Структура и динамика населения наездников-ихневмонид в экосистемах Среднего Урала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Федюнин, Владимир Александрович

• Федюнин, Владимир Александрович
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Федюнин, Владимир Александрович

Введение.

Глава 1: Общие сведения о наездниках-ихневмонидах.

1.1: Образ жизни имаго.

1.2. Стратегия и тактика паразитирования у перепончатокрылых.

1.2.1. Онтогенетическая стратегия идиобионтного типа: яйцевые и куколочные паразитоиды.

1.2.2. Коинобионтный тип онтогенетической стратегии.

1.3. Пищевые связи ихневмонид.

Глава 2: Физико-географическая характеристика районов исследований.

Глава 3: Материал и методика.

Глава 4: Видовой состав и структура населения наездников-ихневмонид Среднего Урала.

4.1. Видовой состав и структура населения наездников-ихневмонид Висимского государственного природного биосферного заповедника.

4.2. Видовой состав и структура населения наездников-ихневмонид окрестностей г. Нижний Тагил.

4.3. Аннотированный список Ichneumonidae Среднего Урала.

Глава 5: Динамика численности наездников-ихневмонид на Среднем Урале

5.1. Климатические условия сезонов в различные годы исследований

5.2. Динамика численности наездников-ихневмонид Висимского государственного природного биосферного заповедника.

5.3. Динамика численности наездников-ихневмонид в окрестностях г. Нижний Тагил.

5.4. Многолетняя динамика численности наездников-ихневмонид на

Среднем Урале.

Глава 6: Экологические группировки наездников-ихневмонид.

Глава 7: Роль разных биотопов в формировании ихневмоноценозов.

Глава 8: Исследование кормовой базы имаго наездниковихневмонид.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура и динамика населения наездников-ихневмонид в экосистемах Среднего Урала»

Наездники-ихневмониды (Ichneumonidae) - одно из крупнейших семейств перепончатокрылых насекомых (Hymenoptera), насчитывающее в мировой фауне, по разным оценкам, от 60 до 100 тыс. видов (Определитель., 1981; Gauld, Polton, 1988). Ихневмониды - важная группа энтомофагов, имеющих первостепенное значение в регуляции численности многих видов насекомых, в том числе и наносящих вред сельскохозяйственным культурам. Интерес к этому семейству специалистов, работающих в области защиты растений и биоценологии, постоянен уже многие десятилетия. Исследования данного семейства проводились преимущественно в Европе и в Северной Америке. Именно в этих регионах и выявлена фауна этой большой группы. Но до настоящего времени систематика наездников-ихневмонид еще слабо разработана. Многие систематические группы семейства требуют ревизии или новой классификации. Поэтому большинство публикаций, посвященных ихневмонидам, носят преимущественно фаунистический уклон. Исследования экологии наездников сводятся преимущественно к выявлению их хозяинно-паразитных отношений, а также исследуются механизмы паразитирования на примере ограниченного числа видов. На Урале данная группа насекомых практически не изучалась. Единственная попытка выяснить фауну Ichneumonidae на Урале была предпринята Д.Р. Каспаряном в 1972 году. При проведении полевых исследований на Полярном Урале им было выявлено около 70 видов ихневмонид, причем до вида были определена примерно пятая часть Ichneumonidae. При этом был описан новый вид наездников из подсемейства Pimplinae (Каспарян, 1973).

Именно с этими особенностями связана актуальность выбранной темы. Впервые предпринята попытка выяснить роль наездников-ихневмонид в различных энтомоценозах Урала. Для фауны беспозвоночных данного региона в литературе практически отсутствуют сведения о паразитическом комплексе энтомоценозов. Кроме того, исследования динамики численности наездников-ихневмонид проводились, как известно из литературных источников, только Э. Я. Озолсом в Латвии и И. Жюйе в Канаде (Озолс, 1964; Juillet, 1960). Также очень подробные исследования всего лишь одного подсемейства наездников-ихневмонид - Ichneumoninae - проведены в Беловежской Пуще Я. Савоневичем (Sawoniewicz, 1995). Все выше сказанное говорит о том, что данная систематическая группа очень слабо изучена.

Поэтому комплексное исследование ихневмоноценозов различных экологических систем СреднегоУрала и стало целью наших исследований. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Определить видовой состав наездников-ихневмонид и выявить структуру ихневмоноценозов Среднего Урала;

2. Исследовать динамику численности данного семейства и ее зависимость от различных факторов;

3. Определить экологические группировки наездников в различных экосистемах Урала;

4. Выяснить роль биотопов в формировании таксономической структуры ихневмоноценозов.

Недостаточная изученность семейства Ichneumonidae связана, прежде всего, с большим объемом семейства, которое по числу видов превосходит многие крупные отряды насекомых (например, Orthoptera, Heteroptera, Homoptera) и сравнимо (по крайней мере, в Голарктике) с таким отрядом, как Lepidoptera. Данная группа насекомых паразитирует на очень широком круге хозяев, относящихся к разным систематическим группам. Среди ихневмонид встречаются паразиты чешуекрылых (Lepidoptera), перепончатокрылых (Hymenoptera) и жесткокрылых (Coleoptera), а также сетчатокрылых (Neuroptera), двукрылых (Diptera) и ручейников (Trichoptera). Наездники используют в качестве хозяев даже пауков (Aranei). Слабая изученность семейства сдерживает развитие интереса к этой группе. На Урале данная

- б группа практически никем не изучалась. Именно поэтому было проведено исследование фауны и экологии данного семейства в различных экосистемах Урала.

Научная новизна: Для оценки биоразнообразия Урала впервые сделан обзор семейства Ichneumonidae для Среднего Урала. Впервые на Урале начато составление каталога видов наездников-ихневмонид. Впервые выявлен видовой состав наездников-ихневмонид для Висимского государственного заповедника и окрестностей г. Нижний Тагил. Зарегистрировано около 240 видов из 147 родов, относящихся к 18-ти подсемействам. Получены данные о их биотопическом распределении. Исследована сезонная динамика численности семейства и ее зависимость от климатических и погодных факторов и от динамики численности других групп беспозвоночных, а также суточная динамика численности отдельных видов семейства. До нас подобная работа в России проведена только в Карелии с использованием преимущественно ловушки Малеза (Хумала, 2003).

Частично выяснен характер хозяино-паразитных связей наездников-ихневмонид и выявлены их экологические группировки.

Также выявлены некоторые растения, которые используются наездниками-ихневмонидами в качестве дополнительного имагинального питания.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные позволяют оценить состояние паразитического комплекса энтомоценозов Урала. Для Среднего Урала нехарактерны серьезные вспышки численности вредителей лесного хозяйства. Вероятно, это связано с особенностями распространения насекомых-энтомофагов. Данные работы могут быть использованы при составлении регионального кадастра животного мира, организации экологического мониторинга и осуществлению программ по сохранению биоразнообразия. Выявленная структура ихневмоноценозов позволит оценить влияние наездников на комплекс вредителей лесного хозяйства.

Приведенный в работе список наездников-ихневмонид может использоваться в работах, посвященных биоразнообразию.

Данные о хозяевах, образе жизни и распространении наездников-ихневмонид на Среднем Урале, представители которых известны как энтомофаги вредителей сельского и лесного хозяйства, могут быть использованы для повышения эффективности применения некоторых видов при биологической защите растений, а также при интродукции видов.

Автор выражает огромную благодарность научному руководителю, кандидату биологических наук - Ольшвангу В. Н. - за помощь при обработке материала полевых исследований и написании работы. Также автор благодарит сотрудников ЗИНа РАН за помощь в определении наездников, особенно доктора биологических наук Каспаряна Д. Р. и кандидата биологических наук Халаима А. И. за безотказную помощь в освоении систематики семейства. Большое спасибо сотруднику ИЭРиЖ УрО РАН, кандидату биологических наук Гилеву А. В. за помощь при статистической обработке результатов диссертационного исследования.

Апробация работы и публикации: По теме диссертации опубликовано 9 статей, из них статей в изданиях, рекомендованных ВАК — 1. Результаты исследований доложены на Всероссийской научно-практической конференции «Экология промышленного региона и экологическое образование», проходившей в г. Н-Тагил 30.11-2.12.2004 г., а также на II Всероссийской научно-практической конференции «Экологические системы: фундаментальные и прикладные исследования» 24-27 марта 2008 года в Нижнем Тагиле.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Структура ихневмоноценозов на Среднем Урале достаточно стабильна, несмотря на значительные отличия видового разнообразия наездников-ихневмонид различных экологических систем. В формировании таксономической структуры значительную роль играет тип экосистемы.

2. В динамике численности ихневмонид в разных районах наблюдается сильное сходство и зависит она, преимущественно, от погодных и климатических факторов, наиболее значимым из которых является температура воздуха.

3. По характеру паразитирования наездников-ихневмонид ихневмоноценозы различных районов Среднего Урала отличаются незначительно.

Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов по работе и списка литературы (134 наименования, из них 63 — на иностранных языках). Диссертация изложена на 160 страницах машинописного текста (из них 148 страниц основного текста), содержит 10 таблиц, 20 диаграмм и 15 графиков, а также ряд рисунков и фотографий.

Заключение диссертации по теме «Экология», Федюнин, Владимир Александрович

ВЫВОДЫ

В результате проведенных исследований в двух районах Среднего Урала нами были получены следующие результаты:

1. На Среднем Урале установлено около 240 видов наездников-ихневмонид из 147 родов, относящихся к 18-ти подсемействам из 28 известных в мире. По нашим оценкам это около 50% фауны Ichneumonidae в исследованных районах.

2. Структура ихневмоноценозов в различных районах Среднего Урала имеет сходную картину, но видовое разнообразие очень сильно различается. В связи с большим видовым разнообразием семейства в разных биотопах происходит замещение одних видов другими, а структура ихневмоноценоза в целом не изменяется.

3. Большинство видов, обитающих как в заповеднике, так и в окрестностях Нижнего Тагила, являются палеарктическими (около 60% от общего количества видов). Примерно треть видов -голарктические (около 30%), а. около 8% видов являются мультирегиональными. Среди палеарктических видов наибольшее количество - западно-палеарктические.

4. Сезонная динамика численности наездников-ихневмонид (Ichneumonidae) имеет сходную картину в различных районах Среднего Урала. В сезонной динамике численности наездников-ихневмонид наблюдается три максимума, приходящихся на конец весны (третья декада мая), начало лета (первая декада июня) и середина лета (конец июня - начало июля). Сезонная динамика численности наездников-ихневмонид достаточно сильно зависит от климатических факторов. Но на численность Ichneumonidae влияет еще целый ряд факторов, кроме климатических.

5. Суточная динамика численности отличается большим разнообразием и зависит от таксономической принадлежности наездниковихневмонид. Среди ихневмонид встречаются виды с различным типом суточной активности. Общий максимум суточной активности наездников сдвинут на вечерние часы (18-21 час).

6. Доля наездников-ихневмонид в энтомоценозах различных районов Среднего Урала невысока и составляет в среднем соответственно около 4% в Висимском государственном природном биосферном заповеднике и около 5% в окрестностях Нижнего Тагила.

7. Круг хозяев ихневмонид ограничен следующими отрядами беспозвоночных: Lepidoptera, Hymenoptera, Diptera, Coleoptera, Rhaphidioptera и пауками. Для значительной доли видов семейства хозяин не установлен. Большинство видов наездников-ихневмонид Среднего Урала являются олигофагами, то есть используют в качестве хозяев ограниченный круг близкородственных видов. Круг хозяев в окрестностях Нижнего Тагила более разнообразен, что связано с большим разнообразием биотопов.

8. Для взрослых наездников требуется дополнительное имагинальное питание. В качестве его используются продукты жизнедеятельности различных, лесных растений (пыльца, нектар и т.п.), а также гемолимфа хозяев. В ВГПБЗ в качестве кормового растения для имаго ихневмонид активно используется дудник лесной {Angelica silvestris L.).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Федюнин, Владимир Александрович, 2008 год

1. Викторов Г. А. О происхождении паразитизма наездников (Hymenoptera, Apocrita) Текст. / Г. А. Викторов // Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР. 1959. - Т. 27. - С. 261-273.

2. Викторов Г. А. Биоценоз и вопросы численности насекомых Текст. / Г. А. Викторов // Журн. общ. биологии. 1960. - Т.21, N 6. - С. 401410.

3. Викторов Г. А. Методика выведения паразитов-энтомофагов Текст. / Г. А. Викторов // Защита растений. 1969. - N 8. - С. 34-35.

4. Викторов Г. А. Антагонизм и мутуализм в хозяино-паразитных отношениях энтомофагов Текст. / Г. А. Викторов // Журн. общ. биологии. 1972. - Т. 33, N 5. - С. 563-568.

5. Викторов Г. А. Динамика численности животных и управление ею Текст. / Г. А. Викторов // Зоол. журн. 1975. - Т. 54, вып. 6. — С. 804-821.

6. Викторов Г. А. Экология паразитов-энтомофагов Текст. / Г. А. Викторов. М.: Наука, 1976. - 152 с.

7. Городков К. Б. Методы энтомологической фаунистики при биогеоценологических исследованиях в тундре Текст. / К. Б.

8. Городков // Изучение биогеоценозов тундры и лесотундры / Отв. Ред. Б. А. Тихомиров. Л.: Наука, 1972. - С.89-96.

9. Городков К. Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон Европейской части СССР Текст. / К.Б. Городков. Л.: Наука, 1984. -116с.

10. Горышин Н. И. Техническое оснащение экологических исследований в энтомологии Текст. / Н. И. Горышин. Л.: Изд. Ленингр. ун-та, 1966.-216 с.

11. Зерова М. Д. Актуальные вопросы изучения паразитических перепончатокрылых европейской части СССР Текст. / М. Д. Зерова, В. И. Толканиц // Зоол. журн. 1985. - Т. 64, вып. 9, - С. 1291-1297.

12. Каспарян, Д. Р. Палеарктические виды рода Tryphon Falliin {Hymenoptera, Ichneumonidae). I Текст. / Д. P. Каспарян // Энтомол. обозрение. 1969. - Т. 48, вып. 3. - С. 639-662.

13. Каспарян Д. Р. Обзор палеарктических ихневмонид рода Tryphon Falliin {Hymenoptera, Ichneumonidae). II Текст. / Д. Р. Каспарян // Энтомол. обозрение. 1969. - Т. 48, вып. 4. - С. 899-918.

14. Каспарян Д. Р. Палеарктические ихневмониды рода Polyblastus Hartig (Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / Д. Р. Каспарян // Энтомол. обозрение. 1970. -Т. 49, вып. 5. - С. 852-868.

15. Каспарян Д. Р. Обзор палеарктических видов рода Cosmoconus Forster {Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / Д. Р. Каспарян // Тр. всесоюз. энтомол. о-ва. — 1971. Вып. 54. — С. 286 - 307.

16. Каспарян Д. Р. Насекомые перепончатокрылые {Hymenoptera), наездники-ихневмониды {Ichneumonidae), подсемейство Tryphoninae: триба Tryphonini Текст. / Д. Р. Каспарян. Л.: Наука, 1973- 414 с. -(Фауна СССР; Т. 3, вып. 1).

17. Каспарян Д. Р. Виды рода Exyston SchiSdte {Hymenoptera, Ichneumonidae) в фауне СССР и Монгольской Народной республики

18. Текст. / Д. Р. Каспарян // Насекомые Монголии / отв. Ред. И. М. Кержнер и др.]. JL: Наука, 1975. - Вып. 3. - С. 294 - 305.

19. Каспарян Д. Р. Обзор рода Eclytus Holmgren {.Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / Д. Р. Каспарян // Энтомол. обозрение. 1977а.- Т. 56, вып. 1.-С. 156-170.

20. Каспарян Д. Р. Обзор палеарктических ихневмонид рода Hybophanes Forster {Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / Д. Р. Каспарян // Зоол. журн. 19776. - Т. 56, вып. 10. - С. 1569-1571.

21. Каспарян Д. Р. Подсемейство Tryphoninae Текст. / Д. Р. Каспарян // Определитель насекомых европейской части СССР / под ред. С. П. Тарбинского [и др.]. М.; JL: Сельхозгиз, 1981. - Т. 3, ч. 3: Перепончатокрылые. — С. 98-166

22. Каспарян Д. Р. Дальнейшая ревизия ихневмонид рода Eridolius Forster {Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / Д. Р. Каспарян // Энтомол. обозрение. 1985. - Т. 64, вып. 3. - С. 601-609.

23. Каспарян Д. Р. Об особенностях паразитофауны сидячебрюхих перепончатокрылых {Hymenoptera, Symphyta) Текст. / Д. Р. Каспарян // Энтом. обозрение. 1987. - Т. 66, вып. 3. - С. 521-528.

24. Каспарян Д. Р. Наездники-ихневмониды {Ichneumonidae), подсемейство Tryphoninae: триба Exenterini Текст. / Д. Р. Каспарян. -JL: Наука, 1990.- 247 с. — (Фауна СССР Т.З, вып 2: Насекомые перепончатокрылые).

25. Каспарян Д. Р. Ревизия рода Thymaris {Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / Д. Р. Каспарян // Зоол. журн. 1993. - Т. 72, вып. 9. - С. 105 -117.

26. Каспарян Д. Р. Ревизия рода Thymaris (Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / Д. Р. Каспарян // Зоол. журн. 1993. - Т. 72, вып. 9. - С. 105—

27. Каспарян Д. Р. Ревизия палеарктических видов наездников рода Phytodietus Grav. {Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / Д. Р. Каспарян // Энтомол. обозрение. 1993. - Т. 72, вып. 4. - С. 869-890.

28. Каспарян Д. Р. Палеарктические наездники-ихневмониды рода Mesoleius Holmgren (s. str.) (Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / Д. P. Каспарян // Энтом. обозрение. 2000. - Т. 79, вып. 1. - С. 150-179;- 2001. Т. 80, вып. 3. - С. 706-733

29. Колесников Б. П. Генетическая классификация типов леса и ее задачи на Урале Текст. / Б. П. Колесников // Вопросы классификации растительности. — Свердловск, Б. и., 1961.

30. Малышев С. И. Перепончатокрылые, их происхождение и эволюция Текст. / С. И. Малышев; АН СССР. М.: Сов. наука, 1959. -235 с.

31. Определитель насекомых европейской части СССР Текст.: в 5 т. /

32. Атанасов А. 3. и др. Л.: Наука, 1981. - Т. 3. Ч. 3: Перепончатокрылые. -687 с.

33. Рещиков А. В. Материалы по фауне наездников-ихневмонид (Hymenoptera, Ichneumonidae) Себежского национального парка Текст. / А. В. Рещиков // Природа псковского края. 1999. - вып. 9. - С. 57-59.

34. Систематика перепончатокрылых насекомых Текст. / АН СССР, ЗИН; под ред. Ю. А. Песенко. Л.: Б. и, 1986. - 486 с. (Труды Зоологического института АН СССР; т. 59).

35. Солт Дж. Конкуренция между паразитоидными насекомыми Текст. / Дж. Солт // Механизмы биологической конкуренции. М.: Б. и, 1964. -С. 124-154.

36. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли Текст. / А. Л. Тахтаджян. — Л.: Наука, 1978. 247 с.

37. Терешкин А. М. Опыт использования ловушки Малеза для изучения насекомых / А. М. Терешкин, А. С. Шляхтенок // Зоол. журн. 1989. -Т. 68, вып. 2. - С. 290-292.

38. Тобиас В. И. Отряд Hymenoptera перепончатокрылые (Введение) Текст. / В. И. Тобиас. - Л.: Наука, 1978. - С. 7-42. - (Определитель насекомых Европейской части СССР. Т.З, ч. I: Перепончатокрылые).

39. Тобиас В. И. О значении выростов у личинок паразитических перепончатокрылых {Hymenoptera, Apocrita) Текст. / В. И. Тобиас // Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва. 1986. - Т. 68. - С. 56-60.

40. Толканиц В. И. Наездники рода Phytodietus (Hymenoptera, Ichneumonidae) фауны СССР Текст. / В. И. Толканиц // Зоол. журн. -- 1973. — Т. 52, вып. 6. — С.876—882.

41. Толканиц В. И. Ревизия рода Netelia (Hymenoptera, Ichneumonidae) и обзор видов фауны СССР Текст. / В. И. Толканиц // Зоол. журн. — 1974. — Т. 53, вып. 3. — С. 376—393.

42. Толканиц В. И. Актуальные вопросы изучения паразитических перепончатокрылых европейской части СССР Текст. / В. И. Толканиц, М. Д. Зерова // Зоол. журн. — 1985. — Т.64, вып. 9. — С. 1291—1297.

43. Толканиц В. И. Новые виды наездников рода Exochus (Hymenoptera, Ichneumonidae, Metopiinae) из России и Монголии Текст. / В. И. Толканиц//Зоол. журн. — 2001. — N 11.— С. 39—41.

44. Толканиц В. И. Новые виды наездников рода Exochus (Hymenoptera, Ichneumonidae, Metopiinae') с Дальнего Востока России Текст. / В. И. Толканиц II Зоол. журн. — 2003. — N 10. — С. 26—28.

45. Тряпицын В. А. Пищевые связи в семействе Encyrtidae {Hymenoptera, Chalcidoidea) Текст. / В. А. Тряпицын // Хозяино-паразитные отношения у насекомых / отв. ред. В. А. Заславский. JL: Наука, 1972.-С. 31-48.

46. Федюнин В. А. К изучению наездников семейства Ichneumonidae (Hymenoptera) Висимского государственного заповедника Текст. / В. А. Федюнин // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург. Б. и, 1997.-С. 205.

47. Федюнин В. А. Видовой состав и структура населения наездников-ихневмонид Висимского государственного заповедника Текст. / В.

48. А. Федюнин // Экология промышленного региона и экологическое образование. Сб. мат-лов Всероссийской НПК. Нижний Тагил. Б. и, 2004.-С. 176-180.

49. Федюнин В. А. К динамике численности наездников-ихневмонид Висимского заповедника Текст. / В. А. Федюнин // Экология. 2008. - Вып. 39, N 3. - С. 237-240.

50. Халаим А. И. Обзор видов наездников подсемейства Tersilochinae фауны России и сопредельных стран Текст. / А. И. Халаим // Энтом. обозрение. — 2002. Т. 81, вып. 2. - С.386-393.

51. Хейген К. С. Фазы развития паразитических насекомых Текст. / К. С. Хейген // Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками / под. ред. Б. И. Рукавишникова. М.: Колос, 1968. - С. 135-186.

52. Хозяино-паразитные отношения у насекомых / АН СССР; отв. ред В. А. Заславский. — JI. : Наука, 1972. — 354 с.

53. Хумала А. Э. Обзор ихневмонид родов Cylloceria Schi0dte,1838 и Allomacrus Forster, 1868 {Hymenoptera, Ichneumonidae) фауны России Текст. / А. Э. Хумала // Энтом. обозрение. 2002. - Т. 81, вып. 2. —1. С. 1283-1295.

54. Хумала А. Э. Наездники-ихневмониды фауны России и сопредельных стран. Подсемейства Microleptinae и Oxitorinae (Hymenoptera: Ichneumonidae) Текст. / А. Э. Хумала; РАН, ЗИН. -М.: Наука, 2003.- 174 с.

55. Черногуз Д. Г. Стратегия и тактика паразитирования у перепончатокрылых Текст. / Д. Г. Черногуз // Пищевая специализация насекомых / отв. ред. С. Я. Резник. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.-С. 140-244.

56. Штейнберг Д. М. Хозяино-паразитные отношения у энтомофагов: возможность развития личинок некоторых паразитических перепончатокрылых в новых для них хозяевах Текст. / Д. М. Штейнберг// Докл. АН СССР. 1961. - Т. 138, N 6. - С. 1477-1480.

57. Askew R. R. Parasitoid communities: their size, structure and development Текст. / R. R. Askew, M. R. Shaw // Insect parasitoids / Ed. J. Waage, D. Greathead. London : S.I., 1986. - P. 225-264.

58. Balduf W. B. A distinct type of host-parasite relation among insects Текст. / W. B. Balduf// Ann. Entomol. Soc. Amer. 1963. - Vol. 56, N 3.-P. 386-391.

59. Beckage N. E. Developmental interactions between the tobacco hornworm Manduca sexta and its braconide parasite Apanteles congregatus Текст. / N. E. Beckage, L. M. Riddiford // Entomol. Exp. Appl. 1978. - Vol. 23. - P. 139-151.

60. Beckage N. E. Endocrine interaction between endoparasitic insects and their hosts Текст. / N. E. Beckage // Annual Rev. Entomol. 1985.1. Vol. 30.-P. 139-151.

61. Bouletreau M. The genetic and revolutionary interactions between parasitoids and their hosts Текст. / M. Bouletreau // Insects parasitoids / Ed. J. Waage, D. Greathead. London : S. 1., 1986. - P. 169-200.

62. Brewer F. D. Food consuptions and utilisation by sugarcane borers parasitized by Apanteles flavipes Текст. / F. D. Brewer, E. G. King // J. Ga. Entomol. Soc. 1981. - Vol. 16, N2.-P. 185-192.

63. Broodryk S. W. The biology of Chelonus (Microchelonus) curvimaculatus Cameron (Hymenoptera: Braconidae) Текст. / S. W. Broodryk // J. Entomol. Soc. South. Afr. 1969. - Vol. 32. - P. 169-189.

64. Campbell В. C. Effect of density and instar of Heliotis zea on parasitisation by Hyposoter exiquae Текст. / В. С. Campbell, S. S. Duffey //Environ. Entomol. 1979. - Vol. 8, N. 1. - P. 127-130.

65. Clausen C. P. Entomophagous insects / C. P. Clausen New York : London, 1940. - 688 p.

66. Corbet S. The influence of Ephestia kuchniella on development of its parasite Nemeritis canescens Текст. / S. Corbet // J. Exp. Biol. 1968. -Vol. 48, N2.-P. 291-304.

67. Dahlman D. L. Tregalose and glucose levels in gemolymph of diet-reared, tobacco leaf-reared and parasitized tobacco hornworm larvae Текст. / D. L. Dahlman // Сотр. Biochem. Physiol. 1975. - Vol. 50, N 1. - P. 165167.

68. Dahlman D. L., Trehalose level in the hemolymph of Heliotis virescens parasitized by Campoletis sonorensis Текст. / D. L. Dahlman, S. B.

69. Vinson // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1976. - Vol. 69, N 3. - P. 523-524.

70. Dalla Torre de C. G. Catalogus hymenopterorum. Hucusque descriptorum systematicus et synonimicus Текст. / С. G. de Dalla Torre. Leipzig, 1894-1896.-Bd. 1-10.

71. Ftihrer E. Secretion von Mucopolysaccariden im Weiblichen Geschlechtsapparat von Pimpla turionellae L. (Hymenoptera: Ichneumonidae) Текст. / E. Ftihrer // Z. Parasitenk. 1973. - Bd 41, hf 3. -S. 207-213.

72. Ftihrer E. Studien tiber die physiologische Specifitat des polyphagen Puppenparasiten Pimpla turionellae L. (Hymenoptera: Ichneumonidae) und ihre ekologischen Folgen Текст. / E. Ftihrer // Cbl. Ges. Forstw. -1975. Bd 92, hf 4. - S. 218-227.

73. Ftihrer E. The anal secretion of the endoparasitic larvae Pimpla turionellae: sites of productions and effects Текст. / E. Ftihrer, D. Willers // J. Insect Physiol. 1986. - Vol. 32, N 4. - P.361-368.

74. Gokhman V. E. Trends of biological evolution in the subfamily Ichneumoninae and related groups (Hymenoptera, Ichneumonidae) Текст. / V. E. Gokhman // Russian Entomol. J. 1995. - Vol. 4, N 1 / 4. -P. 91-103.

75. Gupta A. P. Cellular elements in the haemolymph Текст. / A. P. Gupta // Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology / Ed.

76. G. A. Kerkut, L.I. Gilbert. -Oxford: Pergamon Press, 1985. P. 401-451.

77. Hellen W. Beitrage zur kenntnis der ichneumoniden Finlands Текст. / W Hellen. I-Helsingsfors : S. 1., 1915. - Subfam. 1.

78. Hellen W. Enumeratio insectorum Fenniae. II. Hymenoptera. 2. Terebrantia Текст. / W. Hellen. Helsungfors : S. 1., 1940. - 32 p.

79. Iwansch G. F., Relationship between parasitoid Hyposoter exiquae and Trichoplusia ni: parasitoid-induced histo- and cytopatology Текст. / G. F. Iwansch, Z. Smilowitz // J. Invertebr. Pathol. -1976. -Vol. 27, N 2. -P. 149-160.

80. Iwata K. The comparative anatomy of the ovary in Hymenoptera. Part V. Ichneumonidae Текст. / К. Iwata // Acta Hymenopterologica I. 1960. -N2.-S. 115-169.

81. Jones D. Endocrine interaction between host (Lepidoptera) and parasite (Hymenoptera: Cheloninae): Is the host or the parasite in control? Текст. / D. Jones // Ann. Entomol. Soc. Amer. -1985. -Vol. 78, N 2. -P. 141-148.

82. Juillet A. Some factors influencing the flight activity of hymenopterous parasites Текст. / A. Juillet // Canad. J. Zool., -1960. -vol 38, N 6. P. 1057-1061.

83. Kajita H. Biology of Apanteles chilonis and A. flavipes (Hymenoptera: Braconidae), a parasites of Chilo suppressalis Текст. / H. Kajita, E. Drake // Mushi. -1969. -Vol. 42. -P. 163-179.

84. Lawrence P. O. Host-parasite hormonal interactions: an overview Текст. / P. O. Lawrence // J. Insect Physiol. -1986. -Vol. 32, N 4. P. 295-298.

85. Loughton B. G. The effect of parasitisation by Pimpla turionellae L. on the emergence from the pupal case of its host, Galleria melonella L. Текст. / В. G. Loughton // Canad. Entomol. 1965. - Vol. 97, N 3. - P. 314-316.

86. Malaise R. A new insect trap / R. Malaise // Entomol. Tidskr. -1937. -Vol. 58.-P. 148- 160.

87. Nordenstrom H. Om negra fynd af sallsyntare parasitsteklar fren Hallandes och sydostra Ostergotland erer 1903 och 1904 Текст. / H. Nordenstrom // Entomologik Tidskrift. 1905. - Vol. 26. - P. 201-208.

88. Ooi P. A. C. Laboratory studies of Diadegma cerophagus (Hymenoptera: Ichneumonidae), a parasite introduced to control Plutella xylostella (Lep.: Yponomeutidae) in Malaysia Текст. / P. A. C. Ooi // Entomophaga. 1980. - Vol. 25, N 3. - P.249-259.

89. Ooi P. A. C. Laboratory studies of Tetrastichus socolovskii Текст. / P. A. C. Ooi // Entomophaga. 1988. - Vol. 33, N 2. - P. 145-152.

90. Osman S. E. Parasitentoleranz von Schmetterlingspuppen.

91. Maskirung der Parasiteneier mit Mucopolysaccharide!! Текст. / S. E. Osman // Naturwissenschaften. 1974. - Bd 61, N 10. - S. 453-454.

92. Pickering J. Flight phenology of parasitic wasps (Hymenoptera, Ichneumonidae) in Georgia Pidmont Текст. / J. Pickering // Environ, entomology. 1998. - Vol. 27. - P. 3.

93. Rizki R.T., Selective destruction of a host blood cell type by a parasitoid wasp Текст. / R.T. Rizki, T.M. Rizki // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1984.-Vol. 84.-P. 6154-6158.

94. Salt G. Experimental studies in insect parasitism. XIII. The haemocytic reaction of a caterpillar to eggs of its habitual parasite Текст. / G. Salt // Proc. Roy. Soc. London. B. 1965. - Vol. 162, N 988. - P. 303-318.

95. Salt G. The resistance of insect parasitoids to the defence reactions of their host Текст. / G. Salt // Biol. Salt G.Rev. 1968. - Vol. 43. - P. 200-232.

96. Salt G. Experimental studies in insect parasitism. XV. The means of resistant of parasitoid larvae Текст. / G. Salt // Proc. Roy. Soc. London. В. 1970.-Vol. 176, N 1043.-P. 105-114.

97. Salt G. Experimental studies in insect parasitism. XVI. Themechanism of the resistance of Nemeritis canescens to defence reactions Текст. / G. Salt // Proc. Roy. Soc. London. B. 1973. - Vol. 183, N 3. - P. 337-350.

98. Sandlan K. P. Host suitability and its effects onparasitoid biology in Coccygomimus turionellae (Hymenoptera: Ichneumonidae) Текст. / К. P. Sandlan // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1982. - Vol. 75, N 3. - P. 217-221.

99. Schneider F. Einige physiologische Beziehungen zwieschen Syrphidenlarven und ihren Parasiten Текст. / F. Schneider // Z. angew. Entomol. 1951.-Bd 33, hf. 1 /2.-S. 150-162.

100. Schneider F. Bionomics and physiology of aphidophagous Syrphidae Текст. / F. Schneider // Annu. Rev. Entomol. 1969. - Vol. 14. - P. 103124.

101. Slansky F. Jr. Nutritional ecology of endoparasitic insects and their hosts: an overview Текст. / F. Jr. Slansky // J. Insect Phisiol. 1986. - Vol. 32,N4.-P. 255-261.

102. Slovak M. Biological observations on Microplitis mediator Hal. (Hymenoptera: Braconidae) Текст. / M. Slovak // Biologia (Bratislava). -1985. Vol. 40, N 10. - P. 987-996.

103. Smilowitz Z. Hemolymph proteins of developing Pieris rapae larvae parasitized by Apanteles glomeratus Текст. / Z. Smilowitz, C. L. Smith // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1977. - Vol. 70, N 4. - P. 447-454.

104. Strand M. R. The physiological interactions of parasitoids with their hosts and their influence on reproductive strategies Текст. / M. R. Strand // Insect parasitoids / Ed. J. Waage, D. Greadhead. London : S. 1., 1986. - P. 97-136.

105. Thompson S. N. Effect of the insect parasite, Hyposoter exiquae on the total body glycogen and lipid levels of its host Trichoplusia ni Текст. / S. N. Thompson //Сотр. Biochem. Physiol. B. 1982a. - Vol. 72, N 2. - P. 233-237.

106. Thompson S. N. Immediate effects of parasitisation by the insect parasite, Hyposoter exiquae on the nutritional physiology of its host, Trichoplusia ni Текст. / S.N. Thompson // J. Parasitol. 1982b. - Vol. 68, N5.-P. 936-941.

107. Townes H. A light-weight Malaise trap / H. Townes // Entomol. News. 1972. - Vol. 93. - P. 239 - 247.

108. Vinson S. B. Biochemical coevolution between parasitoid and their hosts Текст. / S. B. Vinson // Evolutionary Strategy in parasitic Insects and Mites. New York; London : S. 1., 1975. - P. 14-48.

109. Willers D. Uberleben endoparasitischer Hymenopteren in Puppen von Lepidopteren durch Hemmung der Phenoloxidase Текст. / D. Willers H. Lehmann-Danzinger // Z. Parasitenk. 1984. - Bd. 70, N 3. - S. 403-414.

110. Woldstedt F. W. Bidrag till kannedom af Finlands Tryphoner Текст. / F. W. Woldstedt // Bidrag till Kannedom af Finlands Natur och Folk. -1874.-Vol. 21.- S. 25-59.

111. Yu D. S. Biological and taxonomic informacion Ichneumonidae Электронный каталог. / D. S. Yu // Taxapad. Vancuver: S. 1., 1999