Структура и динамика банка семян в рамках экотонных участков Рыбинского водохранилища и его притоков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Тихонов Александр Викторович

• Тихонов Александр Викторович
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Тихонов Александр Викторович

Введение

1 Физико-географические условия района исследования

1.1 Общая географическая характеристика

1.2 Характеристика Рыбинского водохранилища в пределах Ярославской области

1.3 Микроклимат прибрежных участков водохранилища

1.4 Характеристика водотоков в условиях подпора Рыбинского водохранилища

2 Объект, материалы и методика

2.1 Характеристика мест сбора проб в районе исследования и методика отбора проб грунта

2.2. Методы анализа проб грунта

2.3 Оборудование и методы анализа, обработки и хранения полученных данных

3. Литературный обзор

3.1 Банк семян - определения и трактовки

3.2 Основные вехи в изучение банков семян водных и прибрежно-водных экосистем

3.3 Перемещение семян в рамках водных и прибрежно-водных систем

3.4 Взаимосвязь между потенциальным и реализованным компонентом флоры в рамках прибрежно-водных местообитаний

3.5 Экологическая составляющая флоры прибрежно-водных местообитаний

3.6 Районирование прибрежных территорий

Глава 4. Состав и структура банков семян зоны временного затопления Волжского плёса (Рыбинское водохранилище) и его притоков рр. Ильдь и Корожечна

4.1 Конспект флоры банка семян ЗВЗ

4.2 Таксономическая структура банков семян ЗВЗ исследованных водных объектов

4.2.1 Таксономическая структура банка семян ЗВЗ притоков

4.2.2 Таксономическая структура банка семян ЗВЗ Волжского плёса

4.2.3 Таксономическая структура банка семян ЗВЗ подходного канала (залив водохранилища)

4.2.4 Сравнительный анализ таксономической структуры банков семян ЗВЗ исследованных участков

4.3 Горизонтальное распределение видового состава банков семян элементов ЗВЗ вдоль градиентов подпора и затопления

4.3.1 Горизонтальное распределение качественных и количественных характеристик банка семян устьевой области и зоны свободного течения притоков (градиент подпора)

4.3.2 Горизонтальное распределение качественных и количественных характеристик банка семян участков Волжского плёса (градиент затопления)

4.3.3 Горизонтальное распределение качественных и количественных характеристик банка семян подходного канала (градиент затопления)

4.3.4 Сравнительный анализ распределения качественных и количественных характеристик банков семян ЗВЗ исследованных участков вдоль градиентов подпора и затопления

4.4 Вертикальная структура банка семян

4.5 Экологическая структура банков семян ЗВЗ исследованных водных объектов

4.5.1 Экологическая структура банка семян ЗВЗ притоков и её горизонтальное распределение по градиенту подпора

4.5.2 Экологическая структура банка семян ЗВЗ Волжского плёса и её горизонтальное распределение по градиенту берег - водохранилище

4.5.3 Экологическая структура банка семян ЗВЗ подходного канала, и её горизонтальное распределение по градиенту берег - водохранилище

4.5.4 Сравнительный анализ экологической структуры банков семян ЗВЗ Волжского плёса и его притоков

4.6 Сравнительный анализ уровня флористического сходства банков семян ЗВЗ исследованных участков

4.6.1 Анализ уровня флористического сходства банков семян ЗВЗ участков притока, включая зону свободного течения и зоны устьевой области, с различной степенью воздействия подпора водохранилища

4.6.2 Анализ уровня флористического сходства банков семян ЗВЗ подходного канала по трансектам и горизонталям

4.6.3 Анализ уровня флористического сходства банков семян участков ЗВЗ Волжского плёса с различным режимом затопления

4.6.4 Анализ структуры флористического сходства банков семян

4.7 Сопоставление реализованной и потенциальной флоры (банка семян) ЗВЗ притоков

4.7.1 Таксономическая структура флоры ЗВЗ притоков

4.7.2 Возрастная и экологическая структура флоры притоков и её соотношение со структурой банка семян

4.7.3 Уровень флористического сходства флоры и банка семян

Обобщающее заключение

Выводы

Список использованной литературы

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура и динамика банка семян в рамках экотонных участков Рыбинского водохранилища и его притоков»

Введение

Почвенный банк семян (ПБС) представляет собой одну из важнейших составляющих популяционной динамики растений (Марков, 1986, 2012). Понимание видового состава и экологической структуры почвенного банка семян, принципов его формирования и реализации можно рассматривать как ключ к анализу истории, прогнозированию и моделированию изменений во флоре и растительности периодически затопляемой территории (Odum, 1965, 1978; Parvaiz, 1978; Valk, 1979; Louda, 1989).

Сведения о почвенном запасе семян важны для наиболее полного познания организации фитоценоза (Марков, 1986, 2012) и позволяют судить о прошлом и, в определенной степени, его будущем (Odum, 1965, 1978; Leck, Graveline, 1979; Li et al. 2006). Живые семена, покоящиеся в почве, являются источником возобновления растений на нарушенных участках (Работнов, 1982; Марков, 1986, 2012; Торгашкова, 2002). ПБС находится в прямой связи с флористическим составом фитоценоза (Li et al. 2006). Изучение почвенного банка семян позволяет получить разносторонние данные о функционировании растительных сообществ (Иванова, 2004). ПБС является резервом ответных реакций экосистем на различные комбинации параметров внешней среды и антропогенные нарушения (Володина, 1996; Zimmergren, 1980; Begon, Mortimer, Thompson, 2000).

В структуре ПБС отражаются видовой и количественный состав растений, пространственная структура, процессы функционирования фитоценозов (Keddy and Reznicher про 4 стадии озера). Высокая степень специфичности экологических условий прибрежно-водных местообитаний повышает значение банков семян, обеспечивая динамическую устойчивость комплекса альтернативных прибрежно-водных и водных сообществ, позволяя им сохраняться в течение длительного времени в условиях резких

циклических нарушений местообитания (Марков, 1986, 2012; Johnson, 1975; Casanova, Brock, 2000; Harwell, Havens, 2003; Li et al. 2006; Девятов, 2014).

Несмотря на то, что первые работы, посвящённые банку семян, в зарубежной литературе, датируются ещё серединой позапрошлого века, активное его изучение началось только в 70 - 80-е годы прошлого века (Wee, 1974; Moore, Wein, 1977; van der Valk, Davis, 1978, 1979; Leck, Graveline, 1979; Ungar, Riehl, 1980; Pederson, 1981; Simpson et al. 1982; Keddy, Reznicek, 1982; Smith, Kadlec, 1983; Haag, 1983; Nicholson, Keddy, 1983; Hopkins, Parker, 1984; Kadlec, Smith, 1984; Gunther et al. 1984; Oka, 1984; Parker, Leсk, 1985; Walker et al. 1986; Schneider, Sharitz, 1986; Dahl, Nomseten, 1987; Leek, Simpson, 1987; McGraw, 1987; McCarthy, 1987; Titus, 1988; Wienhold, van der Valk, 1988; Leck, 1989; Садчиков, 2005). Работы, прямо затрагивающие банк семян водных и прибрежно-водных систем, выполнялись на всех континентах кроме Антарктиды. К районам с наибольшей степенью изученности банка семян водных и прибрежно-водных систем можно отнести Европу (Jutila 1996, 1998, 2002, 2003; Goodson et al., 2002; Bernhardt et al., 2008; и др.), центральный и восточный Китай (Liu et al., 2009; Wang et al., 2009, 2014; Xiao, Liu 2013; Yang, Li 2013; Cui et al., 2014 и др.) и Северную Америку (Leek, Simpson, 1994; Baldwin, Derico, 1999; Peterson, Baldwin, 2004; LaPeyre et al., 2005; Baldwin et al., 2010 и др.). В Австралии исследования сосредоточены, в основном, в юго-восточной части материка (O'Donnell et al., 2015, 2016 и др.).

В современных работах особое внимание уделяется различным теоретическим и прикладным аспектам изучения банков семян. Одним из наиболее значимых направлений является изучение потенциала банка семян при восстановлении водно-болотных (в том числе прибрежно-водных) биогеоценозов после различных нарушений (Middleton, 2003; Liu et al., 2006; Beas et al., 2013; Xiao, Liu, 2013; Kaplan et al., 2014; Metsoja et al., 2014). Также они затрагивают влияние затопления на банки семян (Wang.et al., 2014); представляют анализ распространения (Coops, Van Der Velde, 1995;

Figuerola et al., 2002), состава и динамики банков семян естественных и искусственных водных систем (Boedeltje et al., 2003; Liu et al., 2009), как пресных внутренних водоёмов, так и морских заливов (Strazisar T. et al., 2016). При этом, в контексте изменчивости экологических условий в пределах зоны временного затопления (ЗВЗ), становится особенно актуален анализ соотношения между реализованной флорой и банком семян (Looney, Gibson, 1995; Yang, Li, 2013; Thompson, et al., 2016).

К сожалению, в отечественной литературе мы столкнулись с практически полным отсутствием информации по ПБС водных и прибрежно-водных систем. Незначительное число работ (Леваковский, 1873 (цит. по Воронов, 1943); Воронов, 1943;Овеснов, 1963; Агамамедов, 1969) охватывают разнородные водные объекты и не дают системного понимания банков семян водных и прибрежно-водных систем в целом.

Т.А. Работнов (1982) отмечает, что банки семян наземных экосистем изучались значительно активней. Так, в современных, отечественных, работах особое внимание уделяется различным теоретическим и прикладным аспектам изучения банков семян наземных фитоценозов. Они отражают состояние ПБС лесных (Петрова, 1998; Шаньгина, Феклистов, 2011; Торгашкова, 2013а; Торгашкова и др., 2013б и др.), луговых (Иванова, 2004), горных (Аджиев и др., 2012) естественных и искусственных фитоценозов (Торопова и др., 2010; Кондрашкина и др., 2012; Овчарова, Терёхина, 2014; и др.). Нередки работы, посвященные изучению банка семян отдельных видов растений (Пикалова, 2013) и изучению вопроса ПБС как одного из компонентов исследования популяций видов (Родионова, 2000; Ильичёва, 2009) .

Несмотря на то, что исследования Рыбинского водохранилища начались сразу после его наполнения (Рыбинское водохранилище..., 1972), ПБС они не затрагивали. Одной из первых работ, косвенно указывающих на связь между банками семян в затопленной почве и развитием мезофитов на вновь обнажающихся участках, можно считать исследования Т.Н. Кутовой

(1953). Данная работа посвящена флоре участков с не постоянным затоплением в пределах Дарвинского заповедника. В ней автор затрагивает вопросы генеративного и вегетативного возобновления видов в условиях переменного уровня затопления. Однако, в дальнейшем, в этом исследовании идеи о ПБС не получили развития.

Все вышеизложенное и определяет актуальность исследования банка семян зоны временного затопления Рыбинского водохранилища и его притоков для оценки современного состояния и актуального прогнозирования состава флоры и растительности.

Цель исследования: Провести комплексную оценку состава и структуры банка семян зоны временного затопления Рыбинского водохранилища и его притоков, в рамках градиентов берег - водохранилище и приток - водохранилище, на примере Волжского плёса и малых рек Ильдь и Корожечна впадающих в него.

Достижение поставленной цели было связано с решением следующих задач:

1. Выявить состав и структуру, банка семян различных элементов ЗВЗ Рыбинского водохранилища и его притоков.

2. Проанализировать динамику характеристик банка семян ЗВЗ в рамках градиентов подпора (водохранилище - приток) и затопления (водохранилище - берег).

3. Проанализировать вертикальную структуру банков семян ЗВЗ и оценить распределение качественных и количественных характеристик по глубине.

4. Проанализировать спектр экотипов банка семян ЗВЗ исследованных водных объектов.

5. Оценить уровень флористического сходства между банками семян исследованных участков.

6. Проанализировать уровень сходства банка семян и реализованной флоры.

Положения, выносимые на защиту:

1. В состав банка семян зоны временного затопления Рыбинского водохранилища и его притоков входят виды, принадлежащие к различным экотипам, что в рамках динамически меняющейся экологической обстановки позволяет раскрываться различным аспектам его широкого потенциала, в целом сохраняя устойчивость данной территории к действию внешних экологических факторов, прежде всего к уровенному режиму водохранилища

2. В банке семян зоны временного затопления Рыбинского водохранилища и его притоков представлены как виды, местообитания которых присущи только одной из граничащих систем, так и виды узко специфичные для зоны временного затопления, что характеризует последнюю как типичный экотон

3. Распределение качественных и количественных характеристик банка семян в рамках основных градиентов (подпора и затопления) происходит под действием физических факторов переноса семян, главным образом гидрохорных

Научная новизна работы

Впервые в России проведена количественная оценка соотношения экотипов (и групп экотипов) в банке семян прибрежно-водных местообитаний и сопоставление традиционного, качественного экологического спектра с количественным экологическим спектром.

На основании данных о составе и структуре БС подтверждён экотонный характер ЗВЗ (граница водохранилище - берег) в рамках водоёмов с переменным уровенным режимом. Показано наличие специфических условий отбора семян на различных участках ЗВЗ и сохранение их в течение ряда лет, а также глубина потенциального проникновения сухопутных растений в прибрежно-водные местообитания.

Выявлена потенциальная экологическая пластичность прибрежно-водных местообитаний, заключающаяся в возможности реализации из банка семян видов, принадлежащих к различным экологическим группам, при создании подходящих для этого экологических условий.

Впервые для Верхневолжского региона проанализирована степень сходства банков семян с разных слоёв, показывающая степень стабильности факторов, обеспечивающих накопление семян в различные годы.

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные в ходе исследования данные вносят вклад в понимание механизмов возобновления и функционирования прибрежно-водных и водных фитоценозов в рамках ЗВЗ и устьевых областей притоков равнинных водохранилищ (на примере Рыбинского водохранилища). Выявленные в ходе исследования особенности состава и структуры прибрежно-водных БС вносят вклад в теоретические положения экологии растений, раскрывая взаимодействие флор на границе наземной и водной экосистем. Данные о распределении видового разнообразия БС в рамках ЗВЗ дополняют теоретическую экологию, предоставляя новый аспект для традиционного критерия экотонности участков, связанный со скрытым в БС флористическим потенциалом. Наличие в пробах грунта семян редких, охраняемых и инвазионных видов вносят теоретический вклад в географию растений, расширяя представления об ареалах этих видов в рамках прибрежно -водных местообитаний. Анализ распределения качественных и количественных характеристик БС по ширине ЗВЗ расширяет понимание механизмов гидрохорного рассеивания семян на мелководных участках с учётом меняющегося уровня воды.

Полученные в ходе исследования данные могут быть использованы в учебном процессе, дополняя ряд уже существующих курсов естественнонаучных дисциплин, включая популяционную биологию и экологию растений, биогеографию и почвоведение. Так, данные о

распространение семян в прибрежном грунте были использованы при подготовке курса «Биология популяций и охрана растений» для магистров второго года, обучающихся по специальности «Биоразнообразие» на факультете биологии и экологии ЯрГУ.

Данные о флористическом составе, экологической и таксономической структуре ранее мало изученного компонента прибрежно-водных сообществ в дальнейшем могут быть использованы для повышения точности прогнозирования и моделирования процессов зарастания водоёмов. Представленные в работе материалы могут быть использованы при прогнозировании хозяйственной деятельности в прибрежной полосе водохранилищ, а также при строительстве, эксплуатации и рекультивации искусственных водоёмов с переменным уровнем наполнения различного назначения.

Наличие в пробах семян видов вселенцев, в том числе не указанных для региона исследования в Чёрной книге России (2010), позволяет рассматривать анализ банка семян ЗВЗ в качестве одного из инструментов выявления потенциального риска внедрения адвентивных и карантинных видов. Подобные методики могут быть положены в основу проверки чистоты речного песка, складирующегося на открытых площадках, для предотвращения распространения семян адвентивных и карантинных видов с песком.

Собранные в ходе исследования гербарные образцы пополнили фонды гербария ФГБУН Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН (IBIW), откуда в рамках обменных операций были переданы в ряд российских и зарубежных гербариев: ФГБОУ Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова (YAR), МГУ им М.В. Ломоносова (MW), БИН им В.Л. Комарова (ЬЕ) и Минского Государственного Университета (MSKU)

Апробация работы и публикации

Материалы диссертационного исследования были представлены на 5 конференциях:У1 Мiжнародноi конференцп молодих вчених «Бюр1зномашття. Еколопя. Адаптацiя. Еволющя.», присвяченоi 150-рiччю вiд дня народження видатного ботанiка В.1. Липського, Одеса, 13 - 17 травня 2013 р.ХУ, Школа-конференция молодых учёных «Биология внутренних вод». Борок, 19-24 октября 2013 г., II Всероссийская школа-конференция с международным участием «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана», Борок,18-22 ноября 2014 г., VIII Всероссийская конференция с международным участием по водным макрофитам «Гидроботаника 2015», Борок, 16 - 20 октября 2015 г., XVI Всероссийская молодёжная гидробиологическая конференция «Перспективы современной гидробиологии», Борок, 10 - 13 ноября 2016 г.

По материалам диссертации опубликовано 5 работ, из них 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК, 1 - статья в журнале, индексированном в базе данных Web of Science, одна глава в коллективной монографии.

Личный вклад соискателя

Формулировка целей и задач исследования, усовершенствование методов отбора проб, получение исходные данных, их обработка и интерпретация, обобщение результатов и формулировка выводов осуществлялись автором лично или при его решающем участии. Доля участия автора в подготовке и написании совместных публикаций составляет 50-70%.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из 4 глав, выводов, списка литературы и пяти приложений. Работа изложена на 184 страницах, содержит 45 рисунков и 9

таблиц. Список литературы включает 116 источника, в том числе 55 на иностранных языках.

Благодарности. Хочу выразить сердечную благодарность всему коллективу лаборатории высшей водной растительности ИБВВ РАН - за помощь и поддержку в период написания работы, ценные советы и полезные замечания. Своим научным руководителям д.б.н. профессору

В.Г Папченкову| и к.б.н., доценту А.Г. Лапирову за веру и терпение проявленное при проверке текстов. А так же ряду сотрудников ИБВВ РАН оказавшим разностороннюю помощь и поддержку при сборе материала, его обработке, интерпретации результатов и написание текста работы: д.б.н. профессору А.В. Крылову, д.г.н В.В. Законнову, к.б.н С.Э. Болотову, к.б.н И.А. Столбунову.

1 Физико-географические условия района исследования

1.1 Общая географическая характеристика

Ярославская область, расположена в центральной части ВосточноЕвропейской равнины. В широтном диапазоне Ярославская область простирается от 56.32° на юге до 58.55° на севере, по долготе она расположена между 37.21° на западе и 41.12° на востоке. Ярославская область граничит с шестью областями: Вологодской (север), Костромской (восток, северо-восток), Ивановской (восток, юго-восток), Владимирской (юг), Московской (юго-запад) и Тверской (запад, северо-запад). Общая

Л

площадь Ярославской области составляет 36,9 тыс. км (Атлас ..., 1964; http://maps.yandex.ru/..., 2014).

Рельеф региона исследования в целом соответствует рельефу Русской равнины (Атлас ., 1964; Лесной план ., 2014). Основные формы макрорельефа представлены понижениями и возвышенностями. К основным понижениям Ярославской области можно отнести Молого-Шекснинскую, частично затопленную водами Рыбинского водохранилища (РВ) (Богачёв, 1951), и Ярославско-Костромскую низины. В силу отсутствия крупных возвышений основное влияние на климат оказывают водоёмы, особенно Рыбинское водохранилище. (Атлас Ярославской области, 1964; Лесной план Ярославской области, 2014) (см. приложение 1).

Климат Ярославской области - умеренно-континентальный, характерный для центральной России, с умеренно-тёплым летом и холодной зимой. Согласно ряду источников среднесуточная температура самого жаркого месяца (июля) колеблется в пределах +17,2 - +18,5°^ от +23,3^ днём до +12,5^ ночью. В то время как температура самого холодного месяца (январь) колебалась в пределах -10,4 - -13,2°^ от -8,2^ днём до -

15,8°С ночью (Лесной план ..., 2014; ФГБУ «ГИДРОМЕТЦЕНТР РОССИИ» http://meteoinfo.ru/..., 2016)

Осадков на территорию Ярославской области выпадает в среднем 500 -600 мм в год, из них на сток приходится 255 мм, а на испарение 300 - 350 мм. В холодный период продолжительностью 140 - 170 дней выпадает 150-200 мм осадков, и скапливается от 40 до 60 см снежного покрова, мощность которого увеличивается с юго-запада на северо-восток (Крайнер, 1958).

Ярославская область расположена в таёжной зоне, большая часть в подзоне южной тайги, и только юг области относится к подзоне хвойно-широколиственных лесов. Для таёжной зоны характерны дерново-подзолистые почвы, бедные гумусом. В подзоне хвойно-широколиственных лесов появляется значительно более плодородная серая лесная почва (Атлас Ярославской области, 1964).

Берега Рыбинского водохранилища сложены двумя типами дерново-подзолистых почв: дерново-сильноподзолитыми и - среднеподзолистыми, мозаично распределёнными по берегу Главного плёса. Берег Волжского плёса практически целиком представлен дерново-слабоподзолистыми почвами (Атлас Ярославской области, 1964). Под воздействием водохранилища происходит размывание почв, существенное влияние на этот процесс оказывает их механический состав. Для берегов в юго-западной части Главного плёса водохранилища и на западном берегу Волжского плёса характерны средне и легкосуглинистые почвы, так же встречающиеся на северо-западном берегу. Наиболее грубым механическим составом (супесчаные и песчаные) характеризуются почвы юго-восточного берега, в границах Рыбинского района.

Рыбинское водохранилище характеризуется наибольшей протяжённостью прибрежной полосы и объемом ЗВЗ на территории Ярославской области, и заслуживает отдельного рассмотрения.

1.2 Характеристика Рыбинского водохранилища в пределах Ярославской области

Л

Водные объекты занимают 14,9% площади области, или 3,9 тыс. км . Все они принадлежат к бассейну Волги, в их состав входит более 4 тыс. рек, наиболее крупные: Волга, Кострома, Корожечна, Ить, Сутка, Юхоть, Солоница, Которосль; 83 озера, в том числе Плещеево и Неро; и четыре водохранилища Волжского каскада: Угличское, Рыбинское, Горьковское, Костромское (Костромской залив Горьковского водохранилища) (Лесной план ., 2014).

Все четыре водохранилища лишь частично расположены на территории Ярославской области (рис. 1). Угличское и Горьковское водохранилища относятся к речному типу, расположены, соответственно, выше и ниже Рыбинского водохранилища. Рыбинское и Костромское водохранилища относятся к озёрному типу водохранилищ. Наибольшую площадь в пределах области (практически полностью расположено на территории области) занимает Рыбинское водохранилище, выбранное нами в качестве модельного объекта.

Рисунок 1 Схема водосборного бассейна Верхней Волги (Серым цветом выделена территория Ярославской области) (Экологические проблемы ..., 2001; с дополнениями)

Как отмечалось ранее, существенное влияние на климат региона оказывают крупные водные объекты, прежде всего расположенное в северозападной части области Рыбинское водохранилище. Как и любой крупный водный объект, оно оказывает смягчающий эффект на климат прилегающих территорий.

Равнинные водохранилища озёрного типа, характеризуются как крупные по площади мелководные водоёмы (Рыбинское водохранилище, 1972). Для водохранилищ такого типа, к которым относится Рыбинское, характерна большая площадь зеркала воды, при НПУ [101.81 м;

л

http://www.rushydro.ru/hydrology/informer/] она составляет 4550 км . Однако уровень его наполнения не постоянен. Средняя амплитуда его сезонных колебаний составляет 3-4 м, а максимальные могут достигать 5 м (Богачёв, 1952; Немцов, 1953; Леонтьев, 1956; Буторин 1963, 1982; Рыбинское

водохранилище..., 1972; Законнов, 2000) (Рисунок 2). При этом абсолютный диапазон колебаний после наполнения водохранилища составляет 102,4-96,1 м (Буторин и др., 1982).

Рисунок 2 График колебания уровня Рыбинского водохранилища с 1947 по 2010 гг., зелёной рамкой выделен диапазон с 2005 по 2010 гг.

Для Рыбинского водохранилища выделяют четыре типа сезонных колебаний уровня воды, фиксирующиеся в различные годы (Буторин, 1963; Рыбинское водохранилище..., 1972). При этом, доминирует четвертый тип сезонного колебания уровня, для которого характерны два минимума: весенний - март и осенний - октябрь, и два максимума: зимний - с декабря по январь и летний - с конца мая по июнь (Рисунок 3). Однако в соседние годы могут сочетаться разные типы колебаний уровня воды.

-1 У

/7

р^ч N

I/ //

— ™ ——1 —

102,5 102 101.5

1 101

I 100.5

I 100

3

о- 99.5 99 98,5

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 2005 -2006 -2007 -2008 -2009 -2010

Рисунок 3 График колебания уровня воды Рыбинского водохранилища в течение года (по месяцам) за 2005-2010 гг. Красные прямоугольники обозначаются области максимумов, чёрные - минимумов.

Динамика уровенного режима водохранилища зависит от ряда антропогенных и природных факторов. Снижение уровня воды (сработка), прежде всего, связана с деятельностью ГЭС и испарением, тогда как наполнение чаши связано с естественным притоком воды в половодье и с дождевыми осадками (http://Ыog.mshydш.ru/?p=9855).

Колебания уровня воды можно рассматривать как лимитирующий фактор среды, для развития водных, прибрежно-водных, и сухопутных фитоценозов. Его изменения прямо отражается на доступности среды видам с различной экологией. Согласно расчетам М. Леонтьева (1958) площадь, освобождающаяся от воды при максимальном падении уровня на 5м., достигает 2200 км2. Обсыхание идёт не только в прибрежной зоне, но и на главном плёсе, образуя острова и озёра в пределах акватории водохранилища (рис. 4). Однако, в силу наличия обширных мелководных участков, обнажение прибрежий начинается даже при небольшом падении уровня воды.

Рисунок 4 «Осушная» (заштрихована) зона в пределах Рыбинского водохранилища (Буторин и др., 1982).

Зона временного затопления является местом контакта сразу трёх сред: грунта, воды и воздуха. Их взаимное влияние создаёт уникальные местообитания для растений. Ведущую роль среди комплекса экологических факторов играет уровенный режим, ограничивая территорию доступную для произрастания отдельных видов.

Формирующаяся при колебании уровня воды ЗВЗ характеризуется рядом свойств, обусловленных как переменным затоплением, так и климатическими особенностями, о которых речь пойдёт далее.

1.3 Микроклимат прибрежных участков водохранилища

В силу локализации банка семян на обсыхающих участках возрастает значимость природно-климатических особенностей прибрежной полосы. Здесь они могут существенно отличаться от средних показателей для региона и окружающих его территорий. Так среднемноголетняя температура на побережье водохранилища за 20-ти летний период (1947-1967 гг.) колебалась от +2,8 до +3,6°С, средняя минимальная температура -10,8 - -11,8°С, средняя

максимальная +16,9 - +17,8°С. Все эти показатели близки к аналогичным для области в целом (Рыбинское водохранилище..., 1972). Воздействие водохранилища на климат не постоянно в течение года, как по силе, так и по направленности. Зимой и весной водохранилище оказывает «охлаждающий» эффект, а осенью наоборот - «согревающий». Охлаждающее влияние Рыбинского водохранилища на прибрежную территорию сильней всего проявляется в конце весны, температура воздуха у уреза воды на 6-12°С ниже, чем над сушей, на удалении 2,5 км от водохранилища. Однако, его воздействие на прибрежную растительность не столь значительно в связи с тем, что весной ЗВЗ затоплена. Согревающий эффект проявляется в сентябре и октябре, когда температура воздуха в приурезовой зоне на 2-6°С выше, чем над берегом, что позволяет продлить вегетационный сезон. В летний период обсыхающие местообитания сильно прогреваются солнцем, вследствие чего верхний слой грунта может пересыхать, а зимой мелководные участки, в том числе и переувлажнённое прибрежье, могут промерзать до дна. Согласно В.К. Богачёву (1952) температурный диапазон этой зоны колеблется от -8 до +27°С, а по Т.Е. Морозовой (1949) в зоне мелководья (Борок - с. Коприно) температурный режим осушаемой территории +19,5 - +22,7°С (данная зона функционирует только в весенне-летний период). Экстремальные температуры могут оказывать негативное воздействие, как на банк семян, так и на растения. На температуру поверхности грунта прямое воздействие оказывают экспозиция и береговая растительность. На участках с древесной растительностью, как отмечает В.К. Богачёв (1952), температура значительно ниже, по сравнению с участками, где береговая растительность представлена пашней или лугом.

Как и температура, ветер может оказывать достаточно сильное влияние на прибрежно-водную растительность. Анемохория, является одним из явлений, обеспечивающих заселение обсохшей территории видами, не произрастающими в непосредственной близости от неё. Однако, часть семян

растений, в том числе и выросших на обсохшей территории, ветер уносит в водохранилище.

Более интенсивное влияние оказывают волны, вызванные воздействием ветра. Над открытой поверхностью водохранилища, свободной от препятствий, создаются благоприятные условия для развития ветрового волнения. Согласно Н.В. Буторину с соавторами (1982), дистанция доступная для разгона волны в направлении Шекснинского плёса составляет более 100 км. На мелководьях и при сработке уровня водохранилища высота волн существенно снижается из-за уменьшения дистанции разгона и глубины воды на пути следования волны (Буторин и др., 1982). Волны принимают участие в распространении видов, перенося семена и вегетативные диаспоры растений. Они способны перемещать семена как между участками (горизонтально), так и вертикально, поднимая весь «плавучий» материал с поверхности грунта в верхнюю часть профиля. Помимо участия в распространении диаспор, волны могут активно физически воздействовать на зону временного затопления. Как отмечает В.К. Богачёв (1952) «... наиболее интенсивной разрушающей деятельности подвергаются участки берегов и дна водохранилища в его юго-восточной части». За прошедшее с момента наполнения время дно водохранилища очистилось от затопленной растительности (Курдин, 1976; Законнов, 2009), а снижение шероховатости дна привело к увеличению высоты волн и их размывающей способности (Курдин, 1976). Воздействие волн выполаживает берег, убирая неровности. Оно же приносит новый осадочный материал, откладывающийся по берегам. В целом, воздействие волн оказывает негативное влияние на водную и прибрежно-водную растительность. Именно этим объясняется существенная разница в зарастании открытых, подверженных волновому действию, и закрытых прибрежных участков (Богачёв, 1952; Кутова, 1953 Леонтьев, 1956; Курдин, 1976).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Тихонов Александр Викторович, 2019 год

Список использованной литературы

1.Агамомедов С.А., Семенная продуктивность водных растений и насыщенность почвы водоёмов семенами их // Известия академии наук Туркменской ССР. Серия биологические науки. - 1969. - №3. - С. 86-88.

2.Аджиев Р. К., Онипченко В. Г., Текеев Д. К. Сохранение жизнеспособности погребенных семян в альпийских фитоценозах северозападного Кавказа: итоги пятилетнего эксперимента // Журнал общей биологии. - 2012. - Т. 73. - №. 6. - С. 453-458.

3. Атлас Ярославской области / Хохряков А.А. (тех. ред.) // - М.: Главное управление геодезии и картографии государственного геологического комитета СССР (ГУГиК), 1964. - 36 с.

4.Белавская А.П. Водные растения России и сопредельных государств (прежде входивших в СССР) // Труды ботанического института им В.Л. Комарова. - СПБ.: - 1994. - Вып. 11. - 64с.

5.Беляков Е.А., Гарин Э.В., Лебедева О.А., Лапиров А.Г. Анализ встречаемости некоторых видов семейств Sparganiaceae на территории Ярославской области // Яросл. пед. вестн. Естественные науки. - 2013. - Т. 3. - № 4.- С. 149-151.

6.Богачёв В.К. Формирование водной растительности в условиях Рыбинского водохранилища: автореф. дис. ...канд. биол. наук: / Богачёв Владимир Константинович. - Л., 1951. - 17 с.

7. Богачёв В.К. Формирование водной растительности Рыбинского водохранилища // Учёные записки Вып. XIV (XXIV), серия естествознание. - Ярославль: ЯГПУ - 1952. - С. 3-106.

8.Буторин Н. В., Курдина Т. Н., Бакастов С. С. Температура воды и грунтов Рыбинского водохранилища. - Л.: Наука, 1982, - 224 с.

9.Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Хорун Л. В. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России - М.: ГЕОС. - 2010. - Т. 506.

10. Воронов А.Г., О некоторых приспособлениях растений к изменим уровня озёр // Ботанический журнал. - 1943. - Т. 28 - №5. - С. 181-186.

11. Воронов, А.Г. Геоботаника - М.: Высшая школа, 1963. - 372 р.

12. Гарин Э. В., Тихонов А. В. Флористические находки на карьерах Мокеихо-Зыбинского торфопредприятия (Ярославская область) // Успехи современного естествознания. - 2014. - № 12. - С. 290.

13. Гарин Э.В. Водные и прибрежно-водные макрофиты России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР): Ретроспективный библиографический указатель. - Рыбинск: Рыбинский Дом печати, 2006. -180 с.

14. Гарин Э.В. Флора выгонных копаней северо-запада Ярославской области // Вестник АПК Верхневолжья. - 2012, - T. 20, - № 4. - С. 56-58.

15. Гарин Э.В. Флора и растительность копаней Ярославской области. Дис. на соискание ... канд. биол. наук. - Борок, 2004. - 206 с.

16. Гарин Э.В. Флористические находки на территории Ярославской области // Вестник АПК Верхневолжья. — 2013, - T. 23, - № 3, - С. 51-53.

17. Девятов, А. Г. Репродуктивная экология семенных растений: Учебное пособие к летней практике по ботанике. - М.: МАКС Пресс, 2014. - 108 с.

18. Денисов С.А. Проект Темпус IB_JEP-26038-2005 «Тренинг, расширение международного сотрудничества и развитие потенциала для устойчивого лесопользования в Поволжье» - 2005 [Электронный ресурс] Режим доступа: http://tempus.volgatech.net/ http://csfm.marstu.net/elearning/vozobnovlenie/text/acknowledgement.html http ://www.marstu.mari.ru:8101/tempus/presentations_rus.html

19. Доброхотов В.Н. Семена сорных растений. - М.: Сельхозиздат, 1961 -414 с. с илл.

20. Зернов С.А. Общая гидробиология - М.Л.: Государственное издательство биологической и медицинской литературы 1934. - 504с.

21. Зитте П. и др. Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т.: на основе учебника Э. Страсбургера и др., пер. с нем. ОВ Артемьевой, ТА Власовой, ИГ Карнаухова, НБ Колесовой, МЮ Чередниченко. Т. 4 Экология. - М.: Академия. - 2007.

22. Золотницкая С. Я., U4oiqj шЪ U. U. Атлас и определитель семян лекарственных растений. - Ереван: Изд-во академии наук Армянской ССР. 1950. - 113 с.

23. Ильичёва, О.В. Онтоморфогенез и популяционный анализ стержнекорневых травянистых видов семейства Asteraceae урбаэкосистем (на примере г. Воронежа): Автореф. дис. ... канд. б. наук: 03.00.05 / О В. Ильичёва - Воронеж 2009. - 23 p. URL: http://earthpapers.net/preview/271467/a?#?page=23

24. Кац Н. Я., Кац С. В. Атлас и определитель плодов и семян в торфах и илах // - М:. Изд-во МОИП, 1946. - 141 с.

25. Козловская О.И. Растительный покров и его сукцессии в прибрежной и мелководной зонах шекснинского водохранилища: Автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.16 / Козловская О. И. - СПБ., 1998 - 22 с.

26. Кокин К.А. Экология высших водных растений.- М.: Изд. Московского Университета, 1982. - 158с.

27. Кондрашкина М. И., Самсонова В. П., Зоткина А. В. Изменение численности семян сорняков в почве, прошедшей стадию залежи // Проблемы агрохимии и экологии, - 2012, - № 1. - С. 57-60.

28. Крайнер Н.П. О режиме рек Ярославской области. // Уч. зап. Ярославского пединститута, - 1958.

29. Крылова Е. Г., Тихонов А. В., Иванова Е. С. Зона временного затопления малых рек как участок повышенного флористического разнообразия // Biosystems Diversity. - 2018. - Т. 26. - №. 1. - C. 30-36.

30. Кутова Т.Н. Формирование водной и прибрежно-водной растительности на Рыбинском водохранилище // Рыбинское водохранилище изменение природы побережий водохранилища часть I -М.: Изд-во МОИП. 1953. - С. 51-82.

31. Кутова Т.Н. Экологическая характеристика растений зоны временного затопления северной части Рыбинского водохранилища. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л.: 1958. - 15 с.

32. Лебедева О.А. Особенности фенологического развития Batrachium kaufmannii (Ranunculaceae) в малых реках Ярославской области // Ярославский педагогический вестник. - 2012. - Т. 3, - № 1, - С. 98-102.

33. Леонтьева А.М. Об изменение растительности под влиянием первых лет подтопления Рыбинским водохранилищем // Тр. Дарвинского государственного заповедника Выпуск III, - Вологда: Областная типография 1956. - С. 27-96.

34. Лисицина Л. И., Папченков В. Г., Артеменко В. И. Флора водоемов волжского бассейна. Определитель сосудистых растений - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. - 219 с.

35. Литвинов А. С., Законнова А. В. Гидрологические условия в Рыбинском водохранилище в период потепления климата // Труды международной научно-практической конференции: Современные проблемы водохранилищ и их водосборов (17 - 20 мая 2011г., Пермь). - Т. I Гидро- и геодинамические процессы. Пермь 2011. - С. 101-104.

36. Марков В.М. Популяционная биология растений. - М.: Товарищество научных изданий КМК. 2012. - 387 с.; илл.

37. Марков В.М., Популяционная биология растений. - Казань: Издательство Казанского университета 1986. - 109с.

38. Меликян А. П., Девятов А. Г. Основные карпологические термины. Справочник - М.: КМК. - 2001. - С. 30-31.

39. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Толковый словарь современной фитоценологии - М.: «Наука», 1983. - 133 с.

40. Мовергоз Е.А. Онтогенез Batrachium circinatum ^ЛШ.) Spach в условиях Рыбинского водохранилища // Ботанический журнал. - 2011. -Т.96, - № 6.

41. Немцев В. В. Общие сведения о Рыбинском водохранилище //Тр. Дарвинского государственного заповедника Вып. III, Вологда: Областная типография - 1956. - С. 91-292.

42. Об утверждении лесного плана Ярославской области и признании утратившим силу постановления губернатора области от 31.12.2008 п 943 (с изменениями на: 31.12.2014)

43. Овеснов А. М. Всхожие семена в почве, зато-пленной водами Пермского водохранилища. // Материалы по гидрологии Волжских водохранилищ. Сб. статей. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1963. С. 10-12.

44. Овчарова Н. В., Терехина Т. А. Почвенный банк семян залежных сообществ Алтайского края // Приволжский научный вестник. - 2014 №7(35), С. 9-13.

45. Папченков В. Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. - Международный Университет Бизнеса и Новых Технологий (МУБиНТ), 2001. 214 с.

46. Петрова А.Н. Банк семян в почвах коренных и производных лесных фитоценозов разных растительных подзон Нижегородской области.-Нижний Новгород, 1998. - 26 с. [электронный ресурс]: Шр://еагШрарегв.пе1:/ргеу1е,^559479/а?#?ра§е=1

47. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов СССР. // теоретические прикладные аспекты биогеографии. М.: Наука 1982.

48. Работнов Т.А. История фитоценологии: Учебное пособие. - М.: Аргус, 1995. 158с.

49. Рыбинское водохранилище и его жизнь - Л.: изд-во «Наука», 1972, - С. 364.

50. Современная экологическая ситуация в Рыбинском и Горьковском водохранилищах: состояние биологических сообществ и перспективы рыборазведения Под ред. Н.М. Минеевой. - Ярославль: Изд-во ЯГТУ. 2000. 284 с.

51. Сухоруков А.П. Карпология семейства Сhenopodiaceae в связи с проблемами филогении, систематики и диагностики его представителей: автореф. дис. .доктора биол. наук: 03.02.01. / Сухоруков Александр Петрович. М., 2015.

52. Тихонов А.В., Лапиров А.Г., Банк семян водных и прибрежно-водных растений // Гидроэкология устьевых областей притоков равнинного водохранилища Ярославль: Филигрань 2015. С. 124-137.

53. Тихонов А.В., Папченков В.Г., Лапиров А.Г. Банк семян зоны временного затопления Рыбинского водохранилища // Вода: химия и экология. 2014. Т. 72 № 6. С. 63-67.

54. Торгашкова О. Н. и др. Роль эдафического фактора в формировании и реализации почвенного банка семян некоторых лесных сообществ Правобережья Саратовской области // Отражение био-, гео-, антропосферных взаимодействий в почвах и почвенном покрове. Сборник материалов V Международной научной конференции, посвященной 85-летию кафедры почвоведения и экологии почв ТГУ. Министерство образования и науки Российской Федерации, Томский государственный университет, Общество почвоведов им. В.В. Докучаева, Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, Институт мониторинга климатических и экологических систем. -Томск: Национальный исследовательский Томский государственный университет. -2015, С. 459462.

55. Торгашкова О.Н. Процессы функционирования банков семян лесных сообществ саратовского правобережья. // Известия Саратовского ун-та. Новая сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2013. Т. 13, вып. 4, Р. 89-94.

56. Торопова Е. Ю. и др. Оценка банка семян сорных растений в почве по разным предшественникам и в период уборки яровой пшеницы // Вестник Новосибирского государственного Аграрного Университета. - 2010, - Т. 2, - № 14, - С. 18-20.

57. Федоров А. А., Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. - Л.: Наука, 1986. - 392с.

58. Флора СССР. М.; Л.: Ид-во АН СССР, 1935. Т. 3. 363 с. 1936 Т. 5. 765 с. 1936 Т. 6. 956 с. 1959. Т. 25. 630с.

59. Цветков А.И., Крылов А.В., Болотов С.Э., Отюкова Н.Г., Физико-химическая характеристика вод выделенных зон устьевой области притока // Гидроэкология устьевых областей притоков равнинного водохранилища Ярославль: Филигрань 2015. С. 56-75.

60. Чернова А.М., Папченков В.Г. Расчетный метод определения надземной фитомассы Nuphar lutea (Nymphaeaceae) по морфометрическим показателям // Растительные ресурсы. 2012. Т. 48, № 4. С. 614-625.

61. Шаньгина Н. П., Феклистов П. А. Запас семян в почвах коренных еловых лесов как фактор успешного естественного возобновления // Arctic Evironmental Research. - 2011. - №. 1. http://cyberleninka.ru/...uspeshnogo-estestvennogo-vozobnovleniya.

62. Arbelaez M. V., Parrado-Rosselli, A. Seed Dispersal Modes of the Sandstone Plateau Vegetation of the Middle Caqueta River Region, Colombian Amazonia1. Biotropica. - 2005. - Vol. 37, - Iss. 1, P. 64-72. DOI 10.1111/j.1744-7429.2005.03077.x

63. Baker H.G. Some aspects of the natural history of seed banks //Ecology of soil seed banks. 1989. - P. 9-21.

64. Baldridge A.K., Lodge D.M. Long-term studies of crayfish-invaded lakes reveal limited // Freshwater Science. - 2014. - Vol. 33, - Iss. 3, P. 788-797. URL: 10.1086/677070

65. Baldwin A. H., Derico E. F. The seed bank of a restored tidal freshwater marsh in Washington, DC // Urban Ecosystems. - 1999. - Vol. 3. - №. 1.- P. 520. URL: https://link.springer.eom/content/pdf/10.1023/A: 1009549117419.pdf

66. Baldwin A. H., Egnotovich M. S., Clarke E. Hydrologic change and vegetation of tidal freshwater marshes: field, greenhouse, and seed-bank experiments //Wetlands. - 2001. - T. 21. - №. 4. - C. 519-531.

67. Baldwin A. H., Kettenring K. M., Whigham D. F. Seed banks of Phragmites australis-dominated brackish wetlands: relationships to seed viability, inundation, and land cover // Aquatic Botany. - 2010. - Vol. 93. - №. 3. -P. 163-169. DOI: 10.1016/j.aquabot.2010.06.001

68. Baskin, C.C. Seeds: ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germination- Amsterdam: Academic press [eBook]. 2014. - 1601 p.

69. Beas B. J. et al. Seed bank responses to wetland restoration: Do restored wetlands resemble reference conditions following sediment removal? // Aquatic botany. - 2013. - Vol. 108. - P. 7-15. DOI http://dx.doi.org/10. 1016/j.aquabot.2013.02.002.

70. Beatty S. W. Colonization dynamics in a mosaic landscape: the buried seed pool // Journal of Biogeography. - 1991. - C. 553-563.

71. Benoit D. L., Derksen D. A., Panneton B. Innovative approaches to seedbank studies // Weed Science. - 1992. - Vol. 40. - №. 4. - P. 660-669. URL: http: //www.j stor.org/stable/4045262.

72. Boedeltje G., Bakker J. P., ter Heerdt G. N. J. Potential role of propagule banks in the development of aquatic vegetation in backwaters along navigation canals // Aquatic Botany. - 2003. - Vol. 77. - №. 1. - P. 53-69. DOI: 10.1016/S0304-3770(03)00078-0

73. Bossuyt B., Honnay O. Can the seed bank be used for ecological restoration? An overview of seed bank characteristics in European communities // Journal of Vegetation Science. - 2008. - Vol. 19. - №. 6. - P. 875-884.

74. Brochet A. L. et al. Endozoochory of Mediterranean aquatic plant seeds by teal after a period of desiccation: determinants of seed survival and influence of

retention time on germinability and viability // Aquatic Botany. - 2010. - Vol. 93. - №. 2. - P. 99-106. DOI: 10.1016/j.aquabot.2010.04.001

75. Carthey A. J. R. et al. How seed traits predict floating times: a biophysical process model for hydrochorous seed transport behaviour in fluvial systems //Freshwater biology. - 2016. - Vol. 61. - №. 1. - P. 19-31. DOI: 10.1111/fwb.12672

76. Casanova M.T. Review of Water Requirements for Key Floodplain Vegetation for the Northern Basin: literature review and expert knowledge assessment. Technical report December 2015 [Электронный ресурс] режим доступа: URL: https: //www.researchgate.net/publication/293335287.

77. Combroux I.C.S., Bornette G Propagule banks and regenerative strategies of aquatic plants // J. Veg. Sci. - 2004. - Vol. 15. - Iss. 1. - P. 13-20. DOI: 10.1111/j.1654-1103.2004.tb02232.x

78. Coops H., Van der Velde G. Seed dispersal, germination and seedling growth of six helophyte species in relation to water- level zonation // Freshwater biology. - 1995. - Vol. 34. - №. 1. - С. 13-20.

79. Fenner M. Seed ecology. London New York: Chapman and Hall 1985.

- 151p.

80. Figuerola J. Comparative dispersal effectiveness of wigeongrass seeds by waterfowl wintering in south-west Spain: quantitative and qualitative aspects. // Journal of Ecology. - 2002. - Vol. 90, - Iss. 6, - P. 989-1001.

81. Guardia R. Soil seed bank and seedling dynamics in badlands of the Upper Llobregat basin (Pyrenees) // Catena. - 2000. - Vol. 40, - №2. - P. 189-202. DOI: 10.1016/S0341 -8162(99)00054-5

82. Jutila H. M. Germination in Baltic coastal wetland meadows: similarities and differences between vegetation and seed bank // Plant Ecol. - 2003.

- Vol. 166, - Iss 2. P. 275-293. https://link.springer.com/content/ pdf/10.1023/A:1023278328077.pdf

83. Kaplan et al. Re-establishment of an extinct population of the endangered aquatic plant Potamogeton coloratus. // Aquatic Botany. - 2014. - Vol. 119.

- P. 91-99. DOI: http://dx.doi.org/10.1016Zj.aquabot.2014.08.005

84. Keddy P. A. et al. Seed banks and vegetation management for conservation: toward predictive community ecology // Ecology of soil seed banks. - 1989. - P. 347-363. DOI: 10.1016/B978-0-12-440405-2.50021-X

85. Keddy P. A., Reznicek A. A. The Role of Seed Banks in the Persistence of Ontario's Coastal Plain Flora. // American Journal of Botany. - 1982. - Vol. 69,

- №. 1 - P. 13-22

86. Keddy P. Plants and vegetation: origins, processes, consequences. -Cambridge University Press, 2007. - 707 p.

87. Kendrick G. A. et al. The central role of dispersal in the maintenance and persistence of seagrass populations //Bioscience. - 2012. - Vol. 62. - №. 1.

- P. 56-65. DOI: 10.1525/bio.2012.62.1.10

88. Klimes J. et al. Bud banks and their role in vegetative regeneration-a literature review and proposal for simple classification and assessment //Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. - 2007. - Vol. 8. -№. 3. - P. 115-129. DOI: 101016/jppees200610002

89. Leck, M.A. and Graveline K.J. The seed bank of a freshwater tidal marsh // American Journal of Botany - 1979 - Vol. 66. - № 9. - P. 1006-1015.

90. Leck, M.A. Wetland seed banks // Ecology of soil seed banks - San Diego (CA): Academic Press - Ch. 13. - P. 283-305. DOI: 10.1016/B9 78-0-12-440405-2.50018-X

91. Liu G. H. et al. How does the propagule bank contribute to cyclic vegetation change in a lakeshore marsh with seasonal drawdown? // Aquatic Botany. -2006. - Vol. 84. - №. 2. - P. 137-143.

92. Liu W., Zhang Q., Liu G. Seed banks of a river-reservoir wetland system and their implications for vegetation development // Aquatic Botany. - 2009. -Vol. 90. - №. 1. - P. 7-12.

93. Looney P. B., Gibson D. J. The relationship between the soil seed bank and above- ground vegetation of a coastal barrier island // Journal of Vegetation Science. - 1995. - Vol. 6. - №. 6. - P. 825-836. DOI: 10.2307/ 3236396/full

94. Metsoja J. A., Neuenkamp L., Zobel M. Seed bank and its restoration potential in Estonian flooded meadows // Applied vegetation science. - 2014. -Vol. 17. - №. 2. - P. 262-273. DOI: 10.1111/avsc.12057

95. Middleton B. A. Soil seed banks and the potential restoration of forested wetlands after farming // Journal of Applied Ecology. - 2003. - Vol. 40. - №. 6.

- P. 1025-1034. DOI: 10.1111/j.1365-2664.2003.00866.x

96. Narita K., Wada N. Ecological significance of the aerial seed pool of a desert lignified annual, Blepharis sindica (Acanthaceae) // Plant Ecology. - 1998. -Vol. 135. - №. 2. - P. 177-184.

97. Nilsson C. et al. The role of hydrochory in structuring riparian and wetland vegetation // Biological Reviews. - 2010. - Vol. 85. - №. 4. - P. 837-858. DOI: 10.1111/j.1469-185X.2010.00129.x

98. O'Donnell J., Fryirs K. A., Leishman M. R. Seed banks as a source of vegetation regeneration to support the recovery of degraded rivers: a comparison of river reaches of varying condition // Science of the Total Environment, 2016.

- Vol. 542, - P. 591-602. DOI: http://dx.doi.org/10.1016Zj.scitotenv.2015.10.118

99. O'Donnell J., Fryirs K., Leishman M. R. Can the sedimentological and morphological structure of rivers be used to predict characteristics of riparian seed banks? // Geomorphology, 2015. - Vol. 245, - P. 183-192. DOI: dx.doi.org/10.1016/j.geomorph.2015.05.030

100. Orth R. J., Harwell M. C., Inglis G. J. Ecology of seagrass seeds and seagrass dispersal processes // SEAGRASSES: BIOLOGY, ECOLOGYAND CONSERVATION. - Springer, Dordrecht, 2007. - P. 111-133. DOI: 10. 1007/978-1 -4020-2983-7_5

101. Peng Y. L. et al. Soil seed banks in lakeshore wetlands: relation to the extant vegetation // Pol. J. Ecol. - 2010. - Vol. 58 - Iss. 3. - P. 449-457.

102. Poiani K. A., Johnson W. C. Evaluation of the emergence method in estimating seed bank composition of prairie wetlands // Aquatic Botany. - 1988, - Vol. 32, - P. 91-97. DOI: 10.1016/0304-3770(88)90090-3

103. Riis T. et al. Seed germination from deposited sediments during high winter flow in riparian areas // Ecological Engineering. - 2014. - Vol. 66. - P. 103110. DOI: 10.1016/j.ecoleng.2013.05.006

104. Ruiz-Montoya L. et al. The role of hydrodynamics on seed dispersal in seagrasses // Limnology and Oceanography. - 2012. - Vol. 57. - №. 5. - C. 1257-1265. DOI: 10.4319/lo.2012.57.5.1257

105. Shigeo I., Takashi M. Seed dynamics // Diversity and interaction in a temperate forest community: Ogawa Forest Reserve of Japan. - Tokyo: Springer-Verlag. 2002. - P. 127-154.

106. Simpson R. L. et al. Seed banks: general concepts and methodological // Ecology of soil seed banks - San Diego (CA): Academic Press - Ch. 1. - P. 8-3. DOI: 10.1016/B978-0-12-440405-2.50006-3

107. Strazisar T. et al. The importance of recurrent reproductive events for Ruppia maritima seed bank viability in a highly variable estuary // Aquatic Botany. - 2016. - Vol. 134, - P. 103-112. DOI: 10.1016/j.aquabot.2016.07.005.

108. Tanaka H., Kominami Y. Seed dispersal // Diversity and interaction in a temperate forest community: Ogawa Forest Reserve of Japan. - Tokyo: Springer-Verlag. 2002. - P. 109-126.

109. Templeton A.R., Levin D.A. Evolutionary Consequences of Seed Pools // The American Naturalist. - 1979, - Vol 114, - №. 2, P. 232 - 249

110. Tererai F. et al. Resilience of invaded riparian landscapes: the potential role of soil-stored seed banks // Environmental management. - 2015. - Vol. 55. -№. 1. - P. 86-99. DOI 10.1007/s00267-014-0374-z

111. The Ecology of Seeds / M. Fenner, K. Thompson -New York: Cambridge University Press. 2005 - 262 p.

112. Thompson K. et al. Ecological correlates of seed persistence in soil in the north- west European flora // Journal of Ecology. - 1998, - Vol. 89, - P. 163169. DOI: 10.1046/j.1365-2745.1998.00240.x

113. Thompson K. Seeds and seed banks // New phytol. 1987, Vol.106, P. 23-34.

114. Wang G. et al. Effects of sediment load and water depth on the seed banks of three plant communities in the National Natural Wetland Reserve of Lake Xingkai, China // Aquatic Botany. - 2013. - Vol. 106, - P. 35-41 DOI: 10.1016/j.aquabot.2012.12.008

115. Xiao C., Liu G. The relationship of seed banks to historical dynamics and reestablishment of standing vegetation in an aquaculture lake // Aquatic Botany. - 2013. - Vol. 108. - P. 48-54. DOI: 10.1016/j.aquabot.2013.03.004

116. Yang D., Li W. Soil seed bank and aboveground vegetation along a successional gradient on the shores of an oxbow // Aquatic Botany. - 2013, -Vol. 110, - P. 67-77 DOI: http://dx.doi.org/10.1016/j.aquabot. 2013.05.004

Приложение 1

Местоположение и карта основного объекта исследования -Рыбинского водохранилища

Зона временного затопления подходного канала (сентябрь 2012г.)

Семена макрофитов, вмёрзнувшие в лёд (центральная часть зоны временного затопления подходного канала,

ноябрь 2012)

Зона временного затопления устьевой области притоков (р. Ильдь, 2013-2014 гг.)

Зона временного затопления устьевой области притоков (р. Корожечна, 2013г.)

Генеративные диаспоры макрофитов, обнаруженные в банке семян исследованных водных объектов.

1 2

3

4

5

6

1 - сусак зонтичный, 2 - горец щавелелистный, 3 - камыш озёрный, 4 - щавель приморский, 5 - орешек рдеста (повреждённый), 6 - кислица торчащая.