Структура и динамика активности микробных сообществ мерзлотных почв Центральной и Южной Якутии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Иванова, Татьяна Ивановна

• Иванова, Татьяна Ивановна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Иванова, Татьяна Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава I. Почвенно-экологические условия функционирования микробных сообществ Центральной и Южной Якутии.

1.1 .Климат и особенности гидротермического режима почв.

1.2.Растительност ь.

1.3.Свойства основных типов мерзлотных почв.

Глава II. Микроорганизмы в почвах мерзлотной области.

2.1 .Почвообразующая роль микроорганизмов.

2.2.Криолитозона как среда обитания микроорганизмов.

2.3.Разнообразие микроорганизмов, выделенных из многолетнемерзлых пород.

2.4.Факторы, влияющие на микробиологический состав почв.

2.5.Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв.

2.6.Микроорганизмы из почв Крайнего Севера.

2.7.Микроорганизмы из почв Якутии.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

Глава III. Объекты и методы исследования.

3.1 .Отбор почвенных проб для микробиологического анализа.

3.2.Метод определения абсолютно сухого веса (АСВ) почвенных образцов.

3.3.Подготовка почв к микробиологическим анализам.

3.4.0пределение количества клеток методом на твердые среды (чашечный метод Коха).

3.5.Среды для культивирования различных микроорганизмов.

3.6.Методы определения свободноживущих азотфиксаторов.

3.7.Методика выделения целлюлозолитических микроорганизмов и определения целлюлазной активности.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава IV. Численность и состав основных групп микроорганизмов мерзлотных почв Южной Якутии.

Глава V. Структура и функциональная характеристика микробиоценозов мерзлотных лесных почв Центральной Якутии.

5.1 .Численность и состав основных групп микроорганизмов.

5.2.Межгодовая динамика микробиологической активности мерзлотных лесных почв в зависимости от почвенно-экологических факторов.

5.3.Сезонная динамика микробиологической активности мерзлотных лесных почв в зависимости от почвенно-экологических факторов.

5.4.Целлюлозолитическая активность мерзлотных лесных почв Центральной Якутии.

Глава 6. Структура и функциональная характеристика микробиоценозов мерзлотных лугово-степных почв Центральной Якутии.

6.1 .Численность и состав основных групп микроорганизмов.

6.2.Сезонная и межгодовая динамика микробиологической активности мерзлотных лугово-степных почв Центральной Якутии в зависимости от почвенно-экологических факторов.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура и динамика активности микробных сообществ мерзлотных почв Центральной и Южной Якутии»

Актуальность темы. Микробиоценозы мерзлотных почв, формирующиеся в суровых условиях криолитозоны и адаптированные к ним, обладают рядом таксономических особенностей, специфической физиологической активностью метаболизма и отношением к окружающим факторам среды. Изучение проблемы влияния низких температур на структуру и функционирование микробного комплекса почвы требует более детального изучения распределения численности микроорганизмов по профилю зональных типов мерзлотных почв. Между тем, деятельность почвенных микроорганизмов Якутии, которая расположена в зоне многолетней мерзлоты, изучена недостаточна. Изучение микробного населения почв на территории Якутии ранее проводилось эпизодически (Мазилкин, 1955-1956, Напрасникова,1988), до сих пор нет целостной картины количественного и качественного состава микрофлоры почв мерзлотных ландшафтов. Характеристика микробных сообществ разных мест обитания особенно актуальна в связи с изучением и сохранением биоразнообразия экосистем. В последние годы несомненный интерес вызывает изучение микрофлоры в мерзлотных почвах разного типа и генезиса.

Цель исследований. Изучение численности и характеристика морфологического разнообразия микроорганизмов в различных по составу, строению и генезису почвах Центральной и Южной Якутии, а также динамики их активности в зависимости от почвенно-экологических факторов.

Основные задачи:

1. Определить численность различных физиологических групп микроорганизмов в основных типах почв Центральной и Южной Якутии;

2. изучить сезонные и межгодовые колебания численности микроорганизмов в основных типах мерзлотных лесных и лугово-степных почвах Центральной Якутии;

3. выявить влияние экологических факторов (температуры, влажности и условий питания) на динамику численности некоторых групп микроорганизмов;

4. определить скорость разложения целлюлозы в основных типах почв Центральной и Южной Якутии;

5. выделить накопительные и чистые культуры азотфиксаторов и целлюлозолитиков.

Научная новизна. Впервые на единой методической основе для криолитозоны Центральной и Южной Якутии приведена общая микробиологическая характеристика основных типов мерзлотных почв в зависимости от их состава, строения, генезиса и почвенно-экологических факторов. Проведенные исследования дали представление о структуре, профильном распределении и активности микробных сообществ мерзлотных лесных и лугово-степных почв. Впервые даны количественные показатели скорости разложения целлюлозы и численности азотобактера в основных типах мерзлотных почв Центральной и Южной Якутии и изучено влияние абиотических факторов окружающей среды (температуры, влажности), а также типа растительного сообщества на темпы микробиологической деструкции.

Защищаемые положения:

1. Наиболее значимым почвенно-экологическим фактором, в условиях криолитозоны Центральной Якутии, обуславливающим микробиологическую активность мерзлотных почв является влажность.

2. Численность большинства изученных групп микроорганизмов в почвах криоаридной территории Центральной Якутии имеет два пика сезонной активности - в начале и конце периода вегетации.

3. Характерной особенностью мерзлотных почв Якутии является высокая численность бактерий по всему профилю исследованных почв и эта тенденция не зависит от погодно-климатических условий года.

Практическая ценность. Полученные количественные данные о распространении микроорганизмов разных физиологических групп и их активности в различных типах мерзлотных почв Якутии позволят не только выявить роль микроорганизмов в формировании специфики режимов почвогрунтов криолитозоны, но и количественно оценить эмиссию парниковых газов в атмосферу при различных прогнозных сценариях изменения климата и природной среды. Результаты исследований о распространении и активности азотфиксирующих и целлюлозолитических бактерий в почвах Якутии могут быть использованы для составления кадастра земель и характеристики почвенного плодородия. Полученные результаты могут быть применены для планирования и проведения комплекса природоохранных мероприятий в Якутии, а также биоиндикации техногенных загрязнений в почвах зоны многолетней мерзлоты в аспекте почвенно-экологического мониторинга.

Апробация результатов. Основные результаты работы доложены на научных конференциях студентов и молодых ученых Республики Саха (Якутия) "Лаврентьевские чтения" (Якутск, 1999,2002), на первой международной конференции "Роль мерзлотных экосистем в глобальном изменении климата " (Якутск, 2000), на научно-практической конференции «Проблемы прикладной экологии Севера (Якутск, 2002), на второй международной конференции "Роль мерзлотных экосистем в глобальном изменении климата " (Якутск, 2002), на III Всероссийской научной конференции «Современные проблемы почвоведения и оценки земель Сибири», посвященной 75-летию кафедры почвоведения ТГУ (Томск, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ.

Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, 6 глав основного текста, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 158 страницах машинописного текста, включая 23 таблицы и 33 рисунка. Список литературы содержит 111 наименований работ, в том числе 16 работ иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Экология», Иванова, Татьяна Ивановна

ВЫВОДЫ

1. Общая численность микроорганизмов (2,5x104 - 25,1x108 кл/г) лесных ландшафтов Центральной Якутии возрастает в ряду фитоценозов: сосняк < березняк < лиственничник, с соответствующими им типами мерзлотных почв: палево-бурой оподзоленной, палевой переходной и палевой осолоделой. Общая численность микроорганизмов в почвах Южной Якутии

О (л составляет 6,5x10 -4,3x10 кл/г

2. По численности целлюлозолитических микроорганизмов (103-108 кл/г) наиболее богатыми оказались трансформированные постпирогенные палевые почвы березового леса. В мерзлотных лесных почвах Центральной Якутии численность целлюлозолитических микроорганизмов была больше в засушливые годы, и меньше - в дождливые. Максимальные значения целлюлазной активности в мерзлотных лугово-черноземных почвах Центральной Якутии достигают значений 2,4-3,8% в сутки. Численность целлюлозолитиков в почвах Южной Якутии составила 1,3x10 - 3,6x10 кл/г.

3. Численность азотфиксаторов в мерзлотных лугово-степных почвах Центральной Якутии, определенная по степени обрастания комочков почвы, изменялась от 0-2 до 26-100 %. Аэробные азотфиксаторы по морфофизиологическим свойствам близки к бактериям рода Azotobacter vinilandii.

4. Численность большинства изученных групп микроорганизмов в мерзлотных почвах криоаридной территории Центральной Якутии имеет два пика сезонной активности - в начале и конце периода вегетации.

5. Численность микроорганизмов в мерзлотных почвах Центральной Якутии зависит в большей степени от их влажности.

6. Характерной особенностью мерзлотных почв Якутии является высокая численность бактерий по всему профилю исследованных почв и этот показатель не зависит от погодно-климатических условий года.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Поскольку многолетняя мерзлота является главным определяющим фактором для почв криолитозоны Якутии от зоны тундры, лесотундры до тайги, необходимо оценить вкратце данные, относящиеся к её влиянию в зоналыю-фациальном аспекте на микрофлору мерзлотных почв.

В настоящее время накоплен обширный фактический материал о микрофлоре тундры, который, однако, не поддается строгому научному анализу из-за малой достоверности и случайности многих данных, и общие выводы в этом плане сделать очень трудно. Основная трудность в интерпретации результатов состоит в чрезвычайно развитой в тундре микро- и мезозональности почвенного покрова. Гетерогенность в распределении микробов вообще характерна для всех почв, однако в тундре она выражена наиболее сильно. Можно констатировать, что в тундре имеется большая численность и большая биомасса микроорганизмов, которые не уступают другим природным зонам, а часто и превосходят их. Таким образом, подтверждается установленное Д.Г.Звягинцевым (1987, 1992) положение о том, что в зонах, где имеются неблагоприятные для протекания микробиологических процессов гидротермические условия, природа создает большой микробный пул, который дает возможность переработать количество органического вещества, примерно эквивалентное синтезируемому растениями за год, даже за короткий, благоприятный для протекания биохимических процессов период. Численность аэробных прокариотических микроорганизмов в почвах Колымской низменности, учтенная методом посева г О на крахмало-аммиачном агаре, составляет 1,0x10 - 4,3x10 кл/г для органо

•■> «у аккумулятивных, 3,0x10 -3,1x10 кл/г для минеральных почвенных горизонтов (Спирина, Федоров-Давыдов,1998). По нашим данным микрофлора мерзлотных почв Центральной Якутии превосходит по численности микроорганизмов микрофлору тундровых почв Колымской низменности и микрофлору основных типичных почв Южной Якутии. При этом, численность аэробных прокариотических микроорганизмов в мерзлотных лесных почвах

Центральной Якутии, учтенная методом посева на мясо-пептонном агаре, составляет 3,2x105 - 25,1x108 кл/г для органо-аккумулятивных и 2,5x104 о

24,0x10 кл/г для минеральных почвенных горизонтов.

Результаты, полученные нами, для основных типов почв Южной Якутии не отражают полностью состояние микробиоценозов почв Южной Якутии, так как образцы были отобраны разово в сентябре жаркого 1998 г. Тем не менее, по полученным нами данным почвы Южной Якутии были бедны микроорганизмами. Численность аэробных прокариотических микроорганизмов в мерзлотных и длительно-сезонномерзлотных почвах Южной Якутии, учтенная методом посева на мясо-пептонном агаре, составляла 4,1х105 - 2,8х106 кл/г для органо-аккумулятивных и 6,5х102 - 4,3х106 кл/г для минеральных почвенных горизонтов.

При сравнении общей численности микроорганизмов в мерзлотных лесных и лугово-степных почвах Центральной Якутии, лесные почвы были в 10 раз более насыщенны микроорганизмами, чем лугово-степные. Численность аэробных прокариотических микроорганизмов в мерзлотных лугово-степных почвах Центральной Якутии, учтенная методом посева на мясо-пептонном

5 8 6 агаре, составляла 5,1x10 -4.5x10 кл/г для органо-аккумулятивных и 1,8x10 о

9,4x10 кл/г для минеральных почвенных горизонтов.

Результаты наших исследований в течение семи лет показали, что из гидротермических условий на численность микроорганизмов в мерзлотных почвах Центральной Якутии наиболее сильное влияние оказывала влажность. Микробиоценозы лесных и лугово-степных почв Центральной Якутии по разному отреагировали на дождливые годы, но самый жаркий 2002 г оказал на них одинаковое влияние. Так в увлаженные годы, один из которых был холодным (1999 г.), а другой теплым (2003 г.) по численности микроорганизмов исследованные лесные почвы были богатыми или очень богатыми. С другой стороны, крайне засушливый (2001 г.) год был самым бедным по содержанию микроорганизмов в почвах. Из трех засушливых лет: 2000, 2001 и 2002 гг. выделяется 2002 г. Первый был самым холодным, второй

- крайне сухим, а третий — несмотря на то, что был самым жарким, количество осадков в нем все же превысило 2001 г. Поэтому лесные почвы в этом году были очень богаты микробиотой, как и в дождливые годы. Вероятно, высокая температура способствовала бурному размножению микроорганизмов, причем в нижних минеральных горизонтах, в которых из-за оттайки многолетней мерзлоты в жаркие месяцы, содержалось больше влаги, чем в верхних горизонтах почвы, что способствовало созданию здесь экологического оптимума. Лугово-степные почвы также, как и лесные почвы были очень богаты микроорганизмами в жаркий засушливый год (2002 г.), а в дождливый (2003 г.) напротив оказались бедны. Вероятно это связано с тем, что на открытых степных территориях смывающее действие дождевой воды на микроорганизмы сильнее, чем в относительно закрытых лесных экосистемах.

Аэробные азотфиксирующие бактерии были обнаружены только в лугово-степных почвах Центральной Якутии, в лесных почвах они нами не найдены. Целлюлозолитические бактерии обнаружены во всех исследованных типах почв Центральной и Южной Якутии, при этом их численность была выше в засушливые годы и меньше в дождливые.

По нашим данным, одной из характерных особенностей мерзлотных почв Якутии является увеличение плотности бактерий вниз по профилю почв, в отличие от длительно- и сезонномерзлотных почв Бурятии и России, где накопление бактерий происходит, как правило, в подстилках и верхних почвенных горизонтах. Данный выявленный характер распределения бактерий по профилю разных типов биогеоценозов Якутии, одинаков и не менялся в зависимости от погодно- климатических условий года.

Феномен повышения численности микроорганизмов у подошвы сезонноталого слоя (СТС), благодаря которому их распределение приобретает бимодальный характер: первый (верхний) максимум приурочен к органогенным или гумусовым горизонтам, а второй (нижний) — к глубине максимального протаивания в теплое время года, описан также для почв Колымской тундры (Спирина, Федоров-Давыдов,1998). Подобные надмерзлотные максимумы содержания микроорганизмов неоднократно ранее фиксировались исследователями микрофлоры северных почв, которые объясняли их либо аккумуляцией микроорганизмов на мерзлотном водоупоре, вымываемых из верхних горизонтов гравитационной влагой, либо более благоприятными условиями для их размножения в нижней части профиля в связи с обогащенностыо ее доступным органическим веществом в результате криогенных процессов. По мнению Спириной с соавтором, приуроченность надмерзлотных максимумов численности микроорганизмов к водораздельным профилям автоморфных мерзлотных почв с промывным типом водного режима и отсутствие у подошвы СТС следов криотурбаций, ретинизации или каких-то других форм накопления гумуса, скорее говорит в пользу вымывания и аккумуляции микроорганизмов на мерзлотном водоупоре, а не размножения последних непосредственно в нижней части профиля.

В нашем случае постепенное проникновение микроорганизмов в течение вегетационного периода в более глубокие почвенные горизонты и накопление их к осени свидетельствует о том, что происходит именно размножение их в нижней части профиля, а не вымывание из верхних горизонтов. Это подтверждает и установленный нами факт, о том, что больше всего микроорганизмов было обнаружено в мерзлотных почвах Якутии в засушливый и самый жаркий 2002 г, когда произошло наиболее сильное сезонное протаивание многолетней мерзлоты. Увеличение численности почвенных микроорганизмов имело два пика: в июне-июле - в верхних гумусированных слоях, и в августе-сентябре - в нижних минеральных почвенных горизонтах. Данная двухпиковая специфика количественного распределения микроорганизмов, по нашему мнению, определяется особенностями гидротермического режима мерзлотных лесных и лугово-степных почв засушливой территории Центральной Якутии, когда оптимальное сочетание данных факторов (тепла и влаги) отмечается вначале и конце периода вегетации.

147

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Иванова, Татьяна Ивановна, 2006 год

1. Абызов С. С., Бирюзова В. И., Кострикииа Н. А. Актиномицеты из древнейших слоев ледника Центральной Антарктиды // Микробиология. 1990. т. 59. Вып. 6. С. 1094-1101.

2. Аксенов С.И. О предельной продолжительности анабиоза у микроорганизмов // Микробиология. 1982. т. 51. Вып. 5. С. 877-880.

3. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Михалева В.М и др. Луга Якутии. М.: Наука, 1975. 176 с.

4. Аникеев В.В., Лукомская К.А. Руководство к практическим занятиям по микробиологии. М., Просвещение, 1977.С.99.

5. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1970. 487 с.

6. Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования .1. Л., Наука, 1980. 187с.

7. Асонов Н.Р. Микробиология. М., Колос, 1980. 312 с.

8. Босиков Н.П. Эволюция аласов Центральной Якутии. Якутск: Изд-во ИМЗ СО РАН, 1991. 128 с.

9. Бурашникова Е. Н., Гоготов И. Н. Свойства пурпурной несерной бактерии, выделенной из многолетней мёрзлой породы Колымской низменности //Микробиология, 1994. №5, С. 868-872.

10. Ю.Бурюхаев С.П., Намсараев Б.Б., Корсунов В.М., Гончиков Г.Г. Численность микроорганизмов и динамика деструкционных процессов в низинных болотах Прибайкалья // Почвоведение. 2003. № 1, С.81-89.

11. ТВайнштейн М. Б., Гоготова Г. Н., Хиппе X. Сульфатовосстанавливающая бактерия из вечной мерзлоты // Микробиология. 1995. №4. С. 514-518.

12. Вишнивецкая Т. А., Губин С. В. Жизнеспособная микрофлора погребенных почв мерзлых отложений как индикатор палеобстановок // Проблемы криологии земли. Фундаментальные и прикладные исследования: Тез. докл. межд. конф. Пущино, 1997. С. 221-222.

13. Воинова Райкова Ж., Райков В., Ампова Г. Микроорганизмы и плодородие. М.: Наука, 1986. 120 с.

14. Н.Воробьева Е. А., Гиличинский Д. А. Жизнь в мерзлоте взгляд на проблему // Проблемы криологии земли. Фундаметальные и прикладные исследования: Тез. докл. межд. конф. Пущино, 1997. С. 41-42.

15. Воробьева Е. А., Гиличинский Д. А., Соина В. С. Жизнь в криосфере: взгляд на проблему // Криосфера Земли. 1997. т.1. № 2. С. 60-66.

16. Воробьева Е. А., Мамукелашвили А. Оценка микробной биомассы в мерзлых осадках Арктики и Антарктиды // Проблемы криологии земли. Фундаметальные и прикладные исследования: Тез. докл. межд. конф. Пущино, 1997. С. 214-216.

17. Гецен М. В., Костяев В. Я. Экология азотфиксации в тундре. АН СССР, Уральское отделение Коми научный центр, Серия препринтов «Научные доклады». 1985. Вып. 218. С. 7-11.

18. Гиличинский Д. А., Хлебникова Г.М., Звягинцев Д. Г., Федоров-Давыдов Д.Г., Кудрявцева Н.Н. Микробиологические характеристики при изучении осадочных пород криолитозоны // Изв. АН СССР. Сер. геол., 1989. №6. С. 103-115.

19. Гиличинский Д. А. Воробьева Е. А., Соина В. С., и др. Микробиология вечной мерзлоты // Тр. 1-го Съезда геокриологов России. 1996. Часть I. С. 174-183.

20. Головченко А. В., Полянская J1. М. Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилю почвы // Почвоведение. 1996. № 10. С. 1227-1233.

21. Головченко А.В, Полянская J1.M. Особенности годовой динамики микроорганизмов в почвах южной тайги // Почвоведение. 2000. №4. С. 471 -477.

22. Гришкан И. Б. Микроорганизмы мерзлотных почв верховий Колымы // Почвоведение, 1994 №7. С. 79-84.

23. Дамбаев В.Б. Структура и функциональная активность микробных сообществ приозерных солончаков Забайкалья: Автореф. дисс. . к.б.н. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН. 2004. 18 с.

24. Демченко Е. Н., Маринеску К. М. Микроорганизмы почв // www. iatp. md/ iatp, 2000.

25. Десяткин P.B. Почвы аласов Лено-Амгинского междуречья. Якутск: Изд-во ЯФ СО РАН СССР, 1984. 168 с.

26. Дмитриев В. В., Гиличинский Д. А., Файзутдинова Р. Н., Остроумова Н. В., Голубев В. И., Дуда В. И. Дрожжи в вечномерзлых отложениях Сибири позднеплиоценового-раннеплейстоценового возраста // Криосфера Земли, 1997. Т.1. № 2. С. 67-70.

27. Добровольская Т. Г., Лысак Л. В., Звягинцев Д. Г. Почвы и микробное разнообразие//Почвоведение, 1996. №6. С. 699-704.

28. Евдокимова Г.А., Мозгова Н.П. Сравнительная характеристика микробной биомассы AL-Fe-гумусовых подзолов Кольского полуострова // Почвоведение.2001. № 12. С. 1465-1472.

29. Еловская Л.Г., Коновровский А.К. Районирование и мелиорация мерзлотных почв Якутии. Новосибирск: Наука, 1978. 176 с.

30. Звягинцев Д.Г., Федоров-Давыдов Д. Г., Гиличинский Д. А. и др. Микробиологические исследования почв и педолитов в криолитозоне // Естественная и антропогенная эволюция почв. Пущино,1988. С. 57-58.

31. Зольников В.Г. Почвы восточной половины Центральной Якутии и их использование // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Центральной Якутии. М.: Изд-во АН ССР, 1954. С. 55-221

32. Иванов Б.И., Максимов Т.Х. Роль мерзлотных экосистем в балансе парниковых газов // Сиб. экол. журн. 1998.-Т.5, Вып.3-4. С. 233-236.

33. Иванова Т.И. Микробиологические исследования сапропелей в криолитозоне. // Наука и образование. Якутск, 1998. №1. С. 39-40.

34. Исаев А. П. Лиственничные леса среднего течения реки Алдана // Докл. VII респ. Науч.-практ. конф. МУЖ. Якутск, 1988. С. 24-25.

35. Катасонов Е.М., Иванов М.С. Криолитология Центральной Якутии (путеводитель). Якутск, 1973. 37 с.

36. Кауричев И.С., Панов Н.П., Розов И.И. и др., М.: Агропромиздат, 1989. 719 с.

37. Классифнкация почв России. М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева РАСХН, 2000. 236 с.

38. Коноровский А. К. Почвы севера зоны малого БАМа. Новосибирск. Наука, 1984.120 с.

39. Коноровский А.К. Зональность и мерзлотность почв Якутии. Якутск, 1990. 43 с.

40. Коржуев С.С. Рельеф и геологическое строение // Якутия. М.: Наука, 1965. С.29-114

41. Красильников Н.А. Определитель бактерий и актиномицетов. Москва, 1949.201 с.

42. Лакин П.Д. Биометрия. М.: Наука, 1989.

43. Мазилкин И.А. Микробиологическая характеристика дерноволесных почв Центральной Якутии // Труды Ин-та биологии. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1955. С.45-73.

44. Мазилкин И.А. Микробиологическая характеристика дерноволесных и перегнойно-карбонатных почв Олекминского района ЯАССР.// Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Юго-Запада Якутской АССР. М., 1956. Вып.1.

45. Максимов Т.Х., Иванов Б.И. Мониторинг состояния мерзлотных экосистем: «Спасская падь», Якутск // Сибирский экологический журнал. 2005. №4. С.777-781.

46. Максимов Т.Х, Долман А.Й., Муре Э.Й., Ота Т., Сугимото А., Иванов Б.И. Параметры круговорота углерода и воды в лесных экосистемахкриолитозоны // Доклады АН. 2005. т. 404. № 5. С. 684-684.

47. Максимов Т.Х, Максимов А.П., Кононов А.В., Сугимото А., Долман А.И., Муре Э.Й., М.К. Ван дер Молен, Иванов Б.И. Эколого-физиологические особенности фотосинтеза лиственницы Каяндера в криолитозоне // Лесоведение. 2005. № 6. С.3-10.

48. Матаруева И.А. Об оценке микробиологической активности дерново-подзолистых почв // Почвоведение. 1998. № 1. С. 78-87.

49. Методы почвенной микробиологии и биохимии. / Отв. ред. Д. Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1991. 304 с.

50. Мишустин Е. Н., Мирзоева В.Н. Микрофлора почв севера СССР // Микрофлора почв северной и средней части СССР. М.: Наука, 1966. С.24-53.

51. Мишустин Е. Н. Микроорганизмы и продуктивность земледелия. М., 1972.342 с.

52. Мишустин Е. Н., Емцев В. Т.Микробиология. М.: Колос, 1970,320с.

53. Намсараев Б. Б. Геохимическая деятельность целлюлозоразлагающих микроорганизмов в пресных и соленых водоемах // Успехи микробиологии. 1992. № 25. С. 143.

54. Наплекова Н. Н. Аэробное разложение целлюлозы микро-организмами в почвах Западной Сибири. М.: Наука, 1974. 250 с.

55. Наплекова Н. Н., Булавко Г. И. Изменение видового состава микроорганизмов дерново-подзолистой почвы и чернозема выщело-ченного под воздействием свинца // Микробоценозы почв при антропогенном воздействии. Новосибирск, Наука, 1985. С. 47-59.

56. Павлова О. С., Полянская Jl. М., Кочкина Г. А., Иванушкина Н. Е. Особенности микробной сукцессии в почвах Окского заповедника // Почвоведение. 2000. № 3. С. 320-328.

57. Паринкина О.М. О микробиологической характеристике некоторых почв Западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. JI.: Наука, 1971. С. 32-35.

58. Паринкина О.М. Микрофлора тундровых почв. Экологические особенности и продуктивность. JL: Наука, 1989. С.59-60.

59. Петренко И.А. Макро и микромицеты лесов Якутии. 11.: Наука, 1978. 132 с.

60. Петрова Е.И. Почвы Южной Якутии. Якутск, 1971. 168 с.

61. Полянская JI. М., Гейдебрехт В. В., Степанов A. JL, Звягинцев Д. Г. Распределение численности и биомассы микроорганизмов по профилям зональных типов почв // Почвоведение. 1995. № 3. С. 322-328.

62. Полянская Л. М., Звягинцев Д.Г. Содержание и структура микробной биомассы как показатель экологического состояния почв // Почвоведение. 2005. №6. С.706-714.

63. Прибылых Е.И. Влияние экологических факторов на биологическую активность мерзлотной таежной палевой почвы Центральной Якутии: Автореф. дисс. к.б.н. Новосибирск: Изд-во ГНУ ЯНИИСХ СО РАСХН. 2005. 19 с.

64. Ривкина Е. М., Фридманн Е. И., Маккей К. М., Гиличинский Д. А. Метаболическая активность микроорганизмов в вечной мерзлоте // Проблемы криологии земли. Фундаментальные и прикладные исследования: Тез. докл. межд. конф. Пущино, 1997. С. 197-198.

65. Саввинов Д.Д. Гидротермический режим почв в зоне многолетней мерзлоты. Новосибирск: Наука, 1976. 255 с.

66. Саввинов Д.Д., Миронова С.И., Босиков Н.П. и др. Аласные экосистемы: Структура, функционирование, динамика. Новосибирск: Наука,2005.264с.

67. Семенов С.М. Лабораторные среды для актиномицетов и грибов. Справочник М.: Агропромиздат,1990. 240 с.

68. Семенова Т.Н. Водный режим мерзлотных луговых почв (на примере Центральной Якутии). Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1987. 167 с.81 .Скрябин З.С., Караваев М.Н. Зеленый покров Якутии. Якутск, 1991. С.92-95

69. Скрыбыкина В.П., Чевычелов А.П. Тренды климатических показателей долинно-котловинной почвенной зональности Центральной и Южной Якутии // Вестник Томского госуниверситета. 2003. №3 (IV). С.294-297

70. Соина B.C. и др. Нитрифицирующие бактерии из многолетнемерзлых отложений Колымской низменности. // Микробиология. 1991- №1, С. 187191.

71. Спирина Г.С. Микробоценозы тундровых почв Колымской низменности, //www. soil. msu. ru., 1998.

72. Спирина E.B., Федоров-Давыдов Д.Г. Микробиологическая характеристика мерзлотных почв Колымской низменности // Почвоведение. 1998. № 12. С. 1462-1475.

73. Тимофеев П.А. Леса Якутии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 194 с.

74. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии. М.: Колос, 1993. 216 с.

75. Федоров М.В. Микробиология. М.:Сельхозгиз, 1955. 438 с.

76. Хлебникова Г.М., Гиличинский Д.А., Федоров-Давыдов Д.Г., Воробьева Е.А. Количественная оценка микроорганизмов в многолетнемерзлых отложениях и погребенных почвах.// Микробиология. 1990. №1, С. 148154.

77. Чернов IO. И. Структура животного населения Субарктики. М.: Наука, 1987. С. 95-98.

78. Черняковская Т.Ф., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Ванина С.А. Закономерности распределения эпифитных и сапротрофных бактерий по компонентам вертикальной структуры степных биогеоценозов// Почвоведение. 1990. №6. С.68-77.

79. Шашко Д. И. Климатические условия земледелия Центральной Якутии. М., 1971. С. 12-14.

80. Шиндлер Д.Р., Чевычелов А.П. Микроэлементы в почвах Южной Якутии. Новосибирск: Наука, 1992. 103 с.94.1Целчкова М. В., Охлопкова А. В., Иванова Т. И. Целлюлозная активность почв Юж. Якутии // Наука и образование. Якутск, 1999. №2, С.30-36.

81. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука. 1975.344 с.

82. Friedman, E.I., and A.M. Koriem. 1989. Life on Mars: how it dissappeared (it if was ever there) // Adv.Space Res. 9(6): 167-172.

83. Friedman, E.I. 1994. Permafrost as microbial habitat. In: Viable microoorganisms in permafrost (D. A. Gilichinsky ed). Russian Academy of Sciences. Pushchino. P. 21-26.

84. Gilichincky, D. A. And G.M. Khlebnicova, D.G. Zvyaginsev, D.G. Fyodorov-Davydov, Kudryavtseva. 1988. The use of microbiological characteristics of rocs in geocryology // Proc. 5 th Int. Conf. Permafrost 1: 749753.

85. Gilichincky, D. A. And G.M. Khlebnicova, D.G. Zvyaginsev, D.G. Fyodorov-Davydov, Kudryavtseva. 1989. Microbiology of sedimentary materials in the permafrost zone // Int. Geol. Rev. 31: 847-858.

86. Gilichincky, D. A., Vorobyova E. A., L. G. Erokhina, D. G. Fyodorov-Davydov and N. R. Chaikovskaya. 1992. Long-term preservation of microbial ecosystems in permafrost // Adv. Space Res. 12 (4): 255-263.

87. Gilichinsky, D.A. 1993. Viable microorganisms in permafrost: the spectrum of possible application to new investigations in science for cold regions // Proc. 5h Int. Conf. Thermal Ingeneering & Science for Cold Regions, Hanover, N.H. P. 211-221.

88. Gilichinsky, D.A., and E.M. Rivkina, V.A. Samarkin. 1993. The microbiological and biogeochemical research in permafrost: Paleoecological implication // Proceeding of the 6 Int. Conf. on permafrost / Beijing / 5-9 july. P. 869-874.

89. Gilichinsky, D.A. and S. Vagener. 1994. Historical review. In: Viable microoorganisms in permafrost (D. A. Gilichinsky ed). Russian Academy of Sciences. Pushchino. P. 7-20.

90. Hoover, B.R. 1997. Meteorites, microfossils, and exobiology// Spie. 3115: 115-136.

91. Lebedeva E., V. Soina. 1994. Nitrifying bacteria as a promising group for paleoecological investigation in the permafrost. In: Viable microorganisms in permafrost (D.A. Gilichincky ed). Russian Academy of Sciences. Pushchino. P. 74-82.

92. Shi, Т., R.N. Reeves, D.A. Gilichinsky, E.I. Friedman. 1997. Characterization of iable bacteria from Siberian permafrost by sequencing // Microbial ecology. Vol.33(3): P. 169-179.

93. Soina V., and Vorobyova. 1994. Preservation of microbial cell structures in the permafrost. In: Viable microorganisms in permafrost // (D.A. Gilichincky ed). Russian Academy of Sciences. Pushchino. P. 37-47.

94. Soina, V.S., E.A. Vorobyova, D.G. Zvyagintsev, and D.A. Gilichinsky. 1995. Preservation of cell structures in permafrost: a model гор exobiology // Adv. Space Res. 15(3):237-242.