Структура, функции и эволюция стернальных феромонных желез Amphiesmenoptera тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Мельницкий, Станислав Игоревич

• Мельницкий, Станислав Игоревич
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мельницкий, Станислав Игоревич

ВВЕДЕНИЕ.!.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Феромоны насекомых и их химическая структура.

1.1.1. Классификация феромонов.

1.1.2. Химия феромонов Insecta.

1.1.2.1. Химия феромонов Amphiesmenoptera.

1.1.2.2. Наличие феромонных желез в надотряде Antliophora.

1.2. Механизмы действия феромонов.

1.3. Строение органов, ответственных за синтез химических стимулов у Amphiesmenoptera.

1.3.1. Строение феромонных желез и ассоциированных с ними стернальных структур у Amphiesmenoptera.

1.3.2. Андрокониальные образования и выворачивающиеся железистые структуры Amphiesmenoptera.

1.3.3. Строение эпидермальных желез насекомых.

1.3.3.1. Клеточный состав и ультраструктура клеток феромонных желез Amphiesmenoptera.

1.4. Роль феромонов в жизнедеятельности Amphiesmenoptera.

1.5. Факторы, влияющие на половое поведение

Amphiesmenoptera.

1.6. Система Amphiesmenoptera.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Морфологические и анатомические исследования.

2.2. Гистологические исследования.

2.3. Электронно-микроскопические исследования.

2.4. Поведенческие исследования.

ГЛАВА 3. СТРОЕНИЕ СТЕРНАЛЬНЫХ ФЕРОМОННЫХ ЖЕЛЕЗ И АССОЦИИРОВАННЫХ С НИМИ КУТИКУЛЯРНЫХ СТРУК

ТУР IV И V СТЕРНИТОВ БРЮШКА AMPHIESMENOPTERA.

3.1. Общий план строения стернальных феромонных желез.

3.2. Разнообразие стернальных феромонных желез.

3.2.1. Отряд Trichoptera Kirby, 1813.

3.2.1.1. Подотряд Protomeropina Tillyard, 1926.

3.2.1.2. Подотряд Hydropsychina Curtis, 1835.

3.2.1.2.1. Надсемейство Psychomyioidea Walker, 1852.

3.2.1.2.2. Надсемейство Hydropsychoidea Curtis, 1835.

3.2.1.2.3. Надсемейство Rhyacophiloidea Stephens, 1836.

3.2.1.2.4. Надсемейство Necrotaulioidea Handlirsch, 1906.

3.2.1.3. Подотряд Phryganeina Leach, 1815.

3.2.1.3.1. Надсемейство Glossosomatoidea Wallengren, 1891.

3.2.1.3.2. Надсемейство Hydroptiloidea Stephens, 1836.

3.2.1.3.3. Надсемейство Phryganeoidea Leach, 1815.

3.2.1.3.4. Надсемейство Limnephiloidea Kolenati, 1848.

3.2.1.3.5. Надсемейство Vitimotaulioidea Sukatsheva, 1968.

3.2.1.3.6. Надсемейство Sericostomatoidea Stephens, 1836.

3.2.1.3.7. Надсемейство Leptoceroidea Leach, 1815.

3.2.2. Отряд Lepidoptera Linnaeus, 1758.

3.2.2.1. Подотряд Zeugloptera Chapman, 1917.Ill

3.2.2.2. Подотряд Aglossata Speidel, 1978.Ill

3.2.2.3. Подотряд Glossata Fabricius, 1775.

3.2.2.3.1. Инфраотряд Eriocraniomorpha Tutt, 1899.

3.2.2.3.2. Инфраотряд Nepticulomorpha Stainton, 1854.

ГЛАВА 4. КЛЕТОЧНОЕ СТРОЕНИЕ СТЕРНАЛЬНЫХ ФЕРОМОННЫХ ЖЕЛЕЗ TRICHOPTERA.

4.1. Гистологическое строение стернальных желез Trichoptera.

4.2. Тонкое строение стернальных желез Trichoptera.

4.2.1. Ультраструктура клеток феромонных желез

Rhyacophila obliterata.

4.2.2. Ультраструктура клеток феромонных желез

Chaetopteryx villosa.

ГЛАВА 5. ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ФЕРОМОННЫХ

ЖЕЛЕЗ TRICHOPTERA.

5.1. Привлечение ручейников на искусственные и естественные феромонные смеси.

5.2. Факторы, влияющие на половое поведение и синтез феромонов у Trichoptera.

ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ.

6.1. Разнообразие феромонных желез и поведенческих реакций в надотряде Amphiesmenoptera.

6.2. Использование признаков строения стернальных желез и кутикулярных структур в систематике и для построения филогении.^.

6.3. Клеточное строение стернальных желез и химия феромонов Amphiesmenoptera.

6.4. Физиологические аспекты феромонной коммуникации.

6.4.1. Влияние питания на копуляционное поведение.

6.4.2. Химия феромонов и привлечение Amphiesmenoptera в феромонные ловушки.

6.5. Возникновение и эволюция феромонных желез в надотряде Amphiesmenoptera.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура, функции и эволюция стернальных феромонных желез Amphiesmenoptera»

Актуальность темы. В последние годы быстро развиваются исследования по коммуникации беспозвоночных. Особенно большой прогресс достигнут в области изучения феромонной коммуникации. Химическая коммуникация, осуществляемая посредством феромонов, обнаружена у большинства современных отрядов насекомых и в смежных таксономических группах членистоногих (Джекобсон, 1976; Скиркявичюс, 1988). В настоящее время исследования феромонов насекомых распространяются, главным образом, в прикладные области и направлены на борьбу с сельскохозяйственными вредителями. В связи с этим наблюдается сильная неравномерность в освещении роли феромонов в надотряде Amphiesmenoptera, включающего отряды чешуекрылых - Lepidoptera и ручейников- Trichoptera. Существенные успехи связаны, в первую очередь, с повышенным интересом исследователей к некоторым представителям отряда Lepidoptera, имеющим практическое значение. При этом подавляющее большинство ручейников и примитивных чешуекрылых остаются изученными недостаточно (Иванов, Мельницкий, 1999).

Морфология органов, которые продуцируют феромоны, в отряде Insecta изучена крайне фрагментарно и неравномерно. В настоящее время практически отсутствуют работы, комплексно рассматривающие морфологические и поведенческие аспекты химической коммуникации. На сегодняшний день внимание исследователей, главным образом, сконцентрировано на химических и этологических вопросах данной проблемы, а морфологические, физиологические и эволюционные аспекты не получают должного внимания.

Надотряд Amphiesmenoptera богат видами и является самой крупной таксономической группой мекоптероидных насекомых. Первые представители данного надотряда появляются еще в палеозое, но становление современных отрядов и подотрядов происходит в мезозое. Комплексное сравнительно-морфологическое исследование на уровне надотряда необходимо для понимания особенностей эволюции феромонных желез, а также возникновения и становления феромонной коммуникации в надотряде Amphiesmenoptera.

Изучение структуры стернальных феромонных желез и строения кутикулярных структур соответствующих стернитов брюшка в сравнительном аспекте может дать новые обоснования для филогенетических построений внутри Amphiesmenoptera, химическая структура компонентов феромонных смесей может служить целям быстро развивающейся химической систематики.

Цели и задачи работы. Цель настоящей работы — исследование в сравнительном аспекте морфологии стернальных феромонных желез и связанных с ними скелетных структур ручейников и примитивных чешуекрылых, а также рассмотрение вопросов их эволюции и функционирования.

Для выполнения вышеперечисленных целей были поставлены и решены следующие основные задачи:

1. Исследовать в сравнительном аспекте строение стернальных феромонных желез и ассоциированных с ними кутикулярных стернальных структур у современных и ископаемых представителей Amphiesmenoptera.

2. Изучить клеточное строение феромонных желез представителей различных филогенетических ветвей Trichoptera.

3. Выявить роль питания взрослых ручейников в химической коммуникации.

4. На основе сравнительно-морфологических, физиологических и поведенческих данных наметить основные направления эволюции феромонных желез Amphiesmenoptera.

5. Оценить значимость признаков строения стернальных желез и самих стернитов, а также химического строения феромонов ручейников для таксономии и филогенетических построений.

Научная новизна. Впервые исследована морфология стернальных феромонных желез и IV-V стернитов брюшка у 344 видов, принадлежащих к 55 семействам ископаемых и современных ручейников и примитивных чешуекрылых.

Выявлены 4 морфологических типа стернальных желез, представленных в надотряде Amphiesmenoptera.

Впервые исследовано гистологическое и тонкое строение феромонных желез ручейников, принадлежащим к разным подотрядам и надсемействам. В отдельных группах Trichoptera показана значимость признаков строения стернальных структур V сегментов брюшка для систематики подродового уровня и филогенетических построений на уровне триб и семейств.

Впервые обнаружены стернальные структуры, связанные с феромонными железами, у ископаемых меловых ручейников и у ручейников из эоценового балтийского янтаря. Таким образом, впервые удалось установить наличие феромонной коммуникации у насекомых в раннем кайнозое и мезозое.

Впервые в поведенческих экспериментах по привлечению в феромонные ловушки на естественные и искусственно синтезированные феромонные смеси, проведенных на Anabolia laevis, было показано разное влияние компонентов феромонной смеси, состоящей из 4 веществ, на половое поведение и привлечение самцов в ловушки. При этом было отмечено, что компоненты, содержащие метальный радикал, вносят равный вклад в привлечении самцов.

Впервые была показана важная роль питания взрослых ручейников в половом поведении.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты могут быть использованы в систематике и филогенетических исследованиях в надотряде Amphiesmenoptera. Изучение клеточного строения феромонных желез Amphiesmenoptera создает базу для сравнительного анализа этих структур в группе Mecopteroidea. Ручейники по количеству накопленных сравнительных данных являются универсальным объектом по изучению общих закономерностей эволюции и функциональных особенностей химической коммуникации у мекоптероидных насекомых. В то же время, полученные данные свидетельствуют, что Trichoptera представляют собой удобную модель для исследований, направленных на выявление факторов, модифицирующих привлекательность полов в брачном поведении насекомых.

Полученные результаты и сформированные на их основе представления о • новых морфологических и поведенческих аспектах химической коммуникации насекомых используются при чтении курсов лекций для студентов кафедры энтомологии СПбГУ.

Публикации и апробация результатов. Материалы диссертации отражены в 14 работах, 4 из которых находятся в печати. Результаты исследований докладывались на 41-й научной конференции Санкт-Петербургского научного общества анатомов, гистологов и эмбриологов (Санкт-Петербург, 1999), VI Всероссийском трихоптерологическом симпозиуме (Воронеж, 2000), X международном трихоптерологическом симпозиуме (Потсдам, 2000), XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), II Всероссийском симпозиуме по амфибиотическим и водным насекомым (Воронеж, 2003), XI % международном трихоптерологическом симпозиуме (Осака, 2003), на семинаре лаборатории эволюции органов чувств ИЭФБ РАН (Санкт-Петербург, 2005), а также на заседаниях и семинарах кафедры энтомологии СПбГУ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 219 страницах, содержит 67 рисунков и 5 таблиц. Список литературы включает 275 названий, из них 222 на fc иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Мельницкий, Станислав Игоревич

ВЫВОДЫ

1. Проведенное сравнительно-морфологическое исследование стернальных феромонных желез и стернальных структур, затронувшее 344 вида из 187 родов и 55 семейств современных и ископаемых представителей надотряда Amphiesmenoptera, позволило выделить 4 морфологических типа феромонных желез и ассоциированных с ними стернальных структур брюшка.

2. Стернальные железы у современных ручейников и примитивных чешуекрылых располагаются на IV и V сегментах брюшка. Исходным для Amphiesmenoptera является первый тип желез, который представлен как у примитивных Trichoptera, так и примитивных Lepidoptera. У представителей Hydropsychina V стернит несет различные латеральные кутикулярные образования, связанные с выводными отверстиями желез. В более архаичных группах ручейников феромонные железы имеют более крупные размеры, чем в эволюционно продвинутых ветвях отряда.

3. Внутри подотряда Phryganeina наравне с первым типом появляются 2 новых морфологических типа желез и стернальных образований. Второй тип характеризуется наличием выемки антекостального шва V стернита и овальной формой железы. На уровне примитивных представителей лимнефилоидной ветви эволюции наблюдается переход от второго типа к третьему типу желез и ассоциированных с ними стернальных структур, при этом выемка антекостального шва редуцируется, а железа приобретает почковидную форму. Дальнейшая эволюция феромонных желез в группах надсемейств Plenitentoria и Brevitentoria ведет сначала к исчезновению желез у самцов, а затем наблюдается тенденция к редукции желез у обоих полов, что предполагает доминирование в поведении других видов коммуникации.

4. Наиболее вероятно, что железы на IV (IV тип) и V (I-III тип) сегментах брюшка возникли параллельно и независимо. По-видимому, стернальные железы четвертого типа исходно были представлены не только на IV сегменте, но и на других сегментах брюшка. У современных Amphiesmenoptera железы четвертого типа сохраняются только на IV сегменте брюшка как у примитивных ручейников, так и у примитивных чешуекрылых.

5. Впервые обнаружены стернальные кутикулярные структуры, связанные с феромонными железами у ископаемых ручейников из эоценовых, верхнемеловых и верхнеюрских отложений и ископаемых смол. Впервые установлено наличие феромонной коммуникации у мезозойских насекомых. У пермских ручейников из подотряда Protomeropina, наиболее вероятно, стернальные железы на IV-V сегментах отсутствовали. Возникновение феромонных желез и становление химической коммуникации у Amphiesmenoptera, вероятно, проходило на протяжении триаса.

6. План строения стернальных феромонных желез Amphiesmenoptera сходен с общим планом строения эпидермальных желез насекомых. Стернальная феромонная железа ручейников состоит из кутикулярного резервуара и трех типов клеток: секреторных, канальных и гиподермальных. Секреторные клетки, входящие в состав феромонных желез представителей подотряда Hydropsychina, характеризуются относительно небольшими размерами по сравнению с секреторными клетками желез среди Phryganeina. Наличие мышечных клеток в составе феромонных желез является апоморфией Phryganeidae. Конечный процессинг компонентов феромонных смесей, по-видимому, проходит в проводящих канальцах канальных клеток и кутикулярном резервуаре железы.

7. В процессе онтогенеза феромонные железы впервые появляются у молодой куколки и отсутствуют на личиночной стадии.

8. Феромоны ручейников представлены не отдельными веществами, а феромонными смесями, в которых, по-видимому, присутствуют как аттрактанты, так и репелленты. Установлено влияние отдельных компонентов феромона самки Anabolia laevis на привлечение самцов этого вида. Присутствие в феромонных смесях компонентов, содержащих метальный радикал, является отличительной особенностью представителей семейства Limnephilidae.

9. Питание является важным фактором, оказывающим влияние на копуляционное поведение у ручейников. Медвяная роса, выделяемая тлями, стимулирует половое поведение у Trichoptera. Наиболее вероятно, вещества получаемые ручейниками с пищей стимулируют синтез феромонов, а не релизинг уже синтезированных запасов феромонных смесей.

10. Структурно-функциональная организация феромонных желез и разнообразие ассоциированных с железами кутикулярных стернальных структур делает эти признаки перспективными для использования их в систематике отдельных таксономических групп и при филогенетических построениях. Признаки строения стернальных структур IV и V сегментов брюшка в подотряде Hydropsychina и надсемействах Glossosomatoidea и Hydroptiloidea подотряда Phryganeina могут использоваться в систематике как надродового, так и подродового уровней. В то время как признаки, связанные со строением кутикулярных структур V стернитов представителей Plenitentoria и Brevitentoria, не могут использоваться в таксономических построениях ниже уровня триба-семейство.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мельницкий, Станислав Игоревич, 2005 год

1. Арефина Т. И., Вшивкова Т. С., Иванов В. Д., Ито Т., Леванидова И. М., Морз Д., Ниммо А., Янг Л. Ф. Определитель насекомых Дальнего Востока. Владивосток, Дальнаука. 1997. Т.6. Ч. 1. С. 6-206.

2. Булеза В. В., Аласов С. Г., Мыттус Э. Р., Ташлыкова Т. М., Ковалева А. С. Полевые испытания полового феромона хлопковой совки Helicoverpa armigera II Докл. АН СССР, 1982. Т. 267. № 1, С. 237-239.

3. Иванов В.Д. Вибрационная сигнализация ручейников (Insecta, Trichoptera) // Зоол. журн., 1994а, № 73, Вып. 12, С. 55-70.

4. Иванов В. Д. Насекомые ручейники (отряд Trichoptera) // Методические указания к занятиям по курсу «Систематика насекомых» СПб. 19946. С. 1-63. Иванов В. Д. Феромоны насекомых. // Соросовский образовательный журнал 1998, №6, С. 29-34.

5. Иванов В. П. Органы чувств насекомых и других членистоногих. М.: Наука, 2000, С. 1-279.

6. Иванов В. П. Улыраструктурная организация хеморецепторов насекомых // Тр. Всесоюз. Энтомол. Общества. 1969. Т. 53, С. 301-333.

7. Качалова О. JT. Определитель насекомых Европейской части СССР, том IV, Ч. 6, С. 107-193.

8. Козлов М. В. Новые малоизвестные виды первичных молей (Lepidoptera, Micropterigidae) с Кавказа // Вестник ЛГУ, 1982. № 9, сер. биология, Вып.2. С. 116-118.

9. Козлов М. В. Предкопуляционное поведение низших чешуекрылых (Lepidoptera) // Энтомол. обозр., 1985. Т. 64, С. 493-504.

10. Лебедева К. В., Миняйло В. А., Пятнова Ю. Б. Феромоны насекомых. М.: Наука, 1984. С. 1-268

11. Мартынов А. В. Ручейники. Практическая энтомология Л., 1924. С. 1-384. Мартынов А. В. Ручейники. 1. Определители по фауне СССР, изд. Зоол. Ин. АН СССР. Вып. 13. Л. 1934. С. 1-343.

12. Мартынова О. М. Материалы по эволюции Mecoptera // Труды ПИН АН СССР. 1948. Т. 14, Вып. 1.С. 1-76.

13. Мельницкий С. И. Сравнительный анализ морфологии стернальных желез Philopotamidae (Trichoptera) и Eriocraniidae (Lepidoptera) // Тезисы докладов XII съезда Русского Энтомологического Общества, Санкт-Петербург 19-24 августа 2002, С. 237.

14. Мельницкий С. И. , Иванов В. Д. Новые виды ручейников (Insecta: Trichoptera) из балтийского янтаря // Палеонтол. журн., (в печати).

15. Меншуткина Т. В. Фауна и фенология лёта ручейников озера Байкал // Latvijas Entomologs, 1986. №29, С. 108-133.

16. Миняйло В. А., Миняйло А. К. Половые феромоны самок трех видов Euprocti (Lepidoptera, Orgyidae) как средство репродуктивной изоляции // Зоол. журн. 1972. Т. 51, №8, С. 1247-1248.

17. Насонов Н. Курс энтомологии. Часть 1. Наружные покровы насекомых. Варшава, 1901. С. 1-219.

18. Новокшонов В. Г. Ранняя эволюция ручейников (Trichoptera) // Зоол. журн. 1992. Т. 71, Вып. 12. С. 58-68.

19. Новокшонов В. Г. Пермские скорпионницы (Insecta, Panorpida) семейств Kaltanidae, Permochoristidae и Robinjohniidae // Палеонтол. журн. 1994. № 1. С. 65-76.

20. Новокшонов В. Г. Таинственные органы самцов юрских скорпионниц Orthophlebiidae (Insecta, Mecoptera) из Каратау // Зоол. журн. 1996. Т. 75, Вып. 10. С. 1491-1495.

21. Новокшонов В. Г. Ранняя эволюция скорпионниц (Insecta: Panorpida) // М., Наука, 1997. С. 1-140.

22. Новокшонов В. Г. Некоторые проблемы эволюции скорпионниц (Mecoptera) // Зоол. журн., 1998, Т. 77, №6, С.677-688.

23. Определитель насекомых европейской части СССР. Чешуекрылые. Л., 1978, Т. 4, Ч. 1,С. 1-712.

24. Свидерский В. Л. Основы нейрофизиологии насекомых. Л.: Наука, 1980. С. 1280.

25. Синев С. Ю. Систематическое положение сем. Catapterigidae (Lepidoptera) и проблема естественности группы Heteroneura // Энтомол. обозр. 1988, Т. 67, Вып. 3. С. 602-614.

26. Скиркявичюс А. В. Феромонная коммуникация насекомых Вильнюс: Мокслас. 1986. С. 1-289.

27. Скиркявичюс А. В. Феромоны: справочник// Вильнюс, 1988, С. 1-368. Сукачева И. Д. Новые юрские ручейники (Trichoptera) из Каратау // В кн.: Юрские насекомые Каратау. М.: Наука, 1968а. С. 175-179.

28. Сукачева И. Д. Мезозойские ручейники (Trichoptera) Забайкалья // Палеонтол. журн., 19686. №2. С. 59-75.

29. Сукачева И. Д. Новые ручейники (Trichoptera) из мезозоя Средней Азии // Палеонтол. журн. 1973. № 3, С. 100-107.

30. Сукачева И. Д. Ручейники подотряда Permotrichoptera // Труды ПИН АН СССР. 1976. №2, С. 94-105.

31. Сукачева И. Д. Отряд Panorpida. Скорпионницы. Отряд Phryganeida. Ручейники//Тр. ПИН АН СССР. 1980 а, б, Т. 175, С. 101-110. Сукачева И. Д. Историческое развитие отряда ручейников // Труды ПИН АН СССР. 1982. Т. 197, С. 1-110.

32. Шатров А.Б. Краснотелковые клещи и их паразитизм на позвоночных животных.

33. Санкт-Петербург, Издательство СПбГУ. 2000. С. 1-276.

34. Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии // М.: Сов. Наука, 1949. С. 1-900.

35. Altner Н., Sass Н., Altner I. Relationship between structure and function of antennalchemo-, hydro- and thermoreceptive sensilla in Periplaneta americana II Ibid. 1977.1. Vol. 176, P. 389-405.

36. Altner H., Prillinger L. Ultrastructure of invertebrate chemo-, thermo- and hygroreceptors and its functional significance // Intern. Rev. Cytol. 1980. Vol. 67, P. 69-139.

37. Altner H. Routil C. Loftus R. The structure of bimodal chemo-, thermo- and hygroreceptive sensilla on the antenna of Locusta migratoria П Cell Tissue Res. 1981. Vol.215, P. 298-308.

38. Ampion M., Quennedey A. The abdominal epidermal glands of termites and their phylogenetic significance. In Biosystematics of social insects, Howse P. E. and Clement J. C. (eds.), 1981. Vol. 19, P. 249-261.

39. Andersen T. Caddisflies (Trichoptera) on shugar baits. // Fauna Norvegica, 1983, Vol. 30, № 1,P. 54-55.

40. Arn H., Toth M., Priesner E. List of sex pheromones of Lepidoptera and related attractants. OILB-SROP, Paris, 1992.

41. Barnard К. H. South African caddis-flies (Trichoptera) // Trans. Royal. Soc. South Africa , 1934. Vol. 21, №. 4, P. 291-394.

42. Bornemissza G. F. Observations on the hunting and mating behaviour of two species of scorpion flies (Bittacidae: Mecoptera) // Aust. J. Zool., 1966, Vol. 14, P. 371-382.

43. Botosaneanu L., Flint O. S. Some Helicopsyche von Siebold (Insecta, Trichoptera) from Cuba and Hispaniola, with conspicuous androconial system // Proc. Ent. Soc. Wash., 1991, №93, P. 176-185.

44. Botosaneanu L., Wichard W. Upper-cretaceous Siberian and Canadian amber caddiaflies (Insecta: Trichoptera) // Bijdragen tot de Dierkunde, 1983. Vol. 53, № 2, P. 187-217.

45. Bowies David E., Stephan Kari, Mathis Michael L., A new method for collecting adult phryganeid caddisflies (Trichoptera: Phryganeidae) // Entomol. News, 1990. Vol. 101, № 4, P. 222-224.

46. Butenandt A., Beckmann R., Stamm D. and Hecker E. Uber den Sexual-Lockstoff des Seidenspinners Bombyx mori. Reindarstellung und Konstitution // Z. Naturforsch. 1959. Teil. В., H. 14, S. 283-284.

47. Cameron M. M., Amerasinghe F. P. and Lane, R. P. The field response of Sri Lankan sandflies and mosquitoes to synthetic cattle-derived attractants. Parassit., 1991. Vol. 33, P. 119-126.

48. Carpenter, F. M. Order Mecoptera // Treatise on invertebrate paleontology. N. Y., Pt. R: Arthropoda, 1992. Vol. 4, P. 380-395.

49. Casana-Giner V., Gandia-Balaguer A. and Primo-Yufera E. Field trial of an attractantmixture for dipterous, including the pest Ceratitis capitata (Wiedemann) (Diptera,

50. Tephritidae), in Valencia, Spain //J. Appl. Entomol. 1999. Vol. 123, P. 47-48.

51. Common I. F. B. A new family of Dacnonypha (Lepidoptera) based on three newspecies from southern Australia, with notes on the Agathiphagidae // J. Australian

52. Entomological Society, 1973. Vol. 12, P. 11-23.

53. Common I. F. B. Moths of Australia. FM: Melbourne, 1990, P. 1-535.

54. Crossley A. C., Waterhouse D. F. The ultrastructure of pheromone-secreting glands inthe male scorpion-fly Harpobittacus australis (Bittacidae: Mecoptera) // Tissue and

55. Cell, 1969, № 1,P. 273-278.

56. Cruz-Lopez L., Patricio E. F. L. R. A., Morgan D. Secretion of stingles bees: the Dufour gland of Nannotrigona testaceicornis II J. Chem. Ecol., 2001, Vol. 27, № 1, P. 69-80.

57. Cummings B. F. Scent organs in Trichoptera // Proc. Zool. Soc. London. 1914. Vol. 2, P. 459-474.

58. Davis D. R. Systematics and zoogeography of the family Neopseustidae with the proposal of a new superfamily (Lepidoptera: Neopseustoidea) // Smiths. Contr. Zool., 1975. №210, P. 1-45.

59. Davis D. R. A revision of the North American moths of. the superfamily Eriocranioidea with the proposal of a new family, Acanthopteroctetidae (Lepidoptera) // Smiths. Contr. Zool. 1978. № 251, P. 1-131.

60. Davis D. R., Nielsen E. S. Description of a new genus and two new species of Neopseustidae from South America, with discussion of phylogeny and biological observations (Lepidoptera: Neopseustoidea) // Steenstrupia Copenhagen. 1980. Vol. 6, P. 253-289.

61. Denning D. G. A new genus of Limnephilidae // The Pan-Pacific Ent., 1953. Vol. 29, № 3, P. 165-169.

62. Denning D. G. The genus Farula (Trichoptera: Limnephilidae) // Ann. Entomol. Soc. of America, 1958. Vol. 31, P. 531-535.

63. Dethier V. G. Chemical Insect attractants and repellents. London. H. K. Lewis, 1949. P. 1-289.

64. Dierckx F. S. J. Etude comparee des glandes pygidiennes chez les Carabides et les Dytiscides avec quekques remarques sur le classement des carabides // La Cellule, 1899. Vol. 16, P. 63-176.

65. Eltringham H. On the histology of the scent-organs in the genus Hydroptila Dal. // Trans. R. Entomol. Soc. Lon. 1919, P. 420-430.

66. Eltringham H. On some peculiarities of the abdominal structure in certain male

67. Trichoptera // Trans. Entomol. Soc. London. 1931. Vol. 79. Pt. 3. P. 431-435.

68. Erman N. The mating behaviour of Parthina linea (Odontoceridae), a caddisfly of springs and seeps // Proc. 4th Int. Symp. On Trichoptera (ed. Morse J. C.). The Hague: W. Junk Publ. 1984. P. 131-136.

69. Filshie В. K., Waterhouse D. F. The fine structure of the lateral scent glands of the green vegeteble bug, Nezara viridula (Hemiptera, Pentatomidae) // J. Microsc. 1968.7, P. 31-44.

70. Hansen K. Insect chemoreception // Taxis and behavior, receptors and recognition. L.: * Chapman and Hall (eds), 1978. Vol. 5, P. 231-292.

71. Hering M. Biologie der Schmetterlinge. Springer-Verlag, Berlin and New York, 1926. P. 145-159.

72. Janse A. J. T. The moths of South Africa. Univ. of Pretoria, 1942. P. 1-185.

73. Jenkins J. Mating behaviour of Aciurina mexicana (Aczel) (Diptera: Tephritidae) //• Proc. Entomol. Soc. Wash., 1990. Vol. 92, № 1, p. 66-75.

74. Kaltenbach A. Mecoptera (Schnabelhafite, Schnabelfliegen) // Handbuch der Zooloeie, 1978, Vol. 4, №2, S. 1-111.

75. Kelner-Pillault S. Biologie, ecologie d'Enoicyla pusilla Burm. (Trichopteres Limnophilides // Ann. Biol. 1960. № 36, fasc. 1-2, P. 51-99.

76. Kelner-Pillault S. Attirance sexuelle chez un Trichoptere: Enoicyla pusilla Burmeister // Bull. Soc. Ent. Fr., 1975. Vol. 80, P. 252-257.

77. Kettlewell H. B. D. Female assembling scents with reference to an important paper on the subjest // Entomologist, 1946. Vol. 79, P. 8-14.

78. Kimmins D. E. Entomological results from the Swedish Expedition 1934 to Burma and British India. Trichoptera. The genus Chimarra Stephens (Fam. Philopotamidae // Ark. Zool., 1957. Vol. 2, № 11, P. 53-75.

79. Kimmins D. E. On the Trichoptera of Nepal // Bull Br. Nat. History, 1964. Vol. 15, P. 33-55.

80. Kirschenblatt J. D. Terminology of some biologically active substances and validity of term "pheromones" // Nature 1962, № 195. P. 916-917.

81. Kjer К. M., Blahnik R. J., Holzenthal R. W. Phylogeny of Trichoptera (caddisflies): Characterization of signal and noise within multiple datasets // Syst. Biol. 2001. Vol.50, №6, P. 781-816.

82. Kjer К. M., Blahnik R. J., Holzenthal R. W. Phylogeny of caddisflies (Insecta, Trichoptera). Zool. Scr. 2002. Vol. 31, № 1, P. 83-91.

83. Kovalev B. G., Nikolaeva L. A. Attractivity of polyene methylene-separated hydrocarbons for Panorpa communis (Mecoptera) // Zool. Zh., 1989. № 68, P. 149150.

84. Kozlov M. V., Ivanov V. D., Rasnitsyn A. P. Lepidoptera (Papiliionida) // Rasnitsyn A.P., Quicke L.J. (eds.) History of Insects. Kluwer Acad. Publ., Dordrecht, Boston, London. 2002. P. 220-227.

85. Kozlov M. V., Zvereva E. L. A failed attempt to demonstrate pheromone communication in archaic moth of the genus Sabatinca Walker (Lepidoptera, Micropterigidae) // Ecology Letters, 1999. Vol. 2, P. 215-218.

86. Kristensen N. P. Phytogeny of insect orders // Ann. Rev. Entomol. 1981. Vol. 26, P. 135-137

87. Kristensen N. P. The pregenital abdomen of the Zeugloptera (Lepidoptera) // Steenstrupia. 1984a. Vol. 10, P. 113-136.

88. Kristensen N. P. Studies on the morphology and systematics of primitive Lepidoptera // Steenstrupia. 1984b. Vol. 10, P. 141-191.

89. Kristensen N. P. Early evolution of the Lepidoptera + Trichoptera lineage phylogeny and the ecological scenaria // Memoires Museum nat. d'histoire naturelle N. S. Zoologie, 1997, Vol. 173, P. 253-271.

90. Kristensen N. P., Nielsen E. S. A new subfamily of micropterigid moths from South America. A contribution to the morphology and phylogeny of the family (Lepidoptera: Zeugloptera) // Steenstupia, 1979. № 5, P 69-147.

91. Kristensen N. P., Nielsen E. S. South American micropterigid moths: two new genera of the Sabatinca-gxowp (Lepidoptera:Micropterigidae) // Ent. Scand., 1982, Vol. 13, P. 513-529.

92. Malicky H. Atlas of European Trichoptera// Hague etc., 1983, P. 1-298.

93. Marlier G. Trichopteres de Sao Tome // Bull. Soc. Ent. France, 1959. Vol. 63, P. 108120.

94. Melnitsky S. I. A new species of Rhyacophila from Caucasus (Trichoptera: Rhyacophilidae) // Braueria, 2004. № 31, P. 20.

95. Melnitsky S. I. Two new species of Chimarra (Trichoptera: Philopotamidae) from Nepal // Braueria, 2005. № 32, P. 16.

96. Melnitsky S. I. New species of Rhyacophilidae from Western Nepal // Proc. 11th1.ternat. Symp. on Trichoptera, Japan, Osaka, 11-17 June 2003 (in press).

97. Mercer E. H., Brunet P. C. J. The electron microscopy of the left colleterial gland ofthe cockroach // J. biochem. Biophys. Cytol., 1959. Vol. 5, P. 257-262.

98. Mey W. The genus Hydropsyche Pictet, 1834 on islands in the West Pacific region anddescription of new species (Trichoptera: Hydropsychidae) // Tijdschr. Entomologie,1997. Vol. 140, № 2, S. 191-205.

99. Moretti G. P., Bicchierai M. C. Comparative SEM and ТЕМ studies on the androconial structures of Lasiocephala basalis Kol. and other Trichoptera // Proc. 3rd Int. Symp. Trich. Ser. Entomol. (The Hague), 1981. Vol. 20, P. 193-198.

100. Morse J. С. Checklist of world Trichoptera // Proc. 8th Intern. Symp. on Trichoptera. Minneapolis / St. Paul and Lake Itasca, Minnesota, 9-15 July 1995. Ohio biological Survey, 1997a. P. 339-342.

101. Morse J.C. Phylogeny of Trichoptera // Annu. Rev. Entomol. 1997b. Vol. 42, P. 427450.

102. Morse J.C. (ed.) 1999. Trichoptera World Checklist.

103. Mosely M. E. Scent-organs in the genus Hydroptila (Trichoptera) // Trans. Entomol. Soc. London, 1919. Pt. 3-4, P. 393-297.

104. Mosely M. E. Scent-organs in New Zealand Trichoptera // Proc. Entomol. Soc. London, 1922.

105. Mosely M. E. Scent-organs in the genus Hydroptila (Trichoptera) // Trans. Entomol. Soc. London. 1923. P. 291-294.

106. Miiller W. Scent organs in Phiyganidae // Ann. Mag. N. Hist. 1888. Vol. 20. P. 305307.

107. Nielsen E. S., Kristensen N. P. The Australian moth family Lophocoronidae and the basal phylogeny of Lepidoptera-Glossata// Invertebrate Taxonomy, 1996, Vol. 10, № 6, P. 1199-1302.

108. Noirot C. The sternal glands of termites: segmental pattern, phylogenetic implications // Insect Soc., 1995, Vol. 42, P. 321-323.

109. Noirot C., Quenneedey A. Fine structure of insect epidermal glands // A. Rev. Ent. 1974, Vol. 19, P. 61-80.

110. Novokschonov V. G., Sukacheva I. D. Early evolution of caddisflies // Proc. 7th Intern. Symp. On Trichoptera. Umea, Sweden, 3-8 August 1992. Leiden: Backhuys Publishers 1993. P. 95-99.

111. Pasteels J. M. Le systeme glandulaire tegumentaire des Aleocharinae (Coleoptera, Staphylinidae) et son evolution chez les especes termitophiles du genre Termitella II Archs. Biol., 1968. Vol. 79, P. 381-469.

112. Petersson E., Solem J.O. Male mate recognition in Leptoceridae // In: M. Bournaudfhand H. Tachet (eds.) / Proc. 5 International Symposium on Trichoptera. Dr. W. Junk

113. Publ. Boston. 1987. P. 157-160

114. Philpott, A. On an abdominal scent-organ (?) in Sabatinca and other primitive genera of Lepidoptera // Trans. Ent. Soc. Lond. 1925, P. 457-461.

115. Prather A. Revision of the Neotropical caddisfly genus Phylloicus (Trichoptera: Calamoceratidae) // Zootaxa, 2003. № 275, P. 1-214.

116. Rau P., Rau N. L. The sex attraction and rhythmic periodicity in the giant saturniid moth // Trans. Acad. St. Louis. 1929.Vol. 26, P.83-86.

117. Razowski J. Abdominal scent organs in Homoneura (Lepidoptera) // Polsk. Pismo Ent. 1975, Vol. 45, P. 3-7.

118. Resh V.H., Wood J.R. Site of sex pheromone production in three species of Trichoptera // Aquat. Insects. 1985. Vol. 7, P. 65-71.

119. Riek E. F. Fossil insects from the Triassic beds at Mt. Crosby, Queensland // Austral. J. Zool. 1955. Vol. 3, P. 654-691.

120. Ross H. H. Evolution of caddis worm cases and nets // Am. Zool., 1964. Vol. 4, P. 209-220.

121. Ross H. H. The evolution and past dispersal of the Trichoptera // Annu. Rev. Entomol., 1967. Vol. 12, P.169-206.

122. Schmid F. Contribution a letude des Limnophilidae (Trichoptera) // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 1955. Bd. 28, S. 1-245.

123. Schmid F. Le genre Rhyacophila et la famille des Rhyacophilidae (Trichoptera) // Mem. Soc. Entomol. Can. 1970. № 66. P. 1-230.

124. Schmid F. Les Hydrobiosides (Trichoptera, Annulipalpia) // Bull. Inst. Roy. Sci. Natur. Belgique. Entomol. 1989. Vol. 59, P. 1-154.

125. Scoble M. J. The Lepidoptera, form, function and diversity. New York, 1992. P. 1404.

126. Scott К. M. F. Order Trichoptera. In Scholtz С. H. and Holm E. (eds.). Insect of

127. Southern Africa. Butterworths, Durban, 1985. Vol. 24, P. 327-340.

128. Shcherbakov D. E. Permian faunas of Homoptera (Hemiptera) in relation tophytogeography and the Permo-Triassic crisis // Paleontol. J. 2000. Vol. 34, №. 3, P.251.267.

129. Solem J.O., Petersson E. Demonstration of female sex pheromones and adult behavior in Molanna angustata (Trichoptera: Molannidae) // Entomol. Gen. 1987. Vol. 12, P. 115-118.

130. Solem J. O., Solem T. Mate location and pre-mating behaviour in Apatania fimbriata Pictet (Tricoptera, Limnephilidae) // Aquatic Insects, 1991. Vol. 13, P. 1-8.

131. Sreng L. infrastructure of the glands producing sex pheromones of the male Nauphoeta cinerea (Insecta, Dictyoptera) // Zoomorphology, 1985. Vol. 105, P. 133142.

132. Sreng L., Quennedey A. Role of a temporary ciliary structure in the morphogenesis of insect glands // J. Ultrastruct. Res., 1976. Vol. 56, P. 78-95.

133. Syrnikov Ju. S., Melnitsky S. I, Ivanov V. D. Effect of feeding to the mating behaviour of Trichoptera // Proc. 11th Internat. Symp. on Trichoptera, Japan, Osaka, 11-17 June 2003 (in press).

134. Thornhill R. The morphology and histology of new sex pheromone glands in male scorpion-flies Panorpa and Brachypanorpa (Mecoptera: Panorpidae and Panorpodidae) // Great Lakes Entomol. 1973, Vol. 6, P. 47-55.

135. Thornhill R., Alcock J. The evolution of insect mating systems // Harvard University Press, Cambridge, 1983. P. 1-547.

136. Ulmer G. Die Trichopteren des Baltischen Bernsteins // Beitr. Naturk. Preuss. 1912. Vol. 10. P. 1-380.

137. Urbahn E. Abdominale Duftorgane bei weiblichen Schmettelingen // Z. Naturwiss., Jena. 1913. Vol. 59, P. 277-283.

138. Wagner D. L., Rosovsky J. Mating system in primitive Lepidoptera, with emphasis on the reproductive behaviour of Korscheltellus gracilis (Hepialidae) // Zool. J. Linnean Society 1991. Vol. 102, P. 277-303.

139. Weaver J. S., The evolution and classification of Trichoptera, part 1: the groundplan of Trichoptera. In Morse, J. C., Ed., Proc. of the 4th International Symposium on Trichoptera, The Hague: Dr. W. Junk. 1984. P. 413-419.

140. Weaver J. S. Remarks on the evolution of Trichoptera a critique of Wiggins and

141. Wichard classification // Cladistics 1992. Vol. 8, № 2, P. 171-180.

142. Weaver J. S., Malicky H. The genus Dipseudopsis Walker from Asia (Trichoptera:

143. Dipseudopsidae). Tijdschrift voor Entomologie, 1994. Vol. 13, P. 95-142.

144. Weaver J. W., Morse J. C. Evolution of feeding and case-making behavior in

145. Trichoptera // J. N. Am. Benthol. Soc., 1986. Vol. 5, P. 150-158.

146. Wenseleers Т., Schoeters E., Billen J., Wehner R. Distribution and comparativemorphology of the cloacal gland in ants (Hymenoptera: Formicidae) // Int. J. Insect

147. Morphol. and Embryol. 1998, Vol. 27, № 2, P. 121-128.

148. Wiegmann В. M., Regier J. C., Mitter C. Combined molecular and morphological evidence on the phylogeny of the earliest lepidopteran lineages // Zoologica Scripta, 2002. Vol. 31, P. 67-81.

149. Wiggins, G. B. Comments on the phylogeny of pupation behavior in Trichoptera: a response to Weaver// Cladistics 1992. Vol. 8, № 2: 181-185.

150. Wiggins G. В., Wichard W. Phylogeny of pupation in Trichoptera, with proposals on the origin and higher classification of the order // J. N. Am. Benthol. Soc. 1989. Vol. 8, № 3, P. 260-276.

151. Wood J.R., Resh V.H. A demonstration of sex pheromones in caddisflies (Trichoptera) // J. Chem. Ecol. 1984. Vol. 10, P. 171-175.

152. Wyatt, T.D. Pheromones and animal behaviour: communication by smell and taste. Cambridge University Press, Cambridge, UK, 2003. P. 1-371.

153. Zacharuk R. Y. Ultrastructure and function of insect chemosensilla // Annu. Rev. Entomol. 1980. Vol. 25, P. 27-47.