Строение соцветий молочаев внетропической Азии в связи с их систематикой и филогенией тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Хан, Ирина Владимировна

• Хан, Ирина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Хан, Ирина Владимировна

Введение

Глава 1. Материалы и методы

Глава 2. Исторический обзор применения признаков соцветий в систематике и филогении молочаев

2.1. Общие вопросы использования признаков строения соцветий в систематике и филогении цветковых растений

2.2. Диагностическое значение некоторых признаков строения соцветий в семействе Euphorbiaceae

2.3. Характеристика циатия как уникальной морфологической структуры трибы Euphorbieae

2.4. Использование признаков строения соцветий в систематике рода Euphorbia

Глава 3. Строение общего соцветия в роде Euphorbia внетропической Азии

3.1. Описание строения общего соцветия видов рода Euphorbia внетропической Азии

3.2. Основные варианты строения соцветия молочаев внетропической Азии

3.3. Оценка диагностического значения признаков общего соцветия

Глава 4. Строение циатиев некоторых представителей рода Euphorbia внетропической Азии

4.1. Строение циатиев модельных видов

4.2. Оценка диагностического значения признаков циатиев

Глава 5. Возможные направления эволюции соцветий на примере исследованных видов рода Euphorbia 124 Выводы 133 Список литературы 135 Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Строение соцветий молочаев внетропической Азии в связи с их систематикой и филогенией»

Актуальность темы. Род Молочай {Euphorbia L.) — крупнейший род семейства Euphorbiaceae и один из наиболее богатых видами среди цветковых растений (Mabberley, 1987). Неоднократно предлагались различные варианты классификации семейства Молочайные (Jussieu, 1824; Baillon, 1858; Mueller, 1866; Bentham, 1880; Pax, 1890; Hurusawa, 1954; Webster, 1975, 1994 и др.), однако до сих пор не существует общепринятой системы этой группы растений. Молочайные характеризуются большим разнообразием вегетативных и генеративных признаков, в том числе признаков цветка и соцветия, крайне важных для понимания их филогении (Michaelis, 1924; Venkata Rao, 1971,1972; Venkata Rao, Ramalakshmi, 1968; и др.).

Род Euphorbia по современным оценкам насчитывает более 1000 видов (Webster, 1994). Общее соцветие молочаев состоит из циатиев — уникальных морфологических структур, не встречающихся за пределами трибы Euphorbieae, которая объединяет несколько родов, филогенетически наиболее близких к Euphorbia. Их циатии представляют собой сильно конденсированное и редуцированное соцветие, имитирующее обоеполый цветок. Своеобразие циатиев Euphorbieae свидетельствует о значительном возрасте трибы и его слабых филогенетических связях с другими трибами данного семейства, а также о значительном эволюционном пути, пройденном этими родами по пути специализации соцветий. На основании исследований структуры циатиев были высказаны различные предположения о родственных связях Euphorbieae (Croizat, 1936, 1937, 1940; Hurusawa, 1954; Gilbert, 1994; Park, Backlund, 2002). Роды трибы Euphorbieae характеризуются существенными различиями в строении циатиев, что говорит о древнем происхождении не только трибы, но и отдельных родов, входящих в ее состав. Выявление особенностей строения и расположения циатиев, основных направлений морфологических преобразований может помочь установлению родственных связей секций и подродов в пределах рода Euphorbia, отдельных родов в трибе Euphorbieae, и, в конечном счете, всей трибы с другими трибами семейства Euphorbiaceae.

При разработке системы рода Euphorbia традиционно использовались признаки общего соцветия (Linnaeus, 1753; Desfontaines, 1804; Persoon, 1807;

Haworth, 1819) и циатия (Necker, 1790). Впоследствии признакам соцветия хотя и уделялось внимание в системе рода, однако им стали отводить второстепенное значение по сравнению с признаками жизненной формы, листьев, прилистников, семян и плодов (Roeper, 1824; Sadler, 1826; Dumortier, 1827; Koch, 1837; Rafmesque, 1838; Boissier, 1866; Pax, 1890; Проханов, 1933, 1949, 1964 и др.).

Во внетропической Азии род Euphorbia представлен видами, относящимися к трем подродам: Esula, Eremophyton и Chamaesyce. Группа видов, приблизительно соответствующая современному подроду Chamaesyce, была выделена рядом систематиков на основании различных признаков, включающих признаки общего соцветия, жизненной формы, строения семян, наличия прилистников, особенностей циатия и др. (Linnaeus, 1753; Desfontain, 1804; Persoon, 1807; Haworth, 1819; Roeper, 1824; Sadler, 1826; Dumortier, 1829; Ledebour, 1833, 1841; Koch, 1837; Rafmesque, 1838; Boissier, 1866; Pax, 1890; Проханов, 1933, 1949, 1964 и др.) Некоторые систематики признают самостоятельность рода Chamaesyce (Проханов, 1933; Koutnik, 1987; Webster, 1994). В данной работе он рассматривается в составе рода Euphorbia в ранге подрода. Изучение особенностей строения и развития общего соцветия и отдельно циатиев позволит получить дополнительные основания для определения его таксономического статуса.

Большинство видов Euphorbia Северной Азии принадлежит к подроду Esula. Система этого подрода разрабатывалась многими систематиками (Klotzsch, 1859, 1860; Boissier, 1862; Проханов, 1933, 1949, 1964; Hurusawa, 1954; Байков, 1994, 2000, 2001, 2002, 2003; Гельтман, 1996, 2000, 2001 и др.). Несмотря на то, что некоторые признаки соцветия, такие, например, как форма нектарников циатия, традиционно использовались в системе подрода (Roeper, 1824; Dumortier, 1829; Ledebour, 1833, 1841; и др.), в настоящее время, по нашему мнению, диагностическое значение других признаков соцветия недооценивается. Более подробное изучение соцветий североазиатских молочаев позволит установить диагностическое значение ряда признаков строения соцветий.

Многие исследователи, использовавшие в системе рода Euphorbia и в описаниях отдельных видов признаки соцветия, описывали их как весьма константные (Linnaeus, 1753; Desfontain, 1804; Persoon, 1807; Haworth, 1819; Roeper, 1824; Sadler, 1826; Dumortier, 1829; Ledebour, 1833, 1841; Koch, 1837; Rafinesque, 1838; Boissier, 1866; Pax, 1890 и др.), лишь иногда отмечали различные варианты проявления отдельных признаков (Проханов, 1933, 1949). Исследования С. W. Crompton и др. (2002) 28 видов Euphorbia выявили широкий спектр изменчивости по ряду признаков, в число которых входили и признаки соцветия. При этом особое значение имеет выяснение причин такой изменчивости.

Цель и задачи исследования.

Цель работы: выявление основных вариантов строения общего соцветия и циатиев некоторых молочаев внетропической Азии в связи с их систематикой и филогенией.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) изучить особенности строения общего соцветия молочаев внетропической Азии на примере модельных видов и описать основные варианты строения;

2) изучить особенности строения циатиев молочаев внетропической Азии на примере модельных видов и описать основные варианты строения циатиев;

3) провести оценку изменчивости признаков строения общего соцветия и отдельно — циатиев;

4) уточнить диагностическое значение исследованных признаков, традиционно используемых в систематике молочаев, а также выявить новые диагностические признаки;

5) составить сравнительно-морфологические ряды преобразований отдельных признаков и структур;

6) выполнить моделирование возможных направлений эволюции соцветий в исследованной группе молочаев.

Основное положение диссертации, выносимое на защиту.

Признаки строения общего соцветия и циатиев имеют важное диагностическое значение на разных уровнях системы рода Молочай и важны для установления родственных связей его видов.

Научная новизна работы. Впервые изучено строение циатиев у 20 видов молочаев (Е. pseudochamaesyce С. А. Mey., Е. nicaeensis All., Е. marschalliana Boiss., Е. fischeriana Steud., E. altaica C. A. Mey., E. jenisseiensis Baikov, E. lucorum Rupr., E. lutescens C. A. Mey., E. platyphyllos L., E. polychroma Kern., E. sajanensis Baikov, E. semivillosa Prokh., E. borealis Baikov, E. chankoana Worosch., E. leoncroizatii (Hurusawa) Oudejans, E. potaninii Prokh., E.rossica P. Smirn., E. subcordata C. A. Mey., E. taquetii Level linnet Vaniot, E. tschuiensis (Prokh.) Serg.). Выделены новые диагностические признаки соцветий: в строении общего соцветия — порядок ветвления осей, раздельность лучей, число нижних боковых лучей, наличие верхушечного циатия; в строении циатиев — форма обвертки, число тычиночных цветков, форма брактеолей, число нектарников обёртки терминального и боковых циатиев. В результате анализа систем рода, предложенных с 1753 по 2004 год, сопоставлены признаки соцветий, имеющие диагностическое значение на уровне подродов, секций, подсекций и отдельных видов.

Впервые по единой методике исследовано строение общего соцветия 103 сибирских, дальневосточных и среднеазиатских видов рода Euphorbia, хранящиеся в гербарных коллекциях Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (NS, NSK), Биолого-почвенного института ДВО РАН во Владивостоке (VLA), Томского государственного университета (ТК), МГУ (MW), БИН РАН (LE), относящиеся к секции Anisophyllum подрода Chamaesyce (4 вида), подроду Eremophyton (1 вид) и подроду Esula, секциям Sclerocyathium (1 вид), Holophyllum (12 видов), Helioscopia (1 вид), Tulocarpa (19 видов), Chylogala (6 вида), Paralias (7, вида), Esula (33 видов), Herpetorhiza (3 вида У, Peplus (6 видов), Dematra (1 вид) и Lathyrus (1 вид). Учитывались закономерности расположения циатиев на соцветии, а именно количество, расположение и ветвление цветоносных осей, количество вторичных лучей, образуемых лучом первого порядка, наличие верхушечного циатия. Проведена статистическая обработка полученных данных. На основании статистических данных впервые выявлены наиболее вероятные значения рассмотренных признаков для каждого вида, пределы изменчивости и частота встречаемости разных проявлений признака. По уточненной схеме составлены описания общего соцветия для всех исследованных видов. Для большинства видов сделаны схематичные изображения наиболее типичных представителей. Выделены группы видов, обладающих соцветиями со сходным строением.

Изучена морфология циатиев молочаев разных систематических групп на живом и фиксированном материале у 23 видов рода Euphorbia, относящихся к секции Anisophyllum подрода Chamaesyce (1 вид); к секциям Paralias (2 вида), Helioscopia (1 вид), Tulocarpa (8 видов), Holophyllum (1 вид), Esula (10 видов) подрода Esula. Сделаны рисунки внутренней структуры циатиев, особое внимание уделено форме обертки циатия, лопастей обертки, форме и числу нектарников, числу и расположению тычиночных цветков, опушению, форме брактеолей и т. д. Выявлены отличия в структуре циатиев разных видов и внутривидовая изменчивость признаков. Составлены схема и описания строения циатиев исследованных видов.

Практическое значение. Выявленные новые диагностические признаки строения общего соцветия, в некоторых случаях — признаки циатиев важны для совершенствования таблиц по определению видов в региональных «Флорах» и «Определителях растений».

Апробация. Основные результаты исследования доложены на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003), Второй Молодежной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2004), VII Международной конференции по экологической морфологии растений посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), X школе по теоретической морфологии растений (Киров, 2004) и конференции молодых учёных «Ломоносов-2005», всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (Новосибирск, 2005) и III международной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 4 статьи и 6 тезисов.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Хан, Ирина Владимировна

Выводы

1) Установлено диагностическое значение редукции главного побега до 2-3 сильно укороченных метамеров, плагиотропного нарастания осей соцветия и наличия лепестковидных придатков нектарников у соцветий представителей подрода Chamaesyce в отличие от представителей подрода Esula. По признакам соцветий Е. cheirolepis из подрода Eremophyton занимает промежуточное положение между подродами Chamaesyce и Esula. По отсутствию прилистников Е. lanata из секции Dematra традиционно включается в подрод Esula, однако неограниченное и неравномерное ветвление осей соцветия, парные черешчатые брактей и гребенчатые нектарники сближают соцветия Е. lanata с соцветиями Е. cheirolepis.

2) Для представителей подродов Chamaesyce и Eremophyton, а также секций Dematra и Peplus подрода Esula, выявлено многократное ветвление соцветий, вероятно, связанное с переходом их к однолетности. Многократное ветвление установлено также у однолетних Е. platyphyllos из секции Tulocarpa и Е. helioscopia из секции Helioscopia.

3) Секция Tulocarpa отличается наибольшим разнообразием соцветий: наряду с высокоспециализированными соцветиями Е. altaica и Е. sajanensis, встречаются соцветия, в которых лучи не собраны в зонтик, или зонтик состоит из небольшого числа коротких лучей разной длины. Соцветия видов секции Esula незначительно отличаются друг от друга: для них характерно нестабильное число лучей зонтика и боковых лучей, но сходное строение самих лучей, как правило один раз двураздельных.

4) Для представителей секций Holophyllum и Helioscopia характерны пятилучевые зонтики, часто без боковых лучей. В секции Tulocarpa такое соцветие наблюдается только у Е. altaica и Е. sajanensis из подсекции Altaicae. Сходное соцветие формируется также у Е. taquetii и Е. sieboldiana, представляющих подсекцию Sieboldianae секции Esula. Таким образом, в этих секциях проходят параллельные процессы редукции и стабилизации. В секции Peplus сокращение и стабилизация числа лучей приводит к образованию 2-3-лучевых зонтиков.

5) В секциях Tulocarpa, Holophyllum и Helioscopia обвертка циатиев снабжена нектарниками округлой, поперечно-продолговатой или поперечно-эллиптической формы. В секции Esula нектарники иной формы: двурогие, усеченные или полулунные. Развитие двурогих нектарников характерно для видов секций Herpetorrhiza, Lathyrus, Е. alaica из секции Chylogala и многих видов секции Peplus. У видов секций Esula, Peplus и Paralias преобладают циатии с четырьмя нектарниками, у видов секций Chylogala и Sclerocyathium — с пятью, у видов секции Tulocarpa число нектарников либо преимущественно равно 5 (Е. altaica, Е. jenisseiensis, Е. sajanensis), либо варьирует от 5 до 1.

6) Установлено диагностическое значение формы и края листовидных лопастей, общей формы обертки циатия: у представителей секции Holophyllum доли обвертки цельнокрайные, в секции Chylogala они зубчатые, двулопастные. Для видов секции Tulocarpa характерны обвертки преимущественно колокольчатой формы, для секции Esula — кубарчатой или кеглевидной. Число тычиночных цветков в циатиях представителей секций Esula и Paralias меньше и более постоянно, чем в секциях Holophyllum и Tulocarpa.

7) По комплексу исследованных признаков наиболее эволюционно продвинуты соцветия представителей секции Esula, а также секций Herpetorhiza, Paralias и Lathyris. Представители секций Peplus и Chylogala занимают в подроде Esula обособленное положение. Соцветия видов секции Tulocarpa занимают промежуточное положение: некоторые из них занимают базальное положение, некоторые сближаются с соцветиями представителей секций Esula, Peplus и Chylogala или Holophyllum.

8) Основные направления морфологической эволюции соцветий молочаев внетропической Евразии связаны с редукцией главной оси и лучей соцветия, стабилизацией числа лучей зонтика, редукцией тычиночных и пестичного цветков, брактеолей, придатков нектарников, стабилизацией числа нектарников и образованием нектарников различной формы: усеченных, двурогих или гребенчатых. Мутовчатое расположение брактей у видов секций Tulocarpa, Holophyllum и Helioscopia подтверждает их родство и древнее происхождение.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Хан, Ирина Владимировна, 2005 год

1. Акулова 3. В., Кузнецова Т. В., Соколов Д. Д. О строении соцветий в роде Anthyllis (Papilionaceae, Loteae) // Бот. журн., 2000. Т. 85. №1. С. 12-26.

2. Байков К. С. Определение сибирских видов рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) по морфологическим признакам листьев // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1992. Т. 97. Вып. 5. С. 52-59.

3. Байков К. С. К систематике сибирских молочаев: сравнительно-морфологический анализ плодов // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1993. Т. 98. Вып. 4. С. 106-111.

4. Байков К. С. Положение сибирских видов в системе рода Euphorbia L. // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 6. С. 122-128.

5. Байков К. С. SYNAP — новый алгоритм филогенетических построений // Журн. общ. биол., 1996а. Т. 57. №2. С. 165-176.

6. Байков К. С. Семейство Euphorbiaceae — Молочайные // Флора Сибири. Новосибирск, 19966. Т. 10. С. 38-58.

7. Байков К. С. Реконструкция филогенеза как метод изучения биологического разнообразия // Сиб. экол. журн. 1997. №1. С. 29-33.

8. Байков К. С. Сравнительный анализ ранних классификаций рода Euphorbia (1753-1850) // Krylovia. Сибирский ботанический журнал. 1999а. №1. С. 102-113.

9. Байков К. С. Основы моделирования филогенеза по методу SYNAP. Новосибирск, 19996. 95 с.

10. Байков К. С. Система секции Holophyllum рода Euphorbia L. // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 2000а. Т. 105. Вып. 5. С. 44-48.

11. Байков К. С. Систематика и филогения молочаев {Euphorbia L.) Северной и Северо-Восточной Азии // Мат. конф. молодых ученых к 100-летию М. А. Лаврентьева. Новосибирск. 2000. С. 45-48.

12. Байков К. С. Конспект секции Tulocarpa рода Euphorbia в Северной Азии // Turczaninovia, 2001а. Т. 4. Вып. 4. С. 37-63.

13. Байков К. С. Молочайные — Euphorbiaceae // Определитель растений Кемеровской области. Новосибирск, 20016. С. 170-172.

14. Байков К. С. К систематике молочаев из родства Euphorbia esula L. (Euphorbiaceae) в Северной Азии // Turczaninovia, 2002. Т. 5. Вып. 4. С. 10-20.

15. Байков К. С. К систематике Euphorbia soongarica (Euphorbiaceae) и близких видов во флоре Северной Азии // Бюлл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 2003а. Т. 108. Вып. 5. С. 41-47.

16. Байков К. С. Сем. 57. Молочайные — Euphorbiaceae // Определитель растений Алтайского края. Новосибирск, 20036. С. 38-58.

17. Байков К. С. Разработка дивергентно-параллельной модели филогенеза полиморфного таксона, основанной на наследовании новых признаков // Сиб. экол. журн. 2004. № 5. С. 653-664.

18. Байков К. С., Байкова Е. В., Хан И. В. Филогения молочайных: от соцветия к цветку // Конструкционные единицы в морфологии растений. Киров, 2004. С. 13-20.

19. Баландин С. В. Сем. 70. Euphorbiaceae — Молочайные // Определитель сосудистых растений среднего Урала. М.: Наука, 1994. С. 305-309.

20. Беглянова М. И. Сем. 49. Молочайные — Euphorbiaceae Juss. // Определитель растений юга Красноярского края. Новосибирск: Наука, 1979. С. 220-222.

21. Безделева Т. А. Сем. Молочайные — Euphorbiaceae // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 171181.

22. Беэр А. С. Структура синфлоресценций у видов секции Campestres рода Artemisia L. (Asteraceae) и ее значение для систематики группы // Бот. журн., 2003. Т. 88. №3. С. 52-64.

23. Викторов В. П. Морфология и основные направления эволюции соцветий в роде Campanula (Campanulaceae) // Бот. журн., 2000. Т. 85. №4. С. 80-90.

24. Гельтман Д. В. Систематические заметки о видах подсекции Esulae рода Euphorbia (Euphorbiaceae) флоры Восточной Европы // Бот. журн., 1996. Т. 81. №9. С. 73-89.

25. Гельтман Д. В. Заметки о некоторых видах рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) Западной Европы // Новости сист. высш. раст., 1998а. Т. 31. СПб.: Наука. С. 187-197.

26. Гельтман Д. В. Типификация названий некоторых таксонов рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) // Новости сист. высш. раст., 19986. Т. 31. СПб.: Наука. С. 198-202.

27. Гельтман Д. В. Род Euphorbia L. (Euphorbiaceae) во флоре Крыма, Кавказа и Малой Азии. I. Секция Peplus Lazaro // Новости сист. высш. раст., 2000а. Т. 32. СПб.: Наука. С. 96-108.

28. Гельтман Д. В. Новый ряд подсекции Esula Boiss. рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) // Новости сист. высш. раст., 20006. Т. 32. СПб.: Наука. С. 108-110.

29. Гельтман Д. В. Об объеме секции Esula Dumort. рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) и ее подсекциях // Новости сист. высш. раст., 2001а. Т. 33. СПб.: Наука. С. 151-157.

30. Гельтман Д. В. Ряды подсекции Esula Boiss. секции Esula Dumort. рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) // Новости сист. высш. раст., 20016. Т. 33. СПб.: Наука. С. 157-163.

31. Гельтман Д. В. Новая подсекция секции Paralias Dumort. рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) // Новости сист. высш. раст., 2003. Т. 35. СПб.: Наука. С. 133-135.

32. Грубов В. Н. Определитель сосудистых растений Монголии. Д.: Наука, 1982.

33. Данилов М. П. Сем. 49. Euphorbiaceae Juss. — Молочайные // Определитель растений Тувинской АССР. Новосибирск, Наука, 1984. С. 116-118.

34. Егорова В. В. Осоки СССР. М., JL: Наука, 1966. 268 с.

35. Егорова Т. В. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Гос. Хим.-фарм. академия, 1999. 772 с.

36. Еленевский А. Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. М.: Наука, 1978. 260 с.

37. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. 498 с.

38. Красников А. А. Сем. 50. Молочайные — Euphorbiaceae // Определитель растений Новосибирской области. Новосибирск: Наука, 2000. С. 184-185.

39. Кузнецова Т. В. Методы исследования соцветий. Описательный метод и концепция синфлоресценции Вильгельма Тролля // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1985а. Т. 90. Вып. 3. С. 62-72.

40. Кузнецова Т. В. Методы исследования соцветий. И. Концепция псевдоциклов // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 19856. Т. 90. Вып. 6.

41. Кузнецова Т. В. Уклоняющиеся формы синфлоресценций. II. «Промежуточные листья» и «зона подавления» // Биол. науки, 1986. №11. С. 68-74.

42. Кузнецова Т. В. Морфология соцветия бобовых. I. Типы цветорасположения у представителей рода Astragalus L. // Бюл. Моск. о-ва испытат. прир. Отд. биол. 1989. Т. 94. Вып. 2. С. 103-113.

43. Кузнецова Т. В. Морфология соцветий: современное состояние // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. Т. 12. М., 1991. С. 51-174.

44. Кузнецова Т. В., Пряхина Н. И., Яковлев Г. П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб.: Химико-фармацевтический институт, 1992. 128 с.

45. Кузнецова Т. В. Редукционное явление в области соцветия. Сущность и роль редукции в эволюции модульных организмов // Журн. общ. биол., 1998. Т. 59. №1. С. 74.

46. Леонова Т. Г. Бересклеты СССР и сопредельных стран. М.: Наука, 1974. 132 с.

47. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л.: Колос, 1964. 880 с.

48. Малышев Л. И. Carex L. Осока // Флора Сибири. Т. 3. Cyperaceae. Новосибирск, Наука, 1990. С. 35-170.

49. Пешкова Г. А. Сем. Молочайные // Флора Центральной Сибири. Т. 2. Новосибирск, 1979. С. 647-650.

50. Поляков П. П. Систематика и происхождение сложноцветных. Алма-Ата: Наука, 1967. 336 с.

51. Проханов Я. И. Систематический обзор молочаев Средней Азии. M.-JL: Госхимиздат, 1933. 241 с.

52. Проханов Я. И. Euphorbia II Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 14. С. 304-495, 734-744 (Addenda).

53. Проханов Я. И. Конспект системы молочаев СССР. Добавления и изменения // Новости сист. высш. раст., 1964. Т. 1. С. 226-237.

54. Станков С. С., Талиев В. И. Определитель высших растений европейской части СССР. М.: Советская наука, 1957. 744 с.

55. Стародубцев В. Н. Ветреницы. Систематика и эволюция. Л.: Наука, 1991. 200 с.

56. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.

57. Федоров Ал. А., Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Л.: Наука, 1979. 296 с.

58. Цвелев Н. Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.

59. Alex А. Н. Pollination of some oilseed crops by honey bees // Texas A. & M. Coll. Agr. Exp. Sta. Progr. Rep., 1957. 5 p.r

60. Baillon H. Etude generale du groupe des Euphorbiacees. Paris, 1858. 684 p.

61. Bentham G. Notes on Euphorbiaceae // Journ. Linn. Soc., 1880. V. 17. P. 202.

62. Bentham G. Euphorbiaceae // G. Bentham, J. D. Hooker. Genera plantarum. Vol. 3.L., 1883. P. 258-161.

63. Boissier E. Euphorbieae // Candolle A. P. de. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. V. 15. P. 2. 1862. P. 1-187.

64. Braun A. Das Individuum der Pflanze in seinem Verhaltnis zur Species // Abh. d. Kgl. Akad. d. Wiss. z. Berlin, vol. LXXXI. 1833. P. 101.

65. Brown R. Some observations on the natural family of plants called Compositae //Trans. Linn. Soc. Sci. 1818. Vol. 12 P. 76-142.

66. Bruhl J. Sedge genera of the world: relationships and a new classification of the Cyperaceae // Australian Systematic Botany, 1995. V. 8. P. 125-305.

67. Coquen С. Valeur morphologique de l'involucre du cyathe chez le genre Euphorbia: etude experimental // Can. J. Bot. 55. 1977. P. 2106-2114.

68. Croizat L. Di alcune osservazioni suggerite dalla classificatione corrente del genere Euphorbia L. // Revista Argentina de Agronomia, t. 4. 1937. P. 223237.

69. Croizat L. Notes on the Euphorbiaceae with a new genus and a new subtribe of the Euphorbieae // Phillip. Journ. Sci. (Bot.), 1938a. Vol. 64. P. 394-^12.

70. Croizat L. Glands of Euphorbiaceae and of Euphorbia // Chron. Bot., 1938b. Vol. IV, 6. P. 512-514.

71. Croizat L. Peculiarities of the inflorescence in the Euphorbiaceae // Bot. Gaz., 1942. Vol. 103. P. 771-779.

72. Daumann E. Zur Bliitenmorphologie und Bestaubungsokologie von Mercurialis L. //Preslia, 1972. V. 44. S. 308-315.

73. Desfontaines R. L. Tableau de l'ecole de botanique du Museum d'histoirre naturelle. Paris, 1804. 238 p.

74. Dressier R. L. The genus Pedilanthus (Euphorbiaceae) // Contr. Gray. Herb., 1957. V. 182. P. 1-188.

75. Dumortier В. C. J. Florula belgica. Tornaci Nerviorum, 1827. 179 p.

76. Eichler A. W. Bluthendiagramme. Т. 1. Leipzig: W. Engelmann, 1875. 347 p.

77. Eichler A. W. Bluthendiagramme. T. 2. Leipzig: W. Engelmann, 1878. 463 p.

78. Eiten L. T. Inflorescence units in the Cyperaceae // Annals of the Missouri Botanical Garden, 1976. V. 63. P. 81-112.

79. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Almqvist&Wiksells, Uppsala, 1952.

80. Flora Europaea. V. I. Cambridge, 1964. 464 p.

81. Gilbert M. G. The relationships of the Euphorbieae (Euphorbiaceae) // Ann. Missouri Bot. Gard., 1994. V. 81. P. 283-288.

82. Good R. Features of evolution in flowering plants. London: Longman's, 1956. 405 p.

83. Haber J. M. The anatomy and morphology of the flower of Euphorbia // Ann. Bot. (London). 1925. V. 156. P. 657-707.

84. Hamann U. Morphologische und histogenetische studien un Veronica-Arten. I. Zur Morphologie der Blutenstande im Hinblock aut einen allgemeinen Inflorescenzbegriff // Bot. Jahrb., 1958. Bd. 78. №1.

85. Hans A. S. Chromosomal conspectus of the Euphorbiaceae // Taxon, 1973. V. 22. P. 591-636.

86. Haworth A. H. Synopsis plantarum succulentarum. L.: Richard Taylor, 1812. 334 p.

87. Haworth A. H. Supplementum plantarum succulentarum. L.: J. Harding., 1819. 166 p.

88. Hegi G. Illustrierte Flora von Mittel-Europa. Bd. 5. Teil I. Miinchen, 1925. 674 S.

89. Hurusawa I. Species generis Euphorbia Imperii Japonici (I—IV) // J. Jap. Bot., 1940. Vol. 16, № 6-11. P. 330-346, 390-400, 447-461, 507-516, 571-582, 633-643.

90. Hurusawa I. Eine nachmalige Durchsicht des herkommlichen Systems der Euphorbiaceen im weiteren Sinne // J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, 1954. Vol. 6, Part. 6. P. 209-342.

91. Hutchinson J. Tribalism in the family Euphorbiaceae // Amer. Journ. Bot., 1969. Vol. 56. P. 738-758.

92. Jussieu A. de. Considerations sur la famille des Euphorbiacees // Mem. d. Mus. d'Hist. Nat., vol. X. Paris. 1824. P. 317-355.

93. Jussieu A. de. De Euphorbiacearum generibus medisicque medicisque earumdem viribus tentamen. Paris: Didot, 1824. 118 p.

94. Koyama T. Classification of the family Cyperaceae (1) // Journal of the Faculty of Science, University of Tokyo, Section III, Botany, 1961. V. 8. P. 37-148.

95. Lamarck N. Encyclopedie metodique. Т. II, Partie II. 1786. P. 412-439.

96. Ledebour C. F. Icones Plantarum novarum vel imperfecte cognitarum. Floram Rossicam, imprimis Altaicam, illustrantes. T. 2. Rigae, 1830. P. 24-26.

97. Ledebour C. F. Euphorbia L. // Flora rossica. V. 3 (2). Stuttgartiae, 1850. P. 557-580.

98. Linne C. Species academicum, quo Euphorbia ejusque historia naturalis et medica exhibetur. Upsaliae, 1752. 34 p.

99. Linnaeus С. Species plantarum. Ed. 1. Holmiae, 1753. VI. 560 p.

100. Meyer C. A. Euphorbia L. // Ledebour C. F., Meyer C. A., Bunge A. Flora Altaica. V. 4. Berolini, 1833. P. 178-196.

101. Mueller J. Euphorbiaceae // Candolle A. P. de. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. V. 15. P. 2. 1862. P. 189-1261.

102. Necker N. J. de. Elementa botanica. V. 2. Neowedae ad Rhenum, 1790. 460 p.

103. Park K., BacklundA. Origin of the cyathium-bearing Euphorbieae (Euphorbiaceae): phylogenetic study based on morphological characters // Bot. Bull. Acad. Sin., 2002. V. 43. P. 57-62.

104. Parkin J. The evolution of the inflorescence // Journ. Linn. Soc. London (Bot.), 1914. Vol. 42. P. 511-563.

105. Pax F. Euphorbiaceae // Engler A., Prantl K. Die Naturlishen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1890-1891. V. 3 (5). P. 1-119.

106. Payer J. B. Traite d'organogenie comparee de la fleur. Paris, 1857. 522 p.

107. Persoon С. H. Synopsis plantarum. V. 2 (1). Parisiis et Tubingae, 1806. 272 p.109. van der Pijl L. The stamens of Ricinus // Phytomorphology, 1952. V. 2. P. 130-132.

108. Punt W. Pollen morphology of the Euphorbiaceae with special reference to taxonomy // Wentia, 1962. V. 7. P. 1-116.

109. Punt W. A survey of pollen morphology in Euphorbiaceae with special reference to Phyllantus // Bot. J. Linn. Soc., 1987. V. 94. P. 127-142.

110. Rafmesque C. S. Second decade of unsdescribed American plants // Amer. Monthly Mag., 1817. Vol. 2 (2).

111. Rafmesque C. S. Flora telluriana. Phyladelphie, 1838. V. 4. 135 p.

112. Roeper J. Enumeratio Euphorbiarum quae in Germania et Pannonia gignuntur. Gottingae, 1824. 68 p.

113. Roeper J. Observations sur le nature des fleur et des inflorescenses // Melanges botaniques ou recuel d'observatoins, memoires et noticea sur la botanique. 1826. V. 5.

114. Roeper J. Euphorbia // Duby J. Aug. Pyrami de Candolle Botanicon Gallicum. Pars 1. Paris, 1828. P. 412-417.

115. Sell G. Grappes terminales et grappes laterales dans le Veronica gouani. Мог. et de V. latifolia L. // Bull. Soc. Bot. France, 1964. №3.

116. Stebbins G. L. Flowering plants. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 1974. 399 p.

117. Troll W. Die Infloreszenzen. Typologie und Stellung im Aufbau des Vegetationskoppers. Bd I. Jena: Fischer, 1964. 616 S.

118. Tucker G. C. The genera of Cyperaceae in the southeastern United States // Journal of the Arnold Arboretum, 1987. V. 68. P. 361-445.

119. Venkata Rao C. Anatomy of the inflorescence of some Euphorbiaceae // Bot. Not., 1971. V. 124. P. 39-64.

120. Venkata Rao C., Ramalakshmi T. Floral anatomy of the Euphorbiaceae — I. Some non-cyathium taxa. J. Indian Bot. Soc., 1968. V. 47. P. 278-300.

121. Weberling F. Typologie of inflorescences // J. Linnean Society, 1965. V. 59.

122. Weberling F. Morphology of Flowers and Inflorescences. Cambridge, Cambridge Univ. Press, 1989.

123. Webster G. L. Conspectus of a new classification of the Euphorbiaceae // Taxon, 1975. V. 24. P. 593-601.

124. Webster G. L. Synopsis of the genera and suprageneric taxa of Euphorbiaceae //Ann. Missouri Bot. Gard., 1994. V. 81. №1. P. 33-144.

125. Willis J. C. Dictionary of flowering plants and ferns. Ed.6. Cambridge, 1948.1245 p.

126. Worsdell W. C. The Origin of the Perianth of Flowers // New Phyt., 1903. Vol. II. P. 42-48.

127. WydlerH. Morphologische Beitrage. Inflorescenz von Euphorbia // Flora, 1845. P. 452-454.