Строение генитального аппарата самцов клопов-слепняков (Heteroptera: Miridae) и его значение для надродовой классификации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Константинов, Федор Владимирович

• Константинов, Федор Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Константинов, Федор Владимирович

Введение

Глава 1. История вопроса

1.1. Положение семейства Miridae в системе Heteroptera

1.2. Формирование современной системы Miridae

1.3. Исследования генитального аппарата Miridae

Глава 2. Материал и методика

Глава 3. Строение и функционирование генитального аппарата самцов семейства mlridae

3.1. Строение генитального аппарата

3.2. Функционирование генитального аппарата

Глава 4. Строение гениталий самцов и таксономическая структура семейства MlRIDAE

4.1. Подсемейство Isometopinae Fieber,

4.2. Подсемейство Cylapinae Kirkaldy,

4.2.1. Триба Cylapini Kirkaldy,

4.2.2. Триба Fulviini Uhler,

4.2.3. Триба Bothriomirini Kirkaldy,

4.3. Подсемейство Palaucorinae Carvalho,

4.3.1. Триба Palaucorini Carvalho,

4.3.2. Триба Vanniini Gorczyca,

4.4. Подсемейство Bryocorinae Baerensprung,

4.4.1. Триба Bryocorini Baerensprung,

4.4.2. Триба Odoniellini Reuter,

4.4.3. Триба Monaloniini Reuter,

4.4.4. Триба Dicyphini Reuter,

4.4.5. Триба Eccritotarsini Berg,

4.5. Подсемейство Orthotylinae Van Duzee,

4.5.1. Триба Orthotylini Van Duzee,

4.5.2. Триба Halticini Costa,

4.6. Подсемейство Phylinae Douglas & Scott,

4.7. Подсемейство Deraeocorinae Douglas & Scott,

4.8. Подсемейство Mirinae Hahn,

Глава 5. Эволюция генитального аппарата

5.1. Строение генитального аппарата Cimicomorpha

5.2. Эволюционные преобразования генитальных структур слепняков

Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Строение генитального аппарата самцов клопов-слепняков (Heteroptera: Miridae) и его значение для надродовой классификации»

Общеизвестно, насколько широко в систематике насекомых используются признаки генитальных структур. К настоящему времени серьезные таксономические исследования полужесткокрылых и многих других групп насекомых уже немыслимы без детального изучения эктодермальной части гениталий самцов. Исследование генитального аппарата клопов, помимо решения частных таксономических вопросов, позволяет ближе подойти к расшифровке филогении группы. Сказанное в полной мере относится и к слепнякам (Мшс1ае) - самому крупному и в то же время одному из самых трудных для систематика семейств полужесткокрылых.

С конца XIX века и до наших дней основным комплексом признаков, использующихся для построения макросистемы слепняков, остается строение претарзуса. В то же время ряд групп высокого ранга, например подсемейство РЬуПпае или триба НаШст], могут быть надежно диагностированы лишь на основе строения гениталий самцов. Использование именно этого комплекса признаков позволило выявить истинные родственные связи и положение в системе групп 01сурЫш и РПорЫшт. Тем не менее, строение генитального аппарата самцов в подавляющем большинстве случаев привлекается только при различении близких видов, причем для этих целей нередко исследуются лишь парамеры или отдельные склериты эдеагуса. Немногочисленные сравнительно-анатомические работы, касающиеся строения генитального аппарата Мшёае, основаны на изучении обычных европейских видов (Зт^-РгиЙи, 1925; Ки11епЬег§, 1947), носят обзорный характер (оиршб, 1955) или отличаются упрощенным подходом в трактовке строения этих структур, затрудняя понимание истинного строения (Кекоп, 1959). Определенные трудности создает и существующая терминологическая путаница, связанная с использованием различных 5 терминов для одних и тех же структур и наоборот. Генитальный аппарат распространенных преимущественно в тропиках представителей примитивных подсемейств, таких как Isometopinae, Cylapinae, Palaucorinae и Bryocorinae, исследован особенно плохо.

В связи с вышеизложенным, представляется целесообразным получение и анализ дополнительных данных по строению генитального аппарата слепняков. При этом основными задачами являлись: подробное описание строения эктодермальных генитальных структур Miridae и выделение основных планов их строения; последовательное применение единой номенклатуры частей генитального аппарата ко всем группам слепняков; выявление групп признаков, имеющих систематическое значение, и выяснение возможности их применения для обоснования надродовой классификации семейства; реконструкция эволюционных преобразований генитального аппарата Miridae.

С этими целями были выбраны виды всех доступных для изучения триб семейства, при этом основное внимание уделялось изучению подсемейств Cylapinae и Bryocorinae (так как они характеризуются наибольшим разнообразием в строении генитального аппарата) и некоторых групп сомнительного систематического положения (например, Coridromius, Termatophylini).

Работа проводилась на кафедре энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета.

Автор выражает глубокую и искреннюю признательность Изяславу Моисеевичу Кержнеру (ЗИН РАН) за неоценимую помощь и участие на всех стадиях написания работы, Я. Горчице (Dr. Jacek Gorczyca, Silesian University, Poland) и P.T. Шу (Dr. Randall T. Schuh, American Museum of Natural History, USA), любезно предоставившим для исследования 6 труднодоступный материал, Анатолию Александровичу Стекольникову (СПбГУ) за общее руководство работой, Алексею Константиновичу Загуляеву (ЗИН РАН), указавшему путь в энтомологию, а также всему коллективу кафедры энтомологии СПбГУ. 7

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Константинов, Федор Владимирович

Выводы

1. Изучено строение генитального аппарата самцов более 150 видов из 28 триб семейства Miridae. Проведенное сравнительно-анатомическое исследование генитальных структур позволило дополнить и последовательно применить в описаниях единую номенклатуру его частей. Для групп Isometopinae, Cylapinae, Palaucorinae, Eccritotarsini, Odoniellini и Monaloniini (Bryocorinae) подобное исследование проведено впервые.

2. Генитальная капсула имеет наиболее устойчивый план строения, варьирующий лишь в деталях. Тем не менее, такие признаки как наличие или отсутствие супрагенитального моста, степень смещения плоскости фаллических структур относительно дорсовентральной плоскости тела и направление отверстия генитальной камеры могут быть использованы при диагностировании ряда триб (Bryocorini, Odoniellini, Monaloniini, Hyaliodini, Termatophylini).

3. Представляется возможным выделение трех основных морфологических типов парамеров, при этом Lygus-тип является исходным для семейства и характерен для большинства входящих в него таксонов, в то время как два других типа строения возникли в ходе эволюции групп Phylinae (Plagiognathus-тип) и Halticini (Halticus-тип). В пределах триб Orthotylini и Eccritotarsini формируется большое разнообразие вариантов строения парамеров, что делает невозможным выделение одного или нескольких морфологических типов парамеров для данных групп.

4. Все разнообразие планов строения эдеагуса можно свести к четырем основным планам строения: эдеагус с недифференцированной эндосомой (Isometopini, Cylapini, Palaucorini, Bryocorini, Odoniellini, Monaloniini, часть Eccritotarsini, Halticini, Termatophylini) и эдеагус с дифференцированной везикой Phylinae-типа (Phylinae), Orthotylini-типа (Orthotylini) и Мтпае-типа (Mirinae, Deraeocorinae кроме Termatophylini, Fulviini, Dicyphini и Vanniini).

164

Особый, но сходный с ММпае-типом, план строения имеет везика ВоЙтогшпш и большей части Ессп1;о1аг81ш. Недифференцированная эндосома является плезиоморфным состоянием признака. Везика РЬуНпае и, по-видимому, ОгЙкЛуНш однократно формировалась в процессе эволюции семейства, в то время как мембранозная везика Мтпае типа возникала несколько раз.

5. Копулятивный аппарат самцов слепняков отличается наибольшим разнообразием планов строения по сравнению с другими семействами ОгшсотогрИа и может быть эффективно использован при обосновании монофилии многих триб и подсемейств.

6. Характерное для 1зоте1:ортае подразделение генитальной капсулы на дорсальную и вентральную стенки может являться апоморфией подсемейства в целом.

7. Строение генитального аппарата подтверждает в общих чертах обоснованность выделения триб Су1артае. Установлено также, что группы родов ЯЫпотгш и КМпосу1арт обладают особым строением гениталий по сравнению как с другими Су1артае, так и друг с другом.

8. Отличия в строении эдеагуса исследованных видов Ра1аисоппае могут быть использованы при диагностике составляющих его триб Ра1аисопш и Уаппиш.

9. Анализ строения копулятивного аппарата Вгуосоппае подтверждает монофилию трибы Вгуосопш и близость триб Мопа1оппш и ОёотеШш. Генитальный аппарат группы БюурЫш, также сближаемой с двумя предыдущими трибами, отличается отсутствием супрагенитального моста и дифференцированной, обычно однолопастной мембранозной везикой. Огромная триба Есспилагаш, исходя из строения генитального аппарата, является сборной. В ее составе могут быть выделены по крайней мере три группы. Очевидно также, что следует пересмотреть принадлежность рода РеИтсш к трибе Мопакншги.

165

10. Существующая классификация подсемейства ОгЙкЛуИш согласуется в общих чертах с полученными данными о строении генитального аппарата. Исключение составляет род Сопс1готш8, который вместе с неисследованными, но близкими по внешнему строению родами Сопс1гото1с1е8 и Nesidorchestes образует группу, рано отделившуюся от общего с НаШспи ствола и нуждающуюся в выделении в качестве отдельной трибы.

11. Уникальное строение эдеагуса и парамеров РЬуНпае служит комплексной апоморфией подсемейства в целом. Тем не менее, использование структур генитального аппарата при диагностировании триб (за исключением РПорИопш) не представляется возможным, так как они имеют единый план строения и варьируют на видовом уровне во второстепенных деталях.

12. Гениталии исследованных Бегаеосоппае имеют единый план строения, от которого отклоняется эдеагус рода Аппопа. Особое, не характерное для подсемейства строение эдеагуса трибы ТегтаШрЬуНш, наряду с рядом необычных габитуальных черт, может служить основанием для изменения статуса данной трибы.

13. Генитальный аппарат всех триб Мшпае также устроен по единому плану и его строение практически невозможно использовать для установления надродовых связей семейства.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Константинов, Федор Владимирович, 2000 год

1. Кержнер И.М. 1981. Полужесткокрылые семейства Nabidae. Л. 326 с. (Фауна СССР. Насекомые хоботные', т. 13, вып. 2).

2. Кержнер И.М. 1988. Семейство Miridae (Capsidae) слепняки. В кн. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР, т. 2: 778-857.

3. Кержнер И.М., Ячевский Т.Л. 1964. Отряд Hemiptera (Heteroptera) -полужесткокрылые, или клопы. В кн. Определитель насекомых европейской части СССР, т. 1: 655-845.

4. Константинов Ф.В. 2000. Клопы-слепняки рода Atomophora Reut. (Heteroptera, Miridae) фауны России и сопредельных стран. Энт. Обозр., 79(1): 35-44.

5. Akingbohungbe, А.Е. 1974. Nymphal characters and higher classification analysis in the Miridae (Hemiptera: Heteroptera) with a subfamily key based on nymphs. Can. Entomol., 106: 687-694.

6. Akingbohungbe, A.E. 1996. The Isometopinae (Heteroptera: Miridae) of Africa, Europe and the Middle East. Delar Tertiary Publishers, Ibadan, Nigeria, 170 pp.

7. Bergroth, E. 1924. On the Isometopidae (Hemiptera, Heteroptera) of North America. Not. Entomol., 4: 3-9.

8. Bonhag, P.F. & Wick, J.R. 1953. The functional anatomy of the male and female reproductive systems of the milkweed bug, Oncopeltus fasciatus (Dallas) (Heteroptera: Lygaeidae). J. Morph., 93: 177-284.

9. Carayon, J. 1952. Le fécondations hémocoeliennes chez les Hémiptères Nabidés du genre Alloeorhynchus. C. R. Acad. Sci., Paris, 234: 751-753.

10. Carayon, J. 1958. Études sur les Hémiptères Cimicoidea 1. Position des genres Bilia, Biliola, Bilianella et Wollastoniella dans une tribu nouvelle (Oriini) des167

11. Hemiptera). Ann. Soc. Entomol. France, 8: 309-349. Carayon, J. 1974. Étude sur les Hémiptères Plokiophilidae. Ann. Soc. Entomol. France, 8: 579-625.

12. Carayon, J. 1977a. Insemination extra-genitale traumatique. In: Pierre-P. Grasse (ed.), Traite de Zoologie. Anatomie, Systématique, Biologie, Insectes. Gametogeneses, Fecondatin, Metamorphoses. 8(V-A). Masson, Paris: 351390.

13. Carayon, J. 1977b. Caractères généraux des Hémiptères Bryocorinae. In: E.M. Lavabre (ed.), Les Mirides du Cacaoyer. Inst. Francais du Cafe et du Cacao, Paris: 13-34.

14. Carvalho, J.C.M. 1954. Neotropical Miridae, LXXIY: Two new genera of

15. Cylapinae from Brazil (Hemiptera). Proc. Iowa Acad. Sci., 61: 504-510. Carvalho, J.C.M. 1955. Keys to the genera of the Miridae of the world

16. Hemiptera). Bolm. Mus. Para. Emilio Goeldi, 11: 1-151. Carvalho, J.C.M. 1956. Insects of Micronesia: Miridae. Bishop Mus., Honolulu,1.sects of Micronesia, 7: 100pp. Carvalho, J.C.M. 1957. A catalogue of the Miridae of the world. Part. 1. Arq. Mus.

17. Nac., Rio de Janeiro, 44: 158p. Carvalho, J.C.M. 1958a. A catalogue of the Miridae of the world. Part. 2. Arq.

18. Mus. Nac., Rio de Janeiro, 45: 216p. Carvalho, J.C.M. 1958b. A catalogue of the Miridae of the world. Part. 3. Arq.

19. Mus. Nac., Rio de Janeiro, 47: 161p. Carvalho, J.C.M. 1959. A catalogue of the Miridae of the world. Part. 4. Arq. Mus.

20. Nac., Rio de Janeiro, 48: 384p. Carvalho, J.C.M. 1960. A catalogue of the Miridae of the world. Part. 5. Arq. Mus.

21. Nac., Rio de Janeiro, 51: 194p. Carvalho, J.C.M. 1972. On a new genus and species of Fulviini from Rewa, Fiji (Hemiptera, Miridae). Rev. Brasil. Biol., 32: 53-54.169

22. Carvalho, J.C.M. 1973. On some interesting new genera and species of Miridae from Oceania (Hemiptera). Rev. Brasil. Biol., 33:1-9.

23. Carvalho, J.C.M. 1974. Neotropical Miridae, CLXXIX: Two new genera of Bryocorinae from Costa Rica and Mexico (Hemiptera). Rev. Brasil. Biol., 34:45-48.

24. Carvalho, J.C.M. 1980. Mirideos neotropicalis, CCXXII: descri9oes de quatro especies novas do Parque Nacional de Itatiaia (Hemiptera). Rev. Brasil. Biol., 40: 435-439.

25. Carvalho, J.C.M. 1982. Mirideos neotropicalis, CCXXXIX: descri9oes de algumas especies de Cylapinae do Amazonas (Hemiptera). Acta Amazonica, 12: 811815.

26. Carvalho, J.C.M. 1984a. Mirideos neotropicais, CCXLVII: Descri9des de um genero e trinta e quatro especies novas da tribo Bryocorini Douglas & Scott (Hemiptera). Rev. Brasil Biol., 44: 267-294.

27. Carvalho, J.C.M. 1984b. On the subfamily Paulocorinae Carvalho (Hemiptera, Miridae). Rev. Brasil. Biol., 44: 81-86.

28. Carvalho, J.C.M. 1984c. Um novo genero e especie de Isometopidae do Brasil (Hemiptera). Rev. Brasil. Biol., 44: 361-362.

29. Carvalho, J.C.M. 1985. Mirideos neotropicais, CCLIX: Descri95es de generos e especies novos da tribo Bryocorini (Hemiptera). Rev. Brasil. Biol., 45: 571588.

30. Carvalho, J.C.M. 1987. The genus Coridromius Signoret, with descriptions of new species (Hemiptera, Miridae). Rev. Bras. Entomol., 31: 61-69.

31. Carvalho, J.C.M. & Carpintero, D.L. 1986. Mirideos neotropicais, CCLXXI: Descri9oes de seis especies novas de Bryocorini Douglas & Scott (Hemiptera). An. Acad. Brasil. Cienc., 58: 147-154.

32. Carvalho, J.C.M. 1988. Mirideos neotropicais, CCXCIX: novos generos e especies da regiao neotropica (Hemiptera). Rev. Bras. Biol., 48: 873-887.170

33. Carvalho, J.C.M. & Fontes, A.V. 1968. Mirideos neotropicalis, CI: Revisao do complexo Cylapus Say, com descr9oes de generos e especies novos (Hemiptera). Rev. Brasil. Biol., 28: 235-242.

34. Carvalho, J.C.M. & Leston, D. 1952. The classification of the British Miridae (Hemiptera) with keys to the genera. Entomol. Monthly Mag., ser. 4, vol. 13: 241-251.

35. Carvalho, J.C.M. & Lorenzato, L.M. 1978. The Cylapinae of Papua New Guinea (Hemiptera, Miridae). Rev. Brasil. Biol., 38: 121-149.

36. Carvalho, J.C.M. & Rosas, A.F. 1962. Mirideos neotropicais, XCI: Uma tribo e dois generos novos (Hemiptera). Rev. Brasil. Biol., 22: 427-432.

37. Carvalho, J.C.M & Schaffner, J.C. 1985. Mirideos neotropicais, CCLIV: Descriptions of new species and one previously described species of Bryocorinae from Mexico, Central America and Venezuela (Hemiptera). Folia Entomol. Mex., 64: 3-32.

38. China, W.E. & Myers, J.G. 1929. A reconsideration of the classification of the cimicoid families (Heteroptera), with the description of two new spider-web bugs. Ann. Mag. Natur. Hist. (ser. 10), 3: 97-125.

39. Cobben, R.H. 1968. Evolutionary trends in Heteroptera. Part. I. Eggs, architecture of the shell, gross embryology and eclosion. Wageningen, Centre for Agricultural Publishing and Documentation: 1-145.

40. Cobben, R.H. 1978. Evolutionary trends in Heteroptera. Part II. Mouthpart-structures and feeding strategies. Wageningen Meded. Lab. Entomol., 289: 1407.

41. Crampton, G.G. 1922. The genitalia of the males of certain Hemiptera and Heteroptera. Bull. Brooklyn Entomol. Soc., 17: 46-55.171

42. Dashman, 1953. Terminology of the pretarsus. Ann. Entomol. Soc. Amer., 46: 5662.

43. Davis, N.T. 1966. Contributions to the morphology and phylogeny of the Reduvioidea (Hemiptera: Heteroptera). Part III. The male and female genitalia. Ann. Entomol. Soc. Amer., 59: 911-924.

44. Davis, N.T. & Usinger, R.L. 1970. The biology and relationships of the Joppeicidae (Heteroptera). Ann. Entomol. Soc. Amer., 63: 577-586.

45. Douglas, J.W. & Scott, J. 1865. The British Hemiptera. Vol. 1. Hemiptera-Heteroptera. London. 627 pp.

46. Drake, C.J. & Davis, N.T. 1960. The morphology, phylogeny, and higher classification of the family Tingidae, including the description of a new genus and species of the subfamily Vianaidinae (Hemiptera: Heteroptera). Entomol. Amer., 39: 1-100.

47. Drake, C.J. & Slater, J.A. 1957. The phylogeny and systematics of the family Thaumastocoridae (Hemiptera: Heteroptera). Ann. Entomol Soc. Amer., 50: 353-370.

48. Dupuis, C. 1970. Heteroptera. In: Taxonomist's glossary of genitalia in insects (ed. by S.L. Tuxen). Copenhagen, Munksgaard: 190-209.

49. Dupuis, C. & Carvalho, J.C.M. 1956. Heteroptera. In Taxonomist's glossary of genitalia in insects, ed. by S.L. Tuxen, pp.: 158-169. Copenhagen, Ejnar Munksgaard.

50. Ferris, G.F. & Usinger, R.L. 1939. The family Polyctenidae (Hemiptera; Heteroptera). Microentomology, 4: 1-50.

51. Fieber, F.X. 1860. Exegesen in Hemiptera. Wien. Entomol. Monatschr. 4: 257-272.

52. Gorczyca, J. 1996a. A new species of Vannius Distant, 1883 from Madagaskar (Heteroptera: Miridae). Genus, 7(3): 337-340.

53. Gorczyca, J. 1996b. Pseudovannius lestoni gen. n. sp. n. from Ghana (Heteroptera: Miridae). Genus, 7(3): 341-346.

54. Gorczyca, J. 1997. Revision of the Vannius-complex and its subfamily placement (Hemiptera: Heteroptera: Miridae). Genus, 8(3-4): 517-553.

55. Gorczyca, J. 2000. A systematic study on Cylapinae with a revision of the Afrotropical Region (Heteroptera, Miridae). Prace Naukowe Uniw. Slaskiego, 1863: 1-176.

56. Gorczyca, J. & Cherot, F. 1998. A revision of the Rhinomiris-complex (Heteroptera: Miridae: Cylapinae). Pol. pismo Entomol., 67(1-2): 23-64.

57. Gorczyca, J. & Konstantinov, F.V. A revision of the genus Vanniusoides Carvalho & Lorenzato (Heteroptera, Miridae). Eur. J. Entomol. (в печати).

58. Hahn, C.W. 1833. Die wanzenartigen Insecten, 1: 119-236. С. H. Zeh. Nürnberg.

59. Herczek, A. 1993. Systematic position of Isometopinae Fieb. Miridae, Heteroptera) and their interrelationships. Prace Naukowe Uniw. Slaskiego, 1357: 1-86.

60. Herrich-Schaeffer, G.A.W. 1839. Die wanzenartigen Insecten. 4: 93-108. C.H. Zeh, Nürnberg.

61. Kelton, L.A. 1955. Genera and subgenera of the Lygus complex (Hemiptera: Miridae). Canad. Entomol., 87: 277-301.

62. Kelton, L.A. 1959. Male genitalia as taxonomic characters in the Miridae (Hemiptera). Canad. Entomol., 91: 3-72.

63. Kelton, L.A. 1980. Two new species of Melanotrichus Reuter from western Canada and a description of the male of M. atriplicis (Heteroptera: Miridae). Canad. Entomol., 112: 337-339.

64. Kerzhner, I.M. & Josifov, M. 1999. Cimicomorpha II, Miridae. In: Aukema, В & Rieger, Ch. (ed.), Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic region., vol. 3. The Netherlands Entomol. Society, The Netherlands, 577pp.173

65. Kerzhner, I.M. & Konstantinov, F.V. 1999. Structure of the aedeagus in Miridae (Heteroptera) and its bearing to suprageneric classification. Acta Soc. Zool. Bohem., 63: 117-137.

66. Knight, H.H. 1916. Remarks on Lygus invitus Say, with descriptions of a new species and variety of Lygus (Hemiptera: Miridae). Canad. Entomol., 87: 277301.

67. Knight, H.H. 1917. A revision of genus Lygus as it occurs in America North of Mexico, with biological data on the species from New York. Cornell Univ. Agric. Exp. Sta. Bull., 391: 555-645.

68. Knight, H.H. 1923. The Miridae. In: Britton, W. The Hemiptera, or sucking insects of Connecticut. Bull. Conn. Geol & Nat. Hist. Surv. 34: 422-658.

69. Knight, H.H. 1941. The plant bugs, or Miridae of Illinois. Bull. III. Nat. Hist. Surv., 22: 1-234.

70. Knight, H.H. 1968. Taxonomic review: Miridae of the Nevada test site and western United States. Brigham Young Univ. Sei. Bull., Biol. Ser., 9: 282pp.

71. Konstantinov, F.V. 1997. A revision of the genus Psallopsis (Heteroptera: Miridae). Zoosyst. Rossica, 6(1/2): 171-190.

72. Konstantinov, F.V. 1999. Revision of the genus Camptotylidea (Heteroptera: Miridae). Zoosyst. Rossica, 8(1): 89-119.

73. Konstantinov, F.V. & Gorczyca, J. New species of the genus Palaucoris Carvalho from Indonesia (Heteroptera, Miridae). Annales Zoologici, в печати.

74. Kullenberg, В. 1941. Zur Kenntnis der Morphologie des männlichen Kopulationsapparates bei den Capsiden (Rhynchota). Zool. Bidr. Uppsala, 20:415-430.

75. Marks, E.P. 1951. Comparative studies of the male genitalia of the Hemiptera (Homoptera-Heteroptera). J. Kans. Entomol. Soc., 24(4): 134-141.

76. Matsuda, R. 1976. Morphology and evolution of the insect abdomen. With special reference to developmental patterns and their bearings upon systematics. Oxford, Pergamon press, 534p.

77. McAtee, W.L. & Malloch, J.R. 1932. Notes on the genera of Isometopinae (Heteroptera). Stylops, 1: 62-70.

78. Miyamoto, S. & Yasunaga, T. 1999. Discovery of the genus Coridromius Signoret (Heteroptera: Miridae) from Japan, with descriptions of two new species. Biogeography, 1: 33-37.

79. Miyamoto, S. 1961. Comparative morphology of alimentary organs of Heteroptera, with the phylogenetic consideration. Sieboldia, 2: 197-259.175

80. Miyamoto, S. 1965. Isometopinae, Deraeocorinae and Bryocorinae of the Southwest Islands, lying between Kyushu and Formosa (Hemiptera: Miridae). Kontyu, 33: 147-169.

81. Odhiambo, T.R. 1967. A taxonomic study of some genera of the Ethiopian Miridae (Hemiptera). (Part 1). Bull. I.F.A.N., ser. A, 29: 1655-1687.

82. Pendergrast, J.G. 1957. Studies on the reproductive organs of the Heteroptera with a consideration of their bearing on classification. Trans. R. ent. Soc. Lond., 109:1-63.

83. Poppius, B. 1909. Zur Kenntnis der Miriden-Unterfamilie Cylapina Reut. Acta. Soc. Sei. Fenn., 37(4): 46 pp.

84. Reuter, O. 1875. Genera Cimicidarum Europae. Bih. K. Vet. Akad. Handl., 3(1): 166.

85. Reuter, O. 1878. Hemiptera Gymnocerata Europae. Hémiptères Gymnocérates d'Europe du bassin de la Méditerranée et l'Asie Russe. I. Acta. Soc. Sei Fenn., 13: 1-188.

86. Reuter, O.M. 1883. Hemiptera Gymnocerata Europae. Vol. 3. Acta Soc. Sei. Fenn., 13:313-496.

87. Reuter, O. 1905. Hemipterologische Speculationen. 1. Die Klassification der Capsiden. Festschr. Palmen, 1:1-58.

88. Reuter, O. 1910. Neue Beitrage zur Phylogenie und Systematik der Miriden nebst einleitenden Bermerkungen über die Phylogenie der Heteropteren-Familien. Acta Soc. Sei. Fenn., vol. 37, 3: 169p.V

89. Schmitz, G. & Stys, P. 1973. Howefulvius elytratus gen. n., sp. n. (Heteroptera, Miridae, Fulviinae) from Lord Howe Island in the Tasman Sea. Acta Entomol. Bohemoslovaca, 70: 400-407.

90. Schuh, R.T. 1974. The Orthotylinae and Phylinae (Hemiptera: Miridae) of South Africa with a phylogenetic analysis of the ant-mimetic tribes of the two subfamilies for thr world. Entomol. Amer., 47: 1-332.176

91. Schuh, R.T. 1976. Pretarsal structure in the Miridae (Hemiptera) with a cladistic analysis of relationships within the family. Amer. Mus. Novit., 2601: 39p.

92. Schuh, R.T. 1979. Review of. Evolutionary trends in Heteroptera. Pt. 2. Mouthpart-structures and feeding strategies, by R.H. Cobben. Syst. Zool., 28: 653-656.

93. Schuh, R.T. 1984. Revision of the Phylinae (Hemiptera, Miridae) of the Indo-Pacific. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 177(1): 1-476.

94. Schuh, R.T. 1986. The influence of cladistics on heteropteran classification. Ann. Rev. Entomol., 31: 67-93.

95. Schuh, R.T. 1991. Phylogenetic, host and biogeographic analyses of the Pilophorini (Heteroptera: Miridae: Phylinae). Cladistics, 7: 157-189.

96. Schuh, R.T. 1995. Plant bugs of the world (Insecta: Heteroptera: Miridae). New York Entomol. Soc.: 1329p.

97. Schuh, R.T. & Slater, J. A. 1995. True bugs of the world (Hemiptera, Heteroptera), classification and natural history. Coronell University Press, New York: 336p.

98. Schuh, R.T. & Stys, P. 1991. Phylogenetic analysis of cimicomorphan family relationships (Heteroptera). J. New York Entomol. Soc., 99(3): 298-350.

99. Schwartz, M.D. 1987. Phylogenetic revision of the Stenodemini with a review of the Mirinae (Heteroptera: Miridae). PhD dissertation. City University of New York. 383pp.

100. Sharp, D. 1890. On the structure of the terminal segment in some male Hemiptera. Trans. Entomol Soc. Lond., 1890 (3): 399-427.

101. Singh-Pruthi, H. 1925. The morphology of the male genitalia in Rhynchota. Trans. Entomol. Soc. Lond., 1925: 127-267.

102. Slater, J. A. 1950. An investigation of the female genitalia as taxonomic characters in the Miridae (Hemiptera). Iowa State Coll. J. Sei., 25: 1-81.177

103. Southwood, T.R.E. 1955. The morphology of the salivary glands of terrestrial Heteroptera (Geocorisae) and its bearing on classification. Tijdschr. Entomol., 98: 77-84.

104. Southwood, T.R.E. 1956. The structure of the eggs of the terrestrial Heteroptera and its relationship to the classification of the group. Trans. R. Entomol. Soc. Lond., 108: 163-221.

105. Stichel, W. 1930. Illustrierte Bestimmungstabellen der deutschen Wanzen. Berlin Lief. 6-7: 147-210.

106. Stonedahl, G.M. 1988. Revisions of Dioclerus, Harpedona, Mertila, Myiocapsus, Prodromu,s and Thaumastomiris (Heteroptera: Miridae: Bryocorinae: Eccritotarsini). Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 187: 1-99.

107. Stonedahl, G.M. 1991. The Oriental species of Helopeltis (Heteroptera: Miridae): a review of economic literature and guide to identification. Bull. Entomol. Res., 81: 465-490.

108. Stonedahl, G.M. & Cassis, G. 1991. Revision and cladistic analysis of the plant bug genus Fingulus Distant (Heteroptera: Miridae: Deraeocorinae). Amer. Mus. Novit., 3028: 55p.

109. Stonedahl, G.M. & Henry, T.J. 1991. A new genus of mirine plant bugs, Gracilimiris, with three new species from North America (Heteroptera: Miridae). J.N.Y. Entomol Soc., 99: 224-234.

110. Stonedahl, G.M. & Kovac, D. 1995. Carvaliofulvius gigantochloae, a new genus and species of bamboo-inhabiting Fulviini from West Malaysia (Heteroptera: Miridae: Cylapinae). Proc. Entomol. Soc. Wash., 97(2): 427-434.1. V

111. Stys, P. & Kerzhner, I.M. 1975. The rank and nomenclature of higher taxa in recent Heteroptera. Acta entomol. bohemoslov., 72: 65-79.

112. Thomson, C.G. 1871. Sverige fauna arter af gruppen Capsina. Opusc. Entomol., 4: 410-452.

113. Tullgren, A. 1918. Zur Morphologie und Systematic der Hemipteren. I. Entomol Tidskr., 39: 113-133.178

114. Usinger, R.L. 1931. A new species of Platylygus (Miridae, Hemiptera). Pan-Pacific Entomol.,1\ 129-130.

115. Usinger, R.L. 1966. Monograph of Cimicidae (Hemiptera-Heteroptera). The Thomas Say Foundation, Entomological Society of America, vol. 7, 585pp.

116. Van Duzee, E.P. 1916. Monograph of the North American species of Orthotylus (Hemiptera). Proc. Calif Acad. Sei., 6: 87-128.

117. Van Duzee, E.P. 1917. Catalogue of the Hemiptera of America north of Mexico excepting the Aphidiinae, Coccinae and Aleurodinae. Calif. Univ. Pubs. Entomol., 2, 902 p.

118. Villiers, A. 1948. Hémiptères Réduviidés de l'Afrique Noire. Faune de L'empire Français, 9: 488pp.

119. Wagner, E. 1940. Zur Systematik von Lygus pratensis L. (Hemiptera, Heteroptera, Miridae). Verh. Ver. Naturw. Heimatf Hamburg, 27: 149-154.

120. Wagner, E. 1952. Blindwanzen oder Miriden. In: Dahl F. (ed.): Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile. Vol. 41. Jena: Fischer Verlag, 218pp.

121. Wagner, E. 1955. Bemerkungen zum System der Miridae (Hemiptera: Heteroptera. Deutsche Entomol. Zeitschr., 2(5): 230-242.

122. Wagner, E. 1973. Über Isometopus Fieber, 1860 (Hemiptera, Heteroptera, Isometopidae). Nachrbl. Bayr. Entomol., 22: 37-44.

123. Wagner, E. 1974a. Die Miridae Hahn, 1831, des Mitelmeerraumes und der Makaronesischen Inseln (Hemiptera, Heteroptera). Teil 1. Entomol. Abh., 37 suppl: 484pp.

124. Wagner, E. 1974b. Die Miridae Hahn, 1831, des Mittelmeerraumes und der Makaronesischen Inseln (Hemiptera, Heteroptera). Teil 2. Entomol. Abh., 39 suppl.: 421 pp.

125. Wagner, E. 1975. Die Miridae Hahn, 1831, des Mittelmeerraumes und der Makaronesischen Inseln (Hemiptera, Heteroptera). Teil 3. Entomol. Abh., 40 suppl.: 483pp.179

126. Wagner, E & Weber, H.H. 1964. Hétéroptères Miridae. Faune de France, 67: 1591.