Сравнительный молекулярно-генетический анализ генов Wx у различных видов трибы пшеницевых тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Климушина, Марина Вячеславовна

• Климушина, Марина Вячеславовна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Климушина, Марина Вячеславовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Производство мягкой пшеницы и значение пшеничного крахмала

1.1.1 Мягкая пшеница - ведущая зерновая культура

1.1.2 Направления использования крахмала пшеницы и его компонентов

1.1.2.1 Применение крахмала в пищевой промышленности

1.1.2.1 Использование крахмала и его компонентов в непищевой промышленности

1.2 Крахмал и его компоненты

1.2.1 Химическая структура и композиция крахмала

1.2.2 Структура крахмальных гранул

1.2.3 Физико-химические свойства крахмала

1.2.4 Пути синтеза амилозы и амилопектина у зерновых

1.3 Строение и функции генов, контролирующих синтез амилозы (^л:)

1.3.1 Локализация генов И^х и их номенклатура

1.3.2 Молекулярная структура генов ¡Ух

1.3.3 Аллельные варианты генов 1¥х, их номенклатура и распространение

1.3.3.1 Аллельные варианты генов \¥х

1.3.3.2 Распространение аллелей генов Жх

1.3.4 Нуль-аллели генов И^х

1.3.5 Идентификация аллелей генов И^х

1.4 Изучение нуклеотидных последовательностей генов

1.4.1 Изучение нуклеотидных последовательностей генов ИЪс у

мягкой пшеницы и ее сородичей

1.4.2 Изучение генов УУх у дикорастущих злаков

1.5 Пшенично-пырейные гибриды как инструмент для перенесения ценных генов от дикорастущих сородичей в мягкую пшеницу

1.6 Аллоцитоплазматические гибриды пшеницы

ГЛАВА II МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Растительный материал

2.2 Методы исследований

2.2.1 Выделение ДНК из растительного материала

2.2.2 ПЦР-анализ

2.2.3 Клонирование нуклеотидных последовательностей аллеля Wx-Ble

и генов Wx дикорастущих сородичей пшеницы

2.2.4 Секвенирование и анализ нуклеотидных последовательностей

2.2.5 Выделение крахмала и электрофоретический анализ белков Wx

ГЛАВА III РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Оценка коллекции сортов мягкой и твердой пшеницы на аллельное состояние генов Wx

3.1.1 Применимость ДНК-маркеров для идентификации аллелей генов Wx для скрининга коллекций и MAS-селекции

3.1.1.1 Ген Wx-Al

3.1.1.2 Ген Wx-Bl

3.1.1.3 Ген Wx-Dl

3.1.2 Распределение аллелей генов Wx в коллекциях мягкой и твердой пшеницы

3.2 Создание гибридов мягкой пшеницы с различным аллельным составом генов Wx

3.3 Молекулярная характеристика аллеля Wx-Ble мягкой пшеницы

3.3.1 Анализ экзонов

3.3.2 Анализ интронов

3.3.3 Филогенетический и BLASTN анализ аллеля Wx-Ble

3.4 Изучение генов Wx аллоцитоплазматических гибридов пшеницы

3.4.1 Идентификация аллельных вариантов по генам Wx

3.4.2 Анализ фракционного состава крахмальных гранул

3.5 Секвенирование генов Wx некоторых представителей родов

Thinopyrum, Dasypyrum и Pseudoroegneria

3.5.1 Подбор и апробация праймеров для амплификации участков генов

Wx у дикорастущих злаков

3.5.1.1 Праймеры для клонирования генов Wx (по Xiu-Qiang Huang)

3.5.1.2 Праймеры для клонирования генов Wx (по Monari)

3.5.1.3 Праймеры для клонирования генов Wx (по Guzman)

3.5.2 Анализ нуклеотидных последовательностей дикорастущих видов

3.5.2.1 Thinopyrum intermedium (PI 383573)

3.5.2.2 Thinopyrumponticum (1158A/19)

3.5.2.3Thinopyrum bessarabicum (W6 21890)

3.5.2.4 Pseudoroegneria stipifolia (W6 21759)

3.5.2.5 Dasypyrum villosum (W6 21717)

3.5.3 Сравнительный анализ полученных нуклеотидных

последовательностей

3.5.3.1 Часть I: экзоны 1-3, интроны 1-2

3.5.3.2 Часть II: экзоны 3-6, интроны 3-5

3.5.3.3 Часть III: экзоны 6-11, интроны 6-10

3.5.4 Филогенетический анализ

3.5.4.1 Экзоны 1-3, интроны 1-2

3.5.4.2 Экзоны 3-6, интроны 3-5

3.5.4.3 Экзоны 6-11, интроны 6-10

3.5.5 Давление естественного отбора на гены Wx у дикорастущих

сородичей пшеницы

3.6 Разработка молекулярного маркера, позволяющего отличать гены

Wx пырейного происхождения от генов Wx мягкой пшеницы

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительный молекулярно-генетический анализ генов Wx у различных видов трибы пшеницевых»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Мягкая пшеница (Triticum aestivum L.) - является ведущей зерновой культурой во многих странах мира. По оценкам ФАО мировое производство пшеницы продолжает расти, на 2011 год оно увеличилось на 7,2 % по сравнению с 2010 годом и на 2,6 % по сравнению с 2009 годом (http://faostat3.fao.org/home/index.htmn. Мягкую пшеницу выращивают на различные цели, и одним из направлений использования является получение пшеничного крахмала. Содержание крахмала в зерновке пшенице составляет 65-75 % на сухую массу. Крахмал и его основные составляющие, амилоза и амилопектин, широко используются в химической и пищевой промышленностях. Всегда существовала потребность в крахмале с регулируемыми функциональными свойствами в зависимости от направления его использования. Функциональные и физико-химические свойства крахмала, прежде всего, зависят от соотношения содержания амилозы и амилопектина. В связи с этим данному показателю уделяется большое внимание при получении новых линий растений с уменьшенной или увеличенной активностью основных ферментов, участвующих в биосинтезе амилозы. Пониженное или повышенное содержание амилозы в крахмале обусловлено различными аллельными вариантами генов Wx, кодирующих фермент, который контролирует синтез этого компонента крахмала. Данные гены идентифицированы и локализованы у мягкой пшеницы на хромосомах: 7AS ( Wx-Al), 4AL ( Wx-Bl) и 7DS (Wx-Dl) (Chao et al., 1989). У мягкой пшеницы с одним или двумя нефункциональными генами Wx (нуль-аллелями) синтезируется крахмал с пониженным содержанием амилозы (Yasui et al., 1996; Vrinten et al., 1999; Takeshi, 2006). Функциональные аллельные варианты генов Wx (Takeshi, 2006; Vanzetti et al., 2009; Guzmân et al., 2011), как правило, не столь значительно изменяют содержание амилозы в крахмале, и их влияние до конца не изучено, в том числе и из-за аллополиплоидной природы мягкой и твердой пшеницы. Но в целом следует отметить, что разнообразие аллельных

вариантов генов Wx, выявленных у пшеницы по всем трем генам, довольно низкое (Yamamori et al., 1994; Vanzetti et al., 2009). В связи с этим сейчас идет активный поиск и изучение различных генов Wx у сородичей пшеницы с целью их последующей интрогрессии в её геном (Monari et al.,2005; Huang X.Q et al., 2010; Guzman et al., 2012; Alvarez and Guzman, 2013). Все более широкое распространение получает привлечение различных генов дикорастущих сородичей пшеницы для ее улучшения (Knott, 1987; Friebe et al., 1996; Давоян, 2006; Ji et al, 2012). В основном это связано с различными генами устойчивости к биотическим и абиотическим факторам внешней среды, но есть данные и об улучшении качества зерна пшеницы с помощью ряда генов пырея (Han et al., 2004; Zhao et al., 2010). Также немаловажное значение имеет изучение генов Wx у дикорастущих видов для понимания эволюции данных хозяйственно-ценных генов и видов в целом (Mason-Gamer et al., 1998; Shapter et al., 2005; Mahelka et al., 2011). Поэтому актуальным вопросом является получение нуклеотидных последовательностей генов дикорастущих злаков для их последующей молекулярно-генетической характеристики методами бионформатики. Наконец, изучение генов Wx мягкой пшеницы и возможность идентификации их аллельных вариантов является важным этапом в селекции сортов с варьируемым, в зависимости от целей производства, содержанием амилозы без химической модификации крахмала.

Цели и задачи работы. Цель работы — выполнить молекулярно-генетический анализ генов Wx у различных видов пшеницевых.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Оценить применимость существующих в настоящее время ДНК-маркеров на гены Wx пшеницы для скрининга коллекционного материала и селекции с помощью молекулярных маркеров (MAS-селекции).

2. Изучить аллельное разнообразие генов Wx у мягкой и твердой пшеницы отечественной селекции.

3. Дать молекулярную характеристику аллеля Wx-Ble мягкой пшеницы.

4. Исследовать аллельное состояния генов Wx среди аллоцитоплазматических гибридов пшеницы и оценить влияние типа цитоплазмы на формирование крахмальных гранул.

5. Клонировать и секвенировать нуклеотидные последовательности генов Wx у видов Thinopyrum intermedium, Th. ponticum, Th. bessarabicum Pseudoroegneria stipifolia и Dasypyrum villosum.

6. Создать молекулярный маркер на гены Wx пырейного происхождения.

7. Изучить коллекции пшенично-пырейных гибридов на аллельное состояние генов Wx пырейного происхождения.

Научная новизна. Проведена молекулярно-генетическая характеристика коллекций мягкой и твердой пшеницы сортов отечественной селекции по генам, отвечающим за синтез амилозы. На основе полученных результатов создан набор линий краснозерной мягкой пшеницы с различным аллельным составом генов Wx, который может быть использован как в изучении проявления данных генов, так и в качестве доноров при практической селекции. Выявлены недостатки ряда молекулярных маркеров, используемых для оценки мировых коллекций пшеницы. Секвенирован и охарактеризован аллель Wx-Ble мягкой пшеницы. Получены и охарактеризованы нуклеотидные последовательности генов Wx у видов Th. intermedium, Th. ponticum, Th. bessarabicum, Ps. stipifolia и D. villosum.

Практическая значимость. Результаты работы имеют важное теоретическое и практическое значение и могут быть использованы в селекции пшеницы. Разработаны методические рекомендации по использованию молекулярных маркеров для скрининга аллельного состояния генов Wx коллекций и MAS-селекции. На основе полученных нуклеотидных последовательностей дикорастущих видов создан молекулярный маркер WX-ТН\-НаеШ, позволяющий отличать гены Wx пырейного происхождения от генов Wx мягкой пшеницы. Показано, что данный молекулярный маркер

подходит для идентификации генов РРх пыреев и может использоваться для оценки существующих коллекций пшенично-пырейных гибридов. С помощью разработанного молекулярного маркера оценена коллекция пшенично-пырейных гибридов, которые могут использоваться в качестве селекционного мостика для создания интрогрессивных форм пшеницы, несущих гены Жх пырея.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Климушина, Марина Вячеславовна

выводы

1. Проведена валидация ДНК-маркеров для идентификации различных аллелей генов Wx. Показано, что для выявления аллельных вариантов генов Wx-Al, Wx-Bl и Wx-Dl наиболее подходят молекулярные маркеры, разработанные Nakamura с соавт. (2002), Saito с соавт. (2009) и Shariflou с соавт. (2001), соответственно. Маркеры, разработанные Nakamura и McLauchlan, не позволяют отличить аллели Wx-Blе и Wx-Blb (нуль-аллель) друг от друга.

2. Проведена оценка 129 сортов мягкой и 22 сортов твердой пшеницы на аллельное состояние генов Wx. Выявлено, что два сорта мягкой пшеницы (Сила, Старшина) имеют нуль-аллель по Wx-Alb и три сорта несут аллель Wx-Blе (Коротышка, Ласточка, Нота).

3. Секвенирована и охарактеризована последовательность аллеля Wx-Ble мягкой пшеницы размером 2725 пн. Наибольшую гомологию данная последовательность показала к видам Т. aestivum ssp. spelta, Т. turgidum ssp. durum.

4. Показано, что у 11 образцов аллоцитоплазматических гибридов произошло замещение гена Wx-Al мягкой пшеницы на ген Wx Т. timopheevii. У пяти образцов АЦПГ имеются нуль-аллели по гену Wx-Bl. Выявлено, что у проаназированных образцов тип цитоплазмы значимо не влияет на размер крахмальных гранул.

5. Получены нуклеотидные последовательности функциональных генов Wx для следующих видов: Th. bessarabicum, Th. intermedium, Th. ponticum Ps. stipifolia и D. villosum и последовательности псевдогенов видов Th. intermedium, Th. ponticum, Ps. stipifolia. Показано, что область сигнального пептида гена Wx у дикорастущих сородичей пшеницы является наиболее вариативной с наибольшим числом несинонимичных замен. В области предполагаемого центра синтеза крахмала не было выявлено ни одной замены.

6. Филогенетический анализ показал, что последовательности гена Wx D. villosum наиболее отдалены от всех остальных полученных последовательностей. Ряд последовательностей, полученных у Ps. stipifolia кластеризовались с последовательностями Th. bessarabicum (а также Th. intermedium и Th. ponticum), что может свидетельствовать в пользу возникновения рекомбинантного субгенома Js у еще одного из предковых видов.

7. Создан CAPS маркер (WX-THl///aeIII) на гены пырейного происхождения Wx Thinopyrum, позволяющий идентифицировать эти гены в геномном окружение субгеномов пшеницы и выявлять различные аллельные варианты генов Wx Thinopyrum.

8. Показан полиморфизм генов Wx Thinopyrum среди образцов коллекции из 100 пшенично-пырейных гибридов с помощью маркера WX-ТН1/Яяе111.

Бл агодарн ост и.

Автор выражает благодарность академику РАСХН, д. с.-х.н., проф. Беспаловой JI.A., к.б.н. А.В. Васильеву (Краснодарский НИИСХ имени П.П. Лукьяненко); проф. Семенову О.Г. (РУДН); проф. В.П. Нецветаеву (БелНИИСХ РАСХН); к.б.н. В.П. Упелниеку, к.б.н. В.И.Белову, к.б.н. Л.И. Глуховой (Отдел отдалённой гибридизации учреждения Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН), проф. J. Raupp и B.Friebe (Cansas State University, USA).

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Министерства образования и науки РФ, Соглашение № 8137 от 23.07.2012.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Целью нашей работы был молекулярно-генетический анализ генов УУх у различных видов пшеницевых. Данная работа, как у культурных, так и у дикорастущих видов имеет важное практическое и теоретическое значение. Мы начали наши исследования с изучения культурных видов пшеницы. В любых научных исследованиях для достоверности получаемых результатов крайне важен инструментарий, с помощью которого эти исследования выполняются. Именно поэтому первым этапом была валидация молекулярных маркеров, которые используются для идентификации аллельных вариантов генов 1¥х у пшеницы. Нами было установлено, что часть ДНК маркеров, широко используемых для идентификации нуль-аллелей по генам ИЪ, дают ложноположительные результаты. В связи с этим мы отобрали маркеры, а также предложили и апробировали наиболее оптимальные схемы их применения для установления аллельного состава генов РРх, как при первичном изучении материала, так и в случае МАЗ-селекции. После этого нами проведена оценка аллельного состояния генов ¡¥х отечественных сортов мягкой и твердой пшеницы. Она показала, что разнообразие аллельных вариантов генов ¡¥х, выявляемых с помощью современных методов исследований, среди сортов нашей климатической зоны довольно низкое. На основе сортов с аллелями ]¥х-А1Ь и \Vx-Ble нами были созданы линии, имеющие различное сочетание аллельных вариантов генов \¥х, которые могут быть использованы как для научных исследований, так и в прикладных целях.

Далее нами была секвенирована и охарактеризована последовательность аллеля \Yx-Ble. Нуклеотидная последовательность №х-В1е опубликована и доступна в базе данных ОепВапк под номером КР305522

В целом, как на основании литературных данных, так и на основании полученных нами результатов можно говорить, что для расширения генетического разнообразия генов Wx требуется привлечение новых типов аллелей, в том числе и от отдаленных сородичей пшеницы.

Нами были получены нуклеотидные последовательности различных гаплотипов для пяти дикорастущих сородичей пшеницы: Тк bessarabicum, Тк intermedium; Тк ponticum, D. villosum. Ps. stipifolia. Полученные последовательности оказались консервативны и схожи с генами Wx мягкой пшеницы. Таким образом, можно предположить, что интрогресированные в геном пшеницы гены Wx от данных видов останутся функциональными и позволят расширить генетическое разнообразие этих генов у пшеницы. На основе полученных нуклеотидных последовательностей дикорастущих сородичей пшеницы создан молекулярный маркер, позволяющий отличать гены Wx пырейного происхождения от генов Wx мягкой пшеницы. С помощью разработанного молекулярного маркера нами был показан полиморфизм коллекции пшенично-пырейных гибридов, которые в дальнейшем можно будет использовать для оценки влияния генов Wx пырея в присутствии всех трех гомеологичных генов Wx мягкой пшеницы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Климушина, Марина Вячеславовна, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдулина И.Р., Вафин P.P., Зайнуллин Л.И. Алимова Ф.К. Выявление аллельного варианта Wx-Alg Waxy-гена у генотипов яровой пшеницы отечественной селекции // Учен. Зап. Казан. Ун-та. Сер. Естеств. Науки. -2012. - Т. 154, кН. 4. - С. 158-163.

2. Булойчик А. А., Волуевич Е. А., Михно А. М. Эффекты генома и плазмона на экспрессию преодоленных генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине // Цитология и генетика. - 2002. - 36, № 2. - С. 11-19.

3. Булойчик A.A., Волуевич Е.А. Модифицирующее действие чужеродных цитоплазм на устойчивость пшеницы к природной популяции мучнистой росы в онтогенезе растения-хозяина // Цитология и генетика. — 1998.-Т. 32, №3,-С. 51-58.

4. Волуевич Е.А., Булойчик A.A. Влияние чужеродного плазмона растения-хозяина на устойчивость мягкой пшеницы к возбудителю твердой головни // Цитология и генетика. - 1999. - Т. 33, № 4. - С. 43-48.

5. Волуевич Е.А., Булойчик A.A. Ядерно-цитоплазматические взаимодействия в устойчивости пшеницы к грибным патогенам. Сообщение 8. Специфичность внутривидовых цитоплазматических эффектов в реакциях совместимости Triticum aestivum с бурой ржавчиной // Генетика. - 1995. - Т. 31, №3,-С. 368-373.

6. Волуевич Е.А., Булойчик A.A., Палилова А.Н. Эффекты чужеродных и внутривидовых цитоплазм на проявление главных ядерных генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине. Сообщение 3. Внутрилинейная гетерогенность реципрокных гибридов в F2 // Генетика,- 1995.- Т. 31. - № 7.-С. 947-957.

7. Волуевич Е.А., Лупей А.Ю. Модифицирующее действие цитоплазматических генетических систем на толерантность яровой пшеницы к септориозу // Докл. HAH Беларуси. — 1999.

8. Давоян P.O. Использование генофонда дикорастущих сородичей в улучшении мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.): Автореф. дис. докт. биол. наук: 06.01.05. - Краснодар. -2006. -49 с.

9. Крупин П.Ю., Дивашук М.Г., Белов В.И., Глухова Л.И., Александров О.С., Карлов Г.И. Сравнительная молекулярно-цитогенетическая характеристика промежуточных пшенично-пырейных гибридов // Генетика. 2011. - Т. 47. - №4. - С. 492-498.

10. Петрова И.В., Чеботарь C.B., Рыбалка А.И., Сиволап Ю.М. Идентификация Wx генотипов среди сортов озимой мягкой пшеницы // Цитология И Генетика. - 2007. - № 6. - С. 11-17.

11. Сайт о химии [электронный ресурс] режим доступа: http://www.xumuk.ru/biologhim/066.html)

12. Семенов О.Г. Аллоцитоплазматическая пшеница. Биологические основы селекции. Монография. М.: Изд во РУДН. - 2000. - 208 с.

13. Семенов О.Г. Влияние ядерноцитоплазматических взаимодействий на проявление адаптивных и хозяйственно ценных признаков у пшеницы // Вопросы сельского хозяйства: Междунар. сб. науч. трудов. Калининград: КГТУ.-2003.-С. 91-95.

14. Сечняк А.Л., Голуб Ю.В. Адаптивность аллоплазматических линий пшеницы при гибридизации // Цитология и генетика. - 2010. - 44, № 1. - С. 30-35.

15. Упелниек В.П., Белов В.И., Иванова Л.П., Долгова С.П., Демидов A.C. Наследие академика Н.В. Цицина - современное состояние и перспективы использования коллекции промежуточно-пырейных гибридов // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. - Т. 16. № 3. - С. 667-674.

16. Цицин Н.В. Многолетняя пшеница. М.: Наука. - 1978. - 288 с.

17. Adderley S.J. Evolution and Origin of Polyploid Triticeae (Poaceae) Revealed through the Nuclear pgkl Gene // Saint Mary's university. - 2012. Halifax, Nova Scotia. - P 34.

18. Alvarez J. B. and Guzman C. Spanish Ancient Wheats: A Genetic Resource for Wheat Quality Breeding // Adv Crop Sci Tech. - 2013. V. - 1. - P. 1-7.

19. Atienza S.G., Martin N., Pecchioni C. The nuclear-cytoplasmic interaction controls carotenoidcontent in wheat // Euphytica. - 2008. - V. 159. - P. 325-331.

20. Ball S., Morell M.K. From bacterial glycogen to starch: understanding the biogenesis of the starch granule // Ann. Rev. Plant Biol. - 2003. - V. 54. - P. 207233.

21. Bechtel, D.B., Zayas, I., Kaleikau, L., and Pomeranz, Y. Size-distribution of wheat starch granules during endosperm development // Cereal Chemistry. - 1990. -V. 67.-P. 59-63.

22. Braun H.J., Payne T.S., Morgounov A.I., Ginbel M., Rajaram S. The challenge: one billion tons of wheat by 2020 // Int. Wheat Genet. - Symp., Canada. - 1998. -V. l.-P. 33-40.

23. Cai X.L., Wang Z.Y., Xing Y.Y., Zhang J.L., Hong M.M. Aberrant splicing of intron 1 leads to the heterogeneous 5'UTR and decreased expression of waxy gene in rice cultivars of intermediate amylose content // Plant J. - 1998. - V. 14. -P. 459^165.

24. Cauderon Y, Saigne B, Dauge M. The resistance to wheat rusts of Agropyron intermedium and its use in wheat improvement // In: Sears ER, Sears LMS,. Proceedings of the 4th International Wheat Genet Symposium. - University of Missouri, Columbia. - 1973. - P. 401^107.

25. Chao S., Sharp, P.J., Worland, A.J., Warham, E.J., Koebner, R.M.D. and Gale, M.D. RFLP based genetic maps of wheat homoeologous group 7 chromosomes // Theoretical and Applied Genetics. - 1989. - V.78. - P. 494 - 504.

26. Chen Q, Conner RL, Laroche A, Ahmad F: Molecular cytogenetic evidence for a high level of chromosome pairing among different genomes in Triticum aestivum-Thinopyrum intermedium hybrids // Theor Appl Genet. — 2001. — V. 102. -P. 847-852.

27. Chen Q. Detection of alien chromatin introgression from Thinopyrum into wheat using S genomic DNA as a probe—a landmark approach for Thinopyrum genome research // Cytogenet Genome Res. - 2005. V. 109. - P. 350-359.

28. Chen Q., Conner R.L., Laroche A., Thomas J.B. Genome analysis of Thinopyrum intermedium and Thinopyrum ponticum using genomic in situ hybridization // Genome. - 1998. - V. 41. - P. 580-586.

29. Chen, G., Zheng Q., Bao Y., Liu S., Wang H., Li X. Molecular cytogenetic identification of a novel dwarf wheat line with introgressed Thinopyrum ponticum chromatin.// JBiosci. — 2012. — V. 37.-P. 149-155.

30. Clark J.R., Robertson M., Ainsworth C.C. Nucleotide sequence of a wheat (Triticum aestivum L.) cDNA clone encoding the waxy protein // Plant Mol Biol. -1991.-V. 16.-P. 1099-1101.

31. Dewey D.R. The genome structure of intermediate wheatgrass // J Hered. -1962.-V. 53.-P. 282-290.

32. Dewey D.R. The genomic system of classification as a guide to intergeneric hybridization with the perennial Triticeae // In Gene manipulation in plant improvement. Edited by: Gustafson JP. New York: Plenum. - 1984. - P. 209-279.

33. Domon E., Fujita M., Ishikawa N. The insertion/deletion polymorphisms in the waxy gene of barley genetic resources from East Asia // Theor Appl Genet. -2002.-V. 104.-P. 132-138.

34. Dry I., Smith A.M., Edwards E., Bhattacharya M., Dunn P., Martin C. Characterisation of cDNAs encoding two isoforms of granule-bound starch synthase which show differential expression in developing storage organs of pea and potato // Plant J. - 1992. - V. 2. - P. 193-202.

35. Dvorak J. Genome relationships among Elytrigia (= Agropyron) elongata, E. stipifolia, E. elongata 4x, E. caespitosa, E. intermedia, and E. elongate 1 Ox // Can J Genet Cytol. - 1981. - V. 23. - P.481-492.

36. Ekiz H., Saw Kiral A., Ak in A., Simsek L. Cytoplasmic effects on quality traits of bread wheat (Triticum aestivum L.) // Euphytica. - 1998. - V. 100. - P. 189-196.

37. Evers A.D. and Lindley J. The particle-size distribution in wheat endosperm starch//J. Sci. food Agric. - 1977. - V. 28. - P. 98-101.

38. Fergason V. High Amylose and Waxy Corns // CRC Press. - 2001. - V. 1. -P. 63-84.

39. Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO) [электронный ресурс] режим доступа: http://faostat3.fao.org/home/index.html

40. Frati, F., Simon, С., Sullivan, J., Swofford, D.L. Evolution of the mitochondrial cytochrome oxidase II gene in Collembola // J. Mol. Evol. - 1997. -V. 44.-P. 145-158.

41. Friebe В., Jiang J., Raupp W.J. et al. Characterization of wheat - alien translocations conferring resistance to diseases and pests: current status // Euphytica. - 1996. - V. 91. - P. 59-87.

42. Gao X., Liu S.W., Sun Q., Xia G.M. High frequency of HMW-GS sequence variation through somatic hybridization between Agropyron elongatum and common wheat // Planta. - 2010. - V. 231(2). - P. 245-250.

43. Genetic Resources Information System for Wheat and Triticale [электронный ресурс] режим доступа: http://wheatpedigree.net/sort/renderPedigree/90787

44. Genetic Resources Information System for Wheat and Triticale [электронный ресурс] режим доступа: http://wheatpedigree.net/sort/renderPedigree/91485

45. Genetic Resources Information System for Wheat and Triticale [электронный ресурс] режим доступа: http ://wh eatped i gree. net/s о rt/r e nderPe d i gre e/953 65

46. Genetic Resources Information System for Wheat and Triticale [электронный ресурс] режим доступа: http://wheatpedigree.net/sort/renderPedigree/99393

47. Genetic Resources Information System for Wheat and Triticale [электронный ресурс] режим доступа: http://wheatpedigree.net/sort/renderPedigree/99640

48. Graybosh R.A. Waxy wheats: origin, properties and prospects // Trends in Food Science & Technology. - 1998. - V. 9. - P. 135-142.

49. Guan H., Keeling P.L. Starch Biosynthesis: Understanding the Functions and Interactions of Multiple Isozymes of Starch Synthase and Branching Enzyme // Trends GlycoSci. Glycotech. - 1998. - V. 110. - P. 307-319.

50. Guzman C, Caballero L, Yamamori M, Alvarez JB. Molecular characterization of a new waxy allele with partial expression in spelt wheat // Planta. - 2012. - V. 235(6). - P. 1331-1339.

51. Guzman C. , Caballero L., Martin L.M. and Alvarez J.B. Waxy genes from spelt wheat: new alleles for modern wheat breeding and new phylogenetic inferences about the origin of this species // Ann Bot. - 2012. - V. 110(6). -P. 1161-1171.

52. Guzman C., Alvarez J. B. Molecular characterization of a novel waxy allele (Wx-Aula) from Triticum urartu Thum. ex Gandil // Genet Resour Crop Evol. -2012.-V. 59.-P. 971-979.

53. Guzman C., Caballero L., Alvarez J.B. Molecular characterization of the Wx-Bl allelic variants identified in cultivated emmer wheat and comparison with those of durum wheat // Mol Breed. - 2011. - V. 28. - P. 403^111.

54. Guzman C., Caballero L., Alvarez J.B. Variation in Spanish cultivated einkorn wheat (Triticum monococcum L. ssp. monococcum) as determined by morphological traits and waxy proteins. // Genet Resour Crop Evol. - 2009. - V. 56.-P. 601-604.

55. Haider N. The origin of the B-genome of bread wheat (Triticum aestivum L.) // Russian Journal of Genetics. - 2013. -V. 49. - P. 263-274.

56. Hai-Qing Y., Chun Z., Chun-Bang D., Xiao M., Yong-Hong Z. Maternal donors of polyploids in Pseudoroegneria (Poaceae: Triticeae) and related genera inferred from chloroplast trnL-F sequences // Turk J Biol. - 2010. - V. 34. - P. 335-342.

57. Hajjar, R., Hodgkin, T. The use of wild relatives in crop improvement: a survey of developments over the last 20 years // Euphytica. - 2007. - V. 156. - P. 1-13.

58. Han F., Liu В., Fedak G., Liu Z. Genomic constitution and variation in five partial amphiploids of wheat —Thinopyrum intermedium as revealed by GISH, multicolor GISH and seed storage protein analysis // Theor Appl Genet. - 2004. -V. 109(5). - P. 1070-1076.

59. Hirano H.Y., Eiguchi M., Sano Y. A single base change altered the regulation of the waxy gene at the posttranscriptional level during the domestication of rice // Mol Biol Evol. - 1998. - V. 15. - P. 978-987.

60. HIV databases [электронный ресурс] режим доступа: http://www.hiv.lanl.gov

61. Hizukuri S., Kakelo T. and Takeda Y. Measurement of the chain length of amylopectin and its relevance to the origin of crystalline polymorphism of starch granules // Biochem. Biophys. Acta. - 1983. - V. 760. - P. 188-191.

62. Huang X.Q., Brûlé-Babel A. Development of genome-specific primers for homoeologous genes in allopolyploid species: the waxy and starch synthase II genes in allohexaploid wheat (Triticum aestivum L.) as examples // BMC Res Notes.-2010.-V. 3. - P.140.

63. Hylton C.M., Denyer K., Keeling P.L., Chang M-T and Smith A.M. The effect of waxy mutations on the granule-bound starch synthases of barfey and maize endosperms // Planta. - 1996. - Vol. 198. - P. 230-237.

64. James M., Denyer K., Myers A. Starch synthesis in the cereal endosperm // Curr. Opin. Plant Boil. - 2003. - V. 6. -P. 215-222.

65. Ji J., Zhang A., Wang Z. et al. A wheat-Thinopyrum ponticum - rye trigeneric germplasm line with resistance to powdery mildew and stripe rust // Euphytica. - 2012. - V. 188. - P. 199-207.

66. Jiang D., Cao W.-X., Dai T.-B., Jing Q. Diurnal Changes in Activities of Related Enzymes to Starch Synthesis in Grains of Winter Wheat // Acta Botanica Sinica. - 2004. - V. 46. - P. 51-57.

67. Kellogg E.A., Appels R., Mason-Gamer R.J. When genes tell different stories: The diploid genera of Triticeae (Gramineae) // Systematic Botany. - 1996. -V. 21.-P. 321-347.

68. Kim W., Johnson J. W., Graybosch R. A., Gaines C. S. Quality of wheat starch as a function of Waxy protein alleles // Journal of Cereal Science. - 2005. -V. 37.-P. 195-204.

69. Kishii M, Wang RRC, Tsujimoto H: GISH analysis revealed new aspect of genomic constitution of Thinopyrum intermedium II Czech J Genet Plant Breed. -2005.-V. 41. - P.91-95.

70. Knight M. E., Harn C.E., Lillev C.R., Guan H., Singletary G.W., Forster C.M., Wasserman B.P., Keeling P.L. Molecular cloning of starch synthase I from maize (W64) endosperm and expression in Escherichia coli II The Plant Journal. -1998,-V. 14.-P. 613-622.

71. Knott D.R. Transferring alien genes to wheat // Wheat and Wheat Improvement. 2nd ed. - 1987. - P. 462^71.

72. Lan Guan, Paul A. Seib, Robert A. Graybosch,Scott Bean,and Yong-Cheng Shi. Dough Rheology and Wet Milling of Hard Waxy Wheat Flours // J. Agric. Food Chem. - 2009. - V. 57. - P. 7030-7038.

73. Lan Guan. Wet-milling of Waxy-wheat flour and characteristics of Waxy-wheat starch 11 Kansas State University. - 2008. - 79 pp.

74. Leterrier M., Holappa L.D., Broglie K.E., Beckles D.M. Cloning, characterization and comparative analysis of a starch synthase IV gene in wheat: functional and evolutionary implications // BMC Plant Biol. - 2008. -V. 8. - P. 98.

75. Li H., Wang X. Thinopyrum ponticum and Th. intermedium: the promising source of resistance to fungal and viral diseases of wheat // J Genet Genomics. -2009. -V. 36(9). - P. 557-565.

76. Li W., An-Jun Liu, Yu-Zhen Sheng, Guo-Yue Cheng, Zi-En Pu, Ya-Xi Liu and Li Kong. Genetic Diversity of Null Alleles of Waxy Gene in Triticum L // Journal of Plant Sciences. - 2013. - V. 8. P. 15-23.

77. Li Z.X., Zhang X.Q., Zhang H.G., Cao S.H., Wang D.W., Hao S.T., Li L.H., Li H.J., Wang X. Isolation and characterization of a novel variant of HMW glutenin subunit gene from the St genome of Pseudoroegneria stipifolia P // Journal of Cereal Science. - 2008. - V.47. - P. 429^137.

78. Lillford, P.J. and Morrison, A. Stmcture/Function Relationship of starches in Food // In: Starch: Structure and Functionality. Eds. P.J. Frazier, A.M. Donald and P. Richmond, The Royal Society of Chemistry. - 1997. - pp 1-8.

79. Lim S., Jane J., Rajagopalan S. and Seib PA. Effects of starch granule size on physical properties of starch-filled polyethylene film // Biotechnol. Prog. -1992.-V. 8.-P. 51-55.

80. Lineback, D.R. and Rasper, V.F. Wheat carbohydrates // Wheat chemistryand technology. Ed. Y. Pomeranz, American Association of Cereal Chemists,St. Paul, MN. - 1988. - V. 1. - pp 227 - 372.

81. Liu C. J., Atkinson C. N., Chinoy C. N., Devos K. M. and Gale M. D. Nonhomoeologous translocations between group 4, 5 and 7 chromosomes within wheat and rye // Theor. Appl. Genet. - 1990. - V. 83. - P. 305-312.

82. Liu, Q., Ge, S., Tang, H., Zhang, Z., Zhu, G., Lu, B.-R. Phylogenetic relationships in Elymus (Poaceae: Triticeae) based on the nuclear ribosomal internal transcribed spacer and chloroplast trntL-F sequences // New Phytologist. -2005.-V.170.-P. 411-420.

83. Love A. Conspectus of the Triticeae // Feddes Repert. - 1984. - V. 95. - P. 425-521.

84. Luo Z, Chen FG, Feng DS, Xia G.M. LMW-GS genes in Agropyron elongatum and their potential value in wheat breeding // Theor Appl Genet. -2005.-V. 111.-P. 272-280.

85. Ma H., Xiao Zhang, Canguo Wang, Derong Gao, Boqiao Zhang, Guofeng Lv, Ronglin Wu, Xiaoming Cheng, Xiue Wang, Shunhe Cheng, Tongde Bie. Effect of wx genes on amylose content, physicochemical properties of wheat starch, and the suitability of waxy genotype for producing Chinese crisp sticks // Journal of Cereal Science. - 2013. - V.58. - P. 140-147.

86. Mahelka V., Kopecky D., Pastova L. On the genome constitution and evolution of intermediate wheatgrass (Thinopyrum intermedium:Poaceae,Triticeae) //BMC Evol Biol.- 201 l.-V. 11. P. 127-135.

87. Marcoz-Ragot C., Gateau I., Koenig J., Delaire V., and Branland G. Allelic variants of granule-biund starch synthase proteins in European bread wheat varieties // Plant Breeding. - 2000. - V. 119. - P. 305-309.

88. Martha G. James, Donald S. Robertson, and Alan M. Myers. Characterization of the Maize Gene sugaryl of Starch Composition in Kernels Determinant // The Plant Cell. - 1995. - V. 7. - P. 417-429.

89. Martin C. and Smith A. M. Starch synthesis // The Plant Cell. - 1995. - V. 7. -P. 971-985.

90. Mason-Gamer R.J. Reticulate Evolution, Introgression, and Intertribal Gene Capture in an Allohexaploid Grass // Syst. Biol. - 2004. - V. 53(1). - P. 25-37.

91. Mason-Gamer R.J. The P-amylase genes of grasses and a phylogenetic analysis of the Triticeae (Poaceae) //American Journal of Botany. - 2005. - V. 92(6).-P. 1045-1058.

92. Mason-Gamer R.J., Burns M.M., Naum M. Phylogenetic relationships and reticulation among Asian Elymus (Poaceae) allotetraploids: Analyses of three

nuclear gene trees // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2010. - V. 54. - P. 10-22.

93. Mason-Gamer RJ, Weil CF, Kellogg EA. Granule-bound starch synthase: structure, function, and phylogenetic utility // Mol Biol Evol. - 1998. - V. 15. - P. 1658-1673.

94. Mason-Gamer. R.J. Allopolyploids of the genus Elymus (Triticeae, Poaceae): a phylogenetic perspective // Aliso. - 2007. - V. 23. - P. 372-379.

95. Mathews S., Spangler R. E., Mason-Gamer R. J., and Kellogg E. A. Phylogeny of Andropogoneae inferred from phytochrome B, GBSSI, and ndhF II J. Plant Sci. - 2002. - V. 163. - P. 441-450.

96. Matsumura S. Hybrids between wheat and Agropyron // Jpn J Genet. - 1952. -V. 23.-P. 27-29.

97. McKenzie K. S. and Rutger J. N. Genetic analysis of amylose content, alkali spreading score and grain dimension in rice // Crop Sci. - 1983. - V. 23. - P. 306313.

98. McLauchlan A., Ogbonnaya F. C., Hollingsworth B., Carter M., Gale K. R., Henry R. J., Holton T. A., Morell M. K., Rampling L. R., Sharp P. J., Shariflou M. R., Jones M. G. K. and Appels R. Development of robust PCR-based DNA markers for each homoeo-allele of granule-bound starch synthase and their application in wheat breeding programs // Australian Journal of Agricultural Research. - 2001. - V. 52(12). - P. 1409 - 1416.

99. Monari A.M., Simeone M.C., Urbano M., Margiotta B., Lafiandra D. Molecular characterization of new waxy mutants identified in bread and durum wheat // Theor. Appl. Genet. - 2005. - V. 110. - P. 1481-1489.

100. Morell, M.K., Rahman, S., Abrahams, S.L. and Appels, R. The biochemistry and molecular biology of starch synthesis in cereals. Australian Journal of Plant Physiology. - 1995. - V. 22 (4). - P. 647 - 660.

101. Morris C.A. Genetic determinant of wheat grain guaility // Int. wheat Genet. Symp., Canada. - 1998,-V.I.-P. 245-253.

102. Murai J., Taira Т., Ohta D. Isolation and characterization of the three Waxy genes encoding the granule-bound starch synthase in hexaploid wheat // Gene. -1999.-V. 234.-P. 71-79.

103. Muramatsu M. Cytogenetics of decaploid Agropyron elongatum (Elytrigia elongata) (2n = 70). I. Frequency of decavalent formation // Genome. - 1990. - V. 33.-P. 811-817.

104. Nakamura Т., Vrinten P., Saito M., and Konda M. Rapid classification of partial waxy wheats using PCR-based markers // Genome. - 2002. - V. 45. - P. 1150-1156.

105. Nakamura Т., Yamamori M., Hirano H., and Hidaka S. Identification of Three Wx Proteins in Wheat (Triticum aestivum L.) // Biochemical Genetics. -1993.-V. 31.-P. 56-62.

106. Nakamura Т., Yamamori M., Hirano H., Hidaka S. and Nagamine T. Production of waxy (amylose-free) wheats // Mol. Gen. Genet. - 1995. - V. 248. -P. 253-259.

107. Nakamura Y., Umemoto Т., Takahata Y., Komae K., Amano E., Satoh H. Changes in structure of starch and enzyme activities affected by sugary mutations in developing rice endosperm. Possible role of starch debranching enzyme (R-enzyme) in amylopectin biosynthesis // Physiologia Plantarum. - 1996. - V. 97. -P. 491^98.

108. National Center for Biotechnology Information (NCBI) [электронный ресурс] режим доступа: www.ncbi.nlm.nih.gov

109. Ochieng, J.W., Muigai, A.W.T., Ude, G. NPhylogenetics in plant biotechnology: principles, obstacles and opportunities for the resource poor // African Journal of Biotechnology. - 2007. - V. 6. - P. 639-649.

110. Okagaki R.J., Neuffer M.G., Wessler S.R. A deletion common to two independently derived waxy mutants of maize // Genetics. - 1991. - V. 128. - P. 425-431.

111. Oliver, R. E., Xu S. S., Stack R. W., Friesen T. L., Jin Y., Cai X. Molecular cytogenetic characterization of four partial wheat-Thinopyrum ponticum amphiploids and their reactions to Fusariumhead blight, tan spot, and Stagonospora nodorum blotch // Theor Appl Genet. - 2006. - V. 112(8). - P.

1473-1479.

112. Pace C. D.,Snidaro D., Ciaffi M.,Vittori D., Ciofo A., Cenci A., Tanzarella O.A., Qualset C.O., Scarascia Mugnozza G.T. Introgression of Dasypyrum villosum chromatin into common wheat improves grain protein quality // Euphytica. - 2001. V. 5.-P. 111-115.

113. Parker, M.L. The relationship between A-type and B-type starch granules in the developing endosperm of wheat // Journal of Cereal Science. - 1985. - V. 3 -P. 271 - 278.

114. Patron N.J. and Keeling P.J. Common evolutionary origin of starch biosynthetic enzymes in green and red algae // J. Phycol. - 2005. - V. 41. - P. 1131-1141.

115. Patron N.J., Smith A.M., Fahy B.F., Hylton C.M., Naldrett M.J., Rossnagel B.G., Denyer K. The altered pattern of amylase accumulation in the endosperm of low-amylose barley cultivars is attributable to a single mutant allele of granule-bound starch synthase I with a deletion in the 5' non-coding region // Plant Physiol. - 2002. - V. 130. - P. 190-198.

116. Powell, E.L. Polysaccharides and their denvatives // In: Industrial gums, second edition. Ed. R.L.Whistier, Academic Press, New York. - 1973. - pp. 567.

117. Preiss J. Biology and molecular biology of starch synthesis and itsregulation // Oxford Surveys Plant Mol, Cell Biol. - 1991. - V. 7. - P. 467-473.

118. Qi Z, Du P, Qian B, Zhuang L, Chen H, Chen T, Shen J, Guo J, Feng Y, Pei Z. Characterization of a wheat-Thinopyrum bessarabicum (T2JS-2BS.2BL) translocation line // Theor Appl Genet. - 2010. - V. 121(3). - P. 589-597.

119. Rahman S. Z., Li I., Batey M. P., Cochrane R., Morell M. Genetic Alteration of Starch Functionality in Wheat // Journal of Cereal Science. - 2000. - V. 31. - P. 91-110.

120. Rao, N.K., Reddy, L.J., Bramel, P.J. Potential of wild species for genetic enhancement of some semi-arid food crops // Genetic Resources and Crop Evolution. - 2003. - V. 50. - P. 707-721.

121. Rodriguez-Quijano M., Nieto-Taladriz M. T., Carrillo J. M. Polymorphism of waxy proteins in Iberian hexaploid wheats // Plant breeding. - 1998. - V. 117,-P. 341-344.

122. Saito M., Konda M., Vrinten P., Nakamura K., Nakamura T. Molecular comparison of waxy null alleles in common wheat and identification of a unique null allele//Theor Appl Genet. - 2004. - V. 108.-P. 1205-1211.

123. Saito M., Vrinten P., Ishikawa G., Graybosch R., Nakamura T. A novel codominant marker for selection of the null Wx-Bl allele in wheat breeding programs // Mol Breeding. - 2009. - V. 23. - P. 209-217.

124. Sano Y. Different regdation of waxy gene expression in rice endosperm // Theor. AppL Genet. - 1984. - V. 68. - P. 467-473.

125. Sano Y., Katsumata M. and Okuno K. Genetic studies of speciation in cultivated rice inter-and intraspecific differentiation in the waxy gene expression of rice // Euphytica. - 1986. - V. 35. - P. 1-9.

126. Sears E. R. Addition of genome of Haynaldia villosa to Triticum aestivum II Am. J. Bot. - 1953. - V. 40. - P. 168-174.

127. Seberg O. and Petersen G. Phylogeny of Triticeae (Poaceae) based on three organelle genes, two single-copy nuclear genes, and morphology //Aliso: A Journal of Systematic and Evolutionary Botany. - 2007. - V. 23. - P. 362-371.

128. Shapter F.M., Eggler P., Lee L.S., Henry R.J. Variation in Granule Bound Starch Synthase I (GBSSI) loci amongst Australian wild cereal relatives (Poaceae) // Journal of Cereal Science. - 2009. - V. 49. - P. 4-11.

129. Shariflou M. R., Hassani M. E. and Sharp P. J . A PCR-based DNA marker for detection of mutant and normal alleles of the Wx-Dl gene of wheat // Plant Breeding. -2001.-V. 120.-P. 121-124.

130. Sharma H., Ohm H., Goulart L., Lister R., Appels R., Benlhabib O. Introgression and characterization of barley yellow dwarf virus resistance from Thinopyrum intermedium into wheat // Genome. - 1995. - V. 38. - P. 406-413.

131. Shewry P.R., Morell M. Manipulating cereal endosperm structure, development and composition to improve end-use properties // Advances Bot. Res. -2001,-V. 34.-P. 165-236.

132. Shivananda K. Garimella Purna, Rebecca A. Miller, Paul A. Seiba, Robert A. Graybosch, Yong-Cheng Shi. Volume, texture, and molecular mechanism behind the collapse of bread made with different levels of hard waxy wheat flours // Journal of Cereal Science. - 2011. - V. 54. - P. 37-43.

133. Shure M., Wessler S. and Fedoroff N. Molecular identification and isolation of waxy locus in maize // Cell. - 1983. - V. 35. - P. 225 - 233.

134. Small, R.L., Cronn, R.C.,Wendel, F., L.A.S. Johnson. Use of nuclear genes for phylogeny reconstruction in plants // Australian Systematic Botany. - 2004. -V. 17.-P. 145-170.

135. Smedmark, J. E. E., T. Eriksson, R. C. Evans, and C. S. Campbell. Ancient allopolyploid speciation in Geinae (Rosaceae): Evidence from nuclear granule-bound starch synthase (GBSSI) gene sequences // Syst. Biol. - 2003. - V. 52. - P. 374-385.

136. Smith A.M. Prospects for increasing starch and sucrose yields for bioethanol production // Plant J. - 2008. - V. 54. - P. 546-558.

137. Stoddard F.L. Survey of starch particle-size distribution in wheat and related species // Cereal Chem. - 1999. - V. 76. - P. 145-149.

138. Sullivan, J., Markert, J.A., Kilpatrick, C.W. Phylogeography and molecular systematics of the Peromyscus aztecus species group (Rodentia: Muridae) inferred using parsimony and likelihood // Syst. Biol. - 1997. - V. 46. - P. 426^140.

139. Svitashev S., Bryngelsson T., Li X., and Wang R. R.-C. Genome-specific repetitive DNA and RAPD markers for genome identification in Elymus and Hordelymus II Genome. - 1998. - V. 41. - P. 120-128.

140. Swofford, D.L., Olsen, G.J., Waddell, P.J., Hillis, D.M. Phylogenetic inference. In: Hillis, D.M., Moritz, C., Mable, B.K. (Eds.) // Molecular Systematics. - Sinauer, Sunderland. - 1996. - P. 407-514.

141. Takeda Y., Takeda C., Mizukarni H. and Hanashiro I. Structures of large, medium and small starch granules of barley grain // Carbohydr. Polymers. - 1999. -V. 8.-P. 109-114.

142. Takeshi Y. A new allele on the Wx-Dl Locus causes an altered flour-pasting profile of the Low-amylase bread wheat (Triticum aestivum L.) mutant, K107Afpp4 // Breeding Science. - 2004. -V. 54. - P. 281-286.

143. Takeshi Y. Waxy and LowAmylose Mutants of Bread Wheat (Triticum aestivum L.) and their Starch, Flour and Grain Properties // JARQ 40. - 2006. - V. 40.-P. 327-331.

144. Tang S., Li Z., Jia X., Larkin P.J. Genomic in situ hybridization (GISH) analyses of Thinopyrum intermedium, its partial amphiploid Zhong 5, and diseaseresistant derivatives in wheat // Theor Appl Genet. - 2000. - V. 100. - P. 344-352.

145. Tester R. F. and Morrison W. R. Swelling and gelatinization of cereal starches. I. Effects of Amylopectin, Amylose, and Lipids //Cereal Chem. - 1990. -V. 67.-P. 551-5P. 551-557.

146. Vanzetti L.S., Pfliiger L.A., Rodriguez-Quijano M. et al. Genetic variability for waxy genes in Argentinean bread wheat germplasm // Electronic J. Biotechnol. -2009.-V. 12.-P. 1-9.

147. Vogel K.P., Jensen K.J. Adaptation of perennial triticeae to the eastern Central Great Plains // J Range Manag. - 2001. - V. 54. - P. 674-679.

148. Von Botmer R., Seberg O. and Jacobsen N. Genetic resources in the Triticeae II Hereditas. - 1992. - V. 116. - P. 141-150.

149. Vos-Scheperkeuter G.H., de Boer W., Visser R.G.F., Feenstra W.J., Witholt B. Identification of granule-bound starch synthase in potato tubers // Plant Physiol. - 1986.-V. 82.-P. 411-416.

150. Vrinten P., Nakamura T., Yamamori M. Molecular characterization of waxy mutations in wheat // Molecular and General Genetics. - 1999. - V. 261. - P. 463471.

151. Wang R. R.-C., Jensen K. B. Wheatgrass and Wildrye Grasses (Triticeae) // Genetic Resources, Chromosome Engineering, and Crop Improvement. - 2009. -P. 48-49.

152. Wang R.R-C., Marburger J.E. and Hu C-J. Tissue-culturefacilitated production of aneupolyhaploid Thinopyrum ponticum and amphidiploid Hordeum violaceum x H. bogdanii and their uses in phylogenetics studies // Theor Appl Genet. - 1991.--V. 81.-P. 151-156.

153. Wang, Z.N., B.H. Guo, Y.M. Zhang, Z.Y. Wen, H.J. Li and Y.S. Shi. Discovery and analysis of wheat cultivar (T. aestivum) with Wx genes // Acta Agriculturae Boreali-Sinica. - 1999. - V. 14. - P. 5-9.

154. Wei Li, An-Jun Liu, Yu-Zhen Sheng, Guo-Yue Cheng, Zi-En Pu, Ya-Xi Liu and Li Kong. Genetic Diversity of Null Alleles of Waxy Gene in Triticum L // Journal of Plant Sciences. - 2013. - V. 8.-P. 15-23.

155. Wei Li, An-Jun Liu, Yu-Zhen Sheng, Guo-Yue Cheng, Zi-En Pu, Ya-Xi Liu and Li Kong. Molecular Characterization of Waxy Gene in Aegilops tauschii // Asian Journal of Plant Sciences. - 2013. - V. 12 (1). - P. 34-39.

156. Wei Li., Zhen Gao., Wei Xia, Yu-Ming Wei, Ya-Xi Liu, Guo-Yue Chen, Zhi-En Pu, Hua-Ping Chen, You-Liang Zheng. Molecular diversity of restriction enzyme sites, Indels and upstream open reading frames (uORFs) of 5' untransalted regions (UTRs) of Waxy genes in Triticum L. and Aegilops L. Species // Genet Resour Crop Evol. - 2012. - V.59. - P. 1625-1647.

157. Wessler S.R. The maize transposable Dsl element is alternatively spliced from exon sequences // Mol Cell Biol. - 1991. - V. 11. - P. 6192-6196.

158. West J.G., Mcintyre С. L., and Appels R.. Evolution and systematic relationships in the Triticeae (Poaceae) // Plant Systematics and Evolution. - 1988. - V. 160.-P. 1-28.

159. Williams, W., Verry, I.M., Ellison, N.W. A phylogenetic approach to germplasm use in clover breeding // In: Woodfield, D. (Ed.), 13th Australasian Plant Breeders Conference, Christchurch, NZ. - 2006.

160. Xing Fan, Li-Na Sha, Zhen-Zhen Dong, Hai-Qin Zhang, Hou-Yang Kang, Yi Wang, Xiao-Li Wang, Li Zhang, Chun-Bang Ding, Rui-Wu Yang, You-Liang Zheng, Yong-Hong Zhou. Phylogenetic relationships and Y genome origin in Elymus L. sensu lato (Triticeae; Poaceae) based on single-copy nuclear Accl and Pgkl gene Sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2013. - article in press.

161. Xu Y., Ma P., Shah P., Rokas A., Liu Y., Johnson С. H. Non-optimal codon usage is a mechanism to achieve circadian clock conditionality // Nature. - 2013.-Режим доступа: http://www.nature.com/nature/iournal/vaop/ncurrent/full/nature 11942.html

162. Yamamori M. Amy lose content and starch properties generated by five variant Wx alleles for granule-bound starch synthase in common wheat (Triticum aestivum L.) // Euphytica. - 2009. - V. 165. - P. 607-614.

163. Yamamori M. and Quynh N.T. Different effects of Wx-Al, -Bl, and -D1 protein deficiencies on apparent amylose content and starch pasting properties in common wheat // Theor. Appl. Genet. - 2000. - V. 100. - P. 32-38.

164. Yamamori M., Nakamura Т., Endo T.R., Nagamine T. Waxy protein deficiency and chromosomal location of coding genes in common wheat // Theor Appl Genet. - 1994. - V. 89. - P. 179-184.

165. Yan L., Bhave M., Fairclough R., Konik C., Rahman S., Appels R. The genes encoding granule-bound starch synthases at the waxy loci of the А, В and D progenitors of common wheat // Genome. - 2000. - V. 43. - P. 264-272.

166. Yasui T., Matsuki J., Sasaki T. and Yamamori M. Amilose and lipid contents, amilopectin structure, and gelatinisation properties of waxy wheat starch //J. Cereal Sci. - 1996.-V. 24.-P. 131-137.

167. Zeeman S.C., Kossmann J. and Smith A. M. Starch: Its metabolism, evolution, and biotechnological modification in plants // Plant Biol. - 2010. - V. 61.-P. 209-234.

168. Zeng M., Morris C. F., Batey I. L. and Wrigley C. W. Sources of variation for starch gelatinisation, pasting and gelation properties in wheat // Cereal Chem. -1997.-V. 74.-P. 63-71.

169. Zeng Z.-X., Yang Z.-J., Hu L.-J., Liu C., Li G.-R., Ren Z.-L. Development of St Genome Specific ISSR Marker // cf4 Acta Bot Boreal-Occident Sin. - 2008. -V. 28(8).-P. 1533-1540.

170. Zhang A., Yu F., Zhang F. Alien cytoplasm effects on phytosiderophore release in two spring wheats (Triticum aestivum L.) // Genetic Resources and Crop Evolution. - 2003. - V. 50. - P. 767-772.

171. Zhang X.Y., Dong Y.S., Li P., Wang R.R. Distribution of E- and St-specific RAPD fragments in few genomes of Triticeae II Yi Chuan Xue Bao. - 1998. - V. 25(2).-P. 131-41.

172. Zhang X.Y., Dong Y.S., Wang RR.-C. Characterization of genomes and chromosomes in partial amphiploids of the hybrids Triticum aestivum x Thinopyrum ponticum by in situ hybridization, isozyme analysis, and RAPD // Genome. - 1996.-V. 39.-P. 1062-1071.

173. Zhao W., Qi L., Gao X., Zhang G., Dong J., Chen Q., Friebe B., Gill B. S. Development and characterization of two new Triticum aestivum-Dasypyrum villosum Robertsonian translocation lines T1DS1V#3L and T1DL1V#3S and their effect on grain quality II Euphytica. - 2010. - V. 175. - P. 343-350.

174. Zhong G. C., Mu S. M., Zhang Z. B. Triticeal Distant Crossing // Science Publication: Bejing. China. - 2002. - P. 92-96.