Сравнительный анализ устойчивости морфофункциональных систем пресноводных моллюсков (Gastropoda Pulmonata) к повышенной кислотности воды тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Юрчинский, Владислав Янович

• Юрчинский, Владислав Янович
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Юрчинский, Владислав Янович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

1.1 Теоретическое обоснование эксперимента.

1.2. Выбор объектов для экспериментальных исследований.

1.3. Экспериментальная база.

1.4. Методика эксперимента.

ГЛАВА II. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ УСТОЙЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР СИНКАПСУЛ РАЗНЫХ ВИДОВ В УСЛОВИЯХ ВОЗДЕЙСТВИЯ НИЗКИХ ЗНАЧЕНИЙ рН (5,65,8).:.;.!.

2.1. . Оценка устойчивости морфологических структур синкапсул, отложенных в оптимальных условиях среды.

2.2. Оценка устойчивости морфологических структур синкапсул, отложенных в условиях низких значений рН среды.

2.3. Различия в устойчивости структур синкапсул как показатель видоспецифических отличий в функциональных системах, их формирующих.—.

ГЛАВА III. ВОЗДЕЙСТВИЕ НИЗКИХ ЗНАЧЕНИЙ рН (5,6-5,8) НА РАКОВИНУ МОЛЛЮСКОВ.

3.1. Физико-химические основы эрозии раковин моллюсков.

3.2. Типы эрозии раковин.

3.3. Изучение особенностей эрозии раковин на различном таксономическом уровне.

3.4. Отличия в эрозии раковин у разных видов как следствие видоспецифических различий в физиологии ее формирования.

ГЛАВА IV. ОСОБЕННОСТИ ВОЗДЕЙСТВИЯ НИЗКИХ ЗНАЧЕНИЙ рН НА ФУНКЦИЮ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ И ОРГАНИЗМ В ЦЕЛОМ.

4.1. Особенности нарушения функций половой системы.

4.1.1.Нарушения нейрогуморальной регуляции размножения.

4.1.2. Нарушение функций отделов половой системы.

4.2. Сравнительное изучение выживаемости взрослых особей моллюсков.

ГЛАВА V. УСТОЙЧИВОСТЬ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ КАК ФОРМА ПРОЯВЛЕНИЯ БИОТИЧЕСКОГО

ПОТЕНЦИАЛА.:.

5.1. Морфофункциональная основа адаптивного биотического потенциала.

5.2. Спектр проявления морфофункциональных отличий.

5.3. Соотношение морфофункциональных отличий с разными формами обособленности.

5.4. Место морфофункциональных отличий в комплексном таксономическом анализе.

5.5. Применение данных по устойчивости структур синкапсул, раковин, аномалиям синкапсул в качестве мониторинговых тестов на подкисление водной среды.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительный анализ устойчивости морфофункциональных систем пресноводных моллюсков (Gastropoda Pulmonata) к повышенной кислотности воды»

Актуальность исследования. Во второй половине XX века на основе комплексного таксономического анализа была осуществлена ревизия важнейших семейств пресноводных брюхоногих моллюсков: сем. Ьутпае1с1ае (Круглов, 1984), сем. ВиПшёае (Максимова, 1995), сем. Р1апогЫс1ае (Старобогатов, 1958; Солдатенко, 1997). В результате этих исследований многие виды прежних систем оказались сборными. Обособленность большинства видов доказана на основе морфологического хиатуса (внешняя и внутренняя морфология), репродуктивной изоляции, кариологических отличий, паразитологической специфичности. Другими словами, осуществлена детальная ревизия таксономических систем (Старобогатов, 1958, 1977, 1989; 1996; Павлинов, 1988, 1989, 1996; Фридман, 1991, 1993, 1996; Любарский, 1988,1993; 1996; Иванов, 1996; Мамкаев, 1996).

Роль морфологического критерия в систематике, несомненно, остается ведущей, и в настоящее время накоплен большой опыт его применения. По этой причине морфологические особенности организмов моллюсков наиболее разработаны.

Между тем хорошо известно, что особенности морфологии тесно связаны с физиологическими процессами. По мнению М. С. Гилярова (1974), экологическая дифференциация видов (появление функциональных отличий) зачастую сопровождается возникновением различий в морфологии, что в полной мере отражает морфофункциональную организацию вида (Шварц, 1980). Например, от функциональных процессов формирования раковины зависят такие признаки, как толщина органического и минерального слоев, их химический состав и плотность упаковки молекул, а особенности строения морфологических структур синкапсул во многом определяются физиологическими процессами синтеза оболочек и матриксов в отделах половой системы. Различия в этих процессах служат основой развития адаптивных возможностей вида.

Поэтому изучение устойчивости морфо-функциональных систем позволяет более точно прогнозировать механизмы адаптаций близких видов моллюсков к действию различных экологических факторов. Вместе с тем в малакологии данная проблема, несмотря на свою актуальность, оказывается недостаточно разработанной.

В этой связи нами выявлялись различия в устойчивости морфо-функциональных систем организмов близких видов моллюсков на разных этапах онтогенеза в условиях воздействия повышенной кислотности водной среды (рН 5,6-5,8), что особенно актуально в условиях мощного антропогенного закисления водоемов.

Таким образом, предпринята попытка установить зависимость между устойчивостью морфологических структур и особенностями физиологии организма, благодаря которой эти структуры формируются. В свою очередь изучение устойчивости самих физиологических процессов в условиях воздействия экстремального фактора рН (5,6-5,8) позволяет более точно оценить адаптивный потенциал вида, который реализуется в проявляемой им экологической валентности. Суммарные сведения по морфо-функциональным отличиям близких видов могут стать содержательной базой экологического критерия в систематике.

Цель и задачи исследования. Основная цель настоящей работы заключалась в выявлении отличий в устойчивости морфофункциональных систем близких видов в условиях воздействия высокой кислотности, что позволяет более точно определить адаптационный потенциал каждого вида.

В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Провести сравнительное изучение устойчивости структур синкапсул и на этой основе выявить особенности и строения, и физиологии формирования.

2. Осуществить сравнительное изучение устойчивости структур раковин, что позволяет определить особенности их морфофункциональной организации.

3. Изучить отличия в способности видов поддерживать устойчивость репродуктивного потенциала в условиях воздействия высокой кислотности.

4. Выявить отличия в выживаемости взрослых особей моллюсков в условиях воздействия высокой кислотности.

5. Осуществить сопоставление морфо-функциональных отличий с различными формами обособленности на примере модельных видов из трех семейств брюхоногих моллюсков (Ьутпае1с1ае, ВиНшс1ае, Р1апогЫс1ае).

Научная новизна. Впервые в природных условиях на фоне воздействия высокой кислотности (рН 5,6-5,8) проведено изучение отличий в устойчивости структур синкапсул и раковин, темпах откладки яиц, выживаемости взрослых особей, а также выявлены причины появления аномальных синкапсул у 21 вида пресноводных гастропод.

Установлена зависимость строения и устойчивости морфологических структур от особенностей физиологических процессов их формирования у разных видов. Показано, что различия в устойчивости морфо-функциональных систем близких видов определяют диапазон адаптивных возможностей, то есть размах экологической валентности.

Впервые осуществлено сопоставление морфо-функциональных отличий видов с установленными ранее формами обособленности: отличиями по морфологии, паразитологической специфичностью, кариологическими отличиями и репродуктивной изоляцией, что позволило подтвердить данные, касающиеся морфологии таксонов.

Практическое значение. Результаты исследований имеют важное практическое значение в экологии и систематике.

Полученные результаты позволяют более полно обсуждать адаптации вида к различным условиям среды обитания и в частности к воздействию высокой кислотности. На их основе можно обсуждать возможные пути становления ацидофильных форм, а также возможные изменения в состоянии водных биоценозов в случае снижения показателей рН воды.

На основе сведений по механизмам разрушения раковин и синкапсул разных видов, а также аномалиям строения кладок яиц, возникающим в условиях воздействия низких значений рН, разработаны мониторинговые тесты на подкисление водной среды, что актуально в связи с антропогенным загрязнением пресных вод (Rask и др., 1985; Goldstein и др., 1985; Merilainen, 1988; Fleischer и др., 1993; Renberg и др., 1993; Андреенкова и др., 1995).

Создана основа для использования морфо-функциональных отличий в комплексном таксономическом анализе в качестве экологического критерия.

На базе полученных результатов по отличиям в строении и химическом составе слоев раковины значительно расширены возможности конхиологического метода в систематике.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены: на вторых и третьих Международных чтениях памяти профессора В.В. Станчинского (Смоленск, 1995; 2000), на научно-практической конференции по проблемам систематики, экологии, филогении ЗИН РАН (Санкт-Петербург 2000), на совместном научном семинаре лабораторий морских исследований и лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2001), на I региональной научно-практической конференции молодых ученых Смоленской области (Смоленск 2002), на коллоквиуме лаборатории почвенной зоологии ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН (Москва, 2002), на совместном коллоквиуме лабораторий экологии и морфологии морских беспозвоночных, почвенной зоологии, группы экологии пресноводных сообществ. ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН (Москва, 2004).

Публикации. Материалы диссертации опубликованы в десяти печатных работах.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения и пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 243 страницах, из них 145 страниц основного текста, 23 страницы список литературы и 23 - приложение. Диссертация иллюстрирована 43 рисунками и 12 таблицами. Список литературы включает 250 источников, из них 113 зарубежных работ.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Юрчинский, Владислав Янович

1. у близких видов семейств Lymnaeidae, Bulinidae, Planorbidae обнаруживаются отличия в потенциале устойчивости морфологических структур синкапсул и способности к его мобилизации, что во многом согласуется с различиями физиологии их формирования и особенностями строения отделов половой системы.2. Эрозионная устойчивость раковины и типы ее разрушения зависят от толщины конхиолинового слоя, скульптуры поверхности, химического состава и плотности упаковки молекул органического и минерального слоев, что у разных видов определяется особенностями физиологии формирования раковины.3. Высокая кислотность рН (5,6-5,8) оказывает заметное влияние на нейрогуморальные механизмы регуляции размножения моллюсков, которые, в зависимости от видовой принадлежности, могут вызывать полную блокировку откладки яиц либо торможение репродуктивной активности (по сравнению с контролем), которое в некоторых случаях может сменяться резким возрастанием интенсивности нереста (как правило, ближе к концу опыта). Наряду с этим у некоторых видов блокировочные паузы нереста могут поочередно сочетаться с повышенной репродуктивной активностью.4. Дальнейшее воздействие этого фактора приводит к нарушению гомеостаза отделов половой системы, что обуславливает появление аномалий строения синкапсул. Отличия в аномалиях строения синкапсул указывают на различающиеся способности видов пресноводных гастропод к регуляции гомеостаза половой системы.5. Многоуровневая система морфофункциональных адаптации, включающая отличия физиологии формирования, строения и устойчивости морфологических структур синкапсул и раковин, представленная отличающимися возможностями поддерживать активность нейрогуморальных и гомеостатических механизмов регуляции как половой системы, так и целого организма, определяет экологическую валентность вида и отчасти характеризует его экологическую специфичность.6. Морфофункциональные отличия достаточно надежно коррелируют с хиатусом по морфологии, паразитологическими и кариологическими отличиями, а также репродуктивной изоляцией, а значит, могут рассматриваться в качестве интегрированной формы проявления обособленности вида.7, Высокая степень корреляции различий в устойчивости морфо функциональных систем со многими формами обособленности вида позволяет прогнозировать у сравниваемых форм наличие разных типов обособленности (принцип силлогистики в систематике), а также осуществлять тестирование существующих таксономических систем.8. Сведения по устойчивости структур синкапсул, формам эрозии раковины, аномальным явлениям в строении синкапсул, плодовитости взрослых особей можно использовать в экологическом мониторинге водной среды, при обсуждении адаптационных механизмов становления ацидофильных форм и возможных способов выживания в среде с высокой кислотностью, а также для прогнозирования изменений биоразнообразия водных сообществ.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Юрчинский, Владислав Янович, 2004 год

1. AMBERT M. С Effect de la temperature et de la photoperiode sur la crossonce de Lymnae peregra (Muller) Mollusque Gastropodae Pulmone Basommatophore //Daguzan Jacques «Haliotis». 1987. Vol. 16. P. 31-40.

2. ASAREVA V. I. Response of zooplancton communities to acidification in lakes of northern Russia // Russ. J. Aquat. Ecol. 1995. Vol. 4. № 1. P. 41-45.

3. IDEN M. Species - where's problem? / / Taxon. 1992. №2. P. 315-317.

4. OKE A. Zooplancton responses to acidification: a review of laboratory bionalyses // Water, air and soil pollut. 1991. Vol. 60. №1-2. P. 135-148.

5. OCTE A., SPRULES W. Effects of lake acidification and recovery on the stability of zooplancton food webs // Ecology. 1994. №2. P. 498-506.

6. UCKINBILL L. R- and k-selection in experimental populations o^ Escherichia со//.//Science. 1978. № 43. P. 202.