Сравнительный анализ структуры дрожжевых сообществ в березняках Европейской части России и Западной Сибири тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Юрков, Андрей Михайлович

• Юрков, Андрей Михайлович
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Юрков, Андрей Михайлович

Введение Обзор литературы

Эколого-географическое направление в почвенной микробиологии

Вертикально-ярусный подход

Географические закономерности распространения дрожжей

• Широтно-зональные закономерности

• Региональные различия дрожжевого населения Географическое распространение разновидностей Cryptococcus albidus

Внутривидовая генетическая вариабельность дрожжей и ее связь с географическим распространением

• Saccharomyces paradoxus

• Cryptococcus neoformans

• Candida sonerensis Диморфные грибы рода Taphrina

• Аскомицетовые дрожжи, выделенные из молочного производства

Дрожжи родов Hanseniaspora-Kloeckera Сравнительный анализ диких и культурных дрожжей рода Kluyveromyces

Объекты и методы исследования

Объекты и регионы исследования

Методы посева, учета и идентификации Фенотипическая идентификация

• Приготовление сред на ассимиляцию ароматических соединений и алдаровых кислот

• Тесты на скрещивание

Генетическая идентификация

Выделение ДНК

Амплификация фрагментов ДНК ф • Проведение рестрикционного анализа

Кариотипирование

ПЦР с неспецифичными праймерами

• Обработка изображений гелей

• Генетическая идентификация

• Определение нуклеотидных последовательностей

Таксономическая структура дрожжевого населения березняков

Фенотипическая структура дрожжевых сообществ

Общая численность

Разнообразие дрожжей

• Таксономическая структура

Доминирующие виды

Различия в относительном обилии стенобионтных ^ и индикаторных видов

• Ординация дрожжевого населения березняков

Популяционно-генетическое исследование дрожжей.

Аскомицетовые дрожжи

Базидиомицетовые дрожжи

• Rhodotorula fujisanensis

• • Rhodotorula minuta

• Фенотипический вид Sporobolomyces roseus

• Анаморфные базидиомицетовые дрожжи рода Cryptococcus

• Филобазидиевые криптококки

Cryptococcus terricola

Дрожжи фенотипического вида

Cryptococcus diffluens

Дрожжи фенотипического вида

Cryptococcus albidus

Тремелловые криптококки

Cryptococcus podzolicus

Дрожжи фенотипического вида

Cryptococcus laurentii

Исследование структуры дрожжевых сообществ на основании данных молекулярной идентификации

Некоторые таксономические исследования

Виды близкие к Rhodotorula minuta

• Асиимиляционные спектры недавно описанных

Тремелловых криптококков

Физиологический спектр дрожжей вида

• Cryptococcus victoriae

• Сравнение физиологических свойств видов

Cr.victoriae, Cr.carnescens и Cr.tephrensis

Сравнение физиологических свойств видов

Cr. magnus и Cr. wieringae

Первое выделение дрожжей

Saccharomyces paradoxus в Западной Сибири

Идентификация дрожжей Rhodotorula spp.

Идентификация несовершенных аскомицетовых дрожжей Candida spp.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительный анализ структуры дрожжевых сообществ в березняках Европейской части России и Западной Сибири»

К микроорганизмам обычно относятся как к абсолютным космополитам. Считается, что мельчайшие размеры способствуют их безграничному распространению и позволяют находить благоприятные микрозоны в любой, в среднем неблагоприятной для данного вида, среде. Это приводит к тому, что из разных типов почв мы постоянно выделяем одни и те же виды бактерий и микроскопических грибов. В то же время, показано, что обилие многих повсеместно распространенных видов почвенных микроорганизмов закономерно изменяется в зависимости от географической широты. Это позволяет говорить о применимости к микробным сообществам закона географической зональности (Мишустин, 1983; Чернов, 1993). Наиболее подробно исследованы в этом аспекте дрожжевые грибы (Бабьева, 1984; Babjeva, Chernov, 1995; Чернов, 2005).

Сравнительно-географический анализ дрожжевых сообществ, рассматриваемых в биогеоценотическом масштабе, может основываться на разных методических подходах. Один из них - оценка численности и видового состава дрожжей в ряду субстратов, которые соответствуют последовательным стадиям деструкции растительных остатков (живые части растений -отмирающие части - растительный опад - разлагающиеся растительные остатки в почве). Показано, что зональные типы биогеоценозов существенно различаются по характеру изменения структуры дрожжевых сообществ в таких пространственно-сукцессионных рядах (Babjeva, Chernov, 1995; Чернов, 2005). В то же время, это заключение базируется в основном на детальных исследованиях дрожжевого населения всего в нескольких географических пунктах, представляющих различные зональные подразделения (Чернов, 2000). Поэтому остается открытым вопрос, чем обусловлены обнаруженные отличия: широтно-зональными факторами среды или же просто большим пространственным удалением, то есть наличием географических барьеров для расселения дрожжевых грибов. Другими словами, имеющиеся данные не позволяют ответить на вопрос, насколько отличается дрожжевое население почв одного типа, в сходных биогеоценозах, в пределах одной природной зоны, но значительно удаленных пространственно.

Другая проблема исследования закономерностей географического распределения микроорганизмов связана с существенными изменениями критериев их таксономической дифференциации. В последнее время в микробиологии бурно развивались молекулярно-биологические методы, которые существенно изменили представление о природе вида у микроорганизмов, в частности, дрожжей. На первый план вышла концепция «элементарных» монофилетических видов, то есть таких групп близкородственных штаммов, внутри которых полностью отсутствует филогенетическая структура, выявляемая на основании анализа нуклеотидных последовательностей в наиболее консервативных генах. Оказалось, что виды дрожжей, выделяемые на основании морфо-физиологических признаков, представляют совокупность многих таких «элементарных» видов, по-видимому, больше соответствующих популяционному, или даже клональному уровням. При клональном типе расселения вероятность обнаружить тот же клон (геновид) будет значительно больше в том месте, где он был обнаружен ранее, независимо от экологических условий. Следовательно, географическое распределение таких геновидов должно зависеть не только от экологических факторов, но и от конкретного местоположения, близости к центрам их возникновения.

Настоящая работа посвящена сравнительному анализу структуры дрожжевого населения в двух сходных, по растительному покрову и типу почв, но географически удаленных, биогеоценозах. В качестве примера были выбраны березняки, которые широко распространены на территории России, включая ее Азиатскую часть. В работе проводится сравнительный анализ дрожжевого населения в пространственно-сукцессионных рядах этих биогеоценозов, как на основе традиционных подходов к видовой дифференциации по морфолого-физиологическим признакам, так и с помощью современных молекулярно-филогенетических критериев.

БлагодарностиЯ очень признателен своим учителям и наставникам И.П.Бабьевой и И.Ю.Чернову за внимание и помощь в работе, начиная со студенческих лет.

Применение молекулярно-биологических методов исследования для анализа дрожжевого населения березняков стало возможным, благодаря знаниям и практическим навыкам, полученным на научной школе по Молекулярной экологии, таксономии и систематике дрожжей. Преподаватели: К.Куртцман (С. Kurtzman), Д.Фелл (J.W. Fell), М.А.Лачанс (М.А. Lachance), Т.Бэкаут (Т. Boekhout), М.Вайс (М. Weift), А.Фонсека (A. Fonseca), Ж.П.Сампайо (J.P. Sampaio). Практическая часть исследования популяционной структуры дрожжевых грибов была осуществлена в Новолиссабонском Университете, Португалия (Universidade Nova de Lisboa, FCT/CREM), благодаря помощи и поддержке И.Спенсер-Мартинс (Isabel Spencer-Martins), А.Фонсека (A. Fonseca), Ж.П.Сампайо (J.P. Sampaio), Ж.Инасио Силва (J. Inacio Silva), Л.Алвеш (L. Alves).

Работа была выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, федеральной целевой программы «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 годы», фонда «Acordo Cultural Portugal - Russia» (GRICES) и помощи атташе посольства Португалии М.Гоувейа Фернандес.

Я хотел бы поблагодарить сотрудников и аспирантов ФГУП ГосНИИ Генетика Г.И.Наумова, Е.С.Наумову, В.И.Кондратьеву, Ю.В.Иванникову, Н.Н.Сухотину, И.В.Коршунову, Д.О.Газдиева, Е.В.Серпову за помощь в работе с аскомицетовыми дрожжами.

Я благодарен заведующему кафедрой биологии почв МГУ им.Ломоносова проф. Д.Г.Звягинцеву и всему коллективу кафедры за ценные рекомендации и постоянную помощь. Благодарю И.А.Максимову и А.М.Глушакову за практические советы и поддержку в работе. Сбор материала в Западносибирском регионе стал возможен благодаря помощи профессора НГУ Игоря Васильевича Стебаева.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Юрков, Андрей Михайлович

ВЫВОДЫ

В однотипных географически удаленных биогеоценозах в пределах одной климатической зоны формируются одинаковые по фенотипи-ческой структуре дрожжевые сообщества. В обоих исследованных березняках в качестве доминантов выступают одни и те же феноти-пические виды дрожжей: Cr.albidus, Cr.laurentii, Cr.podzolicus, Cr.terricola, Sporobolomyces roseus- Rhodosporidium babjeviae, Rh.fujisanensis, Rh.minuta среди базидиомицетов и H.guilliermondii, D.hansenii, T.delbrueckii среди аскомицетов. Распределение этих видов по типам местообитаний и их экологические преферендумы также одинаковы в обоих биогеоценозах.

Применение генотипических методов таксономической дифференциации дрожжей позволяет обнаружить различия в дрожжевом населении однотипных удаленных биогеоценозов. Однако эти различия относятся скорее к популяционному, чем к видовому уровню. Географические популяции, выявляемые генотипическими методами, по-разному выражены в различных таксономических группах дрожжей.

У телеоморфных аскомицетовых видов (H.guilliermondii, D.hansenii, T.delbrueckii) наблюдается четкая внутривидовая дифференциация в зависимости от района выделения.

Среди базидиомицетовых дрожжей выделяются три группы видов:

1) формирующих географические популяции (Rh.fujisanensis, Cr.podzoilicus, группа Cr.victoriae),

2) генотипически идентичные в независимости от места выделения (Cr.terricola, группа Rh.minuta),

3) характеризующиеся высокой генотипической изменчивостью, не коррелирующей с районом выделения (филобазидиевые Cr.albidus и Cr.magnus).

Проведенные сравнения показывают, что выделение видов дрожжей на основе фенотипических и генотипических признаков имеет разный смысл. Виды, выделяемые по морфолого-физиологическим признакам, занимают одну экологическую нишу, и их распределение определяется экологическими факторами. Однако сравнительный генотипический анализ представителей этих видов показывает, что они могут состоять из разных популяций, соответствующих понятию географической расы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключении хотелось бы отметить, что проведенное исследование позволяет оценить разрешающую способность методов, используемых в настоящее время для идентификации микроорганизмов. Установлено, что разрешающая способность некоторых из них сопоставима, для ряда таксонов, с расширенным набором ассимиляционных тестов, включающих ароматические соединения и группу алдаровых кислот.

Бурное развитие молекулярно-биологических методов в последние годы породило надежды на создание абсолютно объективных технологий видовой идентификации. Это вызвало волну описаний новых таксонов через дробление или переописание прежних крупных фенотипиче-ских видов, и, как следствие, уверенность в превосходстве современного филогенетического подхода по отношению к классическим представлениям о выделении видов на основе морфо-физиологических признаков. Наше исследование показывает, что фенотипические и генотипиче-ские виды просто имеют разный смысл. Крупные виды, выделяемые по морфолого-физиологическим признакам, занимают одну экологическую нишу, и их распределение определяется экологическими факторами. В то же время, сравнительный анализ представителей этих видов показывает, что они могут состоять из разных популяций, соответствующих понятию географической расы. Выделение таких рас у дрожжей возможно на основании более консервативных признаков, по строению генотипа, выявляемому различными методами молекулярной биологии (кариотипирование, MSP-PCR, AFLP, RAPD, секвенирование IGS региона). Использование только лишь таких признаков для характеристики экологической структуры микробных сообществ может быть не корректным, т.к. они отражают, в первую очередь, степень родства и историю развития организма, но не его место или функцию в экосистеме.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Юрков, Андрей Михайлович, 2005 год

1. Аксенов С.И., Бабьева И.П., Голубев В.И. Исследование процессов увлажнения и высушивания у капсульных и бескапсульных форм Cryptococcus albidus var. diffluens методом ЯМР спиновое эхо. Известия АН СССР, сер. биологическая, 1972, № 4, с. 545-558.

2. Бабьева И.П. Дрожжи в биогеоценозах разных природных зон. Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза, М: Наука, 1984 а, с.131-141.

3. Бабьева И.П. О методах количественного учета дрожжей в почвах. Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1969, №12, с.113-118.

4. Бабьева И.П. Почвенные дрожжи экология и география. Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв, М: Наука, 1976, с. 71-90.

5. Бабьева И.П. Систематика дрожжевых грибов. Эволюция и систематика грибов. Теоретические и прикладные аспекты, М: Наука, 1984 б, с.65-79.

6. Бабьева И.П., Головлева Л.А. Дрожжевая флора основных типов почв европейской части СССР.В сб.: "Микроорганизмы в сельском хозяйстве". М: Изд-во МГУ, 1963, с.231-251.

7. Бабьева И.П., Голубев В.И. Аспорогенные капсульные дрожжи из природных субстратов. В сб.: "Микроорганизмы в сельском хозяйстве". М.: Изд-во МГУ, 1970, с. 109-127.

8. Бабьева И.П., Голубев В.И. Методы выделения и идентификации дрожжей. М: Пищевая промышл., 1979, 120 с.

9. Бабьева И.П., Голубев В.И., Картинцев А.В., Горин С.Е., Заславская П.Л. Дрожжи в структуре лесных и луговых биогеоценозов. Вестник МГУ, сер. биология, почвоведение, 1973, №6, с.67-73

10. Бабьева И.П., Горин С.Е. Почвенные дрожжи. М: Изд-во МГУ, 1987, 80 с.

11. Бабьева И.П., Каритинцева А.А., Максимова И.А., Чернов И.Ю., Дрожжевые грибы в ельниках Центрального лесного заповедника. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1999, № 4, с. 45-49.

12. Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. 2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1989, 336 с.

13. Бабьева И.П., Решетова И.С. Новый вид дрожжей из почв Candida podzolica sp. nov. Микробиология, 1975, т. 44, № 1, с. 333-338.

14. Бабьева И.П., Решетова И.С. Численность и биомасса дрожжевых организмов в почвах. В сб.: "Вопросы численности, биомассы и продуктивности почвенных организмов. П.: Наука, 1972, с. 71-79.

15. Бабьева И.П., Чернов И.Ю. Биология дрожжей. Москва, Товарищество научных изданий КМК, 2004, 221 с.

16. Виноварова М.Е., Бабьева И.П. Дрожжевые грибы в степных сообществах. Вестник МГУ, сер. почвоведение, 1987, N22, с.43-48.

17. Глушакова A.M., Желтикова Т.М., Чернов И.Ю., Группировки дрожжей в квартирной пыли и источники их формирования. Микробиология, 2004, т. 73, № 1, с. 94-98.

18. Головченко А.В., Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю. Структура бактериальных комплексов в заповедных ельниках. Почвоведение, 1995, №9, с.1121-1124.

19. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздейст• виях. Под. ред. Алтухова Ю.П., Москва, Наука, 2004.

20. Дмитриев Е.А. Математическая статистика в почвоведении. Москва, Изд-во МГУ, 1995, 320 с.

21. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Бактериальное разнообразие почв: оценка методов, возможностей, перспектив. Микробиология, 2001, т.70, № 2, с. 149-167.

22. Добровольская Т.Г., Павлова О.С., Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Бактериальные комплексы лесных биогеоценозов Окского заповедника: пространственная структура и таксономическое разнообразие.

23. Микробиология, 1995, т.64, № 6, с. 829-832.

24. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Лысак Л.В., Зенова Г.М., Грачева Т.А., Звягинцев Д.Г. Бактериальные сообщества пустыни Кызыл-кум: пространственная дисперсия и таксономический состав. Микробиология, 1994, т.63, № 2, с.334-343.

25. Емцев В.Т. Экология анаэробных почвенных бактерий. В кн.: Почвенные организмы как компонент биогеоценоза. Ред. Е.Н.Мишустин. М.: Наука, 1984, с. 141-162.

26. Заварзин Г.А. Микробная биогеография. Журнал общей биологии, 1994, т. 55, № 1, с. 5-12.

27. Звягинцев Д.Г., Асеева И.В., Бабьева И.П., Мирчинк Т.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во МГУ, 1980, 224 с.

28. Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Черняковская Т.Ф. Вертикальный континуум бактериальных сообществ в наземных биогеоценозах. Журнал общей биологии, 1991, т.52, с. 162-171.

29. Зенова Г.М. Актиномицеты в биогеоценозах. Почвенные орга-низмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984, с. 162-170.

30. Зенова Г.М. Актиномицеты в наземных экосистемах. Дисс. на соиск. ученой степени доктора биологических наук. М: МГУ, 1998.

31. Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Актиномицеты в наземных экосистемах. Журнал общей биологии, 1994, т. 55, № 2, с. 198-209.

32. Зенова Г.М., Чернов И.Ю., Грачева Т.А., Звягинцев Д.Г. Структура актиномицетных комплексов в пустынях. Микробиология, 1996, т. 65, № 5, с. 704-709

33. Калиткин Н.Н. Численные методы. М.: Наука, 1978, 493 с.

34. Каратыгин И.В. Порядок Taphrinales: положение в системе грибов и ключ для определения видов рода Taphrina. Микология и фитопатология, 2003, т. 37, вып. 5, с. 26-36.

35. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесных биогеоценозах. М.: МГУ, Дисс на соискание ученой степени докт. биол. наук, 1972.

36. Лысак Jl.В., Добровольская Т.Г. Бактерии в почвах тундры Западного Таймыра. Почвоведение, 1982, №9, с.74-78.

37. Максимова И.А. Синэкология дрожжевых грибов в лесных экосистемах. М.:МГУ, Дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук, 2001, 128 с.

38. Максимова И.А., Чернов И.Ю. Структура сообществ дрожжевых грибов в лесных биогеоценозах. Микробиология, 2004, т. 73, № 4,с. 474-481.

39. Мирчинк Т.Г., Бабьева И.П. Грибы, образующие мицелий, и дрожжи в природных экосистемах. Журнал общей биологии, 1981, т.42, с.390-398.

40. Мишустин Е.Н. (Отв. ред.). Микрофлора почв северной и средней части СССР. М.: Наука, 1966 а, 390 с.

41. Мишустин Е.Н. (Отв. ред.). Микрофлора почв южной части СССР. М.: Наука, 1966 6, 264 с.

42. Мишустин Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов. М.: Наука,1975, 107 с.

43. Мишустин Е.Н. Географическая изменчивость почвенных бактерий. Успехи современной биологии, 1946 а, т. 22, № 3, с. 387-412.

44. Мишустин Е.Н. Зоны природы В.В.Докучаева и их отражение в ценозах почвенных микроорганизмов. Почвоведение, 1983, №6, с. 2238.

45. Мишустин Е.Н. Микробные ассоциации почвенных типов. Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв, М: Наука,1976, с. 19-41.

46. Мишустин Е.Н. Приспособление почвенных бактерий к температурным условиям климата. Микробиология, 1933, т. 2, № 2, с. 174-184.

47. Мишустин Е.Н. Развитие учения о ценозах почвенных микроорганизмов. Успехи микробиологии, 1982, № 17, с. 117-136.

48. Мишустин Е.Н. Распространение вариантов Bacillus mycoides в почвах Советского Союза. Микробиология, 1946 6, т. 15, №5, с. 428432.

49. Мишустин Е.Н. Эколого-географическая изменчивость почвенных бактерий. Природа, 1939, № 4, с. 27-36.

50. Мишустин Е.Н. Энергия размножения у географических рас Вас. mycoides Flugge. Микробиология, 1944, т. 13, № 1, с. 33-38.

51. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. Изд. 2-е. М.: Колос, 1978, 351 с.

52. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Почвенные азотфиксирующие бактерии рода Clostridium. М.: Наука, 1974, 251 с.

53. Мишустин Е.Н., Мессинева М.А. Осмотическое давление в клетке почвенных микробов в связи с их приспособлением к климату. Микробиология, 1933, т. 2, № 1, с. 63-71.

54. Мишустин Е.Н., Мирзоева В.А. Микрофлора северных почв. Проблемы Севера. № 8. М.: Наука, 1964, с. 170-199.

55. Мишустин Е.Н., Мишустина В.К. Активность каталазы географический рас Bacillus mycoides. Микробиология, 1946, т. 15, №4, с. 285290.

56. Мишустин Е.Н., Пушкинская О.И. Распространение Bacillus mycoides (Flugge) в почвах разных типов. Микробиология, 1941, т. 10, №4, с. 439-455.

57. Мишустин, Мирзоева В.А. О величине клетки у естественных вариантов Bacillus mycoides (Flugge). Микробиология, 1946, т. 15, №1, с. 3-12.

58. Наумов Г.И. Идентификация дрожжей рода Zygofabospora. Микробиология, 1988, № 57, с.96-100.

59. Наумов Г.И. Дивергентная популяция дрожжей Saccharomyces paradoxus на Гавайях: вид in statu nascendi. Доклады АН СССР, 1999, т. 364, №2, с. 281-283.

60. Наумов Г.И., Наумова Е.С. Обнаружение дикой популяции дрожжей биологического вида Saccharomyces cerevisiae в Сибири. Микробиология, 1991, т. 60, № 3, с. 537-540.

61. Наумов Г.И., Никоненко Т.А. Новые изоляты дрожжей Saccharomyces paradoxus из сокотечений дуба. Доклады АН СССР, сер. биол. наук, 1988, № 7, с. 84-87.

62. Наумов Г.И., Газдиев Д.О., Наумова Е.С. Обнаружение биологического вида Saccharomyces bayanus в Дальневосточной Азии. Микробиология, 2003, т. 72, № 6, с. 1-6.

63. Неницеску К.Д. Органическая химия. М.: Изд-во Иностранной литературы, 1963, в 2-х томах.

64. Определитель растений Новосибирской области (под ред. И.М.Красноборова), Новосибирск: Наука, 2000, 491 с.

65. Пузанов И.И. Зоогеография, Москва, 1938, 360 с.

66. Пумпянская Л.В. Распространение дрожжей в различных почвах СССР в связи с их физико-химическими особенностями. Доклады ВАСХНИЛ, 1938, № 1-2, с. 41-45.

67. Рыбалкина А.В., Кононенко Е.В. Микробные ассоциации южного чернозема в условиях степной и древесной растительности. Почвоведение, 1953, № 6, с. 11-19.

68. Северин С.А. Бактериальное население нескольких образцов почв из дальнего Севера. Вестник бактериологической агрономической станции им. В.К.Феррейна, 1909, № 15, с. 116-128.

69. Сизова Т.П. Географическая зональность в распределении пени-циллов и эволюция в пределах этого рода. Бюлл. моек, об-ва исп. природы. Отд. биологии. 1953, т. 58, № 1, с. 71-75.

70. Сушкина Н.Н. Эколого-географическое распространение азотобактера в почвах СССР. М.: Изд-во АН СССР. 1949, 250 с.

71. Чернов И.Ю. Синэкологический анализ группировок дрожжей таймырской тундры. Экология, 1985, № 1, с. 54-60.

72. Чернов И.Ю. География микроорганизмов и структура экосистем. Известия Академии Наук СССР. Сер. географическая, 1993, № 6, с. 49-58.

73. Чернов И.Ю. Синэкология и география почвенных дрожжей. Дисс. на соиск. ученой степени докт. биол. наук. М.: МГУ, 2000, 365 с.

74. Чернов И.Ю. Географический масштаб в изучении структуры микробных сообществ. Масштабные эффекты при исследовании почв. М.: Изд-во МГУ, 2001, с. 127-145.

75. Чернов И.Ю. Широтно-зональные и пространственно-сукцессионные тренды в распределении дрожжевых грибов. Журнал общей биологии. 2005, том 66. № 2. с. 123-135.

76. Чернов И.Ю., Бабьева И.П., Решетова И.С. Синэкология дрожжевых грибов в субтропических пустынях. Успехи современной биологии, 1997, т. 117, № 5, с. 584-602.

77. Bab'eva I.P., Reshetova I.S. Yeast resources in natural habitats at polar circle latitude. Food Technology and Biotechnology. Special issue: Yeast Nutrition and Natural Habitat, 1998, vol. 36, № 1, p. 1-6.

78. Bab'eva I.P., Chernov I.Yu. Geographical aspects of yeast ecology. Phisiol. Gen. Biol. Rev., 1995, vol. 9, part 3, p. 1-54.

79. Bacigalova K., Lopandic K., Rodrigues M.G., Fonseca A., Herzberg M., Pinsker W., Prillinger H. Phenotypic and genotypic identification and phylogenetic characterisation of Taphrina fungi on alder. Mycological Progress, 2003, vol. 2, № 3, p. 179-196.

80. Barnett J.A., Payne R.W., Yarrow D. Yeasts: characteristics and identification. 2nd edn. Cambridge: Cambridge University Press, 1990. 1002 p.

81. Belloch С., Barrio E., Garcia M.D., Querol A. Inter- and intraspecific chromosome pattern variation in yeast genus Kluyveromyces. Yeast, 1998, vol. 14, p.1341-1354.

82. Boekhout Т., Theelen В., Diaz M., Fell J.W., Hop W.C.J., Abeln E.C.A., Dromer FM Meyer W. Hybrid genotypes in the pathogenic yeast Cryptococcus neoformans. Microbiology, 2001, vol. 147, p. 891-907.

83. Boleiras C.M., Eijsma В., Hofstra H., Huis in't Veld J.H.J., van der Vossen J.M.B.M. Evaluation of molecular typing techniques to assign genetic diversity among Saccharomyces cerevisiae strains. Appl. Environ. Microbiol., 1996, vol. 62, p. 41-46.

84. Cadez N. Raspor P., de Cock A., Boekhout Т., Smith M.T. Molecular identification and genetic diversity within species of the genera Hanseniaspora and Kloeckera. FEMS Yeast Research, 2002, vol. 1, p. 279-289.

85. Comparative analysis of yeasts communities in subtropical deserts (тезисы). Abstracts of 18th International Specialized Symposium on Yeasts. 24-29 August 1997, Bled, Slovenia. 1997, SOP1 08.

86. Esteve-Zarzoso В., Belloch C., Uruburu F., Querol A. Identification of yeasts by RFLP analysis of the 5.8S rRNA gene and the two ribosomal internal transcribed spacers. International Journal of Systematic Bacteriology, 1999, vol. 49, p. 329-337.

87. Esteve-Zarzoso В., Peris-Toran M.J., Ramon D., Querol A. Molecular characterization of Hanseniaspora species. Antonie van Leeuwenhoek, 2001, vol. 80, p. 85-92.

88. Evenari M., Shanan L., Tadmor N. The Negev. 2nd edition. Cambridge: Harvard University Press, 1982. 345 p.

89. Fell J.W., Boekhout Т., Fonseca A., Sampaio J.P. Basidiomycetous yeasts. In "The Mycota VII part B, Systematic and Evolution". Springer-Verlag, 2004.

90. Finlay B.J. Global dispersal of free-living microbial eukaryote species. Science, 2002, vol. 296, p. 1061-1063.

91. Fonseca A. Utilization of tartaric acid and related compounds by yeasts: taxonomic implications. Can. J. Microbiol., 1992, vol. 38, p. 1242-1251.

92. Fonseca A., Scorzetti G., Fell J.W. Diversity in the yeast Cryptococcus albidus and related species as revealed by ribosomal DNA sequence analysis. Can. J. Microbiol., 2000b, vol. 46, p. 7-27.

93. Fonseca A., Inacio J., Phylloplane yeasts, in Biodiversity and Ecophysi-ology of Yeasts. Series: The Yeast Handbook (Eds. C.A.Rosa and G.Peter), Springer-Verlag, 2006, 580 p., p. 263-301.

94. Frutos R.L., Fernandez-Espinar M.T., Querol A. Identification of species of the genus Candida by analysis of the 5.8S rRNA gene and the two ribosomal internal transcribed spacers. Antonie van Leeuwenhoek, 2004, vol. 85, № 3, p. 175-185.

95. Gadanho M., Almeida J.MGCF, Sampaio J.P. Assessment of yeast diversity in a marine environment in the south of Portugal by microsatellite-primed PCR. Antonie van Leeuwenhoek, 2003, vol. 84, p. 217-227.

96. Gadanho M., Sampaio J.P. Polyphasic taxonomy of the basidiomycetous yeast genus Rhodotorula: Rh. glutinis sensu stricto and Rh. dairenensis comb. nov. FEMS Yeast Research, 2002, vol 2, p. 47-58.

97. Gadanho M., Sampaio J.P. Application of temperature gradient gel electrophoresis to the study of yeast diversity in the estuary of the Tagus river, Portugal. FEMS Yeast Research, 2004, vol. 5, p. 253-261.

98. Inacio J., Rodrigues M.G., Sobral P., Fonseca A. Characterization and classification of phylloplane yeasts from Portugal related to the genus Taphrina and description of five novel Lalaria species. FEMS Yeast Research, 2004, № 4-5, vol. 4, p. 541-555.

99. Jones C.G., Shachak M. Fertilization of the desert soil by rock-eating snails. Nature, 1990, vol. 346, № 6287, p. 839-841.

100. Kreger-van Rij, N.J.W. (ed.) The Yeasts. A Taxonomic Study. 3d ed. Amsterdam: North Holl. Publ. Co., 1984, 1082 p.

101. Kurtzman, C.P. Systematics of the ascomycetous yeasts assessed from ribosomal RNA sequence divergence. Antonie van Leeuwenhoek, 1993, 63,165-174.

102. Kurtzman, C.P. Nuclear DNA hybridization: quantitation of close genetic relationships. In: The Yeasts, A Taxonomic Study (Kurtzman, C.P. and Fell, J.W., Eds.), 1998, p. 63-68. Elsevier, Amsterdam.

103. Kurtzman C.P., Fell J.W. (eds.) The Yeasts, a taxonomic study. Fourth revised and enlarged edition. Amsterdam: Elsevier Science B.V. 1998, 1055 p.

104. Kurtzman C.P., Robnett C.J. Identification and phylogeny of ascomyce-tous yeasts from analysis of nuclear large subunit (26S) ribosomal DNA partial sequences. Antonie van Leeuwenhoek, 1998, vol. 73, p. 331-371.

105. Lachance M.A., Starmer W.T., Rosa C.A., Bowles J.M., Barker J.S.F., Janzen D.H. Biogeography of the yeasts of ephemeral flowers and their insects. FEMS Yeast Research, 2001, vol. 1, № 1, p. 1-8.

106. Libkind D., Brizzio S., Ruf ni A., Gadanho M. , van Broock M., Sampaio J.P. Molecular characterization of carotenogenic yeasts from aquatic environments in Patagonia, Argentina. Antonie van Leeuwenhoek, 2003, vol. 84, p. 313-322.

107. Meyer, S.A., Payne, R.W. and Yarrow, D. Candida Berkhout. In: The Yeasts, A Taxonomic Study (Kurtzman, C.P. and Fell, J.W., Eds.), 1998, Elsevier, Amsterdam.

108. Naumov G., Naumova E., Hagler A., Mendonga-Hagler L, Louis E. A new genetically isolated population of the Saccharomyces sensu stricto complex from Brazil. Antonie van Leeuwenhoek, 1995, vol. 67, p. 351355.

109. Naumov G., Naumova E., Sancho E., Korhola M. Taxogenetic of the Saccharomyces sensu stricto from Western and South Africa. Cryptoga-mie mycol., 1993, vol. 14(4), p. 263-270.

110. Naumov G., Naumova E., Sniegowski P. Differentiation of European and East Asian populations of Saccharomyces paradoxus by allozyme analysis. Int. J. Bacteriol., 1997, vol. 47, p. 341-344.

111. Naumov G.I., Naumova E.S. Five new combinations in the yeast genus Zygofabospora Kudriavzev emend. G. Naumov (pro parte Kluyveromy-ces) based on genetic data. FEMS Yeast Research, 2002, № 2, p. 3946.

112. Naumov G.I., Naumova E.S., Azbukina Z.M., Korhola M., Gaillardin C. Genetic and karyotypic identification of Saccharomyces yeasts from Far East Asia. Cryptogamie Mycol., 1993, vol. 14, p. 85-93.

113. Naumov G.I., Naumova E.S., Molina F.I. Genetic variations among European strains of Saccharomyces paradoxus: Results from DNA fingerprinting. Syst. Appl. Microbiol., 2000, vol. 23, p. 86-92.

114. Naumov G.I., Naumova E.S., Sniegowski P.D. Differentiation of European and Far East Asian populations of Saccharomyces paradoxus by allozyme analysis. International Journal of Systematic Bacteriology, 1997, vol. 47, p. 341-344.

115. Naumov G.I., Naumova E.S., Sniegowski P.D. Saccharomyces paradoxus and Saccharomyces cerevisiae are associated with exudates of North American oaks. Can. J. Microbiol., 1998, vol. 44, p. 1045-1050.

116. Naumova E.S., Korshunova I.V., Jespersen L., Naumov G.I. Molecular genetic identification of Saccharomyces sensu stricto strains from African sorghum beer. FEMS Yeast Research, 2003, vol. 3, p. 177-184.

117. Naumova E.S., Sukhotina N.N., Naumov G.I. Molecular-genetic differentiation of the dairy yeast Kluyveromyces lactis and its closest wild relatives. FEMS Yeast Research, 2004, vol. 5, p. 263-269.

118. Naumova E. S., Sukhotina N. N., and Naumov G. I. Molecular Markers for differentiation between the closely related dairy yeast Kluyveromyces lactis var. lactis and wild Kluyveromyces lactis strains from the European

119. Krassilnikovii" population. Microbiology, vol. 74, No. 3, 2005, p. 329336.

120. Phaff H.J., Fell J.W. Genus Cryptococcus Kutzing emend. Phaff et Spencer. In: The Yeasts. A Taxononic Study. Ed. J. Lodder. Second ed., Amsterdam: North-Holl. Publ. Co., 1970, p. 1088-1145.

121. Prakitchaiwattana C.J., Fleet G.H., Heard G.M. Application and evaluation of denaturing gradient gel electrophoresis to analyse the yeast ecology of wine grapes. FEMS Yeast Research, 2004, vol. 4, p. 865-877.

122. Rodrigues M. G., Fonseca A. Molecular systematics of the dimorphic as-comycete genus Taphrina. Int. J. System. Evol. Microbiol., 2003, vol. 53, p. 607-616.

123. Romano A., Casaregola S., Torre P., Gaillardin C. Use of RAPD and mitochondrial DNA RFLP for typing of Candida zeylanoides and Debaryomyces hansenii yeast strains isolated from cheese. System. Appl. Microbiol., 1996, № 19, p. 255-264.

124. Sampaio J.P. Diversity, phylogeny and classification of basidiomycetous yeasts. In "Frontiers in Basidiomycote Mycology" (Eds. Agerer A., Blanz M. and Piepenbring M.). IHW-Verlag, 2004, p. 49-80.

125. Sampaio J.P. Utilization of low molecular weight aromatic compounds by heterobasidiomycetous yeasts: taxonomic implications. Can. J. Microbiol., 1999, vol. 45, p. 491-512.

126. Sampaio J.P., Bauer R., Begerow D., and Oberwinkler F., Occultifur ex-ternus sp. nov., a new species of simple-pored auricularioid hetero-basidiomycete from plant litter in Portugal. Mycologia, 1999, vol. 91, №6, p. 1094-1101.

127. Sampaio J.P., Gadanho M., Santos S., Duarte F.L., Pais C., Fonseca A., Fell J.W. Polyphasic taxonomy of the basidiomycetous yeast genus

128. Rhodosporidium: Rhodosporidium kratochvilovae and related anamor-phic species. Int. J. System. Evol. Microbiol., 2001, vol. 51, p. 687-697.

129. Scorzetti G., Fell J.W., Fonseca A., Statzell-Tallman A. Systematics of basidiomycetous yeasts: a comparison of large subunit D1/D2 and internal transcribed spacer rDNA regions. FEMS Yeast Research, 2002, vol. 2, p. 495-517.

130. Sidenberg D.G., Lachance M.A. Elactrophoretic izoenzyme variation in Kluyveromyces populations and revision of Kluyveromyces marxianus. Int. J. Syst. Bacterid., 1986, vol. 36, p. 94-102.

131. Starkey R.L., Henrici A.T. The occurence of yeasts in soil. Soil science., 1927, vol. 23, № 1, p. 33-46.

132. Takashima M., Sugita Т., Shinoda Т., Nakase T. Three new combinations from the Cryptococcus laurentii complex: Cryptococcus aureus, Cryptococcus carnescens and Cryptococcus peneaus. Int. J. Sys. Evol. Microbiol., 2003, vol. 53, p. 1187-1194.

133. Teresa Fernandez-Espinar M., Barrio E., Querol A. Analysis of the genetic variability in the species of the Saccharomyces sensu stricto complex. Yeast, 2003, vol. 20, p. 1213-1226.

134. Thomas-Hall S., Watson K., Scorzetti G. Cryptococcus statzelliae sp. nov. and three novel strains of Cryptococcus victoriae, yeasts isolated from Antarctic soils. Int. J. Sys. Evol. Microbiol., 2002, № 52, p. 2303-2308.

135. Vaughan-Martini A., Martini A. Taxonomic revision of the genus Kluyveromyces by nuclear deoxyribonucleic acid reassociation. Int. J. Syst. Bacteriol., 1987, vol. 37, p. 380-385.

136. Verona O., and Rambelli A. Notizie intorno ai caratteri di alcune specie di Taphrina in fase saprofitaria (Saprotaphrina). Ann. Fac. Agrar. Univ. Pisa, 1962 a, № 23, p. 1-35.

137. Verona O., and Rambelli A. Presenza di lieiviti e di specie lievitiformi in lettiere di bosco. Ann Fac. Agrar. Univ. Pisa, 1962 b, № 23, p. 37-46.

138. Vishniac,H.S. Biodiversity of yeasts and filamentous microfungi in terrestrial Antarctic ecosystems. Biodiversity and Conservation, 1996, vol. 5, p. 1365-1378.

139. Vishniac H.S. Cryptococcus tephrensis sp.nov., and Cryptococcus hei-maeyensis sp.nov.; new anamorphic basidiomycetous yeast species from Iceland. Can. J. Microbiol., 2002, vol. 48, p. 463-467.

140. Vishniac,H.S., Kurtzman,C.P. Cryptococcus antarcticus sp.nov. and Cryptococcus albidosimilis sp. nov., basidioblastomycetes from Antarctic soils. Int. J. Sys. Bacteriol., 1992, vol. 42, p. 547-553.

141. Yang C.H., Crowley D.E., Borneman J., Keen N.T. Microbial phyl-losphere populations are more complex than previously realized. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001, vol. 98, p. 3889-3894.

142. Zhao J.H., Bai F.Y., Guo L.D., Jia J.H. Rhodotorula pinicola sp. nov., a basidiomycetous yeast species isolated from xylem of pine twigs. FEMS Yeast Research, 2002, vol. 2, p. 159-163.