Сравнительный анализ некоторых биологических параметров и методов их обработки применительно к системе биомониторинга тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.29, кандидат биологических наук Шпынов, Андрей Викторович

• Шпынов, Андрей Викторович
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шпынов, Андрей Викторович

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

1. Основные биологические параметры, используемые при оценке состояния среды обитания живых организмов (обзор литературы)

1.1. Параметры отклика биологических систем на внешние воздействия

1.1.1. Биохимические и физиологические реакции на антропогенные стрессоры (субклеточный и клеточный уровни)

1.1.2. Морфологические, биоритмические и поведенческие отклонения от нормы у организмов под действием антропогенных стрессоров (организ-менный уровень)

1.1.3. Хорологические и популяционно-динамические изменения (популя-ционный уровень)

1.1.4. Влияние антропогенных стрессоров на биоценозы (биоценозный уровень)

1.2. Методы оценки состояния биологических систем

2. Материал и методы

2.1. Материал

2.2. Методы

2.2.1. Методы сбора и первичной обработки материала

2.2.2. Оценка состояния биоценоза по видовой структуре

2.2.3. Оценка фено-генетической структуры популяции

2.2.4. Оценка стабильности гомеостаза развития организма по флуктуирующей асимметрии

2.2.5. Компьютерная обработка данных

3. Сравнительный анализ биологических методов оценки окружающей среды

3.1. Видо-численный анализ

3.2. Фенетические методы (популяционный морфо-генетический подход)

3.2.1. Описания фенофондов анализируемых видов

3.2.2. Популяция как единица фенетического исследования

3.2.3. Линейный анализ местности фенетическими методами

3.3. Флуктуирующая асимметрия как метод биоиндикации

3.3.1. Методика оценки состояния среды по гомеостазу развития организмов

3.3.2. Вопросы шкалирования и бальной оценки коэффициента флуктуирующей асимметрии

3.3.3. Возможность применения показателя флуктуирующей асимметрии для биоиндикационных работ

4. Картографический анализ биоиндикационных данных

4.1. Площадной метод анализа биологических данных

4.2. Анализ территории по видо-численным параметрам

4.3. Анализ территории по фенетическим параметрам

4.4. Анализ территории по величине флуктуирующей асимметрии

4.5. Практическое применение биоиндикационных карт в экологической ГИС

Заключение

Выводы

Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительный анализ некоторых биологических параметров и методов их обработки применительно к системе биомониторинга»

ВВЕДЕНИЕ

Большинство оценок состояния среды обитания живых организмов базируется на исследовании интенсивности отдельных первичных химических и физических факторов воздействия и сопоставлении с принятыми значениями допустимых уровней напряженности (Васильевская, 1994; Мотузова, 1994; Орлов, Суханова, 1994; Афанасьев, Фомин, 1998; и др.). При таком подходе нельзя предугадать, как будут суммарно воздействовать на живой организм факторы даже малой интенсивности, безвредные по одиночке. Незначительные отклонения нескольких факторов вместе могут привести к непредсказуемым результатам (Вишаренко, Толоконцев, 1982; Степанов, 1985). Другой недостаток такого подхода заключается в том, что все измерения проводятся с какой-то перио-

_ и о

личностью, и можно пропустить одиночный, даже значительный скачек одного из факторов. К тому же информация о загрязнении среды может оказаться недостоверной в случаях, когда загрязнители (например, хлорорганические пестициды) не обнаруживаются в абиотической среде, но находятся в значительных количествах в биологических компонентах (Ильичев, Галушин, 1978; Воронова, Денисова, Пушкарь, 1985). Кроме того, трудоемкость и дороговизна определений загрязняющих факторов не дает возможности осуществлять оценку состояния среды на значительных площадях.

Другим уровнем оценки экологического состояния среды является анализ ответной реакции живых организмов. Биологические объекты содержат в себе информацию о результатах первичных воздействий, например: накопление тяжелых металлов, разнообразные специфические физиологические реакции; изменение генофонда, вследствие мутаций, вызванных различными мутагенами; распределение видов и их численности, в зависимости от пригодности условий существования и др. Живые организмы несут больше информации об окружающей их среде обитания, кроме того, они не могут пропустить даже самых кратковременных всплесков значений действующих факторов, и отклик у них формируется в ответ на все присутствующие воздействия и на каждое из них.

Показано, что сообщества почвенных беспозвоночных реагируют на антропогенные воздействия более отчетливо и раньше (Гиляров,1982), чем это можно обнаружить на основе химических анализов почвы или физических измерений. При всей важности и значении химических и физических методов, обеспечивающих получение базовой информации о физических изменениях и концентрации различных поллютантов, биологическая оценка качества среды оказывается приоритетной по двум причинам. Во-первых, только биологическая оценка предоставляет возможность интегральной характеристики качества среды, при всем многообразии воздействий. Во-вторых, такая оценка дает характеристику здоровья среды, ее пригодности для живой природы и человека (Захаров, Кларк, 1993).

Экологическая оценка абиотических и биотических факторов среды обитания по реакции живых организмов (биоиндикация) может осуществляться на разных уровнях их организации - от субклеточного до биоценотического. В связи с этим существует множество подходов к подбору параметров, характеризующих состояние живых организмов и способов анализа результатов их определения. Определение всего комплекса таких параметров с целью оценки здоровья среды может быть выполнено только при наличии сложного оборудования в ходе длительных фундаментальных исследований.

Наряду с этим очевидна приоритетность оценки среды по биоиндикационным параметрам. Поэтому любые исследования, направленные на выявление наиболее информативных биоиндикационных параметров и сокращение определяемых показателей, являются актуальными.

Особенное значение имеют исследования по обоснованию выбора видов живых организмов или их популяций в качестве тест-объектов, посвященные организации наблюдений, регистрации и обработке полученных результатов и применению компьютерной техники в системе биомониторинга.

Такого рода исследования, однако, до настоящего времени не проводились. В то же время существует необходимость получения оперативной и достоверной информации о состоянии и здоровье среды обитания именно биоин-

дикационными методами, что очень важно для решения проблем охраны живой природы.

Актуальностью этих вопросов определены цель и задачи настоящего исследования.

Целью настоящей работы является проведение сравнительного анализа наиболее информативных биологических параметров, реагирующих на антропогенную нагрузку, и разработка системы регистрации, математической и графической обработки для использования в биомониторинге.

В связи с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Проанализировать некоторые биологические параметры (видовое разнообразие, состав фенофонда, стабильность развития организма) на различных уровнях организации живых систем с точки зрения применимости их для биоиндикации и биомониторинга.

2. Провести сравнительный анализ методов обработки данных (оценка биоценоза при помощи коэффициента Шеннона и др., оценка фенетического разнообразия популяций, анализ коэффициентов асимметрии), характеризующих изменения определяемых параметров, и выявить наиболее пригодные для использования в биомониторинге.

3. Разработать методику компьютерной обработки данных об определяемых биологических параметрах и их интерпретации для экологической оценки территорий.

В настоящей работе впервые проведен сравнительный анализ различных методов и параметров оценки состояния среды обитания живых организмов, способов обработки получаемых при этом показателей и использование их в программе биомониторинга. В результате получены следующие новые данные: дана обоснованная результатами собственных исследований сравнительная характеристика видо-численного, популяционно-фенетического анализов и метода оценки флуктуирующей асимметрии с точки зрения их информативности и пригодности для целей контроля за состоянием живой природы;

впервые выявлены, описаны и использованы в качестве биоиндикационных признаков фены рисунка внешних покровов ос Paravespula vulgaris и Р. germanica;

впервые разработана и применена универсальная методика площадной оценки территорий по биологическим параметрам. Найденный алгоритм анализа биологических данных реализован в авторской компьютерной программе Vespa;

предложена оригинальная адаптация картографического метода отражения результатов биоиндикационных исследований с использованием изолиний и трехмерной графики;

разработана методика анализа картографической информации и создания интегральных биоиндикационных карт.

1. ОСНОВНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ ПРИ ОЦЕНКЕ СОСТОЯНИЯ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ

ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

(обзор литературы)

Биологами накоплен значительный объем информации о функционировании живых систем на разных уровнях организации, как в норме, так и в случае отрицательного воздействия антропогенных факторов, который может быть использован при создании программ мониторинга. Предполагается, что в рамках информационной структуры биологического мониторинга наблюдение и контроль должны проводиться на основе единых методов сбора, хранения и выдачи данных полевых и лабораторных исследований. Следовательно, наблюдение за природными объектами в рамках службы биологического мониторинга должно проводиться унифицированными методами и с определенной периодичностью (Бур дин, 1985).

Целью настоящей работы является попытка выявить наиболее подходящие биологические параметры, реагирующие на антропогенную нагрузку, удобные для регистрации, математической и графической обработки, а также методы анализа этих параметров, оптимальные для использования в системе биоиндикации и биомониторинга.

Для того, чтобы подобрать наиболее оптимальные параметры и методы их оценки нужно в первую очередь выяснить:

- что может являться объектом исследования,

- по каким параметрам этот объект можно оценить,

- какими методами и по каким признакам можно оценить выбранные параметры.

В одной из первых отечественных публикаций по теории биологического мониторинга В.Д.Федоров (1975) писал, что объектом биологического мониторинга являются не загрязнения и не их действие на среду обитания, а биологические системы разного уровня (от молекулярного до экосистем) и их отклики на эти воздействия, позволяющие судить об отклонениях от нормы.

Итак, объектом исследования могут быть любые биологические системы от молекулярного до экосистемного уровня организации. Какие уровни наиболее полно отражают изменения ситуации?

Н.П.Наумову (1975) удалось выделить характерный уровень иерархии структуры органического мира, на котором интеграция частей достигает такой степени, когда живые системы способны к изолированному существованию и самостоятельному воспроизведению. Системы, относящиеся к низшему (молекулярный, клеточный) и среднему (тканевой, органный) уровням, не обладают такими способностями. Это обстоятельство накладывает серьезные ограничения на экстраполяцию данных, получаемых для низшего и среднего уровней, на высший уровень. Поэтому в токсикологических опытах предпочтение отдают наблюдениям за структурными и функциональными параметрами именно высшего, а не среднего и низшего уровней.

Следовательно, для целей биоиндикации и биомониторинга целесообразно исследовать живые системы на более высоких уровнях организации: орга-низменном, популяционном и биоценотическом.

Следующий этап - подбор параметров, характеристик объектов, реагирующих на изменение среды и удобных для анализа. Под параметрами системы понимаются величины, характеризующие свойства элементов и их связи между собой и с элементами других систем (Апостолов, Ивашов, 1981).

1.1. Параметры отклика биологических систем на внешние воздействия

Основная масса параметров экологических систем носит статистический характер. Некоторые из них доступны для прямого измерения, и тогда исследователь имеет дело с выборками статистических величин, их анализом. Если по каким-либо причинам отсутствует возможность прямого измерения параметров системы, применяются косвенные методы, основанные на некоторых логических предположениях и допущениях (Апостолов, Ивашов, 1981).

Нас интересуют методы оценки отклика биологических систем на внеш-

ние воздействия. По некоторым из предложенных классификаций, параметры, которые они анализируют, подразделяются в соответствии с организационными уровнями биологических систем, и каждому уровню соответствует свой специфический набор биологических переменных (Федоров, 1975; Бур дин, 1985; Вайнертидр., 1988):

1 уровень: биохимические и физиологические изменения;

2 уровень: анатомические, морфологические, биоритмические и поведенческие изменения;

3 уровень: флористические, фаунистические и хорологические изменения;

4 уровень: ценотические изменения;

5 уровень: биогеоценотические изменения;

6 уровень: изменения ландшафтов.

Ниже следует более подробное обсуждение некоторых наиболее часто встречающихся в литературных источниках биологических параметров в соответствии с уровнями организации живых систем.

1.1.1. Биохимические и физиологические реакции на антропогенные стрессоры (субклеточный и клеточный уровни)

На уровнях организмов и экосистем воздействие стрессоров различимо только благодаря появлению внешних симптомов, после того как перейдена граница адаптационной способности, и системы становятся нестабильными. Однако если необходимо своевременно предотвратить необратимое изменение состояния, то раннее распознавание нарушений часто является решающим, и достигается это при наблюдении на более простых уровнях организации (субклеточном, клеточном и органном).

Экосистемы часто весьма стабильны. При изменении факторов среды и (или) под влиянием антропогенных стрессоров, т.е. при нагрузке, они могут переходить в другие стабильные состояния. Организмы тоже способны в определенных границах видоспецифично адаптироваться к измененным условиям су-

ществования. В меньшей степени это относится к более простым подсистемам, например к органеллам, таким как хлоропласты и митохондрии, а также к биохимическим и физиологическим реакциям. Пределы протекания адаптивных процессов в таких системах относительно узки, поэтому они весьма чувствительны к нарушениям. Динамическое равновесие и стабильность биологических систем четко отслеживаются на физиолого-биохимическом уровне (Маленков, 1989; Кузьмина и др., 1993; Сладкопевцев, 1994).

На клеточном и субклеточном уровнях биоиндикации воздействие стрессоров чаще всего скрыто от наблюдателя, но его можно измерить с помощью молекулярно-биологических, биохимических и физиологических методов.

Такие методы исследуют следующие параметры:

- нарушения организации, структуры и состава биомембран (например, изменяется проницаемость);

- концентрация макромолекул (например, изменяется количество ферментов);

- активность макромолекул (например, ферментативная);

- продуцирование веществ с защитными функциями (например, проли-на);

- индуцируются новые метаболические системы или изменяется ход биохимических реакций;

- изменяется структура клеток.

Методы, оперирующие этими параметрами, требуют специального оборудования, большей частью дорогостоящего, специальной подготовки кадров, больших затрат времени.

Многие достаточно совершенные современные методы оценки последствий антропогенного воздействия на живые организмы оказываются узко специализированными, дорогостоящими, нетехнологичными и потому малопригодными. Например, такие биохимические методы как определение содержания тяжелых металлов в организмах, определение энергетического состояния организма и т.д., применявшиеся в Подмосковье (Бурдин, 1985), требуют сложного

лабораторного оборудования, материалоемки, трудоемки, очень дороги и пока являются прерогативой академической науки. Наиболее серьезным ограничением бактериологических методов анализа, требующих сложного оборудования, является то, что они дают результаты, относящиеся только к моменту отбора проб.

1.1.2. Морфологические, биоритмические и поведенческие отклонения от нормы у организмов под действием антропогенных стрессоров (организменный уровень)

Морфологические отклонения

К ним относятся наблюдаемые микро- и макроскопические изменения. Например, макроскопические изменения у растений: изменение окраски, хлорозы, различные некрозы, опадание листьев (дефолиация), изменения размеров органов, изменения формы, количества и положения органов, изменение направления, формы роста и ветвления, изменения прироста, изменения плодовитости; микроскопические изменения: изменение размеров клетки, изменения субклеточных структур, плазмолиз, изменения степени ксероморфизма листьев, изменение структуры древесины.

У животных: изменения размеров тела, а также отдельных его частей (длины, ширины, массы, пропорций и др.), изменения микроскульптуры поверхности тела или отдельных его областей, изменение окраски тела или отдельных его частей.

Анализ некоторых популяционных характеристик также основан на морфологических параметрах, например таких как степень полиморфизма, показатель гомеостаза развития (асимметрия) и др.

Морфологические параметры наиболее часто используются на практике, легко наблюдаемы и измеряемы как в природных, так и в лабораторных условиях. В некоторых биоиндикационных исследованиях применяются: степень асимметрии органов, в качестве показателя гомеостаза развития, и феногенети-ческая изменчивость.

Под термином "асимметрия" подразумеваются любые, случайные или неслучайные, отклонения от строгой симметрии билатеральносимметричных органов, это может быть различная длина жилок на листовой пластинке справа и слева от центральной жилки, различное число отверстий на левой и правой стороне черепа животных, различная форма пятен рисунка внешних покровов. Возможны и площадные, объемные признаки и т.п. Нами рассматривались только билатеральносимметричные объекты.

В настоящее время наиболее распространенной считается предложенная Ван Валеном (Van Valen, 1962) следующая классификация асимметрии (Захаров, 1987):

направленная асимметрия - отклонение от симметрии в одну сторону, закрепленное в наследственном механизме и являющиеся нормой для некоторых видов (например, некоторые крабы с одной более развитой клешней);

- антисимметрия - отклонение от симметрии то в одну, то в другую сторону (но отклонение обязательное);

- флуктуирующая асимметрия - ненаправленные незначительные нарушения строгой симметрии как следствие нарушений развития организма. В массовых выборках средняя разность сторон стремится к нулю.

Больший интерес для целей биоиндикации и биомониторинга представляет флуктуирующая асимметрия. В работах В.М.Захарова (1981, 1985, 1987) на многочисленных примерах убедительно доказано влияние внешних условий на величину флуктуирующей асимметрии. Причем, чем хуже условия для развития организма, тем выше флуктуирующая асимметрия. Впоследствии эти результаты были подтверждены целым рядом работ: Захаров, 1987; Swain, 1987; Зюзин, Борисов, Захаров, 1990; Мелкумян, 1990; Савичев, Чубыкина, 1990; Захаров, Крысанов, Пронин, 1996 и др.

Нарушения биоритма

Оценка любой биологической системы после нарушающих воздействий вне зависимости от того, какой уровень организации рассматривается, предполагает наличие сравнительных или исходных условий. В этой связи важно учитывать, что качественные и количественные характеристики биологических процессов закономерно меняются во времени. Такие откладываемые вдоль временной оси функции представляют собой биологические ритмы с периодами различной длительности - от миллисекунд до часов, дней, месяцев или лет. С ростом сложности биологической системы увеличивается роль низкочастотных ритмов, т.к. более быстрые (высокочастотные) ритмы из за большой инертности сложных систем не могут отразить глобальных изменений в системе.

С экологической точки зрения особый интерес представляют ритмы, примерно соответствующие периодичности геофизических процессов (цирка-дианные, окололунные, окологодовые, или цирканнуальные, околоприливные) и синхронизированные с ними посредством факторов внешней среды.

Биоиндикационные методы анализируют нарушение (десинхронизацию) биоритма, изменение соотношений фаз, изменение спектра частот.

Анализ таких параметров требует длительных исследований (особенно низкочастотных ритмов) и пригоден только для долгосрочных работ (проектов).

Изменения поведенческой реакции

В поведенческой реакции организмов отражаются сложные процессы взаимодействия со средой. Поведение связано с обменом информацией и реализуется в процессе приема и предварительной обработки информации (входной вектор), окончательной обработки информации, включающей ее накопление и управление внутренними формами состояния (вектор состояния) и воздействия на окружающую среду (выходной вектор, или внешнее поведение).

Изучение поведения в природных условиях весьма сложно т.к. оно нахо-

дится в зависимости от времени (время года, время суток), метеорологической обстановки и др., поэтому не удобно для тест-оценки.

1.1.3. Хорологические и популяционно-динамические изменения (популяционный уровень)

Антропогенные стрессоры могут влиять на все признаки популяций. Для популяций растений важны такие показатели, как: продуктивность, плотность популяций, расширение или сокращение микроареала, возрастная структура, популяционная динамика, отбор устойчивых экотипов. Для животных популяций имеют значение: сокращение обилия или исчезновение вида, число видов и частота их встречаемости, степень полиморфизма, накопление тяжелых металлов и др. (Смирнов, 1967; Одум, 1975; Новоженов, 1989; Сергиевский, Захаров, 1989 и др.). Нами выбрана оценка степени полиморфизма, основанная на фене-тических методах.

Фенетика популяций - это распространение генетических подходов и принципов на виды и формы, собственно генетическое изучение которых затруднено или невозможно.

Предмет фенетики популяций - внутривидовая изменчивость, доводимая в конечном итоге до рассмотрения дискретных, нередко альтернативных вариаций признаков - фенов (Яблоков, Ларина, 1985).

По определению А.В.Яблокова (УаЫокоу, 1971; Яблоков, 1987), фенами называются любые дискретные альтернативные вариации признаков и свойств особей, которые на всем имеющемся материале (обязательно многочисленном) далее неподразделимы без потери качества. Фены всегда отражают генетическую конституцию данной особи, а своей частотой - генетическую структуру популяции и других (как более, так и менее крупных) групп особей данного вида.

Существуют два главных направления популяционных фенетических исследований: изучение структуры и динамики отдельных фенофондов и изучение фенофондов в пространстве (феногеография) (Яблоков, Ларина, 1985).

1.1.4. Влияние антропогенных стрессоров на биоценозы (биоце-нозный уровень)

Ценозы отличаются от популяций тем, что, как правило, состоят из популяций нескольких видов и поэтому включают элементы двух категорий (виды и популяции), первые из которых могут реагировать на нарушение принципиально различным образом (как положительно, так и отрицательно). Реакция ценоза на нарушение определяется, следовательно, вероятностью неодинакового как в количественном, так и в качественном отношении поведения его элементов.

Любой ценоз включает в себя организмы следующих категорий: продуценты (автотрофы), консументы или гетеротрофы (первого и др. порядков) и деструкторы или редуценты (Одум, 1975). Изучение фитоценозов имеет большее значение для понятия о ценозе в целом т.к. именно фитоценоз определяет пространственную структуру биоценоза и обладает трофической значимостью для консументов. Но для определения общего влияния стрессоров на биоценоз лучше подходят организмы, стоящие на вершине трофической пирамиды, т.к. на них влияют стрессоры не только внешней среды, но и трофических связей. Для этих целей удобней брать консументов первого и др. порядков.

Анализ биоценозов дает более общую, по сравнению с популяционным, характеристику влияния внешних факторов, в том числе и антропогенных, на биологические объекты, но в связи с неоднородностью отклика разных видов на воздействия эта оценка сглаживается. Если брать большие территории с различной степенью антропогенного воздействия, то этот подход, при правильном применении, дает хорошие результаты. Такой анализ общепризнан, широко используется многими авторами (Кашеваров, 1987; Клауснитцер, 1990 и др.).

На основе ранее выбранных объектов исследования мы подобрали удобные нам (с точки зрения критериев биоиндикационных и биомониторинговых работ) параметры оценки этих объектов:

1. Организменный уровень - морфологические изменения

2. Популяционный уровень - морфологическая и морфо-генетическая структура популяции (степень полиморфизма)

3. Биоценозный уровень - число видов и частота их встречаемости (видо-численная структура биоценоза). Остается подобрать оптимальные методы оценки этих параметров.

В работах зарубежных исследователей (Maddy, Krieger, 1987; Schwedt, 1989) преобладает точка зрения, согласно которой главной целью и задачей биологического мониторинга является разработка и внедрение разнообразных биологических методов и способов оценки качества окружающей среды с помощью организмов. Основное внимание при этом уделяется созданию автоматических систем оповещения, в которых используется регистрируемая реакция биологического отклика организма на появление токсических веществ в системе. Отмечая большую важность этого направления в системе знаний о биологическом мониторинге, следует иметь в виду, что биологический мониторинг призван, прежде всего, расширять и углублять систему знаний и методов о наблюдении, оценке и прогнозе состояния биотической составляющей биосферы в целях создания основы для управления качеством окружающей среды.

Нашей целью было подобрать наиболее простые и быстрые методы, обладающие вместе с тем достаточной достоверностью и дешевизной, максимально приближающиеся к тест-методам. Нерационально вести мониторинг, опираясь на сложные, максимально точные и дорогие методы, если на основе более простых можно получить удовлетворительный результат. Но если эти тест-методы покажут неблагоприятную ситуацию в каком либо месте, то здесь уже можно будет провести более детальные исследования (Шпынов, Стрельцов, Шестакова, 1995).

1.2. Методы оценки состояния биологических систем

Рассмотренная выше классификация параметров основана на биологическом подходе к изучению влияния антропогенных факторов на био- и экосистемы. Этот подход определяет характер первичных данных и методы их анализа для оценки антропогенного влияния на биологические объекты. Различают методы анализа данных биологические и математические.

Биологические методы основаны на биологических законах и явлениях и составляют основу анализа полученных данных. Так, например, зная распределение вида, его период и радиус активности, методы сбора нужных объектов, производится выборка. Опираясь на биологические законы, определяются значимые признаки для дальнейшего анализа, производится перевод биологических параметров в числовые эквиваленты, пригодные для математической обработки. Подбор математических методов и оценка результатов расчета также проводится на основе биологических знаний.

Математические методы служат для вспомогательных целей: вычисление количественных показателей, отношений (сходство, различие) и статистическое подтверждение выводов. Основываясь на математической статистике и теории вероятности, эти методы помогают планировать наблюдения и проводить анализ их результатов.

Требования к биологическим методам анализа данных

К методам биологической оценки качества среды по состоянию биологических объектов традиционно относят видо-численные методы, которые основаны на анализе структуры биоценозов и, давая необходимую базовую информацию о видовом разнообразии, ограничены в использовании и интерпретации получаемых результатов, не фиксируют изменения среды на ранних стадиях загрязнения, отличаются большой трудоемкостью исследований.

Для успешного проведения биологического анализа состояния живых организмов (для целей биомониторинга) нужно выбрать оптимальные методы. Для этих методов предъявляются следующие требования:

- оценка позитивности или негативности происходящих изменений;

- степень отклонений от оптимума;

- чувствительность методов должна быть достаточной чтобы уловить незначительные отклонения, когда еще возможно, в случае принятия надлежащих мер, вернуть систему в прежнее нормальное состояние, и не должна быть чрезмерной, не загрязняя полезную информацию обычными флуктуациями, присутствующими в любой системе;

- методы должны быть универсальны как в отношении вида оцениваемого воздействия, так и типа экосистем и вида живых существ, по отношению к которым такая оценка проводится;

- присутствие объектов, применяемых в целях биоиндикации, по возможности в большом количестве и с однородными свойствами;

- методы должны быть достаточно быстры, просты и повторяемы для широкого круга исследователей (Вайнерт и др., 1988; Захаров, Кларк, 1993).

В целях определения пригодности для использования в биомониторинге были исследованы методы, согласно трем уровням организации биосистем:

1) оценка видо-численной структуры биоценозов (биоценотический уровень),

2) морфо-генетический (фенетический) анализ (популяционный уровень),

3) оценка флуктуирующей асимметрии (организменный и популяционный уровни).

Это связано с тем, что, как уже было сказано выше, биологические системы на разных уровнях организации по-разному проявляют реакцию на внешнее воздействие, имеют различные пороги чувствительности (Апостолов, Ивашов, 1981; Черепанов, 1986; Вайнерт и др., 1988). Так, например, при воздействии угнетающих факторов на организм, он в свою очередь, в процессе онтогенеза, изменяется, но только до тех пор, пока величина влияния не превысила порога адаптации, после чего организм погибает. Или же он отмирает по истечению времени жизни, а его потомки будут изменяться уже относительно новых условий. Но точность, скорость отклика на воздействие, у организма будет выше. В популяции порог адаптации несколько выше, так как она существует более длительный срок, а адаптивные изменения закрепляются в наследстве. По сравнению с организмом у популяции больше инерционность и отклик на давление среды будет медленнее, хотя и дольше. Чтобы заметить воздействие неблагоприятных факторов на биоценоз, нужно, чтоб изменилось его видо-численное соотношение или видовой состав, что говорит о большей величине нагрузки по

сравнению с рассмотренной выше (May Robert, 1978; Исаев и др., 1984). «Отдавая должное отдаленным эффектам на уровне популяции и сообщества, основное внимание уделено данным, получаемым в опытах на отдельных организмах, с целью регистрации ранних признаков воздействия» (Бурдин, 1985). Таким образом, наблюдается своего рода природная шкала.

В данной работе рассматриваются методы, оценивающие состояние биологических систем на перечисленных уровнях организации, и каждый анализируется в условиях разномасштабности территорий исследования. Методы оцениваются на примере анализа различных групп живых организмов (растения -продуценты, животные - консументы). Следовательно, влияние внешних факторов на биологические системы оценивается как бы в трех плоскостях:

1) уровни организации живых систем,

2) экологические группы организмов (продуценты, консументы),

3) масштабно-площадная оценка.

Исследованные нами подходы - видо-численный, популяционно-морфологический и оценка гомеостаза развития по величине асимметрии, являются универсальными для биологических объектов на популяционно-видовом и биоценотическом уровнях организации, т.е. могут быть применены для различных биологических объектов (ограничение имеется только для определения коэффициента асимметрии, он применим только к билатеральносим-метричным объектам). Некоторые методы обрабатывают только качественные признаки или только количественные. Выбор трех независимых методов оправдан, во-первых, более высокой вероятностью выводов, во-вторых, разносторонним анализом одних и тех же данных.

Оценка видо-численной структуры биоценозов дает представление о биологических системах на биоценозном уровне, а фенетический подход и анализ флуктуирующей асимметрии на популяционном уровне. Это дает более разнообразную характеристику влияний различных факторов на живые организмы.

Кроме того, фенетический анализ и исследование асимметрии, даже основываясь на одних и тех же признаках, рассматривают ход различных процес-

сов. А использование одних признаков для двух различных методов дает экономию во времени и затрате труда при определении первичных данных.

Биологические признаки живых систем

Признак - любая особенность организма и, соответственно, популяции в целом, которая может быть изучена и выражена в количественных единицах (Яблоков, 1966). Признак - показатель, сторона предмета или явления, по которой можно узнать, определить или описать предмет или явление. В широком смысле признак - это любое характеризуемое свойство субъекта (особи, группы особей).

В ходе биоиндикационных работ фиксируются элементы экосистем, несущие значимую информацию. Значимыми могут быть любые признаки или соотношения признаков (отношение длин жилок, частоты проявления признаков, например, фенов, отношения численностей видов в биоценозе) изменяющиеся под воздействием антропогенной нагрузки. Нами использовались только внешние морфологические признаки, их частоты, видовой состав и численность видов.

У растительных объектов, для определения коэффициента флуктуирующей асимметрии, применялась длина парных жилок на симметричных сторонах листьев (для каждого вида отдельно):

1) листья сныти - первая жилка от основания черешка,

2) листья мать-и-мачехи - измеряется вторая жилка от основания черешка,

, „ 3) листья клевера - центральные жилки боко-

Рис. 1. Схема расположения

признаков на листовой пла- вых листочков,

стинке некоторых растений.

г г 4) листья остролистного клена - измеряются

средние жилки боковых пластин слева и справа,

5) листья березы - измеряется первая жилка от основания листа.

Для определения среднего относительного различия между сторонами на признак (Захаров, Крысанов, Пронин, 1996) применялись следующие признаки;

1) ширина половинки листа. Для измерения лист складывают поперек пополам, прикладывая макушку листа к основанию, потом разгибают и по образовавшейся складке производят измерения,

2) длина второй жилки второго порядка от основания листа,

3) расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка,

4) расстояние между концами этих жилок,

5) угол между главной жилкой и второй от основания жилкой второго порядка.

Данные измерений заносились в таблицу:

Таблица I

Форма табличной записи данных по выборке

Дата Исполнитель

Место сбора (улица и N дома в городе, ближайший заметный объект и расстояние до него, наличие вблизи возможного загрязнителя и др.)

Древесные Травянистые

№ листа Левая жилка Правая жилка № листа Левая жилка Правая жилка

У животных анализировались фены и фенокомплексы (морфы) (Яблоков, 1980; Яблоков, Ларина, 1985), а также количество особей и видовой состав выборок.

В биоценозах анализировались видовой состав и численность видов. Выбор видов с анализируемыми параметрами

Поскольку все живые объекты - открытые системы (Одум. 1975), через которые идет поток энергии и круговорот веществ, все они в той или иной мере

I А

Л

Д4 Шш^щ

\ зА

Су

Рис. 2. Схема расположения пяти признаков на листе березы.

пригодны для целей биоиндикации. Однако существует целый ряд ограничений и специфических требований к видам биоиндикаторам.

Важным моментом становления биомониторинга является определение видов-индикаторов, которые должны соответствовать ряду критериев:

- в первую очередь они должны быть достаточно чувствительными и быстро реагировать на изменения окружающей среды;

- должны быть более-менее широко распространены и многочисленны (доступны для массовых сборов);

- должны иметь "хорошо читающиеся" (заметные, удобные) изменяющиеся признаки и т.д.

К таким видам (как описанным в литературе, так и отобранным нами на основании целого ряда исследований) могут быть отнесены:

- растения - береза повислая (Betula pendula), клен платанолистный (Acer platanoides), клен американский (Acer negundo), мать-и-мачеха обыкновенная (Tussilago farfara), тополь черный (Populus nigra), тополь бальзамический (Populus balsamifera), сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria), подорожник большой (Plantago major), чистяк весенний (Fi-caria verna) (Никитин, 1987; Шестакова и др., 1994; Стрельцов и др., 1996);

- насекомые - оса обыкновенная (Paravespula vulgaris), оса германская (Paravespula germanica), пенница обыкновенная (Philaenus spumarius ), жужелицы Pterostichus melanarius и Patrobus atrorufus (Береговой, Ho-воженов, 1967; Гиляров, 1976, 1982; Еремина, 1985, 1988; Самигулли-на, 1987; Стрельцов и др., 1994 и др.);

- рыбы - плотва обыкновенная (Rutilus rutilus), окунь обыкновенный (Perca fluviatilis) (Балеевских, Васильев, 1990; Шайкин, 1990; Зеленец-кий, 1990, 1997);

- земноводные - зеленые лягушки (Rana ridibunda, R. lessonae), бурые лягушки (R. temporaria, R. arvalis) (Топоркова, 1967; Бикбаева, Леденцов, 1990; Вершинин, 1990; Гатиятуллина, 1990 и др.);

- млекопитающие - рыжая полевка (Оейтопотуя glareolus) (Васильев,

1988; Ларина, Еремина, 1988; Васильев, Васильева, 1997 и др.). Кроме вышеперечисленных видов, могут быть использованы птицы (например: грач, серая ворона, галка, сорока; большая синица, и др.) (Марголин, Стрельцов, 1977, 1985, 1989; Лихацкий, 1988).

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Материал

Материалом для настоящих исследований послужили сборы Лаборатории биоиндикации и кафедры ботаники и экологии Калужского государственного педагогического университета и личные сборы автора. Сбор материала проводился на территории г.Калуги (1991-1997гг.), в том числе более детально исследована территория полигона ТБО и берега р.Терепец (1995г.); а также территориях г.Калининграда (ныне г. Королев) (1994г.), г.Дубны (1997г.) (Московской обл.); в 1995-1997гг. проводились сборы на территории Калужской области. Всего собрано и проанализировано 75814 экземпляров 220 видов растений и животных из 1691 точки. Определение насекомых проводилось по «Определителю насекомых европейской части СССР» (Мамаев и др., 1976; Определитель насекомых, 1969 - 1986), растений - по определителям растений (Определитель сосудистых растений, 1995; Ворошилов, Скворцов, Тихомиров, 1966; Определитель растений Мещеры, 1986).

Материал распределяется следующим образом:

Таблица 2

Распределение численности материала по видам.

Вид 1 Экз. вид Экз.

Береза повислая (Betula pendula) 17658 Полынь обыкновенная (Artemisia vulgaris) 48

Дуб черешчатый (Quercus robur) 50 Репейник большой (Arctium lappa) 100

Иван-чай узколистный (Chamaenerion angustifoiium) 100 Сныть обыкновенная (.Aegopodium podagraria) 5466

Клевер гибридный (Trifolium hybridum) 50 Тополь бальзамический (Populus balsamifera) 4492

Клен американский (Acer педundo) 7027 Чистяк весенний (Ficaría verna) 1175

Клен платанолистный (Acer platanoides) 2745 Жужелицы Pterostichus melanarius и Patrobus atrorufus 344

Крапива двудомная (Urtica dioica) 50 Пенница обыкновенная (Philaenus spumarius) 117

Лещина обыкновенная (Corylus avellana) 175 Осы Paravespula vulgaris, P. germanica 475

Липа мелколистная (Tilia cordata) 100 Др. беспозвоночные 11395

Манжетка обыкновенная (Alchemilla vulgaris) 450 Лягушка озерная (Rana ridibunda) 185

Мать-и-мачеха обыкновенная (Tussilago farfara) 11786 Лягушка прудовая (R. lessonae) 40

Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale) 451 Лягушка травяная (R. temporaria) 100

Подорожник большой (Plantago major) 11097 Полевка рыжая (Clethrionomys glareolus) 138

2.2. Методы

2.2.1. Методы сбора и первичной обработки материала

Выбор точек сбора.

Выбор точек осуществляется тремя способами:

1) Линейный разрез территории - метод трансект. Выбирается направление, линия (вдоль какой-либо улицы, реки, или от центра по направлению к окраине), вдоль которой на равном расстоянии делаются выборки.

2) По квадратам. Объект (территория) разбивается на квадраты и в каждом квадрате делается выборка.

3) Выборки берутся в интересующих местах (у промышленных предприятий, с подветренной и наветренной сторон, или в эталонно чистом месте).

Расстояние между выборками и количество выборок зависит от ожидаемой точности результатов и от площади (протяженности) объекта.

Методы сбора биологического материала.

а) Ручной сбор.

Собираются особи интересующих одного или нескольких видов животных. Сбор производится сачком, пинцетом или эксгаустером (Яковлев, 1974; Вызова и др., 1987). Метод не может быть использован для анализа видового разнообразия. Ручным сбором собирается и ботанический материал для анализа стабильности развития.

б) Укос.

Производится по общепринятой методике (Яковлев, 1974; Мамаев и др., 1976), 100 взмахов, стандартным сачком. Далее содержимое сачка помещается в полиэтиленовый пакет, снабжается этикеткой с указанием места и даты выборки, туда же помещается ватка, смоченная эфиром (хлороформом или бензином), и герметически завязывается. В таком виде материал легко транспортируется и одновременно замаривается. После того как наберется достаточное количество таких пакетов, они разбираются уже в лаборатории, но не позже чем

через 2 дня.

Метод укоса позволяет собирать различный материал, пригодный для статистической обработки (пропорциональное отношение частоты встречаемости и количества видов к частоте встречаемости и количеству видов в генеральной совокупности). Укос применим в фенетическом анализе и анализе видового разнообразия.

в) Почвенные ловушки Барбера.

Почвенные ловушки Барбера (Гиляров, 1975; Вызова и др., 1987; Клаус-нитцер, 1990) представляют собой стеклянные банки (емкостью чаще всего 0.5 л) или пластмассовые стаканчики, вкопанные в уровень с почвой.

Изъятый из ловушек материал помещается в раствор формалина, этилового спирта или на ватные матрасики и снабжается этикеткой.

Для биоиндикационных исследований могут использоваться и другие ловушки: с привлечением на излучение (световое, ультрафиолетовое, инфракрасное и др.), на запах (феромоны, навозные и падальные ловушки). Возможен сбор под лежащими предметами (камнями, досками), под корой.

Укос и почвенные ловушки Барбера позволяют провести достоверную количественную выборку фауны биоценоза: укос для анализа фауны обитающей в толще травы (хортобионты), а ловушки Барбера - напочвенных обитателей (герпетобионтов).

В результате полевых работ фиксируются элементы экосистем, несущие значимую информацию. Начинает формироваться основа картографического материала в виде "карты фактического материала".

Лабораторные работы.

К лабораторным работам относятся:

1) Разбор собранного (коллекционного) материала, определение видов, выделение фенов, описание фенов, снятие размерных и других характеристик.

Первичная обработка материала. Из укосов выбирают насекомых, отделяя растительный и др. мусор. Насекомые фиксируются в спирте (формалине)

или помещаются на ватные матрасики. Биоматериал распределяется по точкам выборок и по времени сбора. Далее он определяется по видам. Растительный материал помещается в спирт, животные сохраняются или в фиксирующих жидкостях или на ватных матрасиках с указанием времени и места выборок (Яковлев, 1974; Мамаев и др., 1976), материал по млекопитающим (полевки) хранится в виде черепов. На основе материала составляются и дополняются эталонные (определительные) коллекции.

2) Перевод информации в цифровую форму, занесение в компьютер. Для дальнейших расчетов из биологического материала требуется извлечь цифровые или качественные данные.

2.2.2. Оценка состояния биоценоза по видовой структуре

Видовое разнообразие по Шеннону (№) (Одум, 1975; Бигон, Харпер, Та-унсенд, 1989; Клауснитцер, 1990):

8

Заключение диссертации по теме «Охрана живой природы», Шпынов, Андрей Викторович

ВЫВОДЫ

1. Проведен сравнительный анализ применения видо-численных, популяцион-но-фенетических методов и показателя асимметрии в системе биоиндикации и биомониторинга в рамках региональной программы охраны живой природы.

2. Исследования показали, что метод оценки видового разнообразия с последующим вычислением коэффициента Шеннона и аналогичных ему достаточно трудоемок в сборе и классификации первичного материала, требует участия высококвалифицированных специалистов, имеет ограничения во времени, не всегда дает гарантированный результат и не может быть рекомендован для оценки качества среды на небольших территориях в ограниченное время.

3. Из исследуемых параметров наиболее чувствительными к антропогенным воздействиям оказались коэффициент флуктуирующей асимметрии, показатель доли редких морф популяции и коэффициент внутрипопуляционного разнообразия.

4. Анализ флуктуирующей асимметрии может быть рекомендован как основной метод оценки среды и ведения биомониторинга.

5. Разработан оригинальный вариант шкалирования значений показателя асимметрии растений и системы балльной оценки состояния среды обитания.

6. Обнаружено, что периодическое вычисление показателя асимметрии структур живых организмов в одних и тех же точках дает возможность ранней диагностики изменений состояния среды.

7. Применена оригинальная адаптация картографического метода отражения результатов биоиндикационных исследований с использованием изолиний и трехмерной графики.

8. Разработана универсальная, удобная для целей биоиндикации и биомониторинга, технология площадной оценки территорий, анализа картографической информации и создания интегральных биоиндикационных карт по биологическим параметрам. Использование этой технологии дает возможность устанавливать и описывать динамику процессов, изменяющих экологические условия территории, делать прогнозы изменения ситуации на исследуемой территории и использовать полученные данные для создания ГИС при контроле за состоянием среды обитания живых организмов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Все рассмотренные нами методы (видо-численные, морфо-фенетические и анализ величины асимметрии) реагируют на изменения во внешней среде, результаты их коррелируют с результатами химического анализа (рис. 16, 17, 24 -29), методы основываются на точечной характеристике территории (выборке) и теоретически применимы для площадной оценки. Эти методы не требуют применения сложного специального оборудования.

Видо-численные методы трудоемки, требуют проведения разноплановых работ по сбору и обработке материала. Результаты зависят от погодных условий, времени суток (животные), сезонности (растения и животные) и др. Основная трудность видо-численных методов - определение собранного материала, с привлечением высококвалифицированных специалистов по различным таксономическим группам. Между тем, многими авторами использование таких методов применительно к оценке состояния биоценозов ставится под сомнение (Бурдин, 1972; Серавин, 1973; Клауснитцер, 1990). Кроме того, как указывалось в гл. 3, использование таких методов на ограниченных территориях нежелательно. Исходя из этого, применение видо-численных методов для оценки качества среды неудобно и оправдывается только в долгосрочных исследованиях на больших территориях.

Следующий обсуждаемый подход, популяционно-фенетический, применим на территориях, начиная от площадей, занимаемых отдельной популяцией до более обширных. Фенетический анализ в целом дает среднесрочную оценку качества среды, срок которой зависит от применения видов-индикаторов, его жизненного цикла (от срока смены поколений). Отражает генетические изменения в популяциях в ответ на внешние воздействия, в том числе и антропогенные. Но требуется предварительная работа по тщательному выбору видов-индикаторов, выявлению признаков - фенов у выбранных видов и составлению фенофондов. С применением проанализированных нами фоновых (массовых) видов (пенницы, осы, жужелицы, чистяк) применим как на городских территориях так и на более обширных, региональных.

Более приемлем, на наш взгляд, метод оценки территорий по величине флуктуирующей асимметрии. Метод теоретически применим к любым билатерально-симметричным организмам. Для этого метода разработана шкала оценки качества среды в целях облегчения обработки, совместимости и интерпретации результатов. Т.к. величина асимметрии дает характеристику одновременно и популяции и отдельной особи, то масштабы исследуемой территории могут находиться в широких пределах, начиная от территории, занимаемой отдельной особью до более обширных.

Оценка асимметрии основана на признаках, изменяющихся в течение всей жизни (развития) организма и тем самым позволяет проводить исследования с любой периодичностью, что играет немалую роль в проведении мониторинговых работ. Метод анализа величины асимметрии не требует предварительной подготовки, сложного оборудования, доступен даже не специалистам. При соблюдении разработанной схемы работ, позволяет однозначно интерпретировать результаты.

Разработанный нами картографический метод анализа полученных результатов, на наш взгляд, наиболее удачен по нескольким причинам:

- нагляден при оценке территорий по сравнению с табличным представлением результатов или представлением в виде графиков, т.к. одновременно отображает и величины анализируемого показателя (в случае картограмм - в виде диаграмм, в случае применения изолиний (расчета поверхности) - в виде цветовой спецификации и оконтуривания областей со сходными значениями), и привязку этих величин к конкретной реальной местности (рис. 39л а гг\.

- позволяет сравнивать разнородные показатели, выраженные в разных единицах измерения, что дает возможность использования интегральной оценки исследуемой территории;

- при применении методов интерполяции позволяет сравнивать данные из несовпадающих в пространстве точек;

- генерализирует значения показателей для выявления общих тенденций и закономерностей (общей картины), а при необходимости позволяет детализировать результаты;

- позволяет проводить временной анализ состояния исследуемой территории (рис. 55) и дает возможность для моделирования и разработки площадных прогнозов состояния территории (рис. 42);

- выявляет на территории участки (области) с неблагоприятными и благоприятными условиями существования живых природных объектов, что дает возможность районирования территории (рис. 38-40);

- совместим с современными подходами на основе ГИС-технологий.

Метод изолиний гибок и универсален, но имеет свои ограничения, так для обеспечения достаточной точности требуется определенная густота сети наблюдений, что накладывает определенные трудности в случае с видо-численными методами, т.к. сложность сбора материала затрудняет обеспечение достаточной плотности данных. При фенетических исследованиях плотность сбора зависит от распространения вида-индикатора, а так как такими видами, в наших исследованиях на территории г.Калуги, были в основном насекомые (т.к. фенетика растений не достаточно разработана по сравнению фенетикой животных), то мы так же не смогли обеспечить достаточную плотность выборок на территории города. Метод изолиний был применен только на небольшой территории (полигон ТБО) (рис. 42-44).

Наиболее подходящим для картографического метода оказался анализ величины асимметрии. Простота сбора материала для анализа асимметрии позволяет обеспечить достаточную (требуемую) плотность данных, т.к. не зависит от сезонности, погодных условий и времени суток (т.к. в основном применялся растительный материал), причем совместимость показателя и введение балльной оценки позволяет суммировать данные по всем исследованным видам.

На основе изложенного можно рекомендовать метод анализа асимметрии с картографическим отображением результатов по разработанной нами схеме как основу для проведения биоиндикационных и мониторинговых работ, в частности, городских территорий.

По результатам проведенных исследований можно сделать следующие

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шпынов, Андрей Викторович, 1998 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Абылкасымова Т.А., Бакирова Ч.М. Каталог фенов окраски жуков-нарывников (Coleóptera, Meloidae). Сб. науч. тр. Фенетика природных популяций. - М.: Наука, 1988. - С.65-70

2. Апостолов Л.Г., Ивашов А.В. Математические методы в экологии. - Симферополь, СГУ, 1981. - 121с.

3. Афонасьев Ю.А., Фомин С.А., Мониторинг и методы контроля окружающей среды. - М.: Изд-во МНЭПУ, 1998. - 208с.

4. Балеевских Г.Л., Васильев А.Г. Эпигенетическая система формирования криптической окраски у обыкновенного окуня: фенетичеекий анализ изолированных популяций на Урале. Сб. науч. тр. Фенетика природных популяций. -М., 1990. - С. 12-14

5. Барсук И.А., Беломытцев Ю.Г., Вендина О.И., Волков В.А., Грабовников Л.В., Дементьева Л.Г., Кокоркина Е.П., Колосов В.А., Комехов Н.И., Линник В.Г., Луцкий Я.М., Мишина И.Ю., Николаевский В.С., Петров Б.А., Сергеев А.С., Сотсков Ю.П., Стрельцов А.Б., Строков Н.П., Ткачен-ко Л.Ф., Харченко С.Г. Экологическая обстановка в Калининграде: здоровье населения и окружающая среда. (Методика получения, обработки и анализ результатов). Администрация Калининграда Московской области. Секция "Экология города" Союза Российских городов. Калининград, 1996. - 64с.

6. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. - М.: Наука, 1964. - Т. 1. -432с.

7. Береговой В.Е., Новоженов Ю.И. Элементарные популяции у полиморфных видов и их границы. Экологические основы адаптации животных.// Труды Московского общества испытателей природы. - М.: Наука, 1967. -T.XXV. - С. 124 -134

8. Бернал Дж. Возникновение жизни. - М.: Мир, 1969. - 385с.

9. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сооб-

щества. Пер. с англ. - М.: Мир, 1989. - 477с.

10. Бикбаева Э.В., Леденцов A.B. Возрастные изменения частот фенотипов в двух популяциях Rana ridibunda. Сб. науч. тр. Фенетика природных популяций. - М., 1990. - С.26 - 27

11. Брайен М. Общественные насекомые: Экология и поведение. Пер. с англ. - М.: Мир, 1986. -400с.

12. Бурдин К. С. Основы биологического мониторинга. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. - 158с.

13. Вызова Ю.Б., Гиляров М. С., Дунгер В., Захаров A.A., Козловская JI. С., Корганова Г. А., Мазанцева Г.П., Мелецис В. П., Прассе И., Пузаченко Ю. Г., Рыбалов Л. Б., Стриганова Б. Р. Количественные методы в почвенной зоологии. - М.: Наука, 1987. - 288с.

14. Быков A.A., Мурзин Н.В. Проблемы анализа безопасности человека, общества и природы. - СПб.: Наука, 1997. - 247с.

15. Вайнерт Э., Вальтер Р., Ветцель Т., Егер Э., Клауснитцер Б., Клоц С., Ман Э.-Г., Прассе И., Ручке Э., Темброк Г., Титце Ф., Фриче В., Хенчель П., Хильбиг В., Шлее Д., Шу Й., Штеккер Г., Шуберт Р. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. Пер. с нем. - М.: Мир, 1988. - 350с.

16. Васильев А.Г., Васильева И.А. Фенетический анализ отдаленных последствий радиационного загрязнения природных популяций рыжей полевки (Clethrionomys glareolus). Сб. науч. тр. Популяционная фенетика. - М.: Наука, 1997. - С. 149-160

17. Васильев А .Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции. Сб. науч. тр. Фенетика природных по-пуляций.-М„ 1988. - С. 158

18. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики. Сб. науч. тр. Фенетика природных популяций. - М., 1990. - С.38 - 40

19. Васильевская В.Д. Устойчивость почв к антропогенным воздействиям. В кн.: Почвенно-экологический мониторинг и охрана почв. - М.: Изд-во МГУ, 1994.-272с.

20. Васин Ю. Г. Программные и аппаратные средства создания цифровых экологических карт. Сб. науч. тр. Экологическая безопасность городов в условиях перехода к рынку. Труды I научно-технической конференции в области охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов секции "Экология городов" Союза российских городов.

- Нижний Новгород. Нижегородский государственный университет, 1993.

- 128с.

21. Вейль Г. Симметрия. - М.: Наука, 1968. - 191с.

22. Вернадский В.И. Проблемы биохимии: О правизне и левизне. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - 215с.

23. Вершинин В.Л. О встречаемости морфы стриата у озерной лягушки на городской территории. Сб. науч. тр. Фенетика природных популяций. -М., 1990. -С.44

24. Вишаренко B.C., Толоконцев H.A. Экологические проблемы городов и здоровье человека. - Л.: Знание, 1982. - 32с.

25. Владимирский Б.М. Математические методы в биологии. - Ростов, изд-во Ростовского университета, 1983. - 304с.

26. Воронова Л.Д., Денисова A.B., Пушкарь И.Г. Методология мониторинга загрязнения пестицидами фауны природных экосистем. //Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. - М.: Наука, 1985. -144с.

27. Ворошилов В.Н., Скорцов А.К., Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. - М.: Наука, 1966. - 366с.

28. Гатиятуллина Э.З. О частоте фенотипа "STRIATA" среди сеголеток Rana arvalis Nills в условиях техногенного загрязнения. Сб. науч. тр. Фенетика природных популяций. - М., 1990. - С.48

29. Гиляров М.С. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны). В кн. Методы почвенно-зоологических исследований. - М., 1975. - С. 12-29

30. Гиляров М.С. Индикационное значение почвенных животных при работах по почвоведению, геоботанике и охране среды. Проблемы и методы

биологической диагностики и индикации почв. - М., 1976. - 120с.

31. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как индикаторы почвенного режима и его изменений под влиянием антропогенных факторов. В кн. Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. -М.: Наука, 1982. - 144с.

32. Гомелюк В.Е., Озолиныи А.В. Использование ненаправленной асимметрии для биомониторинга. Сб. науч. тр. Фенетика популяций. - М., 1985. -С.119-120

33. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений центра европейской России - М.: Аргус, 1995. -560с.

34. Душенков В.М. Влияние метода учета на сборы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) различных жизненных форм. В сб. Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. - М., 1986. - С.25-32

35. Еремина И.В. Реализация фонофонда как средство выявления внутривидовой изменчивости и микроэволюционного состояния популяций. Сб. науч. тр. Фенетика популяций. -М., 1985. - С.9-12

36. Еремина И.В. Уровень реализации фенофонда как показатель микроэволюционного состояния популяции. Сб. науч. тр. Фенетика природных популяций. -М., 1988. - С. 177

37. Животовский JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам. Сб. науч. тр. Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. -С.38-44

38. Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам. //Ж. общ. биол. - 1979.-40. №4. - С.587-602

39. Зайцев Г.Н. Построение шкал балльной оценки. В кн. Биометрические методы. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1975. - С.30-40

40. Захаров В.М. Анализ гомеореза как метод биомониторинга. //Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л.: Гидроме-теоиздат, 1985. - Т. 7. - С. 72-77

41. Захаров В.М. Асимметрия животных. - М.: Наука, 1987. - 216с.

42. Захаров В.М. Асимметрия морфологических структур животных как показатель незначительных изменений состояния среды. //Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л.: Гидрометеоиз-дат, 1981. - Т. 4.-С. 59-66

43. Захаров В.М., Борисов В.И., Баранов А.Ф., Валецкий A.B. Млекопитающие. Стабильность развития. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. - М., 1996. - С.65-76

44. Захаров В.М., Борисов В.И., Баранов А.Ф., Чубинишвили А.Т. Земноводные. Стабильность развития. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. - М., 1996. - С.49-52

45. Захаров В.М., Кларк Д.М. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. Московское Отделение Международного Фонда "БИОТЕСТ" -М„ 1993. - 68с.

46. Захаров В.М., Крысанов Е.Ю., Пронин A.B. Методология оценки здоровья среды. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. -М., 1996. - С.22-31

47. Зеленецкий Н.М. Использование фенов поперечно-полосатой пигментации тела окуня в эколого-популяционных исследованиях. Сб. науч. тр. Фенетика природных популяций. - М., 1990. - С.86-87

48. Зеленецкий Н.М. Феногеография и популяционная изменчивость окраски окуня обыкновенного (Perca fluviatilis). Сб. науч. тр. Популяционная фенетика. - М.: Наука, 1990. - С. 101-114

49. Зюзин A.A., Борисов В.И., Захаров В.М. Оценка стабильности развития обыкновенного окуня (Perca fluviatilis) при тепловом воздействии. Сб. науч. тр. Фенетика природных популяций. - М.: Наука, 1990. - С.93-94

50. Ильин H.A. Распределение и наследование белых пятен у морской свинки. - Тр. лаборат. экспер. биол. Моск. зоопарка. 1928. - Т. 4. - С.255-349

51. Ильичев В.Д., Галушин В.М. Птицы как индикатор загрязненности среды ядохимикатами. Сб. Биологические методы оценки природной среды. -

M.: Наука, 1978.-С. 159-180

52. Исаев A.C., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В., Кондаков Ю.П., Киселев

B.В. Динамика численности лесных насекомых - Новосибирск: Наука, 1984. -224с.

53. Крейг Дж. К., Уэбб Дж. Microsoft Visual Basic 5.0. Мастерская разработчика. Пер. с англ. - М.: Издательский отдел "Русская Редакция" ТОО Channel Trading Ltd., 1998,- 616с,

54. Казанников Е.А., Лярский C.B. Оценка качества воды реки Клязьмы методом биоиндикации: Тез. докл. III Всерос. научно-практическая конф. "Антропогенные воздействия и здоровье человека". - Калуга, 1996. -

C. 105-107

55. Касинов В.Б. Биологическая изомерия. - Л.: Наука, 1973. - 267с.

56. Кашеваров Б.Н. Влияние рекреации на беспозвоночных (на примере жужелиц). В сб. Экология урбанизированных территорий. - Казань. Изд. Казанского ун-та, 1987. - С.74-83

57. Кириллов С.А. Создание качественных цифровых карт. //Информационный бюллетень. ГИС ассоциация. - 1997. - №4(11). - С. 1215

58. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. Пер. с нем. - М.: Мир, 1990. -246с,

59. Климец Е.П. Дискретные вариации рисунка на дорсальной стороне тела колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata). Сб. науч. тр. Популяцион-ная фенетика. - М.: Наука, 1997. - С.45-58

60. Компьютерная биометрика. Под ред. Носова В.Н. - М.: Изд-во МГУ, 1990.-232с.

61. Коновалова Н.В., Капралов Е.Г. Введение в ГИС. - М., 1997. - 160с.

62. Кохманюк Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) в пределах ареала. Сб. науч. тр. Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982. - С.233-243

63. Криволуцкий Д.А., Михальцова З.А., Штанчаева У.Я. Флуктуирующая

асимметрия почвенных животных - метод контроля состояния окружающей среды. Сб. науч. тр. Фенетика популяций. - М. 1985. - С.18-19

64. Крицкая И.Г. Изменение в группировках саранчовых в рекреационной зоне Подмосковья. В кн. Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. - М.: Наука, 1982. - 144с.

65. Кузьмина Е.И., Ермолин С.В., Орлов Е.В., Родичев Б.С., Кожаков М.Ю., Щербатюк Т.Г. Возможности применения хемилюминисцентных методов в экологических исследованиях. Экологическая безопасность городов в условиях перехода к рынку. Труды I научно-технической конференции в области охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов секции "Экология городов" Союза российских городов. - Нижний Новгород. Нижнегородский государственный университет, 1993. - 128с.

66. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1980. - 293с.

67. Ларина Н.И. Изучение динамики и стабильности структуры популяций методами фенетики (состояние и задачи). Сб. науч. тр. Фенетика популяций.-М., 1985.-С. 19-21

68. Ларина Н.И., Еремина И.В. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов. Сб. науч. тр. Фенетика природных популяций. - М.: Наука, 1988. - С.8-52

69. Лихацкий Ю.П. Опыт фенетического исследования птиц. Сб. науч. тр. Фенетика природных популяций. - М.: Наука, 1988. - С. 132-140

70. Маленков А.Г. Гомеостаз и конвариантная редупликация: (об основаниях теоретической биологии). В сб. Онтогенез, эволюция, биосфера. - М.: Наука, 1989. - 294с.

71. Малышев С.И. Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции -М. - Л.: Наука, 1966 - 330с.

72. Мамаев Б.М., Медведев Л.Н., Правдин Ф.Н. Определитель насекомых европейской части СССР. - М.: Просвещение, 1976 - 304с.

73. Мантуров О.В., Солнцев Ю.К., Соркин Ю.И., Федин Н.Г. Толковый ело-

варь математических терминов. - М.: Просвещение, 1965. - 540с.

74. Марголин В.А., Стрельцов А.Б. Гомологические ряды изменчивости четырех видов семейства врановых (Corvidae). Сб. науч. тр. Фенетика популяций. Материалы III Всесоюзного совещания. Саратов. - М., 1985. -С. 192-193

75. Марголин В.А., Стрельцов А.Б. К изучению фенотипической изменчивости врановых. В сб. Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Материалы II Всесоюзного совещания. - Липецк, 1989. -С.61-64

76. Марголин В.А., Стрельцов А.Б. К изучению фенотипической изменчивости сороки. Тез. докл. VII Всесоюзной орнитологической конференции. -Киев: Наукова думка, 1977. -С.17-18

77. Марфенина O.E. Изменение почвенной биоты при антропогенном воздействии. Проблемы почвенного биомониторинга. В кн. Почвенно-экологический мониторинг и охрана почв. - М.: Изд-во МГУ, 1994. - 272с.

78. Мелкумян Л.С. Увеличение доли асимметричных щитков фолидоза головы в популяциях полосатой и прыткой ящерицы с переходом в горы. Сб. науч. тр. Фенетика природных популяций. - М.: Наука, 1990. -С.184-185

79. Михайлов Ю.Е. Попытка оптимизации отражения аберративной изменчивости на примере Chryptocephalus signatus Laich. Сб. науч. тр. Фенетика природных популяций. - М., 1990. - С. 189

80. Мотузова Г.В. Содержание, задачи и методы почвенно-экологического мониторинга. В кн. Почвенно-экологический мониторинг и охрана почв. -

Л /г . TT____л /П-'Л т 1 ЛА л ТТЛ _

ivi.: Изд-во mi у, -z/zc.

81. Никитин И.Ю. Влияние загазованности на показатели физиологического состояния, водного обмена и динамику роста листовых пластин клена ясенелистного. В сб. Экология урбанизированных территорий. - Казань. Изд. Казанского ун-та, 1987. - С.25-31

82. Новоженнов Ю.И. Полиморфизм и микроэволюция В сб. Онтогенез, эволюция, биосфера. - М.: Наука, 1989. - 294с.

83

84

85

86

87

88

89

90

91.

92.

93.

94.

95.

96.

Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида. Сб. науч. тр. Фенетика популяций. - М.: Наука, 1982.- С.23-25 Новоженов Ю.И. Полиморфизм и непрерывная изменчивость в популяциях насекомых. // Журн. Общ. Биологии. - 1980. - Т.41, №5. - С.31-33 Нортон П., Уилтон Р. ЮМ PC и PS/2. Руководство по программированию. Пер. с англ. - М. ; Радио и связь, 1994. - 336с. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975. - 740с. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. I часть. - JL: Наука, 1978. - 584с.

Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. II часть. - Л.: Наука, 1978. - 757с.

Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. III часть. - Л.: Наука, 1981. - 688с.

Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. IV часть. - Л.: Наука, 1986. - 509с.

Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. V часть. - Л.: Наука, 1986. - 309с.

Определитель насекомых европейской части СССР. T. V. Двукрылые, блохи. I часть. - Л.: Наука, 1969. - 806с,

Определитель растений Мещеры. 4.1. Под ред. В.Н.Тихомирова. - М.: Изд-во моек, ун-та, 1986. - 240с.

Орлов Д.С., Суханова Н.И. Использование спектральных химических характеристик почв и растительности в целях почвенно-экологического мониторинга. В кн. Почвенно-экологический мониторинг и охрана почв. -М.: Изд-во МГУ, 1994. - 272с.

Петрунина Н.С., Гаранина Н.С. Внутривидовая изменчивость растений в экстремальных геохимических условиях. В сб. Экология популяций: сруктура и динамика. Материалы Всероссийского совещания. Часть II. -М., 1995. -С.884-893

Петухов C.B. Биомеханика, бионика и симметрия. - М.: Наука, 1981. -

239с.

97. Плохинский H.A. Биометрия. - М.: Изд-во МГУ, 1970. - 336с.

98. Прат К., Ирвин М. Библия пользователя Access для Windows95 - К.: Диалектика, 1996 - 576с.

99. Рогозин И.Б., Карпенко A.B. Влияние способа определения пола у перепончатокрылых на фенотипическую изменчивость. Сб. науч. тр. Фенетика популяций. - М. 1985. - С. 142-143

100. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. - Минск, Высшэйш. школа, 1974. - 448с.

101. Савичев В.В., Чубыкина H.JI. Асимметрия зубной поверхности водяной полевки и ее изменения под влиянием внешних воздействий. Сб. науч. тр. Фенетика природных популяций. - М.: Наука, 1990. - С.250-252

102. Садыкова Ч.М. Гомологические ряды изменчивости у жуков-нарывников (Coleóptera, Meloidae). Сб. науч. тр. Фенетика природных популяций. -М.: Наука, 1990.-С.255

103. Садыкова Ч.М. Феногеография жуков-нарывников (Mylabris shrenki) Кыргызстана. В сб. Популяционная фенетика. - М,: Наука, 1990. - С.85-88

104. Самигуллина А.Ю. Фауна жуков Казани. В сб. Экология урбанизированных территорий. - Казань. Изд. Казанского ун-та, 1987. - С.32-33

105. Серавин JI.H. Теория информации с точки зрения биолога. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1973. - 160с.

106. Сергеев Д.О., Уткина И.А., Обридко C.B., Щадрина Т.Ю., Явелов A.B. Использование геоинформационных технологий в природоохранной дея-

_ _ ___________ //TT___1. _ _____________w ______1—,Т J /""Ч

тельности: практика и перспективы, //информационный шоллетень i ассоциации. - 1998. -№3(15).

107. Сергиевский С.О., Захаров И.А. Реакция популяций на стрессовые воздействия: концепция двуступенчатого реагирования. В сб. Онтогенез, эволюция, биосфера. - М.: Наука, 1989. - 294с.

108. Сладкопевцев С.А. Основы экологии. - М.: Изд. МИИГАиК, 1994. - 132с.

109. Смирнов B.C. О механизмах, регулирующих численность естественных

популяций животных. Экологические основы адаптации животных. Труды Московского общества испытателей природы. T.XXV. - М.: Наука, 1967.-С.13-32

ПО. Спенс Р. Clipper. Руководство по программированию. Версия 5,01. Пер. с англ. - Мн.: Тивали, 1994. - 480с.

111. Степанов A.M. Обоснование системы критериев для оценки химического загрязнения биосферы. В сб. Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. - М.: Наука, 1985. - 144с.

112. Стрельцов А.Б. Феногеография пенницы обыкновенной. Сб. науч. тр. Фе-нетика популяций. -М., 1985. - С.145-146

113. Стрельцов А.Б., Шестакова Г.А., Шпынов A.B., Гаркунов М.И., Константинов E.JI. Биоиндикационная оценка состояния территории полигона ТБО. Тез. докл. III Всероссийская научно-практическая конференция "Антропогенные воздействия и здоровье человека". - Калуга, 1996. -С.242-244

114. Стрельцов А.Б., Шпынов A.B., Шестакова Г.А., Гаркунов М.И. Фенетиче-ский метод в комплексной программе организации биомониторинга в г.Калуге, Тез. докл. Всероссийская научно-практическая конференция "Антропогенные воздействия и здоровье человека". - Калуга, 1994. -С.33-34

115. Стрельцов А.Б., Шпынов A.B., Шестакова Г.А., Результаты биоиндикационных исследований г.Калининграда. Тез. докл. II Всероссийская научно-практическая конференция "Антропогенные воздействия и здоровье человека". - Калуга, 1995. - С.94-95

116. Терентьев П.В. Биометрический анализ окраски саламандры. В сб. Биометрические методы. -М.: Изд. Моск. ун-та, 1975. - С.20-29

117. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. - JI.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1977. - 150с.

118. Титар В.М., Дубровский Ю.В. Популяционный мониторинг в пойме малых рек. Сб. науч. тр. Фенетика природных популяций. - М., 1990. - С.272

119. Топоркова JI.Я. О соотношении морфологической и экологической диф-ференцировки популяций. Экологические основы адаптации животных. Труды Московского общества испытателей природы. Т.XXV. - М.: Наука, 1967. - С. 119-123

120. Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии. - М.: Мысль, 1974. -230с.

121. Федоров В.Д. Биологический мониторинг: обоснование и опыт организации. Гидробиол. журн. - 1975. - т. II. №5.

122. Черепанов В.В. Эволюционная изменчивость водных и наземных животных. - Новосибирск: Наука, 1986. - 238с.

123. Чикатунов В.И., Крюков В.И. Сравнительный фенетический анализ жилкования крыльев двух видов жуков дровосеков Chlorophorus faldermanni Faid., Xylotrechus namanganensis Heyd. (Coleoptera, Cerambycidae) из Средней Азии. Сб. науч. тр. Фенетика популяций. - М., 1985. - С. 146-147

124. Чистякова Е.К., Кряжева, Захаров В.М. Растения. Стабильность развития. В сб. Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. - М., 1996. - С.34-37

125. Чубинишвили А.Т. Морфогенетическая и цитогенетическая характеристики природных популяций зеленых лягушек гибридогенного комплекса Rana esculenta в естественных условиях и подверженных антропогенному воздействию. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - М., 1997. - 19с.

126. Шайкин A.B. Закономерности в проявлении дискретных признаков окраски у окуня (Perca fluviatilis L.). Сб. науч. тр. Фенетика природных популяций. - М„ 1990. - С. 314-316

127. Шварцман П.Я. Полевая практика по генетики с основами селекции. - М. : Просвещение, 1986. - 111с.

128. Шестакова Г.А., Шпынов A.B., Стрельцов А.Б., Паукова И.Н., Гаркунов М.И. Флуктуирующая асимметрия как показатель антропогенного воздействия. Тез. докл. Всероссийская научно-практическая конференция

"Антропогенные воздействия и здоровье человека". - Калуга, 1994. -С.43-44

129. Шмидт В. Visual Basic 5.0. - M. АБФ, 1997. - 688с.

130. Шпынов А.В. Компьютерная поддержка проведения биомониторинга. Тез. докл. III Всероссийская научно-практическая конференция "Антропогенные воздействия и здоровье человека". - Калуга, 1996. С. 206-297

131. Шпынов А.В., Стрельцов А.Б., Шестакова Г.А. Анализ флуктуирующей асимметрии как экспресс-метод определения качества городской среды. Тез. докл. II Всероссийская научно-практическая конференция "Антропогенные воздействия и здоровье человека". - Калуга, 1995. -С.130

132. Эколог. Унифицированная программа расчета загрязнения атмосферы. Инструкция пользователя. - С-Пб: НПО "Интеграл", 1991. - 47с.

133. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. - М.: Наука, 1966. - 363с.

134. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. - М.: Высш. шк., 1985. - 160с.

135. Яблоков А.В. Популяционная биология. - М.: Высшая школа, 1987. -238с.

136. Яковлев Б.В. Общая энтомология. - М.: Высшая школа, 1974. - 269с.

137. Akre R.D., Greene A., MacDonald J.F., Landolt P.J., Davis H.G. The Yellowjackets of America Nort of Mexico. Agriculture Handbook 552. U.S.Dept. Agric. Coop. Econ. Insect Rept. 1981, 97 p.

1 О О /-1 l ( T;__1_____ J.'i. _ _ -Г___i__1______T>.___ Л „___ A___1 A ----J

ijô. /\neri vjr.ivi. inc rtcieuiiy ui cuai cuiuui îû micc. riuu. Mlci. Awau. mis шш

Sci., 1904, vol. 40, P. 61-163.

139. Easy Trace. User's Guide, Easy Trace Group, 1998.

140. Halkka O. Geografical, spatial and temporal variability in the balanced polymorphism of Philaenus spumarius. Heredity, 1964. 19, pt 3.

141. Halkka O. Polymorphism in populations of Philaenus spumarius clouse to equilibrium. Ann. Acad. Sci. Fennicae IV, Biol, 59. Ser. A. Helsinki. 1962.

142. Halkka O., Halkka L., Hovinen R., Rastikainen M., Vasarainen A. Genetics of Philaenus colour polymorphism: the 28 genotypes, Hereditas. 1975. Vol. 79. P.308 - 310

143. Halkka O., Raatikainen ML, Halkka L. The founder principle, founder selection, and evolutionary divergence and covergence in natural populations of Philaenus. Hereditas, 78, №1, 1974. P.73-84

144. Heath D.J. Geographical variation in populations of the polymorphic isopod, Sphaeroma rugicauda. Heredity, 35, №1, 1975, P.99-107

145. Hippa H., Oksala I. Colour polymorphism of Enoplognatha ovata (Clerck) (Araneae, Theridiidae) in western Europe. Hereditas, 90, №2, 1979, P.203-212.

146. Maddy K.T., Krieger R.I. Use of biologic monitoring data from pesticide users in making pesticide regulatiory decisions. Abstr. Pap. 194th ACS Nat. Meet. (Amer.Chem. Soc.), New Orleans, La, Aug. 30-Sept. 4 1987. - Washington, D.C., 1987.-90p.

147. MapEDIT. User's Guide, Resident, 1998.

148. Maplnfo Professional Version 4,5. Maplnfo Corporation, 1997.

149. May Robert M. The evolution of ecological systems. Sei. Amer., 239, №3, 1978, P. 119-121, 124, 126, 128-131, 133.

150. Microsoft Access 97. Microsoft Corporation, 1997.

151. Microsoft Excel 97. Microsoft Corporation, 1997.

152. Schwedt G. Biosysteme fur die chemische Analytik.Biotests auf dem Vormarsch. Lab. Prax. 1989., - 13, №6. P.532, 534, 536-537

153. Surfer. Surface Mapping System, Golden Software, Inc, 1996.

154. Swain D.P. A problem with the use of meristic characters to estimate developmental stability. Amer. Natur. 1987. - 129, № 5. P. 761-768

155. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry. Evolution. 1962. Vol. 16, №2. P. 125-142

156. Yablokov A.V. Population morphology of mammals. Lynx, №12, 1971. P.55-56.