Сравнительное карполого-анатомическое исследование рода Hedysarum L. и трибы Hedysareae DC. (Leguminosae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Миронов, Евгений Михайлович

• Миронов, Евгений Михайлович
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Миронов, Евгений Михайлович

Введение.

Материал и методика.

Глава 1. Обзор важнейших работ по систематике, морфологии и анатомии рода Hedysarum и трибы Hedysareae.

1.1. История изучения строения плода бобовых.

1.2. Систематическое положение рода Hedysarum и трибы

Hedysareae.

Глава. 2. Значение морфологических признаков для системы рода Hedysarum.

2.1. Жизненные формы.

2.2. Морфология побегов и листьев.

2.3. Соцветие.

2.4. Цветок.

2.5. Строение семени.

2.6. Исследование пыльцы.

Глава 3. Карполого-анатомическое исследование трибы Hedysareae и близких таксонов.

3.1. Описания изученных таксонов.

3.2. Результаты исследований.

Глава 4. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительное карполого-анатомическое исследование рода Hedysarum L. и трибы Hedysareae DC. (Leguminosae)»

Проблема объема родов и других таксонов падвидового ранга -один из сложных вопросов систематики растений. К числу таксонов со спорным объемом принадлежит и род Hedysarum L. (копеечник), который относится к семейству Leguminosae. Кроме того, до сих пор пет общепринятой точки зрения о делении рода на секции и их объеме. Последняя ревизия рода в полном объеме была предпринята Б. А. Федченко (1902). С тех пор накопилось много новых данных по систематике копеечников.

Род Hedysarum насчитывает по последним оценкам около 100 (Яковлев, 1991; Choi, Ohashi, 1998) или до 200 (Roskov, 1996) видов, распространенных в Старом и Новом Свете. Наиболее широкий ареал имеют виды секции Gamotion. Едва уступают ей в этом отношении виды секции Multicaulia, распространенные в Европе, Азии, Африке и Америке. Виды секции Subacaulia произрастают в Старом Свете (в юго-восточной Европе, Западной и Средней Азии). Виды, принадлежащие к остальным секциям, имеют более скромные ареалы -секция Fruticosa приурочена к Центральной Азии, секция Hedysarum -к средиземноморской области, от Марокко до Сирии, секция Crinifera - к Передней Азии, а секция Membranacea - к Северо-западной Африке.

Род Hedysarum входит в состав трибы Hedysareae (подсемейство Papilionoideae), основным диагностическим признаком которой традиционно считают членистые плоды. Долгое время эту трибу понимали очень широко, включая в нее чуть ли не всех представителей мотыльковых с членистыми плодами (De Candolle, 1825, 1826; Taubert, 1894 и др.). В последнее время сравнительно-морфологическими и молекулярными методами было показано, что членистые плоды формировались независимо в разных линиях эволюции мотыльковых (Polhill, 1981, 1994; Lassen, 1989; Allan, Portor, 2000 и др.). Исследования позволили расширить число диагностических признаков трибы за счет особенностей строения тычиночных нитей, соцветий, формы лодочки, строения листьев и т. д., а также сократить объем трибы Hedysareae, уточнив таксономическое значение характера диссеминации (Polhill, 1981; Яковлев, 1991 и др.). При этом, насколько нам известно, анатомическое строение плодов в систематике копеечников и трибы Hedysareae в целом практически не использовали, хотя во многих группах мотыльковых этот признак имеет более важное диагностическое и таксономическое значение.

Вопрос об объеме рода Hedysarum непосредственно связан с определением границ всей трибы. Так, род Alhagi был включен в Hedysareae А. Р. De Candolle (1825), G. Bentham (1865), J. Hutchinson (1964) и H. Ohashi (1971), a R. М. Polhill (1981) отнес этот род к трибе Galegeae, поскольку у Alhagi, в отличие от типичных представителей Hedysareae (Hedysarum), плоды хотя и имеют перетяжки между семенами, но на членики не распадаются. М. Sanderson и A. Liston (1995) на основании молекулярных данных полагают, что Alhagi ближе к Hedysareae, чем Galegeae.

Для уточнения объема рода Hedysarum необходим анализ критериев выделения родов в трибе Hedysareae s. 1. в целом. Карполого-анатомическое исследование этой группы актуально и само по себе, поскольку границы и полноправность существования других родов (Corethrodendron, Stracheya, Taverniera) также являются предметом оживленной дискуссии.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы уточнение объема и системы рода Hedysarum и трибы Hedysareae на основе использования новых таксономических признаков, в первую очередь карполого-анатомических и сравнение основных направлений специализации членистых бобов в пределах НейуБагеае и соседних триб ЬоЬеае и Са1едеае. В задачи исследования входил анализ морфолого-анатомического строения плодов и характера диссеминации представителей всех секций рода Нес/увагит и по возможности всех родов грибы Нейузагеае, а также некоторых представителей ЬоЬеае и Сакдеае со сходным типом диссеминации, выяснение на этой основе новых таксономических признаков, уточнение границ таксонов разных рангов, с учетом литературных источников по изменчивости других таксономических признаков в данной групе.

Научная новизна. Уточнен объем рода НеЛуьагит и трибы НеЛушгеае. Предложен оригинальный ключ для определения восточно-европейских видов рода Не(1у8агит. Впервые проведено детальное карполого-анатомическое исследование представителей всех л секций рода Не(1утшт и всех родов трибы Нейуьагеае,; кроме монотинного рода БаНопа, который известен по типовому материалу с не вполне зрелыми плодами. Уточнения объема и системы рода НеЛузагыт и трибы Неёузагеае произведены на основе оригинальных карполого-анатомических материалов. Отмечено принципиальное отличие плодов АНгадг от плодов Нейузагит и близких родов. Показано обособленное положение секции НеЛуьагит в роде Нес1узагит по карпологическим признакам. Не подтверждено выделение Н. Бсорапит в особый род СогеОггойепйгоп. Показана целесообразность включения родов Тауегтега и ЗЬгасНеуа в состав рода НейуБагит. Подтверждена таксономическая близость секций Сгтпг/ега, МиШсаиИа и БиЬасааИа. На примере строения перикарпия НеЛувагит и Ог\п\1юрт показана возможность параллельной эволюции плодов в разных группах бобовых в связи со сходным типом диссеминации.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы при проведении таксономической ревизии трибы НейуБагеае и составлении региональных "Флор", а также чтении курсов по анатомии, морфологии, систематике, карпологии и др.

Апробация работы. Материалы диссертации апробированы на Молодежной конференции в МГУ "Ломоносов-99", па 10 Московском совещании по филогении растений (1999), на 7 Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2000).

По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Я глубоко признателен своему руководителю - В. С. Новикову -за поддержку и внимание к моей работе, Л. И. Лотовой, А. П. Меликяну и Д. Д. Соколову за помощь при ананлизе анатомических препаратов, полезное обсуждение полученных данных и ценные советы. Я благодарен В. В. Кухтиной за помощь в оформлении иллюстраций. Выполнение работы было бы невозможно без содействия руководства и сотрудников отечественных и зарубежных гербариев: И. А. Губанова (МЛ\0, Т. Н. Поповой, А. К. Сытина и В. М. Виноградовой (ЬЕ), А. К. Скворцова (МНА), В. БсЬпге (К), И. Уккегу (ВМ), К. КаПипк! (ОТ).

Материал и методика

Основным материалом для работы служили коллекции гербариев ВМ, К, ЬЕ, МНА, ОТ. Некоторые виды изучены в природе (в

Европейской части России). Исследованы виды рода Нейушгит, а также представители родов АШадг, АпЬореНИа, ЕЬепш, Еъегзтапта, ОпоЬгусЫэ, ОгпШгорт, ЗЬгаскеуа, Таюегтега. Изучены типы или фотографии типов Восточноевропейских видов рода Нейуаагит и ряда представителей других родов. Основными методами исследования были карполого-анатомический и сравнительно-морфологический.

Анатомическое строение плодов изучали по общепринятой методике на временных и постоянных препаратах с использованием светового микроскопа МБР-1. Изучены плоды представителей всех секций рода Недуэагит и представителей родов А1кад1, Antopet.it 1а, ЕЬепии, Е'сег^таппга, ОпоЬгус/'пз, ОтИкорт, Я1,гасИеуа, Тагегтега. Роды АНгадг, АШореЫНа, ОгпШюрт относили ранее к трибе Неёушгеае, поскольку они имеют членистые плоды. Плоды были получены сухими. Для размягчения плоды несколько дней выдерживали при 1=37°С в смеси равных объемов глицерина, 96%-го этилового спирта и воды. Для изготовления срезов брали 5-10 плодов каждого вида. Плоды Н. агдугоркуИит и Н. дгапсИЦогит изучены на более обширном материале. С помощью салазочного микротома делали продольные и поперечные срезы, а также срезы ориентированные под углом 45° к продольной оси плода. Толщина срезов составляла 20 мкм. Для закрепления плодов при резке их заливали (без пропитки) в парафин. Срезы обрабатывали флороглюцином и соляной кислотой. Срезы заключали в глицерин. После кипячения плодов в щелочной среде готовили препараты пергаментного слоя перикарпия. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппарата РА-1.

Ультраскульптура поверхности семян и стилодиев исследована с помощью сканирующего электронного микроскопа HITACHI S-405A в Межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ. Нами были исследованы следующие виды:

Триба Hedysareae. Род Hedysarum: секция Gamotion Н. alpinum, Н. arcticum, Н. cauccisicum, Н. hedysaroides, Н. ту croc al ух; секция Membranacea - Н. membranaceum; секция Multicaulia - Н. cretaceum, Н. formosum, Н. gmelinii, Н. humile, Н. ibericiim, Н. kopetdaghi, Н. naudinianum, Н. nitidum, Н. razoumovianum, Н. tauricum, Н. ucrainicum, Н. varium; секция Hedysarum - Н. coronarium, Н. flexuosum, Н. glomeratum, Н. spinossisimum; секция Subacaulia - Н. argenteum, Н. argyrophillum, Н. candidum, Н. cappadacicum, Н. grandiflorum, секция Criniferum - Н. criniferum, Н. kotschi; секция Fruticosa - Н. fruticosum, Н. krasnovii, Н. scoparium. Род Onobrychis: подрод Onobrychis О. arenaria, О. cornuta, О. gracilis, О. laxiflora, О. micrantha, О. novopocrovskii, О. oxytropoides, О. petrae, О. vicifolia; подрод Hymenonobrychis - О. heterophylla, О. hohenackeriana, О. komarovii, О. michauxii, О. radiaba, О. subacaulis. Род Eversmannia - Е. subspinosa. Род Ebenus - Е. pinnata, Е. stelicita. Род Stracheya - S. tibetica. Род Taverniera - Т. lappacea, Т. spartea. Триба Coronilíeae. Род Antopetitia - A. abyssinica. Род Ornithopus - О. uncinatus, О. micranthus. Триба Galegeae. Род Alhagi - A. mannifera, А. pseiidoalhagi.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Миронов, Евгений Михайлович

Выводы

1. Карполого-анатомическое исследование трибы Hedysareae и некоторых других сближаемых с ней бобовых показало как значимые систематические различия между таксонами разного ранга, так и связь между структурой перикарпия и характером диссеминации.

2. Плоды Alhagi принципиально отличаются от плодов Hedysarum и близких родов, что подтверждает необходимость исключения этого рода из трибы Hedysareae.

3. Небольшая секция Hedysarum занимает наиболее обособленное положение в роде Hedysarum по характеру жизненной формы, морфологии прилистников, строению пыльцевых зерен, географическому распространению, строению перикарпия и другим важным признакам. Вероятно, ее следует рассматривать в ранге подрода.

4. Нами установлено, что лектотип рода Hedysarum (Н. coronarium) 4 выбран неудачно, т.к. этот вид занимает обособленное положение и в пределах типовой секции. Следует согласиться с предложенной консервацией Н. alpinum в качестве лектотипа рода (Choi, Ohashi, 1998).

5. Результаты карполого-анатомического изучения Hedysarum scoparium не подтверждают целесообразность выделения его в особый род Corethrodendron, но ставят под сомнение отнесение его к секции Fruticosa. По нашему мнению, этот вид заслуживает обособленного положения в системе рода Hedysarum.

6. Роды Taverniera и S trac hey а близки по анатомическому строению перикарпия к роду Hedysarum, соответственно к секциям Fruticosa и Gamotion. Учитывая данные по другим признакам (Choi, Ohashi,

1996, 1999), следует согласиться с авторами, предлагающими включить виды родов Таъегтега и БЬтасквуа в состав рода Нейузагит.

7. Секции Спт(ега, МиШсаиИа и ЗиЬасаиИа сходны по анатомическому строению перикарпия, что хорошо согласуется с представлениями об их таксономическим родстве.

8. Разнообразие анатомического строения членистых плодов в трибе Нейуьагеае небольшое, что, возможно, говорит о единстве происхождения членистых плодов в трибе Нейуъагеае и целесообразности широкой трактовки рода Нейузагмп.

9. Сходство в типе вскрывания плода между Еуегэтапта и некоторыми видами Еп1а(1а, а также сходство в анатомическом строении членистых плодов между НейуБагит и ОгпИкори5, говорят о наличии параллельной эволюции плодов в далеко отстоящих группах бобовых в связи с приспособлением к разным типам диссеминации.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Миронов, Евгений Михайлович, 2000 год

1. Авдеев В.Д. Бесстебельные виды рода Нейузагит Ь. на Южном Урале // Новости сист. высш. раст. 1971. Т. 7. С. 219-228.

2. Агабаян Ш. М. Нейувагит Ь. // Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т. 2. М.-Л., 1951. С. 740-745.

3. Александров В. Г. О строении плода бобовых // Бот. Журн. СССР. 1935. Т. 20. N 6. С. 684-694.

4. Александров В. Г., Александрова О. Г. Анатомия цветка, плода и семени Горохов (опыт сравнительно-анатомического изучения культурного растения) // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1935. Сер. 3. N9. С.2-150 + 1 табл.

5. Алимочкина К. В. Закономерности формирования и особенности анатомического строения перикарпия представителей рода ЬаЫгугш Ь. // Филогения и систематика растений. М., 1991. С. 6-7.

6. Атабекова А. И. О распространении бобов у рода Ьиргпи& (Тоигп.) Ь. // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1958. Т. 63. С. 89-98.

7. Байтенов М. С. Казахстанские виды рода Нейузагит Ь. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Томск, 1964. 20 с.

8. Баранова Е. А. Развитие семенной кожуры у некоторых бобовых (МесИсадо и ТпдопеИа) // Реф. научн.-иссл. работ за 1944 г. Отд. биол. наук АН СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1945. С. 52-53.

9. Барыкина Р. П., Веселова Т. Д., Девятов А. Г., Д жали лова X. X., Ильина Г. М., Чубатова Н. В. Основы микротехнических исследований в ботанике. М., 2000. 128 с.

10. Белов А. К., Лотова Л. И. Анатомия перикарпия некоторых американских видов люпина. 1991 Деп. ВИНИТИ 1Ч1096-В91; 10 М.С.

11. Благовещенский А. В. Биохимическая эволюция цветковых растений. М., 1966. 327 с.

12. Бочанцев В. П. Новые растения Средней Азии // Новости сист. высш. раст. 1971. Т. 8. С. 263-264.

13. Васильева Л. И. Ewersmannia Bunge // Флора Европейской части СССР. Т. 6. Л.: Наука, 1987. С. 86-87.

14. Васильева Л. И. Hedysarum L. // Флора Европейской части СССР. Т. 6. Л.: Наука, 1987. С. 87-93.

15. Ворончихин В. В. Сравнительная анатомия и ультраструктура семян представителей некоторых родов семейства Leguminosae Juss. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1992. 23. с.

16. Ворончихин В. В. Специализация структур семенной кожуры у представителей рода Melilotus // Был. ГБС. 1993. Вып. 167. С. 133140.

17. Ворошилов В. Н., Скворцов А. К., Тихомиров В. Н. Определитель растений Московской области. М.: Наука, 1996. 367 с.

18. Гатцук Л. Е. О жизненных формах в роде Hedysarum L. и происхождении некоторых из них //2 Моск. совещ. по филогении растений. Тез докл. М., 1964.

19. Гатцук Л. Е. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволюционные преобразования // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1967. Т. 72. Вып. 3. С. 53-64.

20. Гатцук Л. Е. Морфогенез копеечника кустарникового (Hedysarum fruticosum Pall.) при постоянном уровне песчаного субстрата // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 9-34.

21. Гатцук Л. Е. Некоторые пути эволюции травянистых жизненных форм на примере секции Obscura В. Fedtsch. рода Hedysarum L. // 4 Моск. совещ по филогении растений. Тез. докл. М., 1971. С. 3-6.

22. Гатцук Л. Е., Дервиз-Соколова Т. Г., Иванова И. В., Шафранова Л. М. Пути перехода от кустарников к травам в некоторых таксонахпокрытосеменных //4 Моск. совещ. по филогении растений. Тез. докл. М., 1971. С. 6-10.

23. Гатцук Л. Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побстового тела // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1974а. Т. 79. Вып. 1. С. 100-113.

24. Гатцук Л. Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 19746. Т. 79. Вып. 3. С. 84-100.

25. Голицын С. В. Hedysarum grandiflorum Pall, на Жостовых горах в Курской области // Вопросы географии. Природа степи и лесостепья и ее преобразования. М., 1950. Сб. 28. С. 286-295.

26. Голицын С. В., Доронин Ю. А., Матюшенко В. В. Hedysarum cretaceum Fisch, в западной части его ареала // Изв. Воронеж, отд. Всесоюз. бот. общ. 1963. С. 29-34.

27. Голицын С. В., Данилов В. И. Onobrychis radiata Bieb. новое кавказское растение во флоре Восточной Украины. // Бот. Жури. 1960. Т. 45. N 5. С. 727-730.

28. Голицын С. В., Данилов В. И. Hedysarum ucranicum В. Kaschm. эндем бассейна р. Айдар // Бюлл. Общ. естествоисп. Воронеж, унив. 1964. Т. 13. С. 38-51.

29. Горшкова С. Г. Эверсмания Ewersmannia Bge. // Флора СССР. Т. 13. М.-Л., 1948. С. 258-259.

30. Гроссгейм А. А. Эспарцет Onobrychis Adans. // Флора СССР. Т. 13. М.-Л., 1948. С. 319-367.

31. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. Изд. 2. Т.5. М.-Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1952. 453 с.

32. Дудик Н.М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. Киев: Наукова думка, 1979. 212 с.

33. Еленевский А. Г., Радыгина В. И., Буланый Ю. И. Растения Саратовского Правобережья (конснект флоры). Изд. Сарат. пед. инстит. 2000. С. 43.

34. Жукова П. Г. Числа хромосом у некоторых видов семейства РаЬасеае с северо-востока Азии // Бог. Журн. 1983. Т. 68. N 7. С. 925-932.

35. Каден Н. Н. Основы эволюции морфологии плодов. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М. 1964.

36. Кашменский Б. Ф. НейуБатит исгатсит (Бр. п.) и смежные с ним виды // Известия Ими. СПб. бот. сада. 1905. Т. 5. N 2. С. 57-67.

37. Коржинский С. И. Северная граница Черноземностепной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении. Тр. общ. Ест. при Казан, ун-те. 1888. Т. 22. В. 5.

38. Краснов А. Н. Опыт истории развития флоры южной части восточного Тянь-Шаня. Спб. 1888. 413 с.

39. Культиасов И. М. Некоторые вопросы эколого-исторического анализа происхождения жизненных форм в пределах рода эспарцет. // Доклады ТСХА. Вып 72. 1961. С. 279-284.

40. Культиасов И. М. Биоморфогенез видовых комплексов рода ОпоЬгусЫБ Bge. на основе эколого-исторического анализа их жизненных форм. //2 Московское совещание по филогении расений. 2-е. Тезисы докладов М. 1964. С. 31-33.

41. Курбатский В. И. Нейузагит, Е. // Флора Сибири. Т. 9. Новосибирск: Наука, 1994 С. 153-166.

42. Ларин И. В. Етектапта Bge. Эверсмания // Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т. 2. М.-Л.: 1951. С. 740.

43. Левина Р. Е. Способы распространения плодов и семян. М.: Изд-во МГУ, 1975. 358 с. (Моск. общ. испыт. прир. Мат. к познанию фауны и флоры СССР. Нов. сер. Отдел ботанический. Вып. 9).

44. Лосева С. И., Лотова Л. И. Анатомические особенности перикарпия и спермодермы бобовых с различными способами диссеминации // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1996. Т. 101. Вып. 2 С. 86-94.

45. Лотова Л. И. Анатомические особенности спермодермы некоторых американских видов люпина в связи с твердосемянностыо // Биол. науки. 1991. N 7. С. 95-102.

46. Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2000. 528 с.

47. Меликян А. П. О некоторых общих тенденциях в эволюции и специализации плодов / / Проблемы эволюции, морфологии и биохимии в систематике и филогении растений. Киев, 1981.

48. Миронов Е. М. Морфологическая изменчивость видов секции Multicaulia рода Hedysarum L. на территории Восточной Европы / / 10 Моск. совещ. по филогении растений. М., 1999. С. 122-124.

49. Миронов Е. М. Карполого-анатомическое исследование восточноевропейских видов секций Gamotion и Multicaulia рода Hedysarum L. (Papilionaceae) // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 2000. Т. 105. Вып.1. С. 50-53.

50. Миронов Е. М., Соколов Д. Д. Сравнительное изучение плодов Ewersmannia Bunge и Hedysarum L. (Leguminosae, Hedysareae) /'/ Тез. 7 Молодежной конф. ботаников в Санкт-Петербурге. Спб.: Буслай, 2000. С. 29.

51. Миронов Е.М., Соколов Д.Д. О таксономическом положении среднерусских видов рода Hedysarum L. s. 1. (Leguminosae)//

52. Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков. Мат-лы науч. конф. Рязань. 2001. 28-30 января, (в печати).

53. Пономаренко С. Ф. Структурная эволюция семян бобоцветных (пор. Fabales Nakai). Автореф. дисс. докт. биол. наук. Новосибирск, 1985. 33 с.

54. Попцов А. В. Биология твердосемянности. М.: Наука, 1976. 158 с.

55. Сагалаев В. А. Род Hedysarum L. (Leguminosae) в Европейской России и вопрсы его филогении / / 9 Московское совещание по филогении растений. Материалы. М., 1996. С. 115-117.

56. Соколов Д. Д. О некоторых морфологических признаках, используемых в систематике рода Anthyllis L. s. 1. (Papilionaceae) // Тр. 5 молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге, БИН РАН, 15-24 мая 1994 г. СПб, 1995а. С. 41-43.

57. Соколов Д. Д. Уникальный для трибы Lotea (Papilionaceae) тип вскрывания плода у Antopetitia abyssinica A. Rich. // Проблемы репродуктивной биологии растений: Тезисы докладов симпозиума (Пермь, 4-6 июня 1996). Пермь, 1996а. С. 186-187.

58. Соколов Д. Д. О примитивных и продвинутых типах плода в роде Anthyllis (Papilionaceae, Loteae) // 9 Московское совещание по филогении растений: Материалы. М., 19966. С. 127-129.

59. Соколов Д. Д. О морфологии Cytisopsis pseudocytisus (Boiss) Fertig в связи с положением этого вида в системе трибы Loteae (Papilionaceae) // Тез. 6 Молодежной Конференции ботаников в Санкт-Петербурге, 12-16 мая 1997 г. СПб., 1997а. С. 14.

60. Соколов Д. Д. Анатомическое строение плодов как таксономический признак в трибе Loteae (Papilionaceae) // Тр. Международной конференции по анатомии и морфологии растенийпосвящается 150-летию со дня рождения И. П. Бородина). СПб.: Диада, 19976. С. 121.

61. Соколов Д. Д. Сравнительно-анатомическое изучение плодов представителей рода АпОгуШя б. 81:г. (РарШопасеае, ЬоЬеае) // Бот. Журн. 1997в. Т. 82. N 10. С. 58-74.

62. Соколов Д. Д. О принципах ревизии трибы Ьо1.еае (РарШопасеае) /'/ Проблемы ботаники на рубеже ХХ-ХХ1 веков. Тезисы докладов, представленых II (X) съезду Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург), Т. 2. СПб, 1998а. С. 163-164.

63. Талиев В. И. Флора Крыма и роль человека в ее развитии. Харьков. 1900.

64. Талиев В. И. Опыт исследования процесса видообразования в живой природе // Тр. Харьковск. общ. исп. природы. 1915. Т. 48.

65. Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосемянных. М.-Л., 1964. 236 с.

66. Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.-Л.: Наука, 1966. 611 с.

67. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. 247 с.

68. Тихомиров В. Н., Соколов Д. Д. О делении рода АпЬНуШз (РарШопасеае, ЬоЬеае) на подроды и секции // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1996. Т. 101 Вып.1. С. 61-73.

69. Федотов В. С., Лотова Л. И. О сортовых различиях в анатомическом строении перикарпия кормовых бобов // Вести. Моск. ун-та. Сер. Биология. Почвоведение. 1967. N2.0. 28-31.

70. Федченко Б. А. Обзор видов рода НейуБагит //Тр. Петерб. бот. сада. 1902. 349 с.

71. Федченко Б. А. Обзор видов рода НейуБагит // СПб.: Герольд, 1913. 56 с.

72. Федченко Б. А. Заметки по систематике и географии бобовых // В сб.: Президенту АН СССР акад. В. Л. Комарову, М.-Л.: 1939. С. 733-747.

73. Федченко Б. А. Нейузагит Ь. // Флора СССР. Т. 13. М.-Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1948. С. 284-297.

74. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969. 926 с. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: "Мир и семья -95", 1995. 990 с.

75. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Асегасеае-МепуапОгасеае / под. ред. А. Л. Тахтаджяна, Л.: Наука, 1990. 509 с.

76. Чуксанова Н. А. Хромосомные числа некоторых видов флоры СССР из семейства Ьедиттозае // Бот. Журн. СССР. 1967. Т. 52. N8. С 1124-1131.

77. Шмальгаузен И. Ф. Флора средней и южной России, Крыма и Северного Кавказа. Т. 1. Киев, 1895. 468 с.

78. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир 1969. 564 с. Юрцев Б. А. НейуБатт Ь. // Арктическая флора СССР. Вып. 4. Ч. П. Л., 1986. С. 146-160.

79. Яковлев Г. П. Растения Центральной Азии. По материалам Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР. Вып. 8а. Бобовые. Л.: Наука, 1988. 125 с.

80. Arambarri A. M. Illustrated catalogue of Lotus L. seeds (Leguminosae) Fabaceae. Paper presented at the "First International Lotus symposium" held at Missouri Botanical Garden, St. Louis, Missouri, USA, 22-24 March, 1994. 37 p. + 44 fig.

81. Baker J. G. Hedysarum L. // Hooker J. D. Flora of British India. Vol 2. London, 1879. P. 145-147.

82. Ball P. W. Eversmannia Bunge // Flora Europaea. Vol. 2. 1968. Cambridge. P. 185.

83. Basiner T. F. Enumeratio monographica specierum generis Hedysari. // Bull. Phys. -Math. Acad. sei. (Petersb.), 1846. T. 4. P. 305-315; Mem. Pres. Acad. Sei. Petersb. Div. Sav. 1846. T. 6. P. 45-97.

84. Bentham G. Himalayan Leguminosae of European and Siberian forms // Roy le J.F. Illustrations of the Botany. Himalayan Mountains. Vol. 1 London, 1835 (на титульном листе 1839). P. 197201.

85. Bentham G. Leguminosae // G. Bentham, J. D. Hooker. Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in Herbariis Kewensibus servata. Vol. 1. London: Reeve, 1865. P.433-735.

86. Boissier E. Flora Orientalis sive Enumeratio plantarum in Oriente a Graecia et egypto ad India fines. Vol. 2. Genevae et Basileae, 1872. 11591. P

87. Cave C. Structure et développement du fruit // Ann. Sei. Nat. 1869. Ser. 5. T. 10. P. 123-190.

88. Choi B.-H., Ohashi H. Pollen morphology and taxonomy of Hedysarum and its related genera of the tribe Hedysareae (Leguminosae Papilionoideae). // Journ. Jap. Bot. 1996. Vol. 71. N 4. P. 191-213.

89. Choi B.-H., Ohashi H. Proposal to conserve the name Hedysarum (Leguminosae: Papilionoideae) with a conserved type // Taxon. 1998. Vol. 47. P. 877.

90. Choi B.-H., Ohashi H. Anatomy of nodal regions and leaves in Hedysarum and related genera (Leguminosae) // Journ. Jap. Bot. 1999. Vol. 74. N 4. P. 236-250.

91. De Candolle A. P. Hedysarum L. // De Candolle A. P. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis P. 2. Paris: Treufel Wiirtz, 1825. P. 340-344.

92. De Candolle A. P. Memoires sur la famille des Legumineuses. Paris: Belin, 1826. 525 p.

93. Corner E. J. H. The seeds of Dicotyledons. Cambridge Univ. Press, 1976. Vol. 1. 312 p.

94. Dormer K. J. On the absence of a plumule in some leguminous seedlings /./ New. Phytol. 1945. Vol. 44. P. 25-28.

95. Dormer K. J. Vegetative morphology as a guide to the classification of the Papilionatae // New. Phytol. 1946. Vol. 45. P. 145-161.

96. Fahn A., Zohary M. On the pericarpial structure of the legumen, its evolution and relation to dehiscence // Phytomorphology. 1955. Vol. N 1. P. 99-111.

97. Ferguson I. K., Skvarla J. J. The pollen morphology of the subfamily Papilionoideae (Leguminosae). / Polhill R. M., Raven P. H. (eds.) Advances in Legume Systematics Part 2. 1981. Royal Botanic Gardens, Kew. P. 859-896.

98. Fusco M. Studien iiber den Bau der Fruchtwand der Papilionacen und die hygroskopisehe Bewegung der Htilsenklappen // Flora. 1914. Bd. 106. S. 160-215.

99. Hedge I. C. Hedysarum L. // Davis P. H. Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburgh, 1970. Vol. 3. P. 549-560.

100. Hutchinson J. Tribe Hedysareae. The genera of Flowering Plants (Angiospermae). Vol. 1. Oxford, 1964. P. 466-470.

101. Gunn C. R. Seeds of Leguminosae. / Polhill R. M., Raven P. H. (eds.) Advances in Legume Systematics. Part 2. 1981. Royal Botanic Gardens, Kew. P. 913-925.

102. Kramina Т. E., Sokoloff D. D. Lotus roudairei Bonnet and taxonomic relationships between African and North American species of the tribe Loteae (Papilionaceae) // Adansonia. Ser. 3. T. 19. N 2. 1997a. P. 321-328.

103. Kramina Т. E., Sokoloff D. D. Database on the taxonomy and morphology of the genus Lotus s. 1. (Leguminosae-Papilionoideae-Loteae) / / Lotus Newsletter. 1997b Vol. 28. Публикация в INTERNET (http://www.psu.missouri.edu/Tnl/v28).

104. Mironov E. M., Sokoloff D. D. A carpological study of Ewersmannia subspinosa (Fisch. ex DC.) B. Fedtsch. (Legurninosae, Hedysareae). // Feddes Repert. 2000. Bd. 111. H. 1-2, P. 1-8.

105. Pandey A. K., Jha S. S. Development and Structure of Seeds in Some Genisteae (Papilionoidea-Legurninosae) // Flora. 1988. Vol. 181. P. 415-424.

106. Pate J. S., Kuo J. Anatomical studies of Legume pods a possible tool in taxonomic research // Polhill R. M., Raven P. H. (eds.) Advances in Legume Systematics Part 2. 1981. Royal Botanic Gardens, Kew. P. 903-912

107. Plains Sweet-broom Hedysarum boreale Electronic resource J/Anonymous; [Northern Prairie Wildlife Research Center., -Mode of access: http: //www.npsc.nbs.gov

108. Polhill R. M. Hedysareae DC. // Polhill R. M., Raven P. H. (eds.) Advances in Legume Systematics Part 2. 1981. Royal Botanic Gardens, Kew. P. 367-370.

109. Polhill R. M., Raven P. H., Stirton C. H. Evolution and ststematics of the Legurninosae/ Polhill R. M., Raven P. H. (eds.) Advances in Legume Systematics Part 2. 1981. Royal Botanic Gardens, Kew. P.1-26.

110. Rechinger K. H. Eversmannia / Flora Iranica. 1984. N 157. P. 365-366.

111. Roth I. Fruits of Angiosperms // Handbuch der Pflanzenanatomie. Spez. teil. Berlin, Stuttgart, 1977. Bd 10. T. 1. 675 p.

112. Sanderson M. J., Liston A. Molecular phylogenetic systematics of Galegeae, with special referance to Astragalus // Crips M. D. and Doyle J.J. Advances in Legume Systematics Part 7. 1995. Royal Botanic Gardens, Kew. P. 331-350.

113. Sokoloff D. D. Morphological and taxonomical study of Anthyllis L. s. 1. and related genera (Papilionaceae, Loteae) //12 Symposium Morphologie Anatomie Systematik (7-10 Maerz 1995). Mainz. 1995. P. 93.

114. Taubert P. Leguminosae / / Engler A. u. Prantl K. Die natürlichen Pflanzenfamilien. Teil 3. Abt. 3 Leipzig: W. Engelmann, 1894. S. 70-396.

115. Thulin M. Revision of Taverniera (Leguminosae Papilionaceae) // Symb. Bot. Upsal. 1985. 25. P. 44-94.

116. Yakovlev G. P., Sytin A. IC, Roskov Yu. R. Legumes of Northern Eurasia: a checklist. Kew: Royal Botanic Gardens, 1996. 724 p.