Сравнительное изучение видовых особенностей проростков лиственницы (Larix Mill) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.01, кандидат сельскохозяйственных наук Мао Цзи Цзюнь

• Мао Цзи Цзюнь
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Мао Цзи Цзюнь

Содержание

Содержание

Введение

Глава 1. Общая характеристика изучаемых видов лиственницы

1.1. Систематика рода лиственницы Larix Mil 1.и ее особенности

1.2. Географическое распространение изученных лиственниц

1.2.1 .Ареал лиственницы Каяндера

1.2.2. Ареал лиственницы даурской

1.2.3. Ареал лиственницы Чекановского

1.2.4. Ареал лиственницы сибирской

1.2.5. Ареал лиственницы Сукачева

1.3. Некоторые морфологические и эколого-биологические особенно- 26 ста лиственницы

1.3.1. Лиственницы даурская и Каяндера

1.3.2. Лиственницы Сукачева и сибирская

1.3.3. Лиственница Чекановского 30 Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Объект исследования

2.2. Методика исследования 36 Глава 3. Изучение видовых биологических особенностей проростков лиственницы 42 Глава 4. Исследование содержания хлорофилла и особенностей пигментного аппарата ряда видов лиственницы

4.1. Общие представления

4.1.1. Основы абсорбционной биологической спектрофотометрии хлорофилла

4.1.2. Измерение спектров поглощения хлорофилла in vivo

4.1.3. Определение содержания хлорофилла а и b в биомассе растительной ткани [21]

4.2. Количественное изучение хлорофилла в спиртовых экстрактах из семядолей ряда видов лиственниц

4.3. Изучение спектров поглощения спиртовых экстрактов пигментов

из проростков некоторых видов лиственницы

4.4. Исследование спектров поглощения нативных семядолей проростков лиственниц разных видов

4.5. Исследование спектров низкотемпературной флуоресценции семядолей проростков лиственницы 81 Глава 5. Изучение видоспецифичной устойчивости к биоинсектициду у лиственницы сибирской и лиственницы Гмелина

5.1. Влияние биопрепаратов битоксибациллина (БТБ) и лепидоцида

на биологические показатели лиственниц сибирской и Гмелина

5.2. Действие экзотоксинов Bacillus thuringiensis на пигментный аппарат и протекание процесса фотосинтеза у лиственницы

5.2.1. Изучение влияния экзотоксинов битоксибациллина и лепидоцида на содержание хлорофилла в семядолях лиственниц сибирской и Гмелина

5.2.2. Изучение изменения спектров поглощения нативных проростков лиственницы сибирской и Гмелина под воздействием биоинсектицидов

5.2.3. Изучение кинетических и световых кривых фотосинтеза проростков лиственниц, выросших в присутствии биопрепаратов битоксибациллина и лепидоцида 122 Глава 6. Изучение межвидовых генотипических особенностей у лиственницы

6.1. Изоферментный анализ организмов

6.2. Выделение изоферментов с помощью электрофореза

6.3. Материалы и методы

6.4. Результаты и обсуждение эксперимента

6.4.1. Схема аллелей

6.5. Генетическая структура популяций изученных видов лиственницы 146 Выводы 162 Список литературы 163 Рисунки

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительное изучение видовых особенностей проростков лиственницы (Larix Mill)»

Введение

Одной из основных лесообразующих пород в России является лиственница (Larix Mill). Ее ареал занимает значительную территорию, простираясь из европейской части на Дальний Восток и от южной границы до северного предела распространения лесной растительности. Площадь лиственничных лесов занимает около 40% всей покрытой лесом поверхности России. Древесный запас лиственничных лесов составляет, примерно, 38% от всех древесных запасов страны. Благодаря быстрому росту и высококачественной древесине, лиственница может широко использоваться для различных целей в народном хозяйстве.

Таким образом, истощение запасов мягкой древесины хвойных при наличии огромных запасов лиственницы высокое качество ее древесины и потребность в ней, говорят о том, что лиственница в ближайшем будущем

и ч_/ "п

должна наити широкое применение в хозяйстве страны. В связи с этим, всестороннее исследование лиственницы является весьма своевременным.

Актуальность проблемы. История исследований лиственницы включает в себя различные аспекты изучения рода. Их основу составляют морфологические, анатомические, физиолого-биохимические, генетические, экологические и другие направления. Однако, до настоящего времени остается много неясного в вопросах систематики, эволюции видов, внутривидового разнообразия, естественной гибридизации лиственницы. Отсюда, например, возникает неопределенность в вопросах о числе видов рода Larix, о статусе лиственницы Сукачева и лиственницы Каяндера, степени внутривидового разнообразия. Разрешение этих вопросов открывает новые возможности не только в теоретических, но и практических областях, например, при оценке величины генофонда и его рационального использования, проведении селекции и решение вопросов семеноводства.

В конечном итоге проведение исследований в этих направлениях должно способствовать повышению продуктивности, качества и устойчивости лесных насаждений лиственницы и оказывать влияние на стабилизацию состояния фитоценозов.

Цель исследований. Заключалась в поиске критериев для селекционной оценки вида и его места в систематике рода Larix. Для этого было проведено сравнительное изучение видовых особенностей на проростках лиственниц (лиственницы Сукачева (L.sukaczewii Djil), лц. сибирская (L.sibirica Ldb.), лц. Гмелина (L.gmelinii (Rupr.) Rupr.), лц. Каяндера (L.cajanderi Мауг.) и лц. Чека-новского (L.czekanowskii Sz.)), которое позволило снизить влияние экологических факторов на рост и развитие растений.

В соответствии с выбранной целью были поставлены следующие задачи:

1. Провести сравнительное исследование биометрических показателей развития проростков 5 видов лиственницы.

2. Осуществить сравнительное изучение содержания пигментов in vitro, особенностей и состояния пигментов и пигментных систем в живых растениях. Оно проводилось с использованием методов абсорбционной и флуоресцентной спектрофотометрии, амперометрии по скорости обмена кислорода при фотосинтезе проростков лиственницы.

3. Оценить видовую устойчивость к действию антропогенных факторов на основе использования мутагенов-экзотоксинов энтомоцидных бактериальных биопрепаратов битоксибациллина (БТБ) (Bacillus thuringiensis subsp. thuringiensis) и лепидоцида (Вас. thuringiensis subsp. kurstaky) у проростков лиственницы сибирской и Гмелина.

4. Установить генетические особенности, степень видового разнообразия лиственниц методом изоферментного анализа и на этой основе оценить таксономические характеристики изученных видов.

Научная новизна. Впервые получены данные биометрйческих показателей L.sukaczewii, L.sibirica, L.gmelinii, L.cajanderi и, естественно, L.czekanowskii. Обнаружено различие в кинетике развития проростков у 5 видов лиственницы в отдельных подфазах. Установлено, что у лиственницы Гмелина появление максимума развития в каждой подфазе наблюдается на 1-2 суток раньше, чем у остальных видов, а процессы развития проростков лц. сибирской и Каяндера протекали, примерно, одинаково.

Сравнительное изучение количественных признаков развития проростков ряда видов лиственницы (длина семядолей, длина гипокотиля) позволило обнаружить видовые особенности. Среди других биометрических показателей

длина корешка, например, у проростков L.sukaczewii оказалась наибольшей. Последнее подтверждается особенностью корневой системы этого вида. Характер поверхностно-якорной и поверхностной корневой системы у L.gmelinii и L.cajanderi также был отражен в онтогенезе этих двух видов. Очевидно, что эти морфологические признаки закреплены генетически.

Впервые получена информация о содержании пигментов у проростков лиственницы. Результаты показали, что у каждого из изученных видов, индивидуальное содержание хлорофилла отличалось количественно. Однако, статистический анализ показал недостоверность этих различий. Впервые получены данные спектрального анализа спиртового экстракта пигментов и гомо-гената проростков лиственницы. Установлены спектры и оценены особенности пигментных систем проростков in vivo у ряда лиственниц по спектрам низкотемпературной флуоресценции (77°К).

Изученные виды лиственницы обладают устойчивостью к антропогенному воздействию, что было обнаружено в опытах с использованием биоинсектицидов битоксибациллина и лепидоцида.

Установлено, что бактериальные энтомоцидные биопрепараты оказывают определенное влияние на растения. С увеличением концентрации препаратов это воздействие усиливается. Изученные эффекты воздействия биопрепаратов на проростки, возможно, зависят от их индивидуальных особенностей.

Впервые установлена генетическая дистанция между изученными видами лиственницы на молекулярном уровне и показана степень родства у ряда видов Larix. Это имеет важное значение для определения положения каждого вида в систематике рода Larix. Результаты сравнительного анализа изофер-ментов лиственниц показали, что лиственница Сукачева должна определяться как самостоятельный вид, а не как экотип вида L.sibirica. Лиственница Каян-дера также должна определяться в статусе самостоятельного вида. Одновременно было установлено, что между двумя популяциями лиственницы Гме-лина существует значительное генетическое различие.

Практическая значимость исследования. Полученные результаты по онтогенезу проростков лиственницы, их биологическим, физическим и генетическим особенностям, позволили внести новые коррективы в систематику, эволюцию видов лиственницы, оценить внутривидовое разнообразие. Пред-

ставленные данные отражают видовые особенности лиственниц, позволяют оценить величину их генофонда. Последнее может определять рациональное использование генофонда каждого вида лиственницы, осуществлять семеноводство на селекционной основе. Таким образом, в результате проведенных исследований были найдены дополнительные предпосылки для повышения продуктивности, качества древесины и устойчивости лесных насаждений лиственницы к антропогенному воздействию, а также разработаны и апробированы новые методы оценки видовых особенностей и состояния проростков лиственницы.

Апробация работы. Основные выводы и предложения диссертации были доложены на втором съезде биохимического общества Российской Академии наук (Пущино, 1997), на четвертой международной конференции «Регуляторы роста и развития растений» (Москва, 1997).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы тезисы двух докладов на указанном выше съезде и конференции, а так же сдана в печать работа для публикации в журнале «Физиология растений» РАН.

Структура диссертации. Работа включает введение, изложение полученных результатов и их обсуждение, отраженное в шести главах, выводы и список используемой литературы, включающей 294 названия. Работа содержит 203 страницы, 33 таблицы, 37 рисунков и 43 фотографии.

Глава 1. Общая характеристика изучаемых видов листвениицы

1.1. Систематика рода лиственницы Larix Mill.u ее особенности

Вопрос о происхождении и, следовательно, генетических взаимоотношениях между видами рода Larix изучался многими исследователями и имеет свою историю [2]. Однако до сих пор в систематике лиственниц, например, в вопросах о числе видов рода Larix. О статусе некоторых подвидов, и даже видов, нет единого мнения. Так В.Н. Сукачев [157] выделяет и описывает 14 видов, В.Л. Комаров [75] - 25, Н.В.Дылис [47]- 20, Райт [288] - 15, Гауссен [226]-18, Л.И.Милютин [83] - 17, Е.Г.Бобров [10] - 16. Различное понимание объема рода Larix во многом объясняется легкой естественной гибридизацией между видами этого рода.

Род лиственницы был выделен впервые в 1754 г. английским ботаником Ф.Миллером из рода Pinus, который включал ранее западно-европейскую лиственницу.

В 1845 г. Ф.И.Рупрехт [9] в работе о бореальной флоре предуралья описал три вида, произрастающих в России лиственниц - Larix ledebouri, L. Gmelinii, L. Kamtschatika.

Несколько позднее в работе «Flore rossica» К.Ф.Ледебур признал выделенную Рупрехтом Larix ledebouri и отметил ее распространение не только в европейской части России, но и в Сибири, и даже в Забайкалье. В отличии от Рупрехта Ледебург относил описанную им в 1833 году L.sibirica к синонимам этого вида, из этого следует, что он не усматривал различий между лиственницами европейской части и Сибири.

Их других видов им описывались западно-европейская, даурская и камчатская лиственницы. По таксонамическим представлениям того времени все лиственницы были отнесены к роду Pinus и выделены в особый раздел Larix

ИВ 1838 году Н.С.Турчанинов предложил назвать лиственницу, произрастающую в Забайкайле, даурской. Это название закрепилось в практике и в научной литературе.

Однако, необходимое ботаническое описание вида было сделано несколько позже Трауфеттером (1844 г.) и Рупрехтом (1845 г.) [47, 2]. Рупрехт сделал ботаническое описание на латинском языке под названием : «Abies gmelinii». В дальнейшем Е.Г.Бобров [9] убедительно доказал, что видовое название Рупрехта «gmelinii» относится к июлю 1845 г., а Траутфеттера «daliurica» в немецком названии - к 1846 г., а в русском - к 31 июля 1947 г. Из этого очевидно, что приоритетным научным названием лиственницы даурской является L.gmelinii (Rupr.) Rupr.

В 1913 г. Пачке [263] проводил исследование по систематике рода Larux и установил две секции - Multiseriales и Pauciceriales, отличительным определительным признаком которых являлась величина шишек. К тому времени известные другие виды из этой секции, в том числе и описанную по гербарным сборам финского ботаника Каяндера, немецким дендрологом Майром L.cajanderi, Пачке отнес к типичной даурской лиственнице, считая, что усмотренных Майором особенностей недостаточно даже для выделения разновидности [2].

В это же время польский ботаник В. Шафер сделал сообщение по исследованию рода Larix. В частности автор выделил у лиственницы сибирской несколько форм - typica, culta, rossica и altaica. Как и Пачке, Шафер предложил внутривидовую группировку морфологически близких видов. В.Шафер одним из первых обратил внимание на широкую изменчивость различных морфологических признаков у лиственницы даурской и выделил целый ряд форм по окраске женских шишек и форме семенных чешуй. Он считал, что лиственница даурская произрастает на огромном пространстве, и отвергал лиственницы курильскую и Каяндера в качестве самостоятельных видов. В.Шафер относил их к формам лиственницы даурской. Он отметил, что лиственница , даурская морфологически далека от европейской и сибирской, и значительно ближе к американской. Кроме того, Шафер обнаружил образцы лиственницы, собранные Чекановским и Миллером в 1837 году, у которых выделил ряд признаков, свойственных сибирской лиственнице, и некоторые признаки, свойственные даурской лиственнице. Он считал эти образцы гибридом и на-

звал их в честь известного исследователя Сибири, своего соотечественника

A.Л.Чекановского лиственницей Чекановского (Larix czekanowskii Szafer).

В 20-тых годах XX века исследование систематики лиственниц вышло на новый этап развития: известный русский ученый В.Н.Сукачев наметил шесть генетических рядов лиственниц, на основе географо-морфологических методов исследования известных в систематике растений. Он дал их морфологическую характеристику, предложил и основные этапы истории развития рода Larix. В его работе сибирские и дальневосточные виды относились к двум отдельным рядам - Eurasiaticae и Paucisquamatae. К первому он отнес лиственницу сибирскую, а ко второму - даурскую и другие дальневосточные виды.

B.Н.Сукачев считал, что лиственница даурская является сравнительно молодым прогрессивным видом. Он возник на северо-востоке Азии в период плейстоцена и голоцена «не только в процессе миграции, но, весьма вероятно, и на месте путем постоянного видоизменения» [157].

В 1932 г. В.Н.Сукачев выделил два новых вида лиственницы на Дальнем Востоке - лиственницу Любарского и приморскую.

В 1931 г. во «Флоре СССР» [75] В.Л.Комаров описал род Larix состоящим из 25 видов в мире, а в СССР выделил всего 4 вида - лиственница даурская (Larix dahurica Turez), лиственница сибирская (L. Sibirica Ldb.), лиственница Камчатская (курильская) (L. Kamtschtica (Rupr.) Carr.) и лиственница Ольгин-ская (L. Olgensis А. Henry). В.Л.Комаров отметил, что кроме этих четырех видов L.czekanowskii, Lmartitima, L.lubarskii, L.cajanderi: «по всей вероятности являются лишь формами L.dahurica Turez».

В 1946 г. Б.П.Колесников высказал мнение, которое в отношении систематики лиственниц отличалось от вышеизложенных. Он не только признал все выделенные до него таксоны, но и назвал еще три новых вида: лиственницу Миддендорфа, Комарова и охотскую [73].

По мере увеличения исследования рода Larix, разные вопросы о систематическом положении лиственниц поднимались различными исследователями. Наиболее подробно вопросы систематики лиственницы в СССР разработаны и освоены Н.В.Дылисом [47]. В 1961 г. Дылис сообщил, что в Восточной Си-

бири и на Дальнем Востоке произрастают пять видов лиственниц - L.dahurica Mill, L.sibirica Ldb., L.kurilensis Mayr., L.olgensis Henry и L.magitima Suk.

Для лиственницы даурской он определил две географические расы: западный подвид (L.dahurica subsp. dahurica) и восточный подвид (L.dahurica subsp. cajanderi: (Mary.) Pyl).

В 1981 году Дылис опубликовал монографию «Лиственница» [48] в которой он сообщал что, «в СССР естественно произрастают семь видов лиственниц: Сукачева, сибирская, европейская, даурская, Курильская, Ольгинская, приморская», и четыре гибрида: амурская, Чекановского, Любарского, охотская, а также культурные виды, например, лиственница японская. Он указывал, что наибольшим разнообразием видов и форм лиственниц отличается юг Дальнего Востока.

О взаимосвязи происхождения лиственниц сибирской и даурской, их особенностях, сообщили ряд исследователей. Н.В.Дылис [47] отмечает, что за всю историю изучения даурской лиственницы ее видовой статус почти ни разу не подвергался сомнению и отрицанию. Но по мнению И.К.Пачоского [124] и Н.И.Кузнецова [87], лиственницы сибирская и даурская являются двумя климатическими расами. Известно [268], что Швеппенбург (Schweppenburg) объединил все лиственницы в один вид.

Однако согласно В.Н.Сукачеву [157] и Б.П.Колесникову [73] в роду Larix лиственницы сибирская и даурская находятся на значительном удалении друг от друга и относятся к самостоятельным видам.

Экологические особенности и ареал произрастания у этих двух видов также существенно различаются. На экологические различия в произрастании лиственниц сибирской и даурской указывали многие исследователи, включая Сукачева, Поплавскую [156], Дылиса [46], Коропачинского, Милютина [77] и других. Согласно А.К.Скворцова [14]: «если популяции потенциально вполне генетически совместимы, но фактически вполне обособлены и имеют каждая свою историю, приведшую к развитию у них своих признаков и к занятию ими разных мест в природе, такие популяции, без сомнения, надо относить к разным видам». С учетом определения вида данного Завадским [58], .М.В.Круклис и Л.И.Милютин [83] считали лиственницы сибирскую и даур-

скую разными видами. Л.И.Милютин [83] писал, что «видовую самостоятельность этих лиственниц не затушевывает слабо выраженная биологическая изоляция, ибо она, как уже указывалось, характерна для всего рода Ьапх». Таким образом, указанные авторы считали, что лиственницы сибирская и даурская являются видами.

Вопросы происхождения и развития лиственниц сибирской и даурской освещались многими исследователями в течение длительного периода. Наиболее детально и глубоко вопросы происхождения лиственниц Сибири и Дальнего Востока, в том числе лиственниц сибирской и даурской, рассматривались в работах В.Н.Сукачева [157], Б.П.Колесникова [73], Н.В.Дылиса [44, 47] и Е.Г.Боброва [9]. Н.В.Дылис на основании данных по ископаемым шишкам приходит к выводу о том, что лиственницы сибирская и близкие к ней виды возникли на северо-востоке Сибири в конце плиоцена. Он писал: «в недалеком геологическом прошлом лиственница сибирская имела более обширный ареал, чем в настоящее время, и чаще встречалась в составе лесной растительности». На основании анализа данных ископаемых останках лиственницы Н.В.Дымес заключает, что процесс деградации восточной границы ареала лиственницы сибирской начался с середины плейстоцена. Он отметил: «в ископаемом состоянии шишки этой лиственницы или близкого к ней вида были найдены на мамонтовой горе в низовьях реки Алдан, на реке Сусуман, в бассейне реки Колымы, на реке Виличе, в бассейне Охотского моря, т.е. в местах удаленных от современной восточной границы ареала на тысячи километров. На юге лиственница сибирская в прошлом была распространена тоже значительно шире, чем сейчас [48].

Впервые даурская лиственница в ископаемом состоянии обнаружена в отложениях первой межледниковой эпохи в бассейне Колымы совместно с Ьапх БЙлпса и некоторыми другими хвойными. Из этого следует, что она более позднего происхождения, чем лиственница сибирская. Н.В.Дылис указал, что ископаемые шишки из бассейна Колымы очень близки к современной западной расе, вследствие чего он предположил, что эта раса является более древней формой по сравнению с восточной Ьапх (Мшпса ББр. Cajanderi.

По мнению Е.Г.Боброва [9] современные лиственницы сибирская и даурская появились на северо-востоке Сибири в начале плейстоцена (первое меж-ледниковье), a Larix cajandri появилась к позднему плейстоцену.

Распространение лиственницы даурской, по мнению Н.В.Дылиса, непрерывно расширялось на запад, юг и даже на север, в один из этапов голоцена. Процесс вытеснения сибирской лиственницы даурской шел очень быстро. Особенно интересно этот процесс развивался в раннем голоцене, в связи с усилением континентальности климата и расширением территории с вечной мерзлотой. Этот миграционный процесс протекал не везде одинаково. Изменение восточной границы распространения сибирской лиственницы и наоборот, продвижения на запад ареала лиственницы даурской, продолжается и в наши дни [44, 47]. Возможно, что в видовом отношении лиственницы сибирской и даурской определились еще в предледниковое время, а в дальнейшем процессе эволюции развивался более или менее параллельно. Лиственница сибирская отделилась от единого ствола развития лиственниц несколько ранее даурской. Последнюю, по мнению М.В.Круклиса и Л.И.Милютина [83] можно считать более молодым и прогрессивным видом.

В истории изучения рода Larix, лиственница Каяндера является спорным видом как в таксономическом статусе, так и в приоритетном названии. В 1906 году по гербарным материалам финского ботаника Каяндера немецкий дендролог Майр описал новый вид L.cajanderi Mill. Однако позже Пачке [263] посчитал, что указанных Майром особенностей недостаточно даже для ее выделения в разновидность и отнес лиственницу Каяндера к типичной даурской лиственнице. По мнению Н.В.Дылиса [47], в границах ареала лиственницы даурской растут две географические расы - западная - L.dahurica ssp. dahurica и восточная - L.dahurica ssp.cajanderi (mayr.) Dyl. При этом одни исследователи (Поздняков [134], Щербаков [202], Карпель и Медведева [72] придерживаются номенклатуры Н.В.Дылиса [47] и признают приоритетное название лиственницы даурской - L.dahurica Turez. Лиственница Каяндера представляется по их мнению, как подвид L.dahurica - L.dahurica ssp.cajanderi.

Однако другие исследователи, например, Круклис и Милютин [83], Соколов и др. [151] присваивают видовой статус «§те1ши» и лиственнице Каян-дера.

Е.Г.Бобров [9, 10] считает, что лиственница Каяндера является самостоятельным видом Ьапх са]апс!еп Мауг. В 1984 г. А.П.Аболмов и И.Ю.Коропачинский провели исследование [2]. Они, по указанной выше проблеме, осуществили сравнительное изучение географического распространения, физико-географических характеристик, морфологических и эколого-биологических особенностей лиственниц Гмелина и Каяндера, а также исследовали естественную гибридизацию видов в зоне контакта ареалов. На основании полученных данных они утверждали, что «изучаемые лиственницы существенно различны между собой и другими видами рода Ьапх по ряду эко-лого-биологических свойств. Установленные различия в потребности суммы положительных температур для начала цветения, семенном покое, сроках и характере рассеивания семян являются примерами экологической специализации и подтверждением видовой самостоятельности лиственниц Гмелина и Каяндера... Наличие географической зависимости в изменчивости наиболее важных для диагностики морфологических признаков дает основание разделить мнение Е.Г.Боброва [9, 10] относительно видовой самостоятельности лиственниц Гмелина и Каяндера».

О статусе лиственницы Сукачева тоже нет единого мнения. В 1947 г. Н.В.Дылис выделил из Ь.БЙнпса новый вид - лиственницу Сукачева (Ьапх Бикасгеуп Ру1.) [44]. Изучение фенотипической изменчивости лиственницы Сукачева на территории обширного ареала от Онежского озера и Белого моря на западе до низовья Енисея и Южного Забайкалья на востоке, показало, что лиственница, распространенная на севере европейской части России, по всему Уралу и отчасти за Уральским Хребтом до долины рек Оби и Иртыша, имеет существенные морфологические и эколого-биологические особенности, отличающие ее от лиственницы сибирской [44, 139]. Позже были получены многочисленные данные о том, что этот вид отличается от лиственницы сибирской по морфологическим, анатомическим и биохимическим признакам [23, 52, 63]. Согласно А.И.Ирошникова [63], лиственница Сукачева хорошо выра-

женный вид, характеризующийся небольшой генетической дифференциацией и слабым полиморфизмом, в его популяциях по всему ареалу преобладают красношишечная или переходные по окраске формы [12, 83]. М.А.Михайленко и соавт. [116] сообщили, что лиственница Сукачева и сибирская различаются по строению покровных тканей [116] и некоторым биохимическим признаком, в частности, составу эфирных масел.

Однако видовой статус лиственницы Сукачева отвергается некоторыми учеными. Е.Г.Бобров не признает целесообразности обособления лиственницы Сукачева в ранг самостоятельного вида по морфологическим и географическим признакам. Он ссылался на работу Шимака [270] и отметил морфологическую идентичность хромосом L.sibirica и L.sukaczewii при изучении их ка-риотипов.

Сравнительно-кариологический анализ лиственниц Сукачева и сибирской проводился также Л.И.Милютиным и соавт. [115], полученный результат свидетельствует, что кариотипы лиственниц Сукачева и сибирской во многом сходны. Исходя из полученных результатов, они сделали выводы, что нет оснований для выделения лиственницы Сукачева в качестве самостоятельного вида. Отрицание видовой самостоятельности лиственницы Сукачева является, по мнению ряда исследователей [48, 63, 13], субъективным и не учитывает важных морфологических и биологических особенностей этого вида. В связи с отсутствием единого мнения по этой проблеме вопрос о видовом статусе лиственницы Сукачева остается открытым [139].

Исследование естественного гибрида лиственницы Чекановского было проведено многими исследователями (Дылис [44, 46, 47]; Коропачиснский, Милютин [77]; Милютин [104, 106, 111]; Милютин, Круклис [113]; Круклис, Милютин [83] и т.д.). Самое подробное исследование провели Круклис и Милютин в работе, которой изучались мужские репродуктивные структуры, включая формирование спорогенной ткани, мейозов, развитие мужского га-метофита, характеристику пыльцы.

Было проведено обобщение закономерности размещения генеративных органов в кроне дерева, оценен урожай семян, проведен кариологический анализ, изучена изменчивость морфологических признаков, генеративных и вегетативных органов и физико-биологическая изменчивость. Исходя из по-

лученных результатов, авторы пришли к выводу, что «лиственница Чеканов-ского характеризуется промежуточными значениями большинства изученных признаков и еще не приобрела видовых особенностей, а как вид пока не стабилизировалась».

При изучении изменчивости ряда признаков у лиственниц сибирской, даурской и Чекановского, Круклис и Милютин показали, что повышенный уровень изменчивости у гибридной лиственницы Чекановского характерен только для качественных признаков. «Этот вывод служит еще одним доказательством того, что гибридизация не обязательно ведет к значительному увеличению фенотипической изменчивости таких признаков, как размеры органов. Для признаков же контролируемых незначительным числом генов, гибридизация будет вести к увеличению изменчивости [83, 250]. Одновременно авторы отметили, что некоторые вопросы гибрида лиственницы Чекановского еще не изучены или изучены очень слабо. По их мнению: «желательно было бы более широкое привлечение материалов эколого-физических и биохимических исследований».

В последнее десятилетие появились новые возможности для изучения растений на молекулярном уровне. Это и метод электрофореза, который используется чрезвычайно широко [253], и исследование генетических структур [24, 29, 45], и генетического разнообразия [20, 221, 253], географической изменчивости [286, 163, 190, 239, 271], оценки степени разграниченности между видами и их гибридами [224, 232], филогенетические взаимоотношения между группами растений [21,28,85,162,194,262]. Хамриск и Годт [253] отмечали, что методом анализа изоферментов были изучены 169 родов, 449 видов растений, из которые большинство являются травянистыми. Проведение этих исследований на растениях сосредоточилось главным образом на хвойных.

Изоферментный анализ на лиственнице проводился не столь широко, как на других хвойных. К тому же, большинство исследований было направлено на изучение внутривидовой изменчивости. Тимерьянов и соав. [162, 163, 164] исследовали внутривидовую изменчивость у лиственницы Сукачева методом изоферментного анализа. Им удалось отделить ряд генетических показателей - наблюдаемую (Но) и ожидаемую (Не) гетерозиготность; среднее число аллей на локус (А); долю полиморфных локусов (Р); коэффициент генетической

дистанции Ней (Dn). На основании полученных данных было установлено, что лиственнице Сукачева на южном Урале присущи более низкие показатели генетической изменчивости по сравнению с другими видами рода Larix. А.Я.Ларионовой [91] была изучена лиственница Сукачева произрастающая в 4-х районах (Ивановской и Свердловской области, Удмуртии и Башкирии). Она с помощью изоферментного анализа показала, что лиственница Сукачева характеризуется высоким уровнем генетической изменчивости. Шурхал и соавт. [193], А.Я.Ларионова [90] с помощью метода электрофореза белков получили данные о генетической изменчивости между популяциями лиственницы сибирской.

Милютиным Л.И. и соавт. [115] проведено изучение белков методом электрофореза лиственниц сибирской и Сукачева. Результаты анализа генетических данных Но, Не, А, Р, Dn показали, что между двумя изученными видами наблюдается значительное сходство. Исследователи пришли к выводу, что нет оснований для выделения лиственницы Сукачева в качестве самостоятельного вида.

Для лиственницы Гмелина Потенко В.В. и Разумов П.Н. [136] изучили внутрипопуляционную изменчивость.

Также известны результаты изоферментных исследований у L.laricina [213, 214, 247, 293, 294] и L.dicidua [251].

Достоинства метода анализа изоферментов с помощью электрофареза при его применении для целей систематики и филогении растений достаточно подробно обсуждались в современной литературе [216, 231, 280]. В ней подтверждается перспективность и эффективность использования анализа изоферментов в изучении таксономических и филогенетических особенностей растений, в том числе и хвойные [85].

Одним из перспективных методов исследования для нашей цели, является метод амплификации ДНК при помощи полимерной реакции (ПЦР), которая помогает установлению специфичности геномов. ПЦР позволяет оценить полиморфизм ДНК, что в свою очередь может быть использовано для анализа меж- и внутривидовой изменчивости. Метод уже был использован при исследовании ДНК животных, грибов, растений, также человека [229, 237, 261].

1.2. Географическое распространение изученных лиственниц

Ареал лиственниц занимает значительное пространство в азиатской и европейской части России, охватывая почти половину ее территории [2]. Площадь лиственных лесов, примерно, равна 40% (Дылис [48]; Дрожалов, 40,5 % [43]). Причем около 98 % лиственных лесов находятся в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке [48].

Ареал изучаемых нами пяти видов лиственниц можно разделить на пять зон или областей. Они исследовались рядом ученных (Сукачев [157, 160]; Толмачев [170; Комаров [75, 76]; Дылис [44, 46, 47, 48]; Тюлина [171]; Каппер [64]; Полозова [135]; Шумилова [192]; Соколов и Связева [150]; Сергиевская [146]; Милютин [105]; Милютин, Кутафьев [89]; Бобров [8, 9, 10]; Поздняков [134]; Абоимов, Коропачинский [2] и др) (рис.1.1).

КАРТА РОССИИ

1. Ареал л.Сукачева по Н.В.Дылису [1961].

2. Ареал л.сибирской по Н.В. Дылису [1961].

3. Ареал л.Чекановского по М.В.Круклису и Л.И.Милютину [1977].

4. Ареал л.Гмелина по Е.Г.Боброву [1972].

5. Ареал л.Каяндера по Е.Г.Боброву [1972].

6. Ареал л.даурской по Н.В.Дылису [1961].

7. Граница между западной и восточной расами л.Даурской Н.В.Дылису [1961]. Д - места сбора семян для исследования

N - номер популяции, в которой собраны семена.

1.2.1. Ареал лиственницы Каяндера

О лиственницах Каяндера и даурской последнее сообщение о положении ареала сделали Абоимов и Коропачинский [2]. По результатам их исследования, восточная окраина распространения лиственницы Каяндера находится на крайнем Северо-востоке России,достигая среднего течения Анадыря, затем поворачивает на юго-запад, пересекает Пенжинский хребет и выходит на побережье Охотского моря. В районе Прибрежного хребта лиственница Каяндера вступает в контакт с Ь. КапйБсНайса [10].

По более обширным литературным сведениям, гербарным материалам и сборам зрелых шишек Абаимов и Коропачинский рассматривали западную границу лиственницы Каяндера и пришли к выводу, что в северной части она проходит по левобережью Лены и ее долине на 70-100 км. На Вилюе - граница проходит чуть восточнее пос. Кысылсыра. Южнее - граница пролегает несколько западнее села Бердигестях и в окрестностях пос.Малыкан пересекает Лену. По гербарным сборам авторы отмечают, что в среднем течении Алдана тоже распространена типичная лиственница Каяндера. В Амурской области западная граница лиственницы отмечается по правобережной части бассейна р. Зел и в районе города Шимановского уходит на юг за пределы территории России.

Северная граница лиственницы Каяндера проходит от Анадырского залива к устьям р. Колымы, Индигирги и Яны, доходя до начала дельты Лены [135, 202].

Касаясь вопроса о южной границе лиственницы Каяндера, Абаимов и Коропачинский отмечают: «южнее Удской губы границу можно провести весьма приближенно». Это связано с существующей неопределенностью в систематике произрастающих здесь лиственниц рода Ьапх. Они обнаружили, что Удская губа свидетельствует о том, что произрастающая здесь лиственница находится ближе по своим диагностическим признакам к типичной Ь.са^пёеп.

Таким образом, очевидно, что лиственница Каяндера имеет свой ареал, вследствие чего Абаимов и соавт. [2] считаю, что лиственница Каяндера является самостоятельным видом, что согласуется с мнением Боброва [89]. И

так лиственница Каяндера расположена между 50°- 71° с.ш. и 120°- 170° в.д. (рис. 1.1).

1.2.2. Ареал лиственницы даурской

К лиственнице Каяндера примыкает ареал лиственницы Даурской. По мнению Дылиса, лиственница Каяндера является восточной расой лиственницы даурской. Дылис выделил границу между двумя расами, примерно, по 120° - 123° в.д. Причем крайнее восточное местонахождение западной расы расположено в бассейне реки Уды и средней части бассейна реки Бурей.

Е.Г.Бобров [9, 10] разделил лиственницу даурскую на два самостоятельных вида (Ь.§те1иш и Ь^'апёеп), и считал, что граница между ними проходит несколько иначе. Так, восточная окраина ареала лиственницы Гмелина проходит по побережью р. Лены, от низовий к ее среднему течению. Далее, от устья Алдана, граница поворачивает на юго-восток, а в средней части его бассейна - на юг, к Удской губе, и доходит до побережья Охотского моря. Затем граница поворачивает на юго-запад по Буряинскому хребту, пересекает Амур в среднем течении и проходит к Малому Хингапу. Разграничительная линия между западной и восточной расами лиственницы даурской, ограниченная Н.В.Дылисом, и граница между ареалами лиственниц Гмелина и Каяндера, выделенная Е.Г.Бобровым, не совпадают на 200-250 км в северной части и более чем на 500-600 км на юге. Позже А.П.Абаимов и др. [2, 102] еще раз исследовали границу между Ь.^еШш и Ь^апёеп и указали, что в зоне контакта лиственницы вступают в гибридизацию и образуют полосу переходных гибридных форм, которая на юге достигает ширины 600 км. Они отмечают, что эти два вида имеют различную экологию и взаимно смешиваются по разным восточным поясам. В частности, лиственница Гмелина проникает на восток, а лиственница Каяндера - на запад вдоль верхней границы лесного пояса. По их данным, на севере Якутии восточная граница лиственницы Гмелина пролегает по правобережью реки Оленек и опускается к югу, пресекая р.Муну около 120° в.д. На Вилюе она выходит несколько западнее его правого притока р.Тонгуо. Опускаясь далее к югу, граница пересекает Лену в 40-50 км западнее Олекминска и переходит в бассейн р.Олекмы, чуть

отклоняясь к юго-востоку. В южной части восточная окраина ареала проходит у восточной административной границы Читинской области и опускается к центральной части Бол. Хингана.

Северная граница ареала лиственницы даурской достигает южной границы Тундры, отдельные же островные месторасположения встречаются и в самой Тундре. Самые северные ее популяции расположены на полуострове Таймыр в бассейне реки Хатанги. Одно из них на реке Новой на 12°34' с.ш., а мелкие куртины лиственничного редколесья располагаются на 72°40'с.ш. (Дылис [48]).

Южная граница ареала лиственницы даурской менее ясна и хуже исследована, но по-видимому, она доходит до южных рубежей России [2, 48].

западной границе ареала лиственницы даурской не существует единого мнения из-за отсутствия достаточного количества материала. Считается, что граница ареала проходит на стыке ареалов лиственниц даурской и сибирской, разграниченных экологическими условиями, включая местопроизрастание. Благодаря последнему они не могут вступать в непосредственный контакт (Дылис [48], Абаимов, Коропачинский [2], Круклис, Милютин [83]).

По литературным данным [2], западная граница лиственницы даурской проходит чуть западнее верховий р.Хеты, пересекает восточную оконечность оз. Лама и направляется к югу.

В «Флоре Путорана» [181] написано, что на плато Путарана тоже распространена лиственница даурская.

Долее пересекая в центральной части оз. Хантайское, граница лиственницы даурской выходит к низовьям Нижней Тунгуски, вблизи устья реки Учами, что примерно, в 420-450 км восточнее Туруханска и поворачивает на юго-запад. Затем граница Ь.§те1иш проходит в междуречье Нижней и Подка-менной Тунгуски. Севернее села Байкит, она поворачивает дальше на восток, пересекает реку Илимпею, в ее верхнем течении, и вновь выходит на Нижнюю Тунгуску несколько южнее села Хамакар, а на границе с Якутской АССР окраина ареала пересекает реку Чону и тянется к верховьям рек Улахан и Бо-туобуя. Далее в 20-25 км севернее Ленска граница лиственницы даурской круто поворачивает на юго-запад, переходит на правобережье у пос. Батамай и направляется в бассейн р.Витима (Абаимов, Коропачинский [2]). Далее гра-

ница достигает северного побережья Байкала юго-западнее Нижнеангарска и переходи на восточное побережье (Круклис, Милютин [83]).

В Читинской области граница пролегает восточнее города Хилок, пересекает тракт Чита-Арей южнее села Николаевского и уходит на юг к границе Монголии. Эта граница, как разграничительная черта «чистой» лиственницы даурской, использовалась для обозначения ареала лиственницы Чекановско-го.

Таким образом, ареал лиственницы даурской занимает площадь, примерно между 49°-72° с.ш. и 90°-130° в.д. (рис. 1.1).

1.2.3. Ареал лиственницы Чекановского

Ареал лиственницы Чекановского занимает место между ареалами лиственниц сибирская и даурская и является крупнейшей гибридной зоной растений (М.В.Круклис, Л.И.Милютин [80].

В истории исследования этого гибрида, рассматривалось его географическое распространение (В.Л.Комаров [76], Н.И.кузнецов [87], Н.В.Дылис [46], Е.Г.Бобров [8], И.Ю.Коропачинский, Л.И.Милютин [77], М.В.Круклис, Л.И.Милютин [83] и др.). Последнее и подробное исследование в этой области проводили Круклис и Милютин. Они отмечают, что гибридная зона лиственницы Чекановского является симпатрической. Она представлена тремя вариантами гибридов: © гибриды - на периферии одной из родительских форм; © гибриды - на всем пространстве перекрывания ареалов; © гибриды - лишь в четко локализованных участках, среди большого пространства перекрывающихся ареалов, где таких гибридов не наблюдается (\Уоос1пй? [287]). Круклис и Милютин разделили ареал лиственницы Чекановского на три подзоны: Ф восточную, в которой преобладает лиственница даурская и отмечаются, главным образом, близкие к ней гибриды; © центральную, в которой фено-типически представлены оба растительных вида, а также все возможные комбинации растительных признаков; ® западную, в которой преобладает лиственница сибирская и встречаются, в основном, близкие к ней гибриды. Они отметили, что границы между этими подзонами весьма условны и часто нарушаются под влиянием экологических и антропогенных факторов. Изучив

материальные данные (Разумова [141], Дробов [42], Сукачев, Поплавская [156], Дылис [44], Толмачев [169]), гербарные образцы, Круклис и Милютин определили гибридный ареал в границах «чистых» видов лиственниц сибирской и даурской.

О границе между ареалами лиственниц сибирской и даурской существуют два мнения. Одни исследователи считают, что западная граница ареала лиственницы даурской и восточная - сибирской показаны глубоко перекрывающимися (Фучечко [180], Комаров [75], «Деревья и кустарники СССР» [40]). Другие отмечают, что вывод ошибочен. Н.В.Дылис [46] утверждает, что ареалы лиственниц сибирской и даурской не накладывающиеся, а соприкасающиеся. На стыке ареалов наблюдается разграничение видов по типам местообитания. Так, в полосе ареалов лиственницы даурской сибирская четко тяготеет к хорошо дренированным южным склонам и долинам крупных рек, с более теплыми и хорошо аэрированными почвами. Лиственница даурская чаще произрастает в основаниях мелких долин, с заболоченными, холодными и мерзлыми почвами [48].

О границе «чистой» лиственницы сибирской Круклис и Милютин отметили, что ареал Ь.БЙлпса на востоке от Енисея далеко не уходит. Ь.БЙигюа произрастает между р.Дудиной и оз.Пяшно и доходит до верховья р.Пяшны. Южнее сибирская лиственница распространена по всей Норильской котловине и северо-западному краю Норильского камня. Дальше граница идет до устья Нижней Тунгуски, в районе села Туруханск. Пересекая Нижнюю Тунгуску восточнее села Туруханск, граница «чистой» сибирской лиственницы поворачивает далее на юго-восток в бассейн р.Подкаменной Тунгуски.

В бассейне Подкаменной Тунгуски граница сибирской лиственницы удаляется от Енисея примерно на 300 км к востоку, затем поворачивает на юго-восток вдоль Подкаменной тунгуски. В Катангенском районе Иркутской области, согласно В.А.Разумовой [141], лиственница сибирская встречается, примерно, до устья реки Верхней Кочемы (61°30' с.ш.). Далее, граница сибирской лиственницы от низовьев реки Вакунайки проходит южнее, достигая бассейна р.Передуй [83].

Захватывая устье Витима, граница сибирской лиственницы поворачивает на юг, в междуречье Лены и Витима и далее достигает до западного побере-

жья Байкала, в районе о-ва Ольхона. Через о-в Ольхон граница переходит на восточное побережье Байкала, где захватывает устье реки Большой Чивыркуй (Тюлина [171]), проходит между городом Улан-Удэ и селом Хоринск, западнее бассейна Кижинги (Рысин [144]). В районе ст.Горхон граница уходит в Читинскую область, затем проходит в районе города Петровка-Забайкальского, и далее, идет на юго-восток к верховьям реки Ингоды и уходи в Монголию.

Высшая восточная граница «чистой» сибирской лиственницы определена Круклисом и Милютиным [83].

Таким образом, при установлении границ «чистых» лиственниц сибирской и даурской Круклис и Милютин определили ареал лиственницы Чека-новского. Они отметили, что ширина гибридной зоны неодинакова. В южной части ареала гибридная зона занимает широкую полосу, протяженностью сотни километров. В северной части ареала гибридная зона сужается. Они отметили, что это явление определятся особенностями биологии растений в тех районах, степенью нарушения экологических ниш под влиянием антропогенных факторов (Милютин [109, 110]) и географическими особенностями местности, оказавших влияние на эволюцию лиственниц(рис. 1.1).

1.2.4. Ареал лиственницы сибирской

Лиственница сибирская имеет обширный ареал, протянувшийся на 300 км в широтном направлении. Он охватывает Западно-Сибирскую равнину, южно-сибирские горы, западную окраину Среднесибирского плоскогорья, Прибайкалье и Забайкалье.

Восточную границу лиственницы сибирской мы уже указали ранее в п. 1.2.3. Прохождение западной границы лиственницы сибирской разные исследователи рассматривают не одинаково.

В 1947 г. Н.В.Дылис [44] из состава экотипов лиственницы сибирской выделил особый вид - лиственницу Сукачева, которая занимает европейскую часть, Урал и Юго-запад Западной Сибири. Однако, другие ученые (Бобров [10], Черепанов [182], Милютин [115], и др.) не признают видовой самостоятельности лиственницы Сукачева и относят ее к лиственнице сибирской. Ис-

ходя из цели нашей работы, нам было целесообразно рассмотреть оба ареала, как самостоятельные.

По мнению Дылиса, на западе ареал лиственницы сибирской граничит с ареалом лиственницы Сукачева, примерно, в долинах рек Оби и Иртыша. Об этом упоминается в п. 1.2.5.

На севере лиственница сибирская доходит до крайней зоны распространения лесов и участвует в образовании северных островов лесной растительности. Комаров [75] сообщает, что северная граница лиственницы сибирской проходит по тундре в районе Обской губы и доходит до устья Енисея (69°40' с.ш.) и реки Пясина (70°15'с.ш.).

На юге ареал лиственницы сибирской простирается по горным системам Сибири, далее идет до степей Монголии и пустыни, степей Казахстана и центральной Азии. Она распространена в горах Алтая и Саянах (рис.1.1)ю

1.2.5. Ареал лиственницы Сукачева

Лиственница Сукачева занимает территорию европейского Северо-востока, Урала и, отчасти, Западной Сибири.

На востока лиственница Сукачева граничит с ареалом лиственницы сибирской. Западная граница лиственницы Сукачева проходит по восточному берегу Онежского озера (38° в.д.), затем, севернее Архангельска подходит к устью Мезени и Печоры, переходит Полярный Урал у устья реки Щучьей (68° с.ш.), восточнее доходит до устья Оби, спускается на юг вдоль нее, соприкасаясь в этих районах с западной границей лиственницы сибирской.

Дальше граница ареала лиственницы Сукачева отклоняется от Оби у Иртыша и Тобола, до границы страны, и перейдя на запад, направляется к южным границам Урала, включая истоки реки Урала. Отсюда она поднимается на север, минуя Уфу, подходит к Каме и спускается вдоль нее вниз на юг. Затем, граница ее распространения переходит реки Каму, Вятку и Ветлугу севернее Казани и Йошкар-Олы и направляется через Вологду к Онежскому озеру (рис. 1.1).

1.3. Некоторые морфологические и эколого-биологические особенности лиственницы

В систематике лиственниц, изученные виды лиственниц имеют некоторые морфологические различия. Среди них самыми важными признаками являются: строение зрелых шишек, окраска молодых ауксибластов и анатомические особенности хвои. На основании классификации Дылиса [48], изученные виды лиственниц можно определить по следующим морфологическим признакам:

I. Шишки крупные - 3-6 см длиной, многочешуйные - 30-50 шт. Семенные чешуи на спинке опушенные рыжим или светло-коричневым пушком.

- шишки широко-яйцевидные, темно-коричневые, семейные чешуи крупные, широкие, толстые, деревянистые, на верхушке - внутрь загнутые, ложко-видные, прицветники незаметные (лиственница Сукачева - Ьапх зикасгеун Щ1).

- шишки яйцевидные и продолговато-овальные, светло-желтые или желтовато-коричневые, семенные чешуи мелкие, узкие, сравнительно тонкие, кожистые и мягкие, на верхушке, обычно, прямые, прицветники хорошо заметные и, нередко, выдвинутые из-за семенных чешуй на 1-3 мм - лиственница сибирская - Ьапх вйипса Ь(1Ь.

II. Шишки мелкие - 1,5-2,5 см длиной, малочешуйные - 12-25 шт., семейные чешуи голые или негусто опушенные.

1. Семейные чешуи голые или мелко-бело-опушенные.

- шишки раскрыты слабо, угол отклонения чешуй от оси 20°-50°, семейные чешуи широко-яйцевидные или почковидные, прицветники незаметные -лиственница даурская (западный подвид) - Ьапх ёаИипса Тигсг., Ьапх ^пеПпп (Яирг.) Лирг..

- шишки раскрыты сильно, угол отклонения чешуй от оси 50°-90° и более, чешуйки, большей частью, узкие, яйцевидные, прицветники очень хорошо заметные - лиственница даурская (восточный подвид) - Ьапх (Ышпса Тигсг. (Ьапх са]апс1еп Мауг).

2. Семейные чешуйки негусто рыжеопушенные - лиственница Чеканов-ского (одна из гибридных форм) - Ьапх сгекапошБки Бг.

Из изложенного выше видно, что существуют морфологические различия между этими видами (подвидами). Среди них видовая самостоятельность лиственниц сибирской и даурской не подлежит никакому сомнению. Однако, как указывалось и ранее, в отношении других видов продолжается спор, например, о видовой самостоятельности лиственниц Сукачева и Каяндера. Остановимся на некоторых морфологических и эколого-биологических особенностях, которыми отличаются изученные спорные виды лиственниц.

1.3.1. Лиственницы даурская и Каяндера

Исследование этих лиственниц проводилось А.П.Абаимовым, И.Ю.Коропачинским в 1984 году. В монографии «Лиственницы Гмелина и Каяндера» [2], авторы подробно рассматривали морфологические и эколого-биологические особенности этих видов. Они изучили внешний облик деревьев, форму кроны, ствола и кору деревьев, молодые одногодичные побеги, хвою, окраску молодых шишек, зрелые шишки и другие показатели. Из рассмотренных признаков у лиственниц Гмелина и Каяндера они выделили характеристическое строение шишек: © у лиственницы Гмелина семенные чешуи при созревании шишек отклоняются на 15°-45°, а у лиственницы Каяндера - 60°-90° (нередко 100°-110°); 0 у лиственницы Гмелина шишки плотные, прицветные чешуи мало или совсем незаметны, а у листенницы Каяндера шишки рыхлые с хорошо заметными прицветками; Ф типичная форма зрелых и сухих шишек у лиственницы Гмелина овальная и яйцевидная, отношение ширины шишек к их длине, количественно выражающее форму шишек, в пределах всего многообразия составляет 0,62-0,90. А у лиственницы Каяндера, большей частью, шишки шаровидные или сплюснуто-шаровидные, ширина их в пределах всего ареала существенно больше, чем у лиственницы Гмелина, а отношение ширины шишек к длине составляет 1,05-2,22.

Эколого-биологические особенности восточно-сибирских видов лиственниц рассматривались многими исследователями (Сукачев [155, 158, 160]; Комаров [74]; Аболин [3]; Дылис [44, 45, 47, 48]; Чугунов [183, 184]; Сочава [152]; Поздняков [127-134]; Стариков [153, 154]; Тюлина [172-174]; Уткин [175-178]; Щербаков [196-202]; Тихомиров и др. [167]; Тихомиров и Фалалеев [168]; Фа-

лалеев [179]; Галактионов и др. [22]; Елагин [51]; Чугунова [185-187]; Виппер [14, 15]; Коропачинский и Милютин [77]; Панарин [123]; Буровская [12]; Круклис [80]; Милютин, Кутафьев [114]; Кутафьев [89]; Карпель [65-71]; Кар-пель и Медведева [72]; Медведева [103]; Котляров [79]; Круклис и Милютин [83]; Абаимов [1]; Абаимов и Коропачинский [2]; и др.). Однако, А.П.Абаимов и И.Ю.Коропачинский считают, что, до сих пор, многие свойства лиственниц Гмелина и Каяндера изучены еще недостаточно. Проведенные ими биолого-экологические исследования были направлены на выяснение отличий между этими двумя и другими видами.

В отличие от других видов рода Ьапх, лиственницы даурская и Каяндера обладают придаточными корнями, являющимися приспособительным свойством к условиям их произрастания на глубокопромерзающих почвах в условиях Северо-восточной Азии. Следовательно, они очень пластичны и хорошо приспосабливаются к разнообразным почвенно-грунтовым и климатическим условиям. В частности, лиственница Каяндера более приспособлена к существованию в суровых климатических условиях, чем остальные восточносибирские и дальневосточные виды лиственницы.

Ссылаясь на результаты Б.А.Карпеля [66, 68, 69], А.П.Абраимов и И.Ю.Коропачинский отмечают, что лиственнице даурской (западная раса лиственницы даурской по Б.А.Карпелю) для начала цветения необходима значительно большая сумма положительных температур, чем для лиственницы Каяндера (восточная раса по Б.А.Карпелю). На этом основании они считают оба вида самостоятельными.

Семена лиственницы даурской и Каяндера изучались многими исследователями (Егоров [50]; Чугунов [184]; Карпель [65, 66, 68-70]; Белык [50]; Поздняков [132, 134]; Медведева [103]; Щербаков [198]; Буровская [12]; Абаимов, Коропачинский [2] и др.).

А.П.Абаимов и И.Ю.Коропачинский обобщили результаты вышеперечисленных и своих исследований, на основании чего сделали вывод, что «сроки рассеивания семян у двух видов отличаются видоспецифичностью» и семена лиственницы Гмелина имеют хорошо выраженный период покоя, чего нет у лиственницы Каяндера. Авторы считают, что «эти особенности могут

рассматриваться как еще один пример экологической специализации изученных видов».

1.3.2. Лиственницы Сукачева и сибирская

Лиственница Сукачева, считает Дылис [19], близка к лиственнице сибирской по некоторым морфологическим признакам. На основании этого некоторые исследователи считаю, что лиственница Сукачева является экотипом лиственницы сибирской (Бобров [9, 10]; Черепанов [182] и др.). Однако, Н.В.Дылис [48] отмечает, что у лиственниц Сукачева и сибирской существуют значительные различия по биологическим свойствам и экологическим особенностям. Дылис считает, что морфологические признаки этих лиственниц необходимо использовать «в практике лесного хозяйства, чтобы не сделать существенных ошибок» при их идентификации.

По Дылису, к числу главных отличительных признаков лиственницы сибирской от лиственницы Сукачева относятся следующие: ® у лиственницы сибирской зрелые и раскрытые шишки яйцевидные или продолговато-овальные, узкие, отношение ширины шишек к длине обычно определяется как 1:1,3. А у лиственницы Сукачева - 1:1; © семенные чешуи лиственницы сибирской уже, яйцевидные, кожистые, плосколожковидные, с краем почти прямым или слегка загнутым внутрь, непрочные, быстроразрушающиеся, слабо налегающие друг на друга. У лиственницы Сукачева семенные чешуи в 1,5-2 раза шире, крупные, толстые, деревянистые, ложковидные на верхушке внутрь загнутые, прочные; ® у лиственницы сибирской прицветники в зрелых и здоровых шишках хорошо заметные, а у лиственницы Сукачева - незаметные; © семена лиственницы сибирской мелкие, объем 100 обескрыленных семян большей частью 1,3-1,6 см3, крылатки семян узкие, а у лиственницы Сукачева - больше, объем 100 обескрыленных семян 2,4-3 см3, крылатки шире в 2 раза, чем у лиственницы сибирской.

Н.В.Дылис [48] считает, что лиственница сибирская «по некоторым признакам и свойствам близка к лиственнице Сукачева, но по ряду черт, биологических и экологических свойств, сильно от нее отличается». По литературным данным у лиственницы Сукачева раскрытие шишек и выпадение семян происходит в конце зимы, а у лиственницы сибирской - осенью. Всхожесть

семян лиственницы Сукачева очень низкая, редко превышает 20%, энергия прорастания 15%, у лиственницы сибирской - высокая, 60-70% (лабораторная всхожесть), энергия прорастания - 50-70%. Лиственница Сукачева является светолюбивым видом и обладает высокой холодоустойчивостью, устойчивостью к сухости воздуха и почвы, но этот вид предъявляет повышенные требования к почвенным условиям. Она лучше растет в хорошо аэрируемой, равномерно увлажненной почве. Для лиственницы сибирской экологические условия могут меняться в широких пределах. Это отношение к температурному режиму, количеству осадков, снеговому покрову, влажности воздуха, почвенным условиям. Дылис [48] показал, что одни экотипы лиственницы сибирской лучше переносят жару и сухость, но хуже холод, другие - наоборот, например, лиственница сибирская, произрастающая на границе полупустыни Казахстана и интродуцированная под Санкт-Петербургом и на Украине оказалась чувствительной к морозам и почти целиком погибла.

1.3.3. Лиственница Чекановского

По лиственнице Чекановского имеется обширная литература (Кудашева [86]; Дылис [44, 46, 47]; Коропачинский, Милютин [77]; Милютин [104, 106, 108]; Милютин, Круклис [113] и др.).

Самое подробное исследование сделали М.В.Круклис и Л.И.Милютин [83]. В своих исследованиях авторы не только изучили вопросы изменчивости лиственницы Чекановского, но также касались родительских видов этого гибрида - лиственниц сибирской, даурской и их изменчивости. Это дало возможность обнаружить связь между видами, оценить их эволюцию и получить материалы для изучения феногеографии этих видов [165]. М.В.Круклис и Л.И.Милютин проводили исследования этих видов по ряду признаков: морфологическим, анатомическим, физиолого-биохимическим, экологическим. Среди них наибольшее внимание уделялось изучению морфологических признаков, особенно, генеративных органов: длина и ширина женских шишек, число семенных чешуек, конфигурация плоскости, форма края и степень опу-шенности семенных чешуй, цвет молодых женских шишек. Вегетационных признаков: числа хвоинок в пучке, формы и ширины кроны, ее протяженно-

сти. Эти исследования были дополнены изучением биометрических параметров хвои.

Сравнительные результаты проведенной работы (по литературным данным) для 3 видов лиственниц представлены в таблице 1.1.

Представленная таблица свидетельствует, что лиственница Чекановского

и ^ 1 V

является, как и следовало ожидать, промежуточной гибридном формой, по своим показателям, от лиственниц сибирской и даурской.

Таблица 1.1.

Сравнительный анализ** морфологических особенностей

родительских пар* и гибрида

Орган Признаки Вид лиственницы

сибирская* Чекановского даурская*

Генеративные органы длина шишек, мм 19-39 15-29 14-28

ширина шишек, мм 15-40 12-24 10-27

число чешуй, шт. 19-31 16-31 14-20

форма края семенных чешуй округлые полиморфны между формами двух видов выемчатые или прямые

конфигурация плоскости семенной чешуи ложковидные ложковидные отвороченные прямые волнистые отвороченные (3-6%) ложковидные (3-11%)

опушенность семенных чешуй опушенные опушенные неопушенные слаботопушенные голые

Вегетативные органы окраска молодых побегов (темные) 34% 61% 84%

опушенность молодых побегов голые (большинство ) промежуточные опушенные (большинство)

длина хвои, мм 22-48 15-30 16-25

* По данным М.В.Круклиса и Л.И.Милютина [80]

Различия в адаптации к низким температурам у изученных лиственниц отражается в особенностях их фенологии: ® в фазе цветения - у лиственницы даурской в Забайкалье начинается цветение при температурах 9°-13°С, у лиственницы Чекановского при 17°-19°С, а у лиственницы сибирской - 18°-20°С; © в фазе развертывания хвои - у,лиственницы даурской при температуре 27°-

45°С, у лиственницы Чекановского - 30°-35°С, а у лиственницы сибирской -50°-60°С;® в фазе оплодотворения у лиственницы даурской - 31,2°С, у лиственницы Чекановского -34,6°С, у лиственницы сибирской -39,2°С [83].

По выше приведенным данным видно, что все фенологические фазы развития у лиственницы даурской наступают, как правило, несколько раньше, чем у лиственницы сибирской. При сходных условиях их произрастания все фенологические фазы развития у лиственницы даурской начинаются при несколько меньших температурах по сравнению с лиственницей сибирской, а лиственница Чекановского, по всем этим признакам, занимает промежуточное положение.

Кроме этого, кареологический анализ [83] показал, что на отдельных стадиях мейоза у лиственницы Чекановского установлены хромосомные аберрации: отстающие хромосомы и их фрагменты деления, хромосомные и хроматидные мосты, преждевременные расхождения хромосом, мультивален-ты и др.

Заключение диссертации по теме «Лесные культуры, селекция, семеноводство», Мао Цзи Цзюнь

Выводы:

1. Установлено существование достоверных различий между изученными видами лиственниц по некоторым биометрическим показателям состояния семян и развития проростков, таким как вес и размеры семян, кинетики появления корешка, выноса гипокотиля, появления семядолей и сбрасывания семенной оболочки. Эти параметры могу т быть использованы в селекции и семеноводстве.

2. Доказано, что содержание хлорофилла в проростках, спектральные кривые поглощения пигментов in Vitro и in Vivo, а также параметры низкотемпературных (77° К) спектров флуоресценции нативных проростков не могут служить критерием при оценке межвидовых различий у лиственницы.

3. Показано, что степень устойчивости у проростков лиственницы сибирской и Гмелина к мутагенному воздействию экзотоксинов бактериальных энтомоцидных препаратов битоксибациллина и лепидоцида определяется их видовыми особенностями. Разработанный подход может быть использован в качестве селекционного критерия на устойчивость лиственниц разных видов к действию антропогенных факторов.

4. Впервые исследована методом электрофореза аллозимная изменчивость 20 обнаруженных аллелей у 5 видов проростков лиственницы. Полученные результаты подтверждают и дополняют характеристику их видовых особенностей. Оцененные генетические расстояния между этими видами адекватно отражают их филогенетические взаимоотношения и доказывают видовую самостоятельность лиственницы сибирской, Сукачева, Гмелина и Каяндера.

Полученные результаты могут быть использованы при оценке величины генофонда популяций и отдельных видов лиственницы в целях рационального его использования в селекции, семеноводстве и лесном хозяйстве.

163

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Мао Цзи Цзюнь, 1998 год

Литература

1. Абаимов А.П. Некоторые особенности естественного возобновления лиственничных лесов в верховьях р. Вилюй // Лиственница и ее использование, - 1978. - Вып. 9,- С.9-15.

2. Абаимов А.П., Коропачинский И.Ю. Лиственницы Гмелина и Ка-яндера. Новосибирск: Наука, - 1984. - 121 с.

3. Аболин Р.И. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской равнины. М.: АН СССР, - 1929.- 372 с.

4. Барковский В.Ф., Ганопольский В.И. Дифференциальный спек-трофотометрический анализ. М.: Химия, - 1969. - 246 с.

5. Белоконь Ю.С., Политов Д.В., Белоконь М.М., Крутовский К.В. Генетический контроль изоферментов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) из Зауралья//Генетика, - 1995. - Т.31. - №11. - С. 1521-1528.

6. Белык В.И. Некоторые данные по плодоношению даурской лиственницы в Якутии // Лиственница, - 1964. - Т.2. - сб.34,- С. 144-147.

7. Благовещенский A.B. Биохимические основы эволюционного процесса у растений // М.-Л.: АН СССР, - 1950.

8. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация по флоре Байкальской Сибири // Бот.журн, -1961, - т.46. - №3. - С. 313-327.

9. Бобров Е.Г. История и систематика лиственниц // Комаровские чтения. Л.: Наука, - 1972 а. - Т.25. - 95 с.

10. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука. - 1978. -

187 с.

11. Буровская Е.В. Плодоношение лиственничных древостоев в бассейне среднего и нижнего течения Подкаменной Тунгуски // Автореф. дисс. канд. наук. Красноярск. - 1966. - 22 с.

12. Валентирова О.Б. Влияние бета-экотоксинсодержащих биоинсектицидов на сосну обыкновенную // Дисс.канд.наук. М.: МГУЛ, - 1992, - 267 с.

13. Ватковский О.С. Методы определения фитомассы ствола и кроны дуба. // Лесоведение, - 1968. - № 6. - 58 с.

14. Виппер В.Н. Влияние травяно-кутарнического покрова на возобновление лиственницы даурской в Центральной Якутии // Возобновление и улучшение лесов. Новосибирск: РИО СО АН СССР. -1964.

15. Виппер В.Н. Ольховник кустарниковый - Alnaster fruticosus (Rupr.) -в лиственничных лесах Центральной Якутии // Биологические проблемы Севера. Якутск: ЯФ СО АН СССР. - 1974. - Вып.5. - С.132-135.

16. Владимиров Ю.А., Литвин Ф.Ф. Фотобиология и спектральный метод исследования. М.: Высшая школа, - 1964. - 210 с.

17. Владимиров Ю.А., Рощупкин Д.И., Потапенко А.Я., Деев А.И. Биофизика. М.: Медицина. - 1983. -215 с.

18. Воронин П.Ю., Макеев A.B. и др. Хлорофилльный индекс и ежегодный фотосинтетический сток углерода в сфагновые ассоциации // Физиология растений. - 1977. - Т.44. -№ 1. - С.59-66

19. Воронин П.Ю., Ефимцев E.H. и др. Проективное содержание хлорофилла и биоразнообразия растительности основных ботанико-географических зон России // Физиология растений. - 1995. - Т.42. - № 2. -С.295-302.

20. Вышны П., Швадчак П., Компс Б., Гемер Д., Пауле Л. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций Бука (Fagus sulvatica L.) на Украине//Генетика. - 1995. - Т.31. - № 11. - С.1540-1551.

21. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений // Фотосинтез. Дыхание. М.: Высшая школа. - 1975. - 392 с.

22. Галактионова Т.Ф., Добрецова Л.А., Пермякова A.A. и др. Растительность бассейна р.Вилюй // М.-Л.: АН СССР. - 1962. - 135 с.

23. Гитерман P.E., Голубева Л.В., Заклинская Е.Д., Корнева Е.В., Матвеева О.В., Скиба Л.А. Основные этапы развития растительности Северной Азии в антропогене // М.: Наука. - 1968. - 270 с.

24. Гончаренко Г.Г., Надутов В.Е., Силин А.Е. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация в популяциях Pinus sibirica Du Tour. // Генетика. - 1992. - T.28. - №10. - C.l 14-128.

25. Гончаренко Г.Г., Подутов В.Е. Руководство по исследованию видов методом электрофоретического анализа изоферментов // Гомель: Белорус. - НИИЛХ. - 1988.-67 с.

26. Гончаренко Г.Г., Подутов В.Е, Силин А.Е., Чернодубов А.Н. и др. Генетическая структура популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и сосны меловой (Pinus cretacea Kaien) и их таксономические взаимоотношения//Докл. АН СССР. -1991. -Т.319. -№ 5. - С. 1230-1234.

27. Гончаренко Г.Г., Потенко В.В. Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели Европейской (Picea abies (L.) Karst.) и (Picea obovata Ledeb.) // Генетика -1991. - T.27. - № 27. - С. 1759-1772.

28. Гончаренко Г.Г., Потенко В.В., Абдыганыев Н. Изменчивость и дифференциация в природных популяциях ели тянь-шаньской (Picea schren-riana Fisch. Et Mey.) // Генетика - 1992. - T.28. - № 11. - C.83-95.

29. Гончаренко Г.Г., Силин A.E., Падутов В.Е. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. В центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири // Генетика - 1993. -Т.29. -№ 12. - С.2019-2037.

30. Гуков Г.В. К систематике видов лиственницы Сихотэ-Алина // Сборник научных трудов благовещенского сельскохозяйственного ин-та и Приморского сельскохозяйственного института. - 1973. - Вып. 27. - С. 28-34.

31. Гуляев Б.А. Структура спектров поглощения нативных форм фотосинтетических пигментов и моделирование их спектральных свойств // Биологические науки. - 1967. - № 1. -146 с.

32. Гуляев Б.А. Анализ системы нативных форм хлорофилла методами производной спектрофотометрии // Тезисы 4-го межд.биофиз.конгр. М.: - 1973. -С.132-147.

33. Гуляев Б.А. Анализ спектральных свойств пигментных фотосистем высчших растений // Тезисы выезд. Сессии Совета по биофот. «Проблемы биофотохимии». М.: - 1974. - С.9-10.

34. Гуляев Б.А. Спектральные методы исследования стационарных свойств биологических систем. Динамические спектральные методы иссле-

дования биологических систем // Современные методы биофизических исследований. М.: Высшая школа. - 1988. - С.6-10.

35. Гупало П.И., Скрипчинский В.В. Физиология индивидуального развития растений. М. - 1971. - 224 с.

36. Гуляев Б.А. и др. Разложение сложных спектральных кривых биологических объектов на компоненты с использованием производных спектров. Анализ спектров поглощения фотосинтетических структур // Биол. Науки. - 1973. - № 10. - С.48-56.

37. Гуляев Б.А., Литвин Ф.Ф. К вопросу о единой системе агрегированных форм фотосинтетических пигментов в клетках высших растений, водорослей и бактерий // Биофизика. - 1967. - Т. 12. - Вып. 12. - С 845-854.

38. Гуляев Б.А., Литвин Ф.Ф. Первая и вторая производная спектра поглощения хлорофилла и сопровождающих пигментов в клетках высших растений и водорослей при 20°С // Биофизика. - 1970. - Т. 15. - № 4. - С.670-680.

39. Гуляев Б.А., Литвин Ф.Ф. и др. Пигмент-белковые комплексы высших растений, их состояние и особенности взаимодействия ин виво //1 Всесоюзн. биофиз. съезд. Тез. докл. М.: - 1982. - Т.1. - 327 с.

40. Деревья и кустарники СССР // Т.1-У1 М.-Л.: 1949-1962.

41.Дерюжкин Р.И., Кранобоярова Л.В., Коленискова Р.Д., Латыш В.Г. Годичная динамика эфирного масла и содержание в нем монотерпено-вых углеводородов у некоторых видов лиственницы // Растительные ресурсы. - 1976. - Т.12. - Вып.З. - С.418-422.

42. Дробов В.П. Общий очерк растительности в бассейнах рек Нижней Тунгуски и Вилюя //Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Сибири и Туркестане в 1914 г. СПБ.: изд. Переселенческого управления. -1961. - СЛОМ 19.

43. Дрожалов М.М. Постоянно улучшать фонд СССР // Лесн.хоз-во. -1979. -№ 9. - С.41-43.

44. Дылис Н.В. Сибирская лиственница // Материалы к систематике, географии и истории. М.: МОИП. - 1947. - 137 с.

45. Дылис H.B. К характеристике лиственничных лесов Алданского нагорья // Тр. ин-та леса АН СССР. - 1950. - Т.З. - С.293-318.

46. Дылис Н.В. О генетико-селекционном и ботанико-географическом значении контакта ареалов лиственниц сибирской и даурской // Сообщ. инта леса АН СССР. - 1959. - Вып 11.- С.3-13.

47. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока // М.: АН СССР. - 1961. - 209 с.

48. Дылис Н.В. Лиственница // Москва - 1981. - 96 с.

49. Евстигнеев В.Б., Прохорова Л.И. Биохимия // 1968. - Вып.2.

50. Егоров О.В. Экология и промысел якутской белки // М.: АН СССР - 1961. -266 с.

51. Елагин И.И. Сезонное развитие лиственничного леса // Сообщ. Лаб.лесовед. АН СССР. - 1962. - Вып.6. - С.83-93.

52. Еремин В.М. Анатомия коры видов рода Larix Советского Союза //Ботан.журн. - 1981. -Т.66. -№ 11. - С. 1595-1605.

53. Ерзинкян Л.А. и др. Влияние пестицидов и микробиологических препаратов на сельскохозяйственные культуры // Известия Армянской АН. Ереван. - 1979. - № 6. - С.38-45.

54. Ефимцев Е.И. Экологические аспекты применения экзотоксинсо-держащих биопрепаратов на сосне обыкновенной. // Автореф. дисс. докл. биол. наук. М.: МГУЛ РФ. - 1994. - 46 с.

55. Ефимцев Е.И., Архинов В.М., Лепеткин В.А. Исследование фотобиосинтеза хлорофилла в этиолированных листьях методом скоростной спектрофотометрии // Биологические науки. - 1977. - № 5. - С.45-49.

56. Ефимцев и др. Полярографический метод исследования спектров действия и кинетика газообмена Ог при фотобиологических процессах // Физиология растений. - 1978. - Т.25. - № 4. - С.860-867.

57. Ефимцев и др. Экзогенные метоболиты Bacillus thuringiensis адени-новой природы и воздействия бета-экзотоксина на фотосинтезирующие организмы // Сб.научн.тр. МЛТИ. - 1989. - Вып.211. - С. 19-38.

58. Завадский K.M. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968. 404 с.

59. Иванов Г.И., Серебренникова Л.П. Влияние эктомопатогенных бактерий на рост проростков и корней пшеницы и гороха // Сиб. вести, с.-х. науки. - 1980. - №6. - С.57-58.

60. Иванов Г.М. Влияние культурных жидкостей экзотоксинпродуци-рующих кристаллообразующих бактерий на проростки гороха // Зональная система защиты растений от вредителей и болезней в Сибири. Новосибирск. -1981. - С. 132-135.

61. Игаунис Г.А. Биологические основы ускоренного выращивания сеянцев древесных пород // Рига: Зинатне. - 1974. - 133 с.

62. Ирошников А.И. Структура популяций и селекция древесных растений // Вопросы лесоведения. Красноярск. - 1970. - Т.1. - С.283-302.

63. Ирошников А.И. Проблема селекции и внутривидовой дифференциации лесных древесных растений в работах В.Н.Сукачева // Проблемы лесной биогеоценологии. Новосибирск: Наука. - 1980. - С. 15-33.

64. Каппер О.Г. Хвойные породы. М.-Л.: Гослесбумиздат. - 1954. - 302

с.

65. Карпель Б.А. Сбор, обработка и хранение семян западной формы лиственницы даурской (практические рекомендации) // Якутск. - 1969 а,- 7 с.

66. Карпель Б.А. О покое семян западной формы лиственницы даурской // Некоторые вопросы биохимии, физиологии и генетики животных и растений. Якутск. - 1969 б. - С.52-53.

67. Карпель Б.А. Сроки сбора шишек лиственницы даурской в Якутии //Лесн. хоз-во. - 1970. -№ 9. - С.36-38.

68. Карпель Б.А. О периодичности плодоношения и качестве семян лиственницы даурской западной формы // Биологические ресурсы суши севера Дальнего Востока. Владивосток. -1971 а. - С.65-70.

69. Карпель Б.А. Плодоношение и качество семян лиственницы даурской в Юго-западной Якутии // Исследование растительности и почв в лесах Северо-Востока СССР. Якутск. -1971 б. - С.52-68.

70. Карпель Б.А. Хранение семян лиственницы даурской // Охрана природы Якутии. Иркутск - 1971 в. - С.95-101.

71. Карпель Б.А. Изменчивость морфологических признаков шишек лиственницы даурской в Юго-западных приленских районах Якутии // Материалы о лесах Северо-Востока СССР. Якутск. - 1975. - С. 17-24.

72. Карпель Б.А., Медведев Н.С. Плодоношение лиственницы даурской в Якутии. Новосибирск: Наука - 1977. - 117 с.

73. Колесников Б.П. К систематике и истории развития лиственниц секции Pauciserales Patschke // Труды комиссии по истории флоры и растительности СССР. М.: АН СССР. - 1946. - Вып.2. - С.321-364.

74. Комаров B.JI. Введение в изучение растительности Якутии // тру.комиссии по изучению Якутской АССР. - 1926. - Т.1. - 168 с.

75. Комаров В.Л. Класс Contiterales // Флора СССР. Т.1. АН СССР. -1934. -С.130-195.

76. Комаров В.Л. Краткий очерк растительности Сибири // Избр.соч. т.9. М.: АН СССР - 1953. - С.9-215.

77. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Интрогрессивная гибридизация лиственниц сибирской и даурской в южной части их ареалов // Селекция древесных пород в Восточной Сибири. М.: Наука. - 1964. - С.20-31.

78. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука - 1966. - Т.З. -С.63-131.

79. Котляров И.И. К характеристике возобновительного процесса под пологом лиственничных лесов на юге Магаданской области // Материалы о лесах Северо-Востока СССР. Якутск. - 1974. - С.29-39.

80. Круклис М.В. Некоторые особенности цветения лиственницы Забайкалья // Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. Чита. - 1967. -С.124-125.

81. Круклис М.В. Опыты по гибридизации лиственницы в Забайкалье // Труды СибТИ. Лиственница. Красноярск. - 1968. - Т.З. - С. 119-126.

82. Круклис М.В. Кариологические особенности лиственницы Чека-новского (Larix czekanowskii Sz.) // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск. - 1974. - С. 11-19.

83. Круклис M.В., Милютин JI.И. Лиственница Чекановского // М.: Наука. - 1977. -210 с.

84. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алмухов Ю.П. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour. Сообщение I. Механизмы генного контроля изоферментных систем // Генетика - 1987. -Т.23.-№12.-С.2116-2288.

85. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным ло-кусам // Генетика. - 1990. - Т.26. - № 4. - С.694-707.

86. Кудашева Р.Ф. Новое в отдаленной гибридизации лиственницы // Сборник работ ВНИИЛМ по лесному хозяйству. М.: Лесная промышленность. - 1964. - Вып.49. - С.50-88.

87. Кузнецов Н.И. Опыт деления Сибири на ботанико-географические провинции // Зив. АН Сер. - 1912. - Т.4. - №14. - С.871-897.

88. Куперман Ф.М., Ржанов E.H. Биология развития растений. М.: Высш.школа. - 1963. - 224 с.

89. Кутафьев В.П. Лиственничные леса Эвенкийской провинции // Исследования в лесах Сибири. Красноярск. - 1968. - С.7-11.

90. Ларионова А.Я. Генетический полиморфизм и внутривидовая дифференциация лиственницы сибирской // Современное состояние общего исследования естественной дендрофлоры с особым учетом сохранения ее генофонда. Докл. X конгресса дендрологов. - 1986. - С.239-243.

91. Ларионова А.Я. Генетический полиморфизм и внутривидовая изменчивость лиственницы Сукачева // Развитие генетики и селекции в лесо-хозяйственном производстве. - 1988. - С.31-33.

92. Ларионова А.Я. Наследование аллозимных вариантов у ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) // Генетика. - 1995. - Т.31. - № 9. - С.1261-1267.

93. Левченко Е.А., Мелащенко Т.В. Влияние битоксибациллина-202 и боверина на силу роста семян пшеницы // Научн.-техн.бюлл. Всесо-юзн.селекц.-генет. ин-та. - 1980. - Вып.4. - С.72-75.

94. Леопольд А. Рост и развитие растений // Москва. - 1968. - 493 с.

95. Лиственница // Красноярск. - 1962. - 312 с.

96. Литвин Ф.Ф., Гуляев Б.А. Производная спектрофотометрия и математический анализ спектров поглощения пигментов в растительной клетке // Биологические науки. - 1969. - № 5. - С. 130-139.

97. Литвин Ф.Ф., Красновский A.A. Исследование спектров флуоресценции листьев растений // Докл. АН СССР. - 1958. - Т. 120. - № 4. - С.764-767.

98. Литвин Ф.Ф., Рихирева Г.Т., Красновский A.A. Низкотемпературные спектры листьев растений и состояния хлорофилла // Биофизика. -1962. - Т.7. - Вып.5. - С.578-591.

99. Литвин Ф.Ф., Синещеков В.А. Доказательства существования агрегированных форм хлорофилла в растворе и пленках методом исследования разностных спектров возбуждения и люминесценции // Докл. АН СССР. - 1967. - Т.175. - № 5. - С.1175-1178.'

100. Литвин Ф.Ф., Хэ-И-Тань, Ефимцев Е.И. Полярографический метод исследования кинетики и спектров действия фотосинтеза // Физиология растений. - 1965. - Вып.2. - № 12. - С.14-16.

101. Литвин Ф.Ф., Шувалов В.А. Изучение фотосинтетических пигментных систем по спектрам изучения и спектрам возбуждения хемилюми-несценции хлорофилла в высших растениях // Биологические науки. - 1965. -Т.31. - Вып.6. - С.1264-1275.

102. Лузганов А.Г., Абаимов А.К. Роль речных бассейнов и ветра в расселении и эволюции лиственниц, кедра сибирского и других древесных пород // Лиственнипа. - 1977. - Т.8. - С.31-38.

103. Медведева Н.С. Плодоношение лиственницы даурской на севере Якутии // Исследования растительности и почв в лесах Северо-востока СССР. Якутия. -1971. - С.69-75.

104. Милютин Л.И. Некоторые данные об изменчивости лиственницы Чекановского // Лиственница. Красноярск. - 1964. - Т.2. - С. 75-79.

105. Милютин Л.И. Географическое распространение лиственниц Забайкалья // Вопросы горного лесоводства. Чита. -1966. - С. 14-18.

106. Милютин Л.И. Гетерозиготные формы лиственницы Чекановского // Лесное хозяйство. - 1967 а. - № 7. - С.48-50.

107. Милютин JI.И. Проблемы изучения гибридных популяций древесных растений // Вопросы лесоведения. Красноярск. - 1970 б. - Т.1. -С.303-310.

108. Милютин Л.И. Об изменчивости морфологических признаков лиственниц Забайкалья // Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. Чита. -1971. - С.87-90.

109. Милютин Л.И. Естественная межвидовая гибридизация древесных растений // Общая и молекулярная генетика. М.: Наука. - 1972. - Вып.2. -9 с.

110. Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растений в биогеоценозах Севера // VI симпозиум «Биологические проблемы Севера» (Тезисы докладов). Якутия. ЯФ АН СССР. - 1974 а. - Вып.5. - С.22-25.

111. Милютин Л.И. Естественная гибридизация сибирской и даурской лиственниц и популяционная структура лиственницы Чекановского // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. Рига. - 1974 б. - С.201-204.

112. Милютин Л.И. О некоторых физиологических признаках лиственниц сибирской и даурской // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск. - 1974 в. - С.35-45.

113. Милютин Л.И. Круклис М.В. Опыт анализа гибридных популяций лиственницы в Забайкалье // Лесоведение. - 1968. - № 3. - С. 100-104.

114. Милютин Л.И., Кутафьев В.П., О границах между ареалами лиственниц сибирской и даурской // Изв. СО АН СССР. - 1967. - № 10. -Вып.2. - С.91-97.

115. Милютин Л.И., Муратова E.H., Ларионова А.Я. Генетико-таксономический анализ популяций лиственниц сибирской и Сукачева // Лесоведение. - 1993. - № 5. - С.55-63.

116. Михайленко М.А., Дерюжкин Р.И. Развитие и строение покровных тканей у лиственниц // Вопросы анатомо-морфологических и эколого-физиологических особенностей строения растений / Изв. Воронежского гос. пед. ин-та. - 1970. - Т.112. - С.33-45.

117. Морозова З.А. Характеристика этапов органогенеза как критерий при морфологическом анализе растений // Экспериментальный морфогенез. М.: МГУ. - 1963. - С.99-102.

118. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. М.: Высш. школа - 1968. - 181 с.

119. Назаров Н.М. Выделение кислорода водорослями в длиновоно-вой области спектра и кислородный обмен. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: 1970. - 18 с.

120. Насибов A.A. Влияние новых пестицидов эфирана 12-19 и дикре-зила на проростки кукурузы и активности перксидазы и дифенолоксидазы // Проблемы фитогигиеены и охраны окружающей среды. Л.: -1981. - С.85-90.

121. Никифорова Л.П., Иванова Г.М. Влияние термостойкого экзотоксина кристаллоносных бактерий на прорастание семян гороха // Гетеротрофные микроорганизмы, их биология и практическое применение. Красноярск. - 1973. -С.19-22.

122. Оллыкайнен А.М. О пигментах пластид в хвое лиственниц // Бюлл. Главн. бот. Сада. - 1968. - Вып.69.

123. Панарин И.И. Типы лиственничных лесов Читинской области М.: Наука. - 1965. - 102 с.

124. Пачоский И.К. Основные черты развития флоры Юго-западной России // Записки Новосибирского общества естествоиспытателей. Херсон. - 1910.-34.-430 с.

125. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования. Под ред. Д.И.Сапожникова М.-Л. - 1964.

126. Подогас A.B., Шурхал A.B., Семериков В.Л., Ракицкая Т.А. Генетическая изменчивость ферментов хвои сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour.) // Генетика. -1991. - № 4. - C.695-703.

127. Поздняков Л.К. Естественное возобновление даурской лиственницы в бассейне Яны //.Тр. Ин-та леса АН СССР. - 1958. - Т.37. - С.95-107.

128. Поздняков Л.К. Лиственничные и сосновые леса Верхнего Алдана. М.: Изд-во АН СССР. -1961 а. -175 с.

129. Поздняков Л.К. Леса верхнего течения Яны // Материалы о лесах Якутии. -1961 б. - Вып.7. - С. 162-242.

130. Поздняков Л.К. Плодоношение и посевные качества семян даурской лиственницы // Лиственница и ее использование в народном хозяйстве. М.: Изд. ЦБТИ лесн. пром-сти. - 1961 в. - С. 51-57.

131. Поздняков Л.К. Биология плодоношения даурской лиственницы в Центральной Якутии // Бот.журн.. - 1962. - Т.47. - № 7. - С. 1000-1006.

132. Поздняков Л.К. Посевные качества семян восточной расы даурской лиственницы и их географическая изменчивость // Лиственница. Красноярск. - 1968. - Т.З. - С. 139-152.

133. Поздняков Л.К. Леса Якутской АССР // Леса СССР. М.: Наука. -1969. - Т.4. - С.469-537.

134. Поздняков Л.К. Даурская лиственница. М.: Наука. - 1975. - 309 с.

135. Полозова Т.Г. О самых северных местонахождениях лиственницы (Ь.с1а1шпса Тигсг.) и кустарниковой ольхи (А1паз1ег йтШсозш ЬеёеЬ.) в низовьях реки Лены // Материалы о растительности Якутии. Л. - 1961. - С.291-294.

136. Потенко В.В., Разумов П.Н. Генетическая изменчивость и попу-ляционная структура лиственницы даурской на территории хабаровского края // Лесоведение. - 1996. - № 5. - С. 11-18.

137. Правдин Л.Ф. Рецензия на книгу Боброва Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР // Лесоведение. - 1979. - № 6. - С.85-88.

138. Практикум по физико-химическим методам в биологии. Под ред. Ф.Ф.Литвина. М.: МГУЛ. - 1981. - 276 с.

139. Путенихин В.П. Лиственница Сукачева на южном Урале. Уфа. -1993.- 194 с.

140. Рабинович Е Фотосинтез. М.: Иностранная литература. - 1959. -Т.3.-384 с.

141. Разумова В.А. Общие закономерности распределения растительности в верхней части бассейна Нижней Тунгуски (Катангский район Иркутской области) // Доклады ин-та географии Сибири и Дальнего Востока. -1965. - Вып.8. - С.48-57.

142. Ремнева Г.В. Методические указания для прохождения учебной практики по ботанике. М.: Изд-во МЛТИ. - 1987. - 39 с.

143. Розенгарт В.И. Ферменты-двигатели жизни. Наука. Ленинградское отделение. - 1983. - 160 с.

144. Рысин Л.П. Лесная растительность бассейна р.Кижинги (Бурятская АССР) // Леса и лесное хозяйство Бурятской АССР. М.: Изд-во АН СССР. - 1962. - С. 119-157.

145. Семериков В.Л, Шурхал A.B. и др. Электрофоретическая изменчивость белков хвои сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. // Генетика. -1991. - Т.27. - № 9. - С.1590-1596.

146. Сергиевская Л.П. Флора Забайкалья. Томск: Изд-во Томск, ун-та.

- 1966.-Вып.1.-93 с.

147. Скворцов А.К. Ивы СССР. М.: Наука. - 1968. - 262 с.

148. Скрипчинский В.В., Дударь Ю.Л., Скрипчинский Вл.В. Фенология эктогенеза высших растений // Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М.: ГБС АН СССР. - 1972. - С.34-41.

149. Современные методы биофизических исследований. Под ред. А.Б.Рубина. М.: Высшая школа. - 1988. - 297 с.

150. Соколов С.Я., Связева O.A. Хорология древесных растений СССР. М.-Л.: Наука. - 1965. - 38 с.

151. Соколов С.Я., Связева O.A., Кубли В.А. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л.: Наука. - 1977. - Т. 1. -162 с.

152. Сочава В.Б. Лиственничные леса // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к геоботанической карте СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 1956. - Т.1. - С.249-318.

153. Стариков Г.Ф. Лиственница в Магаданской области // Вопросы географии Дальнего Востока. Сб.З. Магадан. - 1957. - С.55-68.

154. Стариков Г.Ф. Леса Магаданской области. Магадан. - 1958. - 223

с.

155. Сукачев В.Н. Растительность верхней части бассейна р.Тунгира Олекминского округа Якутской области // Тр. Амурской экспедиции - 1912.

- Вып. 16. - С. 1-286.

156. Сукачев В.H., Поплавекая Г.И. Ботаническое исследование северного побережья Байкала в 1914 г. // Изв. АН. Cep.V, 1914. № 17. С.1309-1328.

157. Сукачев В.Н. К истории развития лиственниц // Лесное дело. М,-Л.: Новая деревня. - 1924. - С. 12044.

158. Сукачев В.Н. О двух новых ценных для лесного хозяйства породах // Тр. по лесн.хоз-ву и лесн. пром-ти. -1931. - Т. 10. - С. 1-20.

159. Сукачев В.Н. Очередные задачи русской дендрологии // Тр. Всероссийской лесной конференции. M - 1922. - С.46-58.

160. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестех-издат. - 1934. - 614 с.

161. Теренин А.Н. Фотоника молекул красителей и родственных органических соединений. Л.: Наука. - 1967. - 616 с.

162. Тимерьянов А.Ш., Старова Н.В., Бахтияров P.M. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dil.) на южном Урале // Генетика. - 1996. - Том.32. - № 2. - С.267-271.

163. Тимерьянов А.Ш., Старова Н.В., Фарукшина Г.Г. Уровни внутривидовой изменчивости лиственницы Сукачева Fia южном Урале // Лесоведение. - 1995. - № 3. - С.44-49.

164. Тимерьянов А.Ш., Шигапов З.Х., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larix sukaczewii Dil.) на южном Урале // Генетика. - 1994. - Т.30. - № 9. - С.1243-1247.

165. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука. - 1969. - 407 с.

166. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука. - 1973. - 277 с.

167. Тихомиров Б.Н., Коропачинский И.Ю, Фалалеев Э.Н. Лиственничные леса Сибири и Дальнего Востока. М.-Л.: Гослесбумиздат. - 1961. -163 с.

168. Тихомиров Б.Н., Фалалеев Э.Н. Лиственничные леса СССР и перспективы их основания // Лиственница и ее использование в народном хозяйстве СССР. М. -1961. - С.5-9.

169. Толмачев А.И. О распространении древесных пород и о северной границе лесов в области между Енисеем и Хатангой // Труды Полярной комиссии АН СССР. - 1932. - Вып.З. - С. 1-29.

170. Толмачев А.И. О распространении древесных пород и о северной границе лесов в области между Енисеем и Хатангой // Труды Полярной комиссии АН СССР. - 1932. - Вып.З. - С.1-29.

171. Тюлина JI.H. Лиственничные леса северо-восточного побережья Байкала и западного склона Баргузинского хребта // Труды бот. ин-та АН СССР. Сер.З. - 1954. - Вып.9. - С.150-209.

172. Тюлина Л.Н. Очерк лесной растительности верхнего течения Алдана // Труды ин-та биол. ЯФ СО АН СССР. - 1957. - Вып.З. - С.83-138.

173. Тюлина Л.Н. Лесная растительность среднего и нижнего течения р.Юдомы и низовьев р.Мая. Изд-во АН СССР. - 1959. - 222 с.

174. Тюлина Л.Н. Лесная растительность средней и нижней и нижней части бассейна Угура // М.-Л.: изд-во АН СССР. - 1962. - 149 с.

175. Уткин А.И. Некоторые особенности распространения корневых систем древесных пород в холодных почвах // Сообщ. Ин-та леса АН СССР. - 1958. - Вып.9. - С.64-71.

176. Уткин А.И. Краткая характеристика лиственничных лесов Центральной Якутии // Изв. СО АН СССР. - 1959. - № 3. - С.89-97.

177. Уткин А.И. О естественном возобновлении лиственницы даурской в Центральной Якутии // Сообщ. лаб. лесовед. АН СССР. - 1960. -Вып.2.

178. Уткин А.Й. Леса Центральной Якутии. М.: Наука. - 1960. - Вып.

2. - с.

179. Фалалеев Э.Н. Лиственничные леса бассейна р. Подкаменной Тунгуски // Лиственница и ее использование в народном хозяйстве СССР. М. -1961.-С.27-31.

180. Федченко Б.А. Флора Забайкалья. Вып.1. Л. Изд. Троицко-Савского отделения Гос. географического общества. - 1929. - 104 с.

181. Флора Путорана. Новосибирск. - 1976. - 245 с.

182. Черепанов C.K. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука. - 1981. -

510 с.

183. Чугунов Б.В. Основные типы лесов Ленского района ЯАССР и лесовозобновление в них // Труды Ин-та биологии ЯФ СО АН СССР. -1955. - Вып.1. - С.147-171.

184. Чугунов Б.В. Возобновление леса в Юго-западной Якутии // Материалы о лесах Якутии. Вып.7. М.: Изд-во АН СССР. -1961. - С.260-323.

185. Чугунов Б.В. Лесовозобновление на гарях // Проблемы охраны природы Якутии. Якутск. - 1963. - С.49-56.

186. Чугунов Б.В. Гари Южной Якутии и их лесовозобновление // Леса Южной Якутии. М. - 1964. - С. 110-143.

187. Чугунов Б.В. Возобновление лиственницы даурской в Жиганском районе ЯАССР // Исследования растительности й почвы в лесах Северо-востока СССР. Якутск. - 1971. - С.76-82.

188. Шапошников Г.Х. Возобновление и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида // Энтомологическое обозрение. - 1966. - 45 - №1. -С.3-35.

189. Шапошников Г.Х. Популяция, вид, род как живые системы и их структура у тлей // Теоретические вопросы систематики и филогении животных//Л.: Наука. - 1974. - С.106-173.

190. Шигалов З.Х., Бахтиярова P.M., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Генетика. - 1995. - Т.31. - №10. - С.1386-1393.

191. Шлык A.A. Биохимия. - 1968. - 33. - Вып.2.

192. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири // Томск. - 1962. - 492 с.

193. Шурхал A.B., Подогас A.B., Семериков В.Л., Животовский Л.А. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской Larix sibirica // Генетика. - 1989. -Т.25. - № 10. - С. 1899-1900.

194. Шурхал A.B., Подогас A.B., Животовский Л.А. Уровни генетической дифференциации жестких сосен род Pinus, подрод Pinus, по данным ал-лозимной изменчивости // Генетика. - 1993. - Т.29. - № 1. - С.77-90.

195. Щепотьев Ф.Л., Павленко Ф.А. Разведение быстрорастущих древесных пород. М.: Лесная промышленность - 1975. - С.73-77.

196. Щербаков И.П. Об изучении зимнего покоя у древесных растений // Изв. СО АН СССР - 1960. - № 4. - с.

197. Щербаков И.П. Типы леса Южной Якутии // Леса Южной Якутии. М.: 1964. -С.5-109.

198. Щербаков И.П. О восстановлении лесной растительности на крайнем северном пределе в Евразии // Изв. СО АН СССР - 1965 а. - № 8. -Сер.биол.мед.наук. -Вып.2. - С.53-64.

199. Щербаков И.П. Типы лесов среднего течения реки Алдана и лесовозобновление в них // Доклады на XVI научной сессии Якутского филиала СО АН СССР. Якутск. - 1965 б.

200. Щербаков И.П. Лесорастительное районирование Якутской АССР // Материалы научной конференции по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск. - 1965 в. - С.32-38.

201. Щербаков И.П. Лесовозобновление на лесосеках Северовосточной Якутии // Охрана природы Якутии. Иркутск. - 1971.

202. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-востока СССР. Новосибирск: Наука. - 1975. - 343 с.

203. Янковский А.В. Проблема целостности биологического вида // Философские проблемы современной биологии. М.-Л.: Наука. - 1966. -С.155-176.

204. R.J. Abbott and M.F.Gtomes. Population genetic structure and outcrossing rate of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // Heredity. - 1989. - № 62. - P.411 -418

205. Akita S., Miyasaka A. Studies of the differences of photosynthesis among species. II. Effect of oxygen-free air on photosynthesis // Proceedings of the crop science society of Japan. - 1969. - V.32. - P.525-526.

206. Bailey N.R., Nelson C.D., Tregunna E.B. Photosynthesis: action spectra for leaves in normal and low oxygen // Plant physiology. - 1969. - V. 44. - 678 p.

207. Bjorkman O. The effect of oxygen concentration on photosynthesis in higher plants // Physiol Plantarum. - 1966. - V.19. - P.618-620.

208. Brown A.H.D., Clegg M.T., Kahler A.L., Wier B.S. Plant population genetics, breeding and genetic resources // Sunder land: Sinauer associates, Inc. Publishers. - 1989.

209. Brown A.H.D., J.J.Burdon and A.M.Jarosz. Isozyme Analysis of Plant Mating Systems, In Sotis, D.E. & P.S. Soltis, (Eds), Isozymes in plant Biology // Portland. Oregon. Dioscorides Press. - 1989. - P.73-86.

210. Brown A.H.D., Moran G.F. Isozymes and the genetic resources of forest trees // Proc. Symp. Is. North. Am. For. Trees and For. Ins / M.T.Conkle (tech. coord.) Berkeley. - 1981.-P.l-10.

211. Brown A.H.D., Weir B.S. Measuring genetic variability in Plant populations // Isosymes in plant genetics and breeding. - 1983. - Part A.

212. Brown A.H.D., Weir B.S. Measuring genetic variability in Plant populations // Isosymes in plant genetics and breeding. - 1983. - Part A.

213. Cheliak W.M., Pitel J.A. Inheritance and linkage of isozymes in Larix laricina // Silvae Genet. - 1985. - V.34. - № 4/5. - P.142-148.

214. Cheliak W.M., Wang J., Pitel J.A.Population structure and genetic diversity in tamarack, Larix laricina (Du Roi) K. Koch // Can. J. For. Res.. - 1988. - V.18. -№ 10.-P.1318-1324.

215. Concle M.T., Schiller G., Grunwald D.C. Electrophoretic analysis of diversity and phylogeny of Pinus brutia and closely related taxa // System. Bot. - 1988. -V.13. - P.411-424.

216. Crawford D.J. Philogenetic and systematic inferences from electrophoretic studies // Amsterdam: Elsevier Sci. Publ. - 1983. - P.257-287.

217. Daneik B.P., Yeh F.C. Allozyme variability and evolution of lodgepole pine (Pinus contorta) and Jack pine (Pinus banksiana) in Alberta // Canad. J. Genet. Cytol. - 1983. - V.25. - P.57-64.

218. El-Kassaby Y.A., Yeh F.C., Szikllai O. Inheritance of allozyme variants in coastal Douglas - fir (Pseudotsuga menziesii var. menziesii (Mirb.) Franco // Canad. J. Genet. Cytol. - 1982. - V.24. - P.325-335.

219. Fins L., Libby W.J. Population variation in Sequoiadendron: Seed and seeding studies, vegetative propapation and isozyme variation // Silvae Genet. - 1982. - V.31. - P.102-110.

220. Fins L., Seeb L.W. Genetic variation in allozymes of western larch. // Can. J. Forest. Res. - 1986. - V.16. - №5. - P.1013-1018.

221. Fowler D.D. and R.W.Morris. Genetic diversity in red pine: evidence for low genie heterozygosity // Can. J. Forest. Res. - 1977. - V.7. - P.343-347.

222. Furnier G.R., Adams W.T. The mating system in natural populations of Jefferey pine //Am. J. Bot. - 1986. - V. 13. - P.1002-1008.

223. Furnier G.R., Adams W.T. Geographic patterns of allozime variation in jeffrey pine Pinus jeffreyi // Amer. J. Botany. - 1986. - V.73. - P.1009-1015.

224. Gastony G.J. Electrophoretic evidence for the origin of fern species by unreduced spores. // Amer. J. Botany. - 1986. - V.73. - P. 1563-1596.

225. Gastony G.J., Gottileb L.D. Evidence for genetic heterozygosity in a ho-mosporous fern. // Amer. J. Botany. - 1982. - V.69. - P.634-637.

226. Gaussen H. Les Gymnorpermes actuelles et fossiles // Trav. Lab. Forest. Toulouse. - 1966. - V.2.-№ 1.1.8 - P.503-534.

227. Ge Song. The methods of measuring genetic variation in forest population // Journal of Southwest Forestry College - 1989. - V.9. - №1. - P.84-90.

228. Ge Song. Biosystematic studies on Adenophora potaninii Korsh. Complex // Ph. D. Thesis of Institute of Botany Chinese Academy of Sciences. - 1993.

229. Ge Song., Hong de yuan. Genetic diversity and methods of analysis // Principles and Methodologies of Biodiversity Studies. KHP. - 1994. - P.123-140.

230. Ge Song, W.Mingxiu, C.Yuewu. Isozyme studies in genetic structure of populations Pinus Massoniana. // Forestry Scince. - 1988. - № 4. - P.399-409.

231. Gottlieb L.D. Electrophoretic evidence and plant systematics // Ann. Missouri Bot. Gard. - 1977. - V.64. - P.161-180.

232. Gottlieb L.D. Conservation and duplication of isozymes in plants // Science. - 1982. - V.216. - P.373-380.

233. Guries P.G., Ledig F.T. Genetic and population structure in pitch pine (Pinus rigida Mill) // Evolution. - 1982. - V.36. - P.387-402.

234. Hamrick J.L., Godt M.J.W. Allozyme diversily in plant species // Plant Population Genetics, Breeding and Genetic Resources. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA. - 1989. - P.43-63.

235. Hamrick J.L. and Godt M.J.W. Allozyme diversity in plant species. In Brown, A.H.D. M.T.Clegg, A.L.Kahler and B.S.Weir (eds.) // Plant Population Genetics, Breeding and Genetic Resources. - 1990. Sunderland. - P.43-63.

236. Hertel H. Aims and results of basic research in the Institute of forest tree breeding in Waldsilversdorf, Germany. II. The use of enzyme gene markers for practical breeding tasks // Silvae Genet. - 1992. - V.41. - P.201-204.

237. Hu Zhiang, Wang Hongxin, Basic Principles and Method for genetic Diversity Research // Principles and Methodologies of Biodiversity Studies. - 1994. Biodiversity Studies Series. - № 1. - P.l 17-122.

238. Karalamangala R.R., Nickrent D.L. An electrophoretic study of representatives of subgenus Diploxylon of Pinus // Canad. J. Bot. - 1989. - V.67. - P. 17501756.

239. Karron J.D. Patterns of genetic variation and breeding systems in rare plant species // In Falk. D. A. And K.E. Holsinger (eds.). Genetics and Conservation of Rare Plants. New York: Oxford University Press. - P.87-98.

240. King J.N., Dancik B.P. Inheritance and linkage of isozymes in white spruce (Picea glauca) // Can. Genet. Cytol. - 1983. - V.25. - P.430-436.

241. King J.N., Dancik B.P., Dhir N.K. Genetic structure and mating system of white spruce (Pinus glauca) in seed production area // Can. J. For. Res. - 1984. - V.14. - P.639-643.

242. Kok B. The respiration during photosynthesis // Enzymologia. - 1948. -V.15. - № 34. - P.50-61.

243. Lewandowskii A., Mejnartowicz L. Inheritame of allozymes in Larix decidua Mill // Silvea Genet. - 1990. - V.39. - № 516. - P.184-188.

244. Lewandowskii A., Berczyk J., Meinartowicz L. Genetic structure and the mating system in an old stand of polish larch // Silvea Genet. -1991. - V.40. - P.75-79.

245. Lewis F.B., Connola D.P. Field and laboratory investigations of Bacillus thuringiensis as a control agent for gypsy moth // upper Pabl. Pa. - 1966. - 38 p. (Northeastern forest exp. st.)

246. Linhart Y.B., Mitton J.B., Sturgeen K.B., Davis M.L. An analysis of genetic architecture in population of ponderosa Pine // Isozymes of North American Forest Trees and Forest Insects / Ed. Conkle M.T. U.S. Dept. Agric. Tech. Rep. -1981. -PSW-48. - P.57-64.

247. Liu Z., Knowles P. Patterns of allozyme variation in tamarack (Larix laricina) from northen Ontario // Can. J. Bot. - 1991. - V.69. - P.2468-2474.

248. Loukas M., Vergini Y., Krimbas C.B. Isozyme variation and heterozygosity in Pinus halepensis L. // Biochem. Genet. - 1983. - V.31. - 497 p.

249. Mathieu J. Influence de l'oxygen sur les. transfers d'electrons de la photosynthese. II. Influence de tres faibecs consentrations en oxygen surla redaction du NADP par les chloroplastes isdes // Biochemica et Biophysica Acta - 1969. - V.189. -P.422-425.

250. Mayr E., Rosen C.B. Geographic variation and hybridization in populations of Bahama snails (Cerion) // Amer. Museum Novitates - 1956. - № 1806. - P.l-48.

251. Mejnartowicz L., Bergmann F. Genetic studies on European larch (Larix dicidua Mill) employing isoenzyme polymorphisms // Genet. Polon. - 1975. - V. 16. -№ 1. -P.29-35.

252. Millar C.I., Strauss S.H., Conkle M.T., Westfall R.P. Allozyme differentiation and biosystematics of the Californian closed cone pines (Pinus subsect. Oocar-pae) // Systematic Botany. - 1988. - V.13. - № 3. - P.351-370.

253. Millar C.I. and W.J.Libby. Strategies for conserving clinal ecotypic, and disjunet population diversity in widespread species // In Falk D.A. and K.E.Holsinger (eds.).

254. Muona O., Paule L., Szmidt A.E., Karkkainen K. Mating system analysis in a Central and Northen European population of Picea abies // Scand. J. Res. - 1990. -V.5. - P.97-102.

255. Nei M. Genetic distance between population // Amer. Naturalist. - 1972. -V.106. -P.283-292.

256. Nei M. Molecular Population Genetics and Evolution // Amsterdam: North Holland Publ. Co. - 1975.

257. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided population // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. - 1973. - V. 70. - P.3321-3323.

258. Nei M. Molecular evolutionary genetics. N.Y.: Columbia Univ. Press. -1987.- 512 p.

259. Neibling C.R., Conkle M.T. Diversity of Washee pine and comparisons with allozymes of ponderosa pine races // Can. J. For. Rer. - 1990. - V.20. - P.298-308.

260. O'Malley D.M., Allendorf F.W., Blake G.T. Inheritance of isozyme variation and heterozygosity in Pinus ponderosa // Biochem. Genen. - 1979. - V.17. -P.233-250.

261. Palmer J.D., C.R.Shields, D.B.Cohen and T.J. Orton. Chloroplast DNA evolution and the origin of amphidiploid Brassica species // Theor. Appl. Genet. -1983.-V.65.-P.181-189.

262. Paris C.A., Wagner F.S., Wagner W.H. Cryptic species, species delimitation and taxonomic practice in the homosporous ferns // Am. Fern. J. - 1989. - V.79. -P.46-54.

263. Patschke W. Über die esitra-tropischen ostasiatischen Coniferen. - Engler's Bot.Jahrn. 1913. № 48. P.651-655.

264. Prat H. Histo-physiological gradients and plant organogennesis // Bot.Rew. - 1951. - № 17. - P.693-746.

265. Ramino A. Aspetti fisiologici della dominanze apicale // Georgolifí. - V.22. -№ 1, - P.249-264.

266. Rathfelder O. Anatomische Untersuchungen zum Castan's Polarisationsumkehr bei Pisum sativum // Ber. Deutsch. Bot. Ges. - V.68. - P. 227-232.

267. Ross H.A., Hawkins J.L. Genetic variation among Local populations of jack pine (Pinus banksiana) // Can. J. Genet. Cytol.. - 1986. - V.28. - № 3. - P.453-458.

268. Schweppenburg H.G. Zur Systematik der Gattung Larix // Mitt. Dtsch. Dendrol. Ges. - 1935. - № 47. - S.l-7.

269. Seidolova F., Krekule J. Effects of kinetic on growth of the apical mer-estem and floral differentition in chenopodium rubrum L. // Ann. Bot. - 1977. - V. 41. -№ 174. -P.755-763.

270. Simak M. Karyotype analysis of Siberian larch (Larix sibirica Ldb. And Larix sukaczewii Dyl.) // Stud. Forest. Suec. - 1964. - № 17. - 15 p.

271. Soltis D.E. and P.S. Soltis (eds.). Genetic variation in endemic and widespead plant species: exampies from Saxifragaceae and Polystichum // Aliso. -

1991. -13. - P.215-223.

272. Soltis D.E,. P.S. Soltis and B.G.Milligan. Intraspecific chloroplast DNA variation: systematic and phylogenetic implications. In Soltis P.S., Soltis D.E. and J.J.Doyle (eds.) // Molecular Systematics of Plants. New York: Chapman and Hall. -

1992. -P.117-150.

273. Steinhoff R.J., Joyce DG., Fins L. Isozyme variation in Pinus moticola // Can. J. For. Res. - 1983. - V. 13. - P. 1122-1131.

274. Strauss S.H., Conkle M.T. Segration, linkage and diversity of allozymes in knobcone pine // Theor. Appl. Genet. - 1986. - V. 72. - P.483-493.

275. Szmidt A.E. Genetic studies of Scots pine (Pinus sylvestris L.) domestication by means of isozyme analysis: Ph. D. Thesis. Umea: Swedish Univ. Agric. Sei. -1984.-41 p.

276. Thompson Conkle M., Paul D. Hodgskiss et al. Starch Gel Electrophoresis of conifer seeds: a laboratory manual. // General Technical Report PSW-64 - 1982. -18 p.

277. Tregunna E.B., Nelson C.D. Effect of oxygen on the rate of photorespiration in detached tobacco leaves // Phisiol. Plantarum. - 1966. - V. 19. - P. 723.

278. Tremblay M., Simon J.P. Genetic structure of marginal populations of white spruce (Picea glauca) at its northern limit of distribution in Nouveau-Quebec // Can. J. For. Rer. - 1989. - V. 19. - P. 1371-1379.

279. Verne Grant. Plant Speciation, Columbia University Press, New York. -

1981.

280. Wang Zhongren. Allozyme analysis in studies of plant genetic diversity and systematics // Chinese biodiversity. - 1994. - V. 2. - N 1. - P. 38-43.

281. Wang Zhongren Allozyme analysis in studies of plant genetic diversity and systematics // Chinese biodiversity. - 1994. - V. 2. - N 2. - P. 91-95.

282. Wang Zhongren Allozyme analysis of plant, Plant Institution of Chinese Academy of Sciences. - 1994. - 65 p.

283. Wang X.R., Szmidt A.E., Lindgren D. Allozyme differentiation among populations of Pinus sylvestris (L.) from Sweeden and China // Hereditas. - 1991. - V. 114.-P. 219-226.

284. Wettstein D. Experimental Cell Research. - 1957. - N 3. - P. 427.

285. Wheeler N.C., Guries R.P., O'Malley D.M. Biosystematics of the genus Pinus, subsection Contortae // Biochem. Syst. Ecol. - 1983. - V. 11. - P. 333-340.

286. Wintermans J.F., De Mots A. Spectrophotometric characteristics of chlorophyll A and B and Thier Pheophytin in Ethanol // Biochem. Biophys. Acta. - 1965. -V. 109. - 448 p.

287. Woodruff D.S. Natural hybridization and hybrid zones // Syst. Zool. -1973.-V. 22. -P. 213-218.

288. Wright J.W. Genetics of forest tree improvement. // FAO Forestry and Forest Prod. Stud. Rome. - 1962. - N 16. - 399 p.

289. Wright S., The genetical structure of populations. // Ann. Eugen. - 1951. N 5.-P. 323-354.

290. Yell F.C., Arnott J.T. Electrophoretic and morphological differentiation of Picea sitchensis, Picea Glauca, and their hybrids. // Can. J. For. Res. - 1986. - V. 16. -P.791-798.

291. Yeh F.C., El-Kassaby Y.A. Enzyme variation in natural populations of Sitka spruce (Picea Sitchensis). Genetic variation patterns among trees from 10 IU-FRO prevenances // Can. J. For. Res. - 1980. - V. 10. - P. 415-422.

292. Yeh F.C., Knalil M.A.K., El-Kassaby Y.A., Trust D.C. Allozyme variation of Picea mariana from Newfoundland: genetic diversity, population structure, and analysis of differentiation // Can. J. For. Res. - 1986. - V. 16. - N 4. - P. 713-720.

293. Ying L., Morgenstern E.K. Inheritance and linkage relationships of some isozymes of Larix laricina in New Brunswick. Canada // Silvae Genet. - 1990. - V. 39. -N516.-P.245-251.

294. Ying L., Morgenstern E.K. The population structure of Larix laricina in New Brunswick, Canada // Silv. Genet. - 1991. - V. 40. - N 5-6. - P. 180-184.