Сравнительное изучение морфологических признаков и активности ингибиторов трипсина у представителей рода Hedysarum L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Черникова, Татьяна Сергеевна

• Черникова, Татьяна Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Черникова, Татьяна Сергеевна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Общие свойства ингибиторов протеиназ

1.2. Значение и роль в растениях ингибиторов протеиназ ^

1.3. Наследование активности ингибитора трипсина в растениях

1.4. Общая характеристика рода Hedysarum L.

1.5. Общая характеристика района исследования

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Материалы и методы исследования морфологических признаков

2.1. Материалы и методы исследований активности ингибиторов трипсина

Глава 3. Внутривидовая и индивидуальная изменчивость морфологических признаков у представителей Н. gmelinii, Н. neglectит^austrosibiricum, Н. consanguineum

Глава 4. Активность ингибиторов трипсина у представителей Н. gmelinii, Н. neglectum, Н. austrosihiricumlll. consanguineum

4.1. Изменчивость АИТ в онтогенезе растений Н. gmelinii и Н. neglectum

4.2. Внутривидовая и индивидуальная изменчивость АИТ у растений Н.gmelinii

4.3. Внутривидовая и индивидуальная изменчивость АИТ у растений Н. neglectum

4.4. Внутривидовая изменчивость АИТ у растений Н. austrosibiricum ^

4.5. Внутривидовая изменчивость АИТ у растений Н. consanguineum ^

Глава 5. Сравнительный анализ морфологических признаков и активность ингибиторов трипсина у представителей Н. gmelinii, Н. neglectum, Н. austrosibiricum, Н. consanguineum Выводы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительное изучение морфологических признаков и активности ингибиторов трипсина у представителей рода Hedysarum L.»

Актуальность темы. В настоящее время возрастает интерес к биологически активным веществам растительного происхождения, в том числе к ингибиторам протеиназ. Их значение для растений заключается в основном в регуляции активности эндогенных протеиназ, запасающей функции и защите растений от вредителей и болезней (Мосолов, 1993).

Однако ингибиторы протеиназ, в частности, ингибиторы трипсина, снижают пищевую и кормовую ценность растений из-за их способности образовывать в организме человека и животных неактивные комплексы с ферментами, расщепляющими белки; при этом ферменты теряют каталитическую активность. Длительное употребление животными бобовых растений приводит к гипертрофии поджелудочной железы и, как следствие, — к замедлению роста (Валуева, 1995). Поэтому, целесообразно использовать растения с низким содержанием ингибиторов трипсина.

Известно, что растения семейства Fabaceae Lindl.содержат наибольшее количество ингибиторов протеиназ в семенах и в вегетативной массе. Так как в основном используется надземная часть растений, то представляет интерес как изучение активности ингибиторов протеиназ в вегетативных органах, так и выявление зависимости между активностью ингибиторов трипсина (АИТ) и различными морфологическими признаками.

Ранее было установлено, что наибольшей АИТ в семействе Fabaceae характеризовались представители рода Hedysarum L. (Агафонова, 1980, 2002). Поэтому в качестве модельного объекта для изучения АИТ с последующим отбором форм с низкой активностью были взяты 4 вида этого рода, являющиеся ценными лекарственными и кормовыми растениями (Базилевская, 1950; 1964; Аврорин, 1957; Гурский, 1957; Харксвич, 1966; 1981; Соболевская, 1963; 1973; 1976; 1977; Пленник, 1967; 1973; 1986; 1990; Султанова, 1969; Пеккер, 1971; 1971а; Гладкова, 1978, 1981; Растительные ресурсы, 1987).

Цель и задачи. Целью данной работы является определение величины АИТ у видов рода Hedysarum L. и выявление зависимости величины активности от морфологических признаков. В связи этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить активность ингибиторов трипсина в онтогенезе у Н. gmelinii, Н. neglectum.

2. Исследовать внутривидовую и индивидуальную изменчивость некоторых морфологических признаков в природных ценопопуляциях Hedysarum L.

3. Изучить внутривидовую и индивидуальную изменчивость по активности ингибиторов трипсина в листьях растений Н. gmelinii, Н. neglectum, Н. austrosibiricum, Н. consanguineum и отобрать формы с низкой активностью.

4. Провести сравнительный анализ морфологических признаков и активности ингибиторов трипсина в ценопопуляциях четырех видов рода Hedysarum L.

Защищаемое положение. Наименьшими величинами изменчивости морфологических признаков и активности ингибиторов трипсина характеризуются ценопопуляции эндемичного Н. austrosibiricum, а наибольшими — ценопопуляции полиморфного Н. gmelinii.

Научная новизна работы. Впервые проведено исследование АИТ в листьях представителей рода Hedysarum L. Изучена внутривидовая и индивидуальная изменчивость по величине АИТ. Выявлена зависимость между величиной АИТ и морфологическими признаками в различных природных ценопопуляциях видов: Н. gmelinii, Н. neglectum, Н. austrosibiricum, Н. consanguineum. Впервые изучена изменчивость по АИТ в онтогенезе растений.

Практическая ценность. Определены границы изменчивости и выявлены виды с высокой и низкой АИТ в роде Hedysarum L., выявлена некоторая зависимость между морфологическими признаками и АИТ. Эта данные можно использовать для прогнозирования величины АИТ, что может быть полезным в практике для селекционеров и интродукторов.

Апробация работы и публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 работы. Результаты исследования были представлены на молодежной конференции "Исследования молодых ботаников Сибири" (Новосибирск, 2001); "9th International Conference of Horticulture" (Lednice, 2001); "Сохранение этнокультурного и биологического разнообразия горных регионов через стратегию устойчивого'развития" (Горно-Алтайск, 2003).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 142 страницах машинописного текста, содержит 32 рисунка и 17 таблиц. Список литературы включает 127 источников, из них 23 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Черникова, Татьяна Сергеевна

Выводы

1. При изучении динамики активности ингибиторов трипсина в онтогенезе у представителей Н. gmelinii и II. neglectum было обнаружено, что прсгспсративиый период характеризовался, ростом активности, достигая максимального значения в начале генеративного периода, после чего происходило понижение активности.

2. У всех исследованных видов внутривидовая и индивидуальная изменчивость варьирует от низкого до высокого уровня (Cv = 7,7 -92,0%). Однако наименьший уровень внутривидовой изменчивости по морфологическим признакам был отмечен у эндемичного Н. austrosihiricum, а наибольший у полиморфного - И. gmelinii.

3. Минимальная средняя величина активности ингибиторов трипсина (21,5 мг/г) и наименьшая внутривидовая изменчивость этого признака (Cv =25,9%) была обнаружена у //. austrosihiricum. Максимальная средняя величина активности ингибиторов трипсина (30,8 мг/г) и наибольшая внутривидовая изменчивость (Cv =54,3%) была обнаружена у //. gmelinii.

4. Уровень индивидуальной изменчивости активности ингибиторов трипсина в ценопопуляциях у И. gmelinii и И. neglectum с низкой активностью, был очень высоким (Cv -^75,8% и Cv =44,7%, соответственно). В ценопопуляциях с высокой активностью, уровень индивидуальной изменчивости у Н. gmelinii был также очень высокий (Cv =49,5%), а у И. neglectum - средний (Cv =17,7%).

5. В разных видах обнаружены корреляции между величиной активности ингибиторов трипсина и различными признаками, отражающими в основном мощность генеративной сферы. У II. gmelinii и II. consanguineum установлена положительная зависимость, а у Н. neglectum и Н. austrosihiricum - отрицательная. Так* при сравнении активности ингибиторов трипсина с показателями мощности вегетативной и генеративной сфер у Н. neglectum и И. austrosihiricum было обнаружено, что ценопопуляции с низкой величиной активности, характеризовались средней мощностью.

6. Перспективными следует считать ценопопуляции II. gmelinii из Горного Алтая Кош-Агачского района лесостепного пояса растительности, характеризующиеся наименьшими величинами активности ингибиторов трипсина. in

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Черникова, Татьяна Сергеевна, 2004 год

1. Авсенева Т. В., Федуркина II. В., Мосолов В. В. Изменение активности протеиназы и ее ингибитора при прорастании семян кукурузы // Физиология растений. 1988. Т. 35. № 1. С. 106-112.

2. Агафонова О. В. Изучение естественного и экспериментального полиморфизма по трипсинингибирующей активности у Vicia picta Fisch. et Меу.Автореф. дис. канд. биол. наук Москва, 1982. 18. с.

3. Агафонова О. В., Агафонов А. В., Тарасснко Н. Д. Разделение ингибиторов трипсина из семян мутантных форм горошка пестроцветного (Vicia picta L.) на колонке с ДЭАЭ-целюлозой // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 19816. №4. С. 109-110.

4. Агафонова О. В., Жмудь Е. В., Крогулевич Р. Е., Черникова Т. С. Содержание флавоноидов, белка и активности ингибиторов трипсина в листьях Trifolium pannonicum Jacq., выращиваемого в Новосибирске // Растительные ресурсы. 2002. Вып. 1. С. 86-91.

5. Агафонова О. В., Тарасенко Н. Д. Изменчивость трипсинингибирующей активности в Mi Vicia picta L. после обработки семян мутагенами // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1980. № 2. С. 24-27.

6. Агафонова О. В., Тарасенко Н. Д., Агафонов А. В. Экспериментальное получение мутантных растений Vicia picta L. с пониженной активностью ингибиторов трипсина // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 1981а. №2. С. 34-36.

7. Адамовская В. Г., Клечковская Е. А., Молодченкова О. О., Вовчук С. В. Изменение протеиназно-ингибиторной системы озимой пшеницы поддействием салициловой кислоты и Fnsarinm // Физиология растений. 2000. Т. 47. №2. С. 210-215.

8. Алтае-Саянская горная область. М.: Наука, 1969. 412 с.

9. Базилевская Н. А. Ритм развития и акклиматизация травянистых растений // Растения и среда / Тр. лаб. эволюционной экологии. М. JI.: Изд-во АН СССР. 1950. Т. 2. С. 169-189.

10. Базилевская Н. А. Теория и методы интродукции растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1964.- 129 с.

11. Байтснов М. С. Род Hedysarum L. // Флора Казахстана. Т. 5. Алма-Ата, 1961. С. 418-442.

12. Байтенов М. С. Казахстанские виды рода Hedysarum L.: Автореферат дисс. канд. биол. наук. Томск, 1964. 27 с.

13. Белозерский М. А., Дунаевский Я. Е., Воскобойникова Н. Е. Наличие в семенах гречихи собственного протеолитического фермента // Докл. АН СССР. 1982. Т. 264. С. 991-993.

14. Белозерский М. А., Дунаевский Я. Е. Протеолитические ферменты и их ингибиторы в семенах гречихи // Физиология растений. 1999. Т. 46. №3. С. 388399.

15. Бенксн И. И., Мосолов В. В., Федуркина Н. В. Влияние ингибитора протеиназ из фасоли на фитопатогепные грибы // Микология и фитопатология. 1976. Т. 10. С. 198-201.

16. Бурцева Т. И., Бузолева Л. С., Сомов Г. П. Секретируемая тринсиноподобная протеиназа из Yersinia Pseudotuberculosis // Биохимия. 1995. Т. 60. № 10. С. 1589-1594.

17. Валуева Т. А., Мосолов В. В. Белки-ингибиторы протеолитических ферментов у растений // Прикл. биохимия микробиология. 1995. Т. 31. С. 579589.

18. Валуева Т. А., Мосолов В. В. Белки-ингибиторы протеиназ в семенах. 1. Классификация, распространение, структура и свойства.//Физиология растений. 1999а. Т. 46. № 3. С. 362-378.

19. Валуева Т. А., Мосолов В. В. Белки-ингибиторы протеиназ в семенах. 2. Физиологические функции // Физиология растений. 19996. Т. 46. № 3. С. 379387.

20. Веремеенко К. Н. Ферменты протеолиза и их ингибиторы в медицинской практике. Киев. Здоровье, 1971. -36 с.

21. Вовчук С. В., Адамовская В. Г., Левицкая А. П. Содержание ингибиторов трипсина в эндосперме созревающей зерновки озимой мягкой пшеницы // Физиология растений. 1989. Т. 36. № 4. С. 818-820.

22. Воскобойникова Н. Е., Дунаевский Я. Е., Белозерский М. А. Ингибитор металлопротеиназы из покоящихся семян гречихи // Биохимия. 1990. Т. 55. С. 839-847.

23. Гатцук JI. Е. О жизненных формах в роде Hedysarum L. и происхождение некоторых из них //Тез. докл. 2 Московск. совещ. по филогении растений М., 1964. С. 17-19.

24. Гатцук Л. Е. Жизненные формы в роде Hedysarum L. и их эволюционные взаимоотношения //Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. отд. биол. 1967. Т. 22. Вып. 3. С. 53-64.

25. Гатцук Л. Е. Эволюционные отношения жизненных форм в роде Hedysarum L. в связи с изменением типов побегов // Реф. докл. Всесоюз. межвуз. конфер по морфологии растений- М., 1968. С. 69-70.

26. Гатцук Л. Е. К методам описания и определения жизненных форм в сезонном климате // Бюлл. Моск. о-ва испыт. прир. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 3. С. 84-100.

27. Гладкова 3. И. Биоморфологические особенности видов рода Hedysarum L. сем. Fabaceae Юго-Восточного Алтая при интродукции в лесостепную зону Западной Сибири: Автореф. дис. канд. биол. паук Свердловск, 1978. - 23 с.

28. Гладкова 3. И. К анатомо-морфологической характеристике видов рода Hedysarum L. Юго-Восточного Алтая // Ресурсы и интродукция полезных растений Сибири Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. С. 11-17.

29. Голубев В. Н. О морфогенезе жизненных форм травянистых растений Западной Сибири//Докл. АН СССР. 1958. Т. 120. С. 195-198.

30. Гофман Ю. Я., Вайсблай И. М. Прикладная биохимия и микробиология // Определение ингибитора трипсина в семенах гороха. М.: Наука, 1975. С. 777783.

31. Грант В. Видообразование у растений. М.: Наука, 1984. 528 с.

32. Гурский А. В. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - 301 с.

33. Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука, 1985. 207 с.

34. Дунаевский Я. Е., Павлюкова Е. Б., Белякова Г. А., Белозерский М. А. Анионные ингибиторы трипсипа из покоящихся семян гречихи: выделение, специфичность действия и влияние на рост микромицетов // Биохимия. 1994. Т. 59. С. 990-996.

35. Дунаевский Я. Е., Павлюкова Е. Б., Белякова Г. Л., Белозерский М.А. О физиологической роли ингибиторов протеаз растений: две группы функционально активных ингибиторов в семенах гречихи // Молекулярная биология. 1995. Т. 29. № 6. С. 1258-1264.

36. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л.: Паука, 1968 403 с.

37. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984.-187 с.

38. Зайцев Г. Н. Математический анализ биологических данных М.: Наука. 1991.- 184 с.

39. Зозулин Г. М. Система жизненных форм высших растений // Бот. журн. 1961. Т. 46 № 1.С. 3-20.

40. Ибрагимов Р. И. Влияние фитотоксичных метаболитов патогенных грибов на активность трипсиноподобных протеиназ и ингибиторов трипсина в проростках пшеницы //Физиология и биохимия культ, растений. 1998. Т. 30. № 2. С. 150-154.

41. Иванова Э. Л., Вафина Г. X. Анализ ядерных "протеолитических" и "ингибиторных" комплексов в процессе прорастания ссмян пшеницы // Физиология растений. 1991. Т. 38. № 3. С. 574-579.

42. Иевлева Е. В., Руденская Ю. А., Зимачева А. В., Мосолов В. В. Ингибиторы трипсина из листьев амаранта (Amaranthns cmetns) // Прикладная биохимия и микробиология. 2000. Т. 36. № 5. С. 541-544.

43. Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск: УНЦАН СССР, 1981 152 с.

44. Канторович-Прокудина Е. Н., Семенова Н. П., Березина О. Н., Мосолов В. В. Влияние ингибиторов протеаз на репродукцию вируса гриппа // Вопр. вирусологии. 1982. № 4. С. 68-72.

45. Карнаухова Н. А. Биоэкологическое разнообразие копеечников флоры Хакасии и оценка их позиций в природе и при интродукции // Сибирский экологический журн. 1994. С. 581-587.

46. Карнаухова Н. А. Морфологическая и анатомическая изменчивость Hedysarum consanguineum DC. // Программа и тезисы докладов Всеросийского совещания. Сыктывкар. 2000а. - 182 с.

47. Карнаухова Н. А. Морфология специализированных побегов многолетних травянистых растений // Тез. докл. Всес. совещ., Сыктывкар, 2000 г. -Сыктывкар, 20006. С. 87-89.11Г>

48. Карнаухова Н. А., Сыева С. Я. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций Hedysarum austrosibiricum в горном Алтае и Хакасии // Растительные ресурсы. 2002. Т. 38. Вып. 3. С. 10-19.

49. Кладницкая Г. В., Валуева Т. А., Чередникова Т. В., Мосолов В. В. Множественные формы ингибитора трипсина из семян гледичии // Биохимия. 1989. Т. 54. №4. С. 593-600.

50. Кладницкая Г. В., Валуева Т. А., Мосолов В. В. Экзопротеиназы гриба Fusarium sambiicinum Fuck и их взаимодействие с ингибиторами // Прикл. биохимия и микробиология. 1994. Т. 30 С. 21-28.

51. Конарев Ал. В. Компонентный состав ингибиторов трипсина из зерновки и листьев пшеницы // Доклады ВАСХНИЛ. 1987. № 12. С. 6-9.

52. Конарев Ал. В. Компонентный состав, геномный и хромосомный контроль ингибиторов трипсина из листьев, корней и зародышей мягкой пшеницы // Сельскохозяйственная биология. 1993. № 1. С. 43-52.

53. Конарев Ал. В., Фомичева Ю. В. Перекрестный анализ взаимодействия компонентов а-амилаз и протеиназ насекомых с белковыми ингибиторами из .эндосперма пшеницы // Биохимия. 1991. Т. 56. С. 628-637.

54. Красноборов И. М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. -377 с.

55. Кузнецова Г. В., Гладкова 3. И. Некоторые вопросы эволюции жизненных форм копеечников Юго-Восточиого Алтая // Тез. докл. 4 московское совещание по филогении растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1971. С. 19-22.

56. Кузнецова Г. В., Гладкова 3. И. Биология развития копеечников (род Hedysarum L.) в Юго-Восточном Алтае и при интродукции // Изв. Сиб. отд-ние АН СССР. Отдел, биол. 1976. Вып. 3. № 15. С. 30-42.

57. Кузнецова Г. В., Пленник Р. Я. Ритм развития и продуктивность видов копеечник (Hedysarum L.) в Юго-Восточном Алтае // Ритм развития и продуктивность полезных растений сибирской флоры. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1975. С. 3-19.

58. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд-ния АН СССР, 1960. 450 с.

59. Куминова А. В. Основные черты и закономерности растительного покрова // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. С. 40-82.

60. Левицкий А. П. Пищеварительные ферменты слюнных желёз: Автореф. дис. док. биол. наук. Одесса, 1973. -41 с.

61. Левицкий А. П. Методы определения ингибиторов трипсина // Научные труды ВСГИ 1979. Вып. 15. С. 68-72.

62. Левицкий А. П., Вовчук С. В., Адамовская В. Г., Дымковская С. В. Распределение ингибиторов протеолитических ферментов по белковым фракциям зерна пшеницы // Физиология и биохимия культ, растений. 1985а. Т. 17. №6. С. 576-580.

63. Левицкий А. П., Погорелецкая В. Б. Ингибиторы протеиназ из семян подсолнечника//Физиология и биохимия культ, растений. 19856. Т. 17. С. 153157.

64. Макунина Н. И., Мальцева Т. В. Лесостепной комплекс Алтае Саянской горной области // Сибирский экологический журнал. 2002. № 5. С. 611-616.

65. Мальцева Т. В., Макунина Н. И. Луговая растительность Алтае -Саянской горной области. // Сибирский экологический журнал. 2002. № 5. С. 625-631.

66. Мамаев С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972.-284 с.

67. Мамаев С. А. Внутривидовая изменчивость и проблема интродукции древесных растений // Успехи интродукции растений М.: Наука. 1975а. С. 128-140.

68. Мамаев С. А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная эколого-географическая растений. Свердловск, 19756. Вып. 94. С. 3-4.

69. Методы биохимического исследования растений. / Под ред. Ермакова А. И.-М.: Наука, 1987.- 103 с.

70. Михайлов Н. И. Горы Южной Сибири. М.: Гос. Изд-во географ, лит., 1961.-238 с.

71. Михайловская И. С. Анатомические особенности корневищ некоторых многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981. С. 141-161.

72. Мишуров В. П. Внутривидовая изменчивость горца Вейриха и горца Итуринского. JI.: Наука, 1984. 136 с.

73. Мосолов В. В. Протеолетичсские ферменты. М.: Наука, 1997. 414 с.

74. Мосолов В. В., Валуева Т. А. Растительные белковые ингибиторы протеолитических ферментов. М.: Ин-т биохимии РАН, 1993. 207 с.

75. Пеккер Е. Г. Копеечники Юго-Восточного Алтая, как перспективные высокобелковые кормовые растения: Автореф. дис. канд. биол. наук Томск, 1971.-27 с.

76. Пленник Р. Я. Экологический ареал и морфобиологические адаптации вида в интродукции растений природной флоры // Бюлл. ГБС. 1990. Вып. 158 С. 14-17.

77. Пленник Р. Я. Бобовые растения Юго-Восточного Алтая как объект освоение и охраны // Рациональное исследование и охрана живой природы Сибири-Томск. 1971. С. 80-82.

78. Пленник Р. Я., Вернер А. Р., Кузнецова Г. В. и др. Копеечники Юго-Восточного Алтая, как материалы для интродукции // Полезные растения природной флоры Сибири. Новосибирск, 1967. С. 43-73.

79. Плохинский Н. А. Биометрия. М.: Изд-во МУ, 1970. 367 с.

80. Положий А. В. Флора Красноярского края. Томск: Изд-во ТГУ, 1960. Вып. 6. С. 61-75

81. Положий А. В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послстрстичной истории. Томск: Изд-во. Сиб. отд-ния АН СССР. сер. биол.-мед. наук. 1964. Вып. 1. № 4. С. 3-11.

82. Положий А. В. Бобовые Средней Сибири.: Автореферат дисс. доктора биол. наук. Томск, 1965а. 41 с.

83. Положий А. В. Эколого-географический анализ семейства бобовых во флоре Средней Сибири // Ученые записки Томского ун-та. 19656. № 51. С. 3948.

84. Положий А. В. Семейство бобовых в лесной флоре Приениссйской Сибири (эколого-географический и флорогенетический анализ) // Тр. Науч. -исслед. ин-та биологии и биофизики при Томск, ун-те. Томск, 1970а. Т. 1. Биология. С. 132-139.

85. Положий А. В. Географические и генетические связи среднесибирских бобовых и некоторые особенности формирования приенисейских флор // Тр. Науч. исслед. ин-та биологии и биофизики при Томск, ун-те. Томск, 1972а. Т. 2 С. 14-148.

86. Положий А. В. К познанию истории развития современных флор в Приенисейской Сибири // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 19726. С. 136-144.

87. Положий А. В., Мальцева А. Т. Еще один рефугиум ледниковых реликтов на юге Приениссйской Сибири. Томск: Изд. Сиб. отд-ния АН СССР. Сер. Биол, 19706. Вып. 1. С. 24-29.

88. Попова Н. А. Биоморфология видов рода Hedysarum L. флоры Хакасии и перспективы их исследования: Авторсф. дис. канд. биол. наук Новосибирск, 1987.-17 с.

89. Природное районирование Алтайского края. М.: Наука, 1958. 210 с.

90. Пыльнева П. Н., Левицкий А. П., Шеремет А. М. Изучение активности ингибитора трипсина у ячменя в связи с изменением фракционного состава белка по мере созревания зерна // Физиология и биохимия культ, растений. 1984. Т. 16. № 1.С. 23-27.

91. Работнов Т. А. Тр. Бот. и-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950. № 6. С. 74 79.

92. Ромашкин В. И., Валуева Т. А., Ревина Т. А., Мосолов В. В. Изоэлектрофоретичексие спектры белковых ингибиторов протеиназ из клубней различных сортов картофеля // Доклады ВАСХПИЛ. 1988. № 9. С. 12-15.

93. Седельников В. П. Высокогорная растительность Алтас-Саянской горной области. Новосибирск, 1988. 134 с.

94. Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. ботаники. 1972. № 1. С. 84-169.

95. Серебрякова Т. И. Об основных "архитектурных моделях" травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюлл. Моск. об-ва. испыт. прир. Отд. биол. 1977. Т. 82. Вып. 53. С. 112-128.

96. Соболев А. М. Запасание белка в семенах растений. М.: Наука, 1985. 112с.

97. Соболевская К. А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М. Л. 1958. Вып. 3. С. 249-316.

98. Соболевская К. А. Флорогенетический метод в интродукции растений // Изв. Сиб. отд-ния. АН СССР. 1964а. С. 3-17.

99. Соболевская К. А. Реликтовая флора Сибири как источник для интродукции // Интродукция и акклиматизация растений / Тр. Центр, сиб. бот. сада СО АН СССР. 19646. С. 3-17.

100. Соболевская К. А. Эколого-исторические спектры флоры Алтая и их значение в интродукции // Успехи интродукции растений. М.: Наука, 1973. С. 43-65.

101. Соболевская К. А. Пути и методы интродукции растений природной флоры в Сибири // Интродукция растений в Сибири. Новосибирск.: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. С. 3-28.

102. Солонько Г. Н. О некоторых закономерностях ксерофитизации растений // Биол. науки. 1974. № 1. С. 53-58.

103. Султанова Б. А. Микроэлементы в некоторых видах копеечников // Растительные ресурсы Киргизии. Фрупзе: Илим, 1969. С. 77-81.

104. Султанова Б. А. Распределение микроэлементов в различных органах растений у некоторых видов рода Hedysarum L. // Материалы по биогеохимической инвентаризации флоры Киргизии. Фрунзе: Илим, 1971а. С. 55-62.

105. Султанова Б. А. Род Hedysarum L. в Киргизии: Автореф. дис. канд. биол. наук. Фрунзе. 19716.-27 с.

106. Султанова Б. А. Копеечник Киргизии. Фрунзе: Илим, 1976. 124 с.

107. Сухинин В. Н., Понедилок Н. В., Сахаров И. Ю. Свойства ингибитора трипсина из листьев люцерны, выделенного хроматофокусированием. // Прикладная биохимия и микробиология. 1990. Т. 26. № 4. С. 500-505.

108. Уранов А.А. Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7 35.

109. Федченко Б. А. Обзор видов рода Hedysarum L. // Тр. Санкт-Петербургского Бот. сада. 1913. Т. 19. Вып. 3. С. 183-342.

110. Федченко Б. А. Род копеечник Hedysarum L. // Флора СССР. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Т. 13. С. 259-319.

111. Флора Западной Сибири. Томск, 1933. Т. 7. С. 1772-1780.

112. Флора Сибири. Т. 9. Fabaceae (Leguminosae). Новосибирск. Сибирская издательская фирма ВО «Наука», 1994. 280 с.

113. Флора СССР. М. Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Т. 13. С. 259-319.

114. Флора Центральной Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. Т. 2.- 1048 с.

115. Харкевич С. С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукция на Украине. Киев.: Наукова думка, 1966. 299 с.

116. Харкевич С. С., Качура Н. Н. Редкие виды растений Совецкого Дальнего Востока и их охрана. М.: Наука,. 1981. 234 с.

117. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-215 с.

118. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988.- 184 с.

119. Черникова Т. С. Межвидовые различия и внутривидовая изменчивость по активности ингибиторов трипсина у представителей рода Ilcdysarum L. (Fabaceae L.) // Тез. докл. молодежной конференции / Исследование молодых ботаников Сибири. 2001а. С. 92-93.

120. Черникова Т. С. Изменчивость морфологических признаков и активности ингибиторов трипсина в популяциях Hedysarum neglectum Ledeb. (с. Fabaceae L.), произраставших в Горном Алтае // 9th International Conference of Horticulture. 20016. С. 318-321.

121. Четвертичный период в Сибири. М.: Наука, 1966. 788 с.

122. Юрцев Б. А. О флористических связях между степями Сибири и прериями Северной Америки // Бот. журн. 1962 Т. 47. № 3. С. 317-336.

123. Abe М., Arai S., Kato Н., Fujimaki М. Thiol-Protease Inhibitors Occurring in Endosperm of Com//Agric. Biol. Chem. 1980. V. 44. P. 685-686.

124. Baumgartner В., Chrispeeis M. J. Partial Caractetion of a Protease Inhibitor Wliic Inhibits the Mung Endopeptidase Present in the Cotyledons of Mung Beans // Plant Physiol. 1976. V. 58. P. 1-6.

125. Birk Y. Applebaum S. W. Effect of Soybean Trypsin Inhibitors on the Development and Midgut Proteolytic Activity of Tribolium castaneum Larvae // Enzymologia. 1960. V. 22. P. 318-326.

126. Birk Y., Gertler A., Khalcf S. Separation of a Tribolium-Protease Inhibitor from Soybeans on a Calacium Phosphate Column // Biochim. Biophys. Acta. 1963. V. 67. P. 326-328.

127. Boisen S. Protease Inhibitors in Cereals. Occurencc, Properties, Physiological Role, and Nutritional Influence // Acta Agric. Scand. 1983. V. 33. P. 369-381.

128. Garcia-Olmedo F., Salcedo G., Sanchez-Monge R., Gomez 1., Royo J., Carbonero P. Plant Proteinaccous Inhibitors of Proteinases and a-Amylases // Oxford Surveys of Plant Molecular and Cell Biology V. 4 Oxford: University Press, 1987. P. 275-334.

129. Gennis L. S., Cantor C. R. Doubie-Headed Protease Inhibitors from Black-Eyed Peas. I. Purification of Two New Protease Inhibitor and the Endogenous Protease by Affinity Chromatography //J. Biol. Chem. 1976. V. 251. P. 734-740.

130. Hobday S. M., Thurman D. A., Barder D. J. Proleolylic and trypsin inhibitory activities in extracts of germinating Pisum sativum seeds//Phytochemistry. 1973. V. 12. №5. P. 1041.

131. Horiguchi Т., Kitagishi К. Studies on Rice Seed tease. V. Protease Inhibitor in Rice Seed //Planta Physiol. 1971. V. 12. P. 907-915.

132. Horisberger M., Tacchini-Vonlanthen M. Ultrastmctural Localization of Kunitz Inhibitor on Thin Sections of Glycine max (Soybean) cv. Marie Arrow by the Gold Method // Histochemistry. 1983. V. 77. P. 37-50/

133. Jonassen I., Ingversen J., Brandt A. Synthesis of SPII Albumin P-Amylase and Chymotrypsin Inhibitor CI-1 on Polysomes from the Endoplasmic Reticulum of Barley Endosperm//Carlsberg Res. Communs. 1981. V. 46. P. 175-181.

134. Kakade M. L. Biochemical Basis for the Differences in Plant Protein

135. Utilization // J. Agric. Food Chem. 1974. V. 22. P. 550-555.

136. Kirsi M., Mikola J. Occurence of Proteolytic Inhibits in Various Tissue of Barley//Planta 1971. V. 17. P. 281-291.1.skowski M., Kato I. Protein Inhibitors of Proteinases // Ann. Rev. Biochem. 1980. V. 49. P. 593-626.

137. Morita S., Fukase M., Hoshino K., Fukuda Y., Yamaguchi M., Morita Y. Partial Purification and Characterization of a Novel Soybean Protease which is• Inhibited by Kunitz and Bawman-Birk Trypsin Inhibitors // J. Biochim. 1996. V. 119. P. 711-718.

138. Ohtsubo K.-I., Harada K., Kawasaki S. Changes in levels of Proteases and Their Inhibitors during Deveiopment of the Seeds of Job's Tears (Coix lactima-jobi L. var. Ma-yuen Starf.) //Plant Cell Physiol. 1989. V. 30. P. 699-705.

139. Pusztai A. Metabolism of Trypsin-Inhibitor Proteins in the Germinating Seeds ofKidney Bean (Phaseolus vulgaris)/Planta. 1972. V. 107. P. 121-129.

140. Richardson M. The proteinase inhibitors of plants and microorganisms//Phytochemistry. 1977. V. 16. №2 P. 159.

141. Ryan C. A. Proteolytic enzymes and their inhibitors in plants//Ann. Rev. Plant Physiol. 1973. V. 24. P. 173.

142. Salmia M. A., Mikola J. J. Inhibitors of Endogenous Proteinases in the Seeds of Scots Pine, Pinus sylvestris // Physiol. Plant. 1980. V. 48. Р. 126-130.

143. Shain Y., Mayer A. M. Activation of enzymes during germination-trypsin-like enzyme in lettuce//Phytochemistry. 1968. V. 7. № 9. P. 1491.

144. Shih D.S., Bu M., Price M.A., Shih C.-Y.T. Inhibition of Cleavage of a Plant Viral Polyprotcin by an Inhibitor Activity Present in Wheat Germ and Cowpea Embryos // Virology. 1987. V. 61. P. 912-915.