Сравнительное исследование воздействия мет-энкефалина на ферментные системы имаго американского таракана и колорадского жука тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.04, кандидат биологических наук Коваль, Илья Александрович

• Коваль, Илья Александрович
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Коваль, Илья Александрович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 Опиоидные пептиды: структура и функции.

1.1 Строение и функции опиоидных пептидов.

1.2 Метаболизм опиои дных пептидов.

1.3 Опиоидные рецепторы.

1.4 Опиоидные пептиды насекомых и их функции.

1.5 Влияние опиоидных пептидов на поведение насекомых.

1.5.1 Воздействие опиоидных пептидов на пищевое поведение насекомых.

1.5.2 Регуляция опиоидами локомоции насекомых.

1.5.3 Влияние опиоидов на сложные формы поведения насекомых.

1.6 Участие опиоидных пептидов в иммунных процессах.

1.7 Влияние опиоидных пептидов на ферментативную активность и геном.

Глава 2 Объекты и методы исследования.

2.1 Объекты исследования.

2.2 Введение препарата мет-энкефалина.

2.3 Исследование влияния пептидных гормонов на уровне транскрипции и трансляции.

2.4 Исследование влияния пептидных гормонов на уровне рецепции.

2.5 Приготовление экстрактов растворимых белков.

2.6 Определение активности ферментов.

2.6.1 Электрофоретические методы определения активности

У* ферментов.

2.7 Обработка полученных данных.

2.7.1 Определение и расчёт относительной электрофоретической подвижности белковых фракций.

2.7.2 Определение активности множественных форм ферментов, расчёт денситограмм.

2.7.3 Статистическая обработка полученных данных.

Глава 3 Исследование влияния мет-энкефалина на активность 53 ферментов имаго американского таракана.

3.1 Влияние мет-энкефалина на активность 53 малатдегидрогеназы имаго американского таракана.

3.2 Влияние мет-энкефалина на активность

0 глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы имаго американского таракана. ^

3.3 Влияние мет-энкефалина на активность сукцинатдегидрогеназы имаго американского таракана.

3.4 Влияние мет-энкефалина на эстеразный комплекс ферментов имаго американского таракана.

3.5 Влияние мет-энкефалина на фосфатазный комплекс имаго американского таракана.

3.5.1 Влияние мет-энкефалина на активность кислой фосфатазы имаго американского таракана.

3.5.2 Влияние мет-энкефалина на активность щелочной фосфатазы имаго американского таракана.

Глава 4 Исследование механизма действия мет-энкефалина.

4 i Исследование механизма действия мет-энкефалина по л отношению к кислой фосфатазе жирового тела и грудных мышц самок и самцов имаго американского таракана с использованием ингибиторов транскрипции и трансляции.

4 2 Исследование механизма действия мет-энкефалина по отношению к кислой фосфатазе жирового тела и грудных мышц самок и самцов имаго американского таракана с использованием налоксона. jqq

Глава 5 Исследование влияния мет-энкефалина на активность ферментов имаго колорадского жука.

5.1 Иследование влияния мет-энкефалина на активность дегидрогеназного комплекса ферментов имаго колорадского жука

5.2 Влияние мет-энкефалина на активность эстеразного комплекса ферментов имаго колорадского жука.

5.3 Влияние мет-энкефалина на фосфатазный комплекс имаго колорадского жука. ^

5.3.1 Влияние мет-энкефалина на кислую фосфатазу имаго колорадского жука.

5.3.2 Влияние мет-энкефалина на щелочную фосфатазу имаго колорадского жука.

5.4 Сравнительная характеристика воздействия мет-энкефалина на активность ферментов имаго американского таракана и колорадского жука.

5 А.1. Сравнительная характеристика воздействия мет-энкефалина на активность малатдегидрогеназы жирового тела и грудных мышц имаго американского таракана и общего гомогената имаго колорадского жука.

5.4.2. Сравнительная характеристика воздействия мет-энкефалина на активность глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы жирового тела и грудных мышц имаго американского таракана и общего гомогената имаго колорадского жука.

5.4.3. Сравнительная характеристика воздействия мет-энкефалина на активность сукцинатдегидрогеназы жирового тела и грудных мышц имаго американского таракана и общего гомогената имаго колорадского жука.

5.4.4. Сравнительный анализ влияния мет-энкефалина на активность эстеразного комплекса жирового тела и грудных мышц имаго американского таракана и общего гомогената имаго колорадского жука.

5.4.5. Сравнительный анализ влияния мет-энкефалина на активность кислой фосфатазы жирового тела и грудных мышц имаго американского таракана и общего гомогената имаго колорадского жука.

5.4.6. Сравнительный анализ влияния мет-энкефалина на активность щелочной фосфатазы жирового тела и грудных мышц имаго американского таракана и общего гомогената имаго колорадского жука.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительное исследование воздействия мет-энкефалина на ферментные системы имаго американского таракана и колорадского жука»

Актуальность темы.

Анализ литературных данных свидетельствует о том, что опиоидные пептиды насекомых являются объектом пристального внимания исследователей. Современный этап изучения механизма действия биологически активных веществ в первую очередь связан с поиском альтернативных моделей, ограничивающих использования теплокровных животных. Несмотря на отсутствие убедительных доказательств существования болевых рецепторов у насекомых, представители этого класса широко используются в качестве модельных тест-объектов для различных исследований в области нейроэндокринологии, биомедицины и биохимии (Грицай и др., 1998).

Группа опиоидных пептидов является одной из многочисленных, многообразных и полифункциональных среди семейств нейропептидов (Ашмарин, 1996; Замятин, 1997, 2004; Гомазков, 1997). Установлено, что именно опиоиды обнаружены у представителей практически всех крупных таксономических групп беспозвоночных, а опиатные рецепторы найдены даже у одноклеточных животных. Очевидно, что опиоидная система является одной из наиболее эволюционно древних сигнальных систем (Дьяконова, 2001). У насекомых с помощью иммуногистохимических и радиоиммуных методов обнаружено большое число соединений, сходных по своему строению с энкефалинами других животных, в частности млекопитающих, что свидетельствует о консерватизме опиоидов как регуляторных соединений, о сохранении их в процессе эволюции, а, следовательно, значимости для живого организма.

Энкефалиновые пептиды у насекомых обладают чрезвычайно широким спектром регуляторной активности, связанной с функционированием опорно-двигательной, нервной, эндокринной, кровеносной, дыхательной, пищеварительной, выделительной, половой и иммунной систем организма (Триселева, 1998; Ашмарин, 2001; Дьяконова, 2001; Хавинсон и др., 2002; Nagabhushanam, 1995; Nassel, 1997.). Отмечено участие опиоидов в высвобождении нейрогормонов и нейромодуляторов, таких как проктолин, адипокинетические гормоны, ацетилхолин, октопамины и др. В то же время регуляторное участие опиоидов осуществляется, как правило, совместно с другими пептидами и низкомолекулярными субстанциями (Nassel, 1995, 1997). Наличие у млекопитающих системы регуляторных пептидов, так называемого гормонального континуума (Ашмарин, Обухова, 1986) позволяет допустить, что подобный уникальный комплекс присущ и насекомым.

Известно, что эффективность гормональной регуляции клеточного метаболизма определяется не только количеством гормона, но и уровнем в ней активных рецепторов. Доказано, что опиоидные рецепторы являются гетерогенной популяцией. На основании изучения связывания различных лигандов описано пять типов опиоидных рецепторов 5, |и, к, а и е (Шимановский, Гуревич, 2000). Однако, другие авторы считают, что существуют шесть типов опиоидных рецепторов - 5, |и, к, 8, С, и X, а а-рецепторы не являются опиоидными, так как они не чувствительны к налоксону (Наволоцкая и др., 2002). Кроме того имеются сведения о существовании неопиоидного рецептора p-эндорфина, широко распространенного в организме млекопитающих (Наволоцкая и др., 2004) Существование опиоидных рецепторов в тканях насекомых также является установленным фактом (Stefano et al, 1989; Грицай и др., 2000,2001).

Установлено, что опиоидные пептиды вовлечены в регуляцию многих метаболических процессов и их энергообеспечение. Доказано участие опиоидов в контроле белкового, углеводного, липидного и нуклеинового обменов (Маслова и др., 1991; Лишманова и др., 1992; Реброва и др., 2001).

Кроме этого опиоиды принимают участие в регуляции интенсивности биосинтеза и выделения различных биологически активных веществ (инсулин, окситоцин, вазопрессин, соматотропин, пролактин, простагландины, адренокортикотропный гормон и биологические амины).

Опиоидные пептиды воздействуют на различные виды обмена веществ позвоночных животных, изменяя активность разнообразных ферментных систем (Микодина, 1999; Филиппович, 1999; Сергутина, 2000; Реброва и др., 2001; Горелова и др., 2002; Самсонова, 2002; Зайцева, 2002). У насекомых исследовано влияние опиоидных пептидов и их аналогов на некоторые дегидрогеназы, фосфоглюкомутазу, кислую фосфатазу, эстеразы, монофенол-монооксигеназу и ДНК-полимеразу (Коничев и др., 1996; Минькова, 1999; Семина, 2000; Самсонова, Филиппович, 2000; Грутенко и др., 2001; Балакина, 2002; Park, Keelej, 1998; Vi et al., 1999).

Анализ воздействия опиоидных пептидов на активность дегидрогеназ жирового тела и грудных мышц мучного хрущака Tenebrio molitor и американского таракана Periplaneta americana показал, что энкефалины принимают участие в энергетическом обмене, регулируя активность соответствующих ферментов (Семина, 2000). Причем их воздействие характеризуется видовой и тканевой специфичностью. Рядом исследователей установлено стимулирующее воздействие энкефалинов на деятельность кислофосфатазного комплекса ферментов (Семина и др., 2001). Эти данные представляют большой интерес в свете предположений, что некоторые опиоиды обладают активностью кислой фосфатазы (Ашмарин, Каразеева, 1996).

Изучение механизма гормональной регуляции активности комплекса кислых фосфатаз у имаго американского таракана с применением актиномицина D и пуромицина показало, что воздействие энкефалинов затрагивает транскрипционные и трансляционные процессы (Semina et al., 1998).

Работ по сравнительному исследованию влияния опиоидов и их антагониста — налоксона на ферментативную активность насекомых в доступной литературе нами не обнаружено.

Цель и задачи исследования.

Основная цель исследования состояла в сравнительном изучении влияния мет-энкефалина на активность дегидрогеназного, эстеразного и фосфатазного комплекса ферментов имаго американского таракана и колорадского жука. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести детальное изучение влияния мет-энкефалина на активность эстераз, кислой и щелочной фосфатаз и дегидрогеназного комплекса ферментов имаго американского таракана спустя 1 час после инъекции опиоида.

2. Осуществить сравнительное исследование воздействия экзогенного мет-энкефалина на активность тест-ферментов самок и самцов американского таракана в жировом теле, грудных мышцах и общем гомогенате.

3. Исследовать механизм гормональной регуляции активности перечисленных ферментативных систем с использованием ингибиторов транскрипции и трансляции (актиномицин D и пуромицин), а также антагониста опиоидов - налоксона.

4. Сопоставить проявление биохимического эффекта мет-энкефалина по отношению к дегидрогеназному, эстеразному и фосфатазному комплексу ферментов американского таракана и колорадского жука.

Научная новизна работы.

Впервые проведено сравнительное изучение влияния мет-энкефалина на активность эстераз, кислой и щелочной фосфатаз и дегидрогеназного комплекса ферментов имаго американского таракана и имаго колорадского жука. Впервые исследован механизм действия опиоидного гормона мет-энкефалина на активность эстераз, кислых и щелочных фосфатаз и дегидрогеназного комплекса с использованием ингибиторов транскрипции и трансляции, а также антагониста опиоидов - налоксона.

Практическое значение работы.

Проведено исследование механизма гормональной регуляции активности дегидрогеназного, фосфатазного и эстеразного комплекса ферментов с целью разработки современных гормональных методов борьбы с насекомыми-вредителями, а также возможности использования нейрогормонов и медиаторов передачи нервного возбуждения, а также нейроактивных соединений, контролирующих их баланс, в качестве потенциальных инсектицидов четвертого поколения. Полученные данные вносят значительный вклад в развитие представлений о связи между гормональным сигналом и изменением активности мнжественных форм определенных ферментов в процессе экспрессии генома насекомых. Результаты исследований включены в лекционные курсы кафедры органической и биологической химии, а также семинарских занятий, спецкурсов и факультативов для студентов биолого-химического факультета ML И У. Кроме того, результаты диссертационной работы использованы при подготовке 2 научно-методических статей по основам психоэндокринологии и воздействию психотропных веществ на организм человека.

Апробация работы.

Материалы диссертации в виде докладов и тезисов были представлены на заседаниях семинара «Современные проблемы биохимии и молекулярной биологии» кафедры органической и биологической химии

Mill У (Москва, 2002-2005), научных сессиях биолого-химического факультета МШУ (Москва). На межвузовской научно-практической

-Иконференции «Актуальные проблемы экологии и безопасности жизнедеятельности» (Москва, апрель 2003), на VII Европейском Конгрессе Энтомологии (Салоники, Греция, 2002).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ и 2 работы находятся в печати.

Структура и объём работы:

Диссертация состоит из введения, обзора литературы (Глава 1),освещающего современные данные о структуре и функциях опиоидных пептидов; описания объектов и методов исследования (Глава 2); изложения и обсуждения полученных экспериментальных данных (Главы 3-4); заключения; выводов; списка литературы и приложения. Работа изложена на 163 страницах компьютерного текста и включает таблицы, рисунки и схемы.

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Коваль, Илья Александрович

Выводы.

1. Сравнительное исследование влияния мет-энкефалина на активность ^ эстеразного комплекса ферментов жирового тела и грудных мышц имаго американского таракана выявило тканевую специфичность в действии опиоида, а также селективность по отношению к отдельным эстеразам, что определяется различными их функциями: участием в проведении нервного импульса, репродукции и метаболизме липидов и ксенобиотиков.

2. Анализ воздействия опиоидного пептида на активность кислой и щелочной фосфатаз жирового тела и грудных мышц американского таракана свидетельствует о том, что мет-энкефалин проявляет преимущественно стимулирующий эффект, t

Т*- особенно четко это проявляется по отношению к высокоподвижным фосфатазам. Эти данные позволяют предположить, что именно эти фосфатазы принимают участие в рецепции опиоидных пептидов.

3. Установлено появление новых, низкоактивных и высокоподвижных форм кислой и щелочной фосфатаз в опытных образцах жирового тела (кислая фосфатаза) и грудных мышц (щелочная фосфатаза). Можно предположить, что именно эти формы исследованных ферментов могут иметь решающее значение для

У-, образования, функционирования или преобразования гормон-рецепторного комплекса.

4. Исследование механизма действия опиоидного гормона показало, что индукция активности форм кислой фосфатазы в тканях американского таракана под воздействием мет-энкефалина осуществляется на транскрипционном уровне (по данным с актиномицином Д), а объем их синтеза (по результатам воздействия пуромицина) контролируется на трансляционном уровне.

5. Доказано участие мет-энкефалина в регуляции энергетического обмена как у ^J американского таракана, так и у колорадского жука посредством существенного снижения активности ключевого фермента апотомического распада углеводов — глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и повышения активности малатдегидрогеназы и

-143сукцинатдегидрогеназы - интегральных ферментов цикла ди- и трикарбоновых кислот, что свидетельствует о переключении путей обмена глюкозы у тест-насекомых под воздействием опиоида.

6. Впервые проведено исследование совместного влияния мет-энкефалина и налоксона на активность фосфатазного комплекса ферментов двух тканей имаго американского таракана и показано, что воздействие налоксона на отдельные молекулярные формы кислой фосфатазы имеет ярко выраженный дифференцированный характер и в этих опытах он проявляет свойства синергиста, а также агониста/антагониста опиоидного гормона.

7. Сопоставление статуса окислительно-востановительных и литических ферментов у насекомых, представителей различных отрядов с полным (колорадский жук) и неполным превращением (американский таракан) в норме и под воздействием опиоидного пептида выявило их видо- и тканеспецифичностъ, что проявляется в различном наборе молекулярных форм исследованных ферментов и разной их отзывчивостью к гормональной нагрузке. Спектр исследованных ферментов колорадского жука оказался более устойчив к действию мет-энкефалина.

Заключение.

Настоящая работа посвящена сравнительному исследованию воздействия мет-энкефалина на активность глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы, сукцинатдегидрогеназы, эстеразного и фосфатазного комплексов ферментов тканей имаго американского таракана и общего гомогената имаго колорадского жука.

Опиоидные пептиды - полифункциональные соединения. Спектр их воздействия чрезвычайно широк. Литературные данные свидетельствуют о том, что функции энкефалинов в организме человека и животных крайне разнообразны. Это и иммунные ответы организма, и многообразные поведенческие реакции, и различные типы обмена (углеводный, белковый, липидный, водно-солевой), и влияние на гуморальную и нервную системы организма. У насекомых энкефалиновые пептиды оказались причастными к контролю терморегуляции, двигательной активности, поведенческим реакциям. Важное направление работ связано с участием энкефалинов в регуляции иммунной активности насекомых.

Молекулы тептодов характеризуются полифункциональностью, поскольку одна молекулярная структура, как правило, обладает целым набором типов различных активностей. Способность одного олигопептида влиять на функционирование важнейших регуляторных систем организма: нервной, эндокринной и иммунной, привело к употреблению кроме термина "физиологически активный пептид" или "нейропептид" и таких, как "пептидный гормон" и "пептидный иммуномодулятор". Кроме того, развитие представлений об интеграции физиологических функций вызвало появление термина "интегративные пептиды".

Большинство известных физиологически активных пептидов наряду с млекопитающими присутствуют также у земноводных, моллюсков, рыб, насекомых и выполняют те же физиологические функции. Поэтому есть

-135основания считать, что олигопептиды как позвоночных, так и беспозвоночных принимают участие в функционировании трех важнейших регуляторных систем организма: нервной, эндокринной и иммунной. Кроме того, сопряженность разнообразных функций, по-видимому, лежит в основе процессов, ответственных за морфогенез.

Рассмотрение системы различных регуляторных процессов, осуществляемых при участии физиологически активных пептидов, учет их специфичности и полифункциональности привел к возникновению гипотезы о существовании непрерывной совокупности, или континуума, регуляторных пептидов. В соответствии с ней при определенной группировке многочисленные ре1уляторные пептиды образуют более или менее постепенные переходы спектров биологической активности, обеспечивающие любые допустимые комбинации влияния на функции организма.

Более 30 лет назад в мозге были открыты вещества, влияющие на центральные функции высших организмов. Они были названы энкефалинами и эндорфинами и дали начало изучению большой и значимой группы опиоидов, список которых непрестанно пополняется. Исходя из рассмотренных особенностей, можно сделать вывод о взаимосвязи структуры опиоидных пептидов и их функции. И действительно, два физико-химических параметра могут определять спектр заданной функциональной активности природных олигопептидов. Комбинации положительно заряженных и определенных циклических радикалов участвуют в реализации функциональной активности опиоидных пептидов, а уникальное распределение этих радикалов вдоль линейной структуры или в пространственной конфигурации молекулы определяют специфичность действия, то есть величину активности. Наличие указанных радикалов и лежит в основе полифункциональности, а именно способности связываться с различными рецепторами. Сам рецептор представляет собой входные ворота, через которые информационный сигнал превращается в физиологический акт.

-136

Поэтому обнаружение специфичных рецепторов означает возможность фармакологического воздействия на физиологическую функцию с помощью веществ, имитирующих структуру пептида, которые будут действовать как антагонисты рецепторов или агонисты-усилители физиологического эффекта.

Большинство опиоидов обладает более или менее выраженным обезболивающим действием, реализуемым через рецепторы. Однако не менее важным представляется их влияние на функциональную активность мозга: снижение или усиление эмоционального поведения, индукция "чувства удовлетворения", то есть функция внутренних факторов подкрепления. Некоторые опиоидные пептиды, в частности энкефалины, являются мощными активаторами разновидности NK-лимфоцитов, убивающих раковые клетки.

Поскольку в литературе имеются сведения, что рецепторы опиоидных гормонов и сами гормоны обнаружены в ядерном матриксе, в кариоплазме, то не исключено прямое воздействие энкефалинов на процессе транскрипции и последующей трансляции белков, в том числе и рецепторов.

У насекомых энкефалиновые пептиды оказались причастными к контролю терморегуляции, двигательной активности, поведенческим реакциям. Важное направление работ связано с участием энкефалинов в регуляции иммунной активности насекомых. Отмечено значение опиоидных пептидов в высвобождении нейрогормонов и нейротрансмиттеров, в то время как регуляторное участие опиоидов в многообразных физиологических процессах осуществляется, как правило, совместно с другими пептидами и низкомолекулярными субстанциями. Выявлен перечень определенных гормон-зависимых ферментов как у млекопитающих, так и у насекомых. Это дает основание предположить наличие у насекомых континуума регуляторных пептидов.

Установлено, что биохимический эффект исследованного опиоидного пептида характеризуется тканевой и видовой специфичностью и сопровождается гормональной индукцией активности кислой и щелочной

- 137фосфатаз. Выявлено, что отдельные молекулярные формы КФ синтезируются de novo.

При изучении воздействия мет-энкефалина на малатдегидрогеназы американского таракана было установлено, что биохимический эффект мет-энкефалина характеризуется тканевой специфичностью, что свидетельствует об особенностях метаболических процессов, протекающих у американского таракана в тестируемых тканях — жировом теле и грудных мышцах. Не вызывает сомнения тот факт, что данный опиоидный пептид принимает участие в энергетическом обмене исследованного насекомого посредством регуляции углеводного обмена цикла ди- и трикарбоновых кислот. Вопрос о характере поведения МДГ в митохондриях насекомых очень важен, так как с помощью этого фермента осуществляется процесс тканевого дыхания, сопряженный с окислительным фосфорилированием, в результате чего запасается значительная часть энергии в форме АТФ, которой принадлежит ведущая роль в регуляции клеточного метаболизма.

Проведенное исследование влияния мет-энкефалина на активность молекулярных форм глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы жирового тела и грудных мышц имаго американского таракана позволяет сделать вывод о том, что, во-первых, действие опиоида тканеспецифично. Так, ингибирующее влияние мет-энкефалина оказалось более значительно в жировом теле и менее — в грудных мышцах таракана. Во-вторых, отмечено селективное воздействие опиоида на активность глюкозо-6-фосфатдегидрогеназ обеих тестируемых тканей имаго P. americana. Не было выявлено закономерности в действии гормона на индивидуальные формы ферментов обеих тканей. Ингибируются как мало, средне, так и высокоподвижные формы Г-6-ФДГ. Также неспецифично происходит активация форм фермента.

При изучении воздействия мет-энкефалина на сукцинатдегидрогеназы американского таракана было установлено, что можно говорить об особенностях метаболических процессов, протекающих в

-138тестируемых тканях американского таракана — жировом теле и грудных мышцах, так как ясно прослеживается тканевая специфичность биохимического эффекта мет-энкефалина. Также не вызывает сомнения участие данного опиоидного пептида в энергетическом обмене тест-насекомого путем регуляции обмена цикла ди- и трикарбоновых кислот.

Тот факт, что эстеразы жирового тела американского таракана, по сравнению с грудными мышцами, оказались менее устойчивы к действию опиоида, что, по видимому, связано с репродуктивной функцией. Ферменты грудных мышц менее отзывчивы к воздействию мет-энкефалина, что возможно, связано с их более высокой двигательной активностью. Значительное влияние мет-энкефалина на эстеразный комплекс имаго американского таракана, свидетельствует о воздействии тестируемого вещества на липидный обмен. Вероятно, что ингибирование мет-энкефалином эстеразной активности грудных мышц имаго американского таракана приводит, соответственно, к ослаблению энергетически важного катаболизма эфиров высших жирных кислот, особенно активно проходящего в летательных мышцах и обеспечивающих полет насекомых (Филиппович, Коничев, 1987). Предположение о том, что ингибирование активности эстеразного комплекса ферментов грудных мышц таракана мет-энкефалином взаимосвязано с ослаблением локомоции, согласуется с тем, что аналог мет-энкефалина подавлял локомоцию таракана Leucophaea maderae (Ford et al., 1986).

Таким образом, результаты, полученные нами и другими исследователями (Ford et al., 1986; Kavaliers et al., 1987; Harris, Woodring, 1992; Раушенбах, Шумная, 1993; Komatsu, 1998; Балакина, 2002), свидетельствуют о том. что опиоидная системы участвует в оегуля^ двигательной активности насекомых.

При исследовании воздействия опиоидного гормона дегидрогеназньгй комплекс имаго колорадского жука нами было замечено

-139некоторое сходство в реакции индивидуальных форм фермента насекомого на введение опиоида. Так, маловодвижные формы глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы в основном ингибировались, а средне и высокоподвижные активировались. Отдельно хотелось бы обратить внимание на наличие видоспецифичных форм дегидрогеназ, отсутствующих у колорадского жука и обнаруженных у американского таракана. Также было подмечено, что у таракана ответ на ведение препарата был более ярким — и активирование и ингибирование форм тест-фермента было более сильным, в сравнении с жуком.

При изучении реакции эстеразного комплекса колорадского жука на введение мет-энкефалина полученные данные позволили подтвердить тот факт, что эстеразный комплекс ферментов колорадского жука важен для формирования у него резистентности, так как на фоне более высокой, в сравнении с американским тараканом, активности тест-фермент вел себя более стабильно.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Коваль, Илья Александрович, 2005 год

1. Ашмарин И.П. Сигнальные молекулы и социальное поведение // Нейрохимия. 2001. Т. 18. № 4. С. 243-250.

2. Ашмарин И.П., Каразеева Е.П. Нейропептиды // Нейрохимия (Ашмарин И.П., Стукалов П.В.). М.: Изд. Инст. биомед. химии РАМН. 1996, С. 246-295.

3. Ашмарин И.П., Обухова М.Ф. Регуляторные пептиды, функционально-непрерывная совокупность // Биохимия. 1986. Т. 51. № 4. С. 531-545.

4. Ашмарин И.П., Стукалов П.В. (под. ред.) Нейрохимия. // М.: Изд. Инст. Биомед. химии РАМН. 1996 С. 312, 330.

5. Балакина О.В., Кутузова Н.М., Филиппович Ю.Б. Характеристика и функции эстераз насекомых // Деп. в ВИНИТИ. № 965 В2002. М.: 2002. 39 с.

6. Волкова Р.И., Титова Э.В. Эстеразы нервных ганглиев таракана: множественные молекулярные формы и ингибиторная специфичность // Биохимия. 1985. Т. 50. №. 3. С. 475-484.

7. Головко А.И., Головко С.И., Леонтьева Л.В., Зефиров С.Ю., Коноплин Д.А., Романенко О.И. Ультрабыстрая опиатная детоксикация: нейрохимические механизмы // Нейрохимия. 2001. Т. 18. № 2. с. 96-103.

8. Головко А.И., Коноплин Д.А., Некрасов Ю.А., Романенко О.И., Стрельский М.А. Нейрохимия опиатной наркомании // Нейрохимия. 2000. Т.17.№ 1.С. 3-12.

9. Гомазков О.А. (составитель) Мозг и нейропептиды. Справочно-информационное издание. М.: Христ. изд-во. 1997. С. 35-109.

10. Горелова Е.А., Кутузова Н.М., Филиппович Ю.Б. Влияние опиоидных пептидов на некоторые биохимические параметры крови крыс // Научные труды МПГУ. Серия: естественные науки. М.: Прометей. 2002. С. 277-279.

11. Греннер Д. Гормоны гипофиза и гипоталамуса. Гормоны мозгового вещества надпочечников // Биохимия человека (Марри Р., Греннер Д., Мейес П., Родуэлл В.). Т. 2. М: Мир. 1993. С. 170-185,221-227.

12. Грицай О. Б., Пилипенко В. Э., Дубынин В. А. Поведение таракана Periplaneta americana при тесте «горячая пластина» на фоне действия анальгетиков различных классов // Жур. эвол. биохим. и физиол. 1998. Т. 34. № 1.С. 28-36.

13. Грицай О.Б., Дубынин В.А., Пилипенко В.Э., Петров О.П. Воздействие налоксона и бета-казоморфина на опиоидную систему таракана Periplaneta americana при электрошоке // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16. Биология. 2001. № 2. С. 7-12.

14. Грунтенко Н.Е., Андренкова Е.В., Монастириоти М., Раушенбах И.Ю. Биогенные амины негативно регулируют активность синтезирующих их ферментов у имаго Drosophila // Докл. РАН 2001. Т. 379. № 4. с. 567-569.

15. Грунтенко Н.Е., Монастириоти М., Раушенбах И.Ю. Биогенные амины контолируют метаболизм ювенильного гормона у имаго Drosophila melanogaster // Докл. РАН 2001. Т. 376. № 3. с. 427-429.

16. Дубынин В.А., Земская Н.Ю., Ивлева Ю.А., Каменский А.А., Шестакова С.В., Малиновская И.В., Андреева JI.A., Мясоедов Н.Ф.

17. Отставленные эффекты р-казоморфина-7, хронически вводимого новорожденным крысам // Докл. РАН. 1999. Т. 364. № 6. С. 839-842.

18. Дьяконова В.Е. Роль опиоидных пептидов в поведении беспозвоночных // Журн. эвол. биохим. и физиол. 2001. Т. 37. № 4. С. 253-261.

19. Зайцева О.В. Биохимические особенности тканей и органов кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) при патологических изменениях мышц // Автореф. дисс. к.б.н. М.: Тип. Mill У. 2002.16 с.

20. Замятнин А.А. «Великое объединение» природных олигопептидных регуляторо. // Нейрохимия. М. 1997.3. т. 14. с. 313-315.

21. Замятнин А.А. Биологические проблемы олигопептидной ругуляции // Биохимия, 2004, Т. 69, вып. И, с.1565-1573.

22. Замятнин А.А. Компьютерная биохимия эндогенных регуляторных олигопептидов. // Успехи биологической химии, т.36. 1996. с. 87-112.

23. Золоев Т.К. Об участии лей-энкефалина в регуляции углеводного обмена // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1987. Т. 103. № 5. С. 515-517.

24. Ивантер Э.В., Коросев А.В. Основы биометрии: введение в статистический анализ биологических явлений и процессов. Пертозаводск: Тип. Петр. Ун-та. 1992.164 с.

25. Коничев А.С., Гаверова Ю.Г., Пиункова С.А., Бородин С.А., Филиппович Ю.Б. Влияние даларгина на активность кислых фосфатаз и фосфоглюкомутазы в тканях и органах тутового шелкопряда // Деп. в ВИНИТИ. № 2839 В96. М.: 1996. 11 с.

26. Косенкова Н.С. Роль опиатных систем мозга в регуляции игровойборьбы у детенышей крыс // Физиология и биохимия медиаторных процессов.- 147

27. Тез. докл. V Всесоюз. конф., посвящ. 90-летию Х.С. Коштоянца, Москва, окт. 1990. М.: Наука. 1990. С. 151.

28. Маклакова А. С., Каменский А.А., Алфеева Л.Ю., Назаренко И.В., Незавибатько Н.Ф. Влияние Р-казоморфина-7 на уровень пищевой и оборонительной мотивации при различных видах обучения // Журн. ВНД. 1995. Т. 45. № 6. С. 1143-1150.

29. Маклакова А.С., Дубынин В.А., Левицкая Н.Г., Незавибатько В.Н., Алфеева Л.Ю., Каменский А.А., Ашмарин И.П. Поведенческие эффекты (3-казоморфина-7 и его дез-Туг-аналогов // Бюлл. эксп. биол. мед. 1993. Т. 116. № I.e. 155-158.

30. Маслова Л.В., Лишманов Ю.Б., Смагин Т.Н. Участие опиоидных пептидов в регуляции биосинтеза миокардиального белка при стрессе и адаптации // Вопр. мед. химии. 1991. Т. 37. № 1. С. 63-65.

31. Микодина Е.В. Физиолого-биохимические основы регуляции функций у рыб пептидами энкефалинового ряда // Автореф. дисс. д.б.н. 1999. М. 49 с.

32. Минькова Н.О. Влияние лей-энкефалина и его синтетического аналога даларгина на метаболизм белков и нуклеиновых кислот у насекомых // Дисс. к.б.н. 1999.М. 151 с.

33. Минькова Н.О., Филиппович Ю.Б. Влияние лей-энкефалина и его синтетического аналога даларгина на биосинтез ДНК у Galleria melonella // Научные труды Mill У. Серия: естественные науки. М.: Прометей. 1998. С. 240-241.

34. Наволоцкая Е.В., Малкова Н.В., Заргарова Т.А., Лепихова Т.Н., Краснова С.Б., Липкин В.М. Действие синтетического (З-эндорфиноподобного пептида иммунорфина на Т-лимфоциты человека // Биохимия. 2002. Т. 67. № 3. С. 430-438.

35. Никитин С.О., Лапицкий В.П. Участие сегментарных октопаминергических нейронов в модуляции процессов сенсомоторной интеграции у сверчка Gryllus bimaculatus // Журн. эвол. биохим. и физиол. 2000. Т. 36. №4. С. 310-314.

36. Никитин С.О., Лапицкий В.П. Участие сегментарных октопаминергических нейронов в модуляции процесов сенсомоторной интеграции у сверчка Gryllus bimaculatus // Журн. эвол. биохим. и физиол. 2000. Т. 36. № 4. с. 310-314.

37. Панченко Л.Ф., Теребилина Н.Н., Гуревич К.Г. Опиоидные рецепторы в патогенезе наркомании // Нейрохимия. 2002. Т. 19. № 1. С. 26-32.

38. Петриченко О.Б., Балашов А.М., Панченко Л.Ф. Аллостерическая регуляция опиоидных рецепторов. // Физиология и биохимия медиаторных процессов. Тез. Докл. V Всесоюз. Конф., посвящ. 90-летию Х.С. Коштоянца, Москва, окт. 1990. М.: Наука. 1990. С. 225.

39. Раевский К.С., Шеманов А.Ю., Кудрин B.C. Дез 1 - тирозин - гамма -эндорфин: оценка нейролептических свойств и влияние на синтез дофамина // Фармакол. и токсикол. 1982. Т. 45. № 5. С. 5-8.

40. Раушенбах И.Ю., Шумная Л.В. Биогенные амины в реакции стресса у насекомых// Успехи соврем, биолог. 1993. Т. 113. № 3. С. 327-335.

41. Реброва Т.Ю., Маслов Л.Н., Лишманов А.Ю., Там С.В. Стимуляция р,-и 5-опиатных рецепторов и устойчивость изолированного сердца к окислительному стрессу: роль NO-синтазы // Биохимия. 2001. Т. 66. № 4. С. 520-528.

42. Романова И.Г. Сравнительное исследование ферментативных механизмов резистентности к пиретроидам у насекомых // Дисс. к.б.н. М. 2004.151 с.

43. Самсонова М.В. Алании- и аспартатаминотрансферазы как индикаторы физиологического состояния рыб // Автореф. дисс. к.б.н. М.: Тип. МПГУ. 2002.18 с.

44. Самсонова М.В., Филиппович Ю.Б. Влияние лей-энкефалина и его синтетического аналога даларгина на активность монофенолмонооксигеназы личинок восковой моли // Научные труды МПГУ. Серия: естественные науки. М.: Прометей. 2000. С. 247-248.

45. Санкт-Петербург, 20,22дек., 2000.- СПб, 2000.-е. 18-19. СИД ВО 1150432.

46. Семина Н.В. Исследование влияния пептидных гормонов и биогенных аминов на активность ферментов углеводного и липидного обмена Periplaneta americana и Tenebrio molitor// Дисс. к.б.н. М. 2000. 151 с.

47. Семина Н.В., Балакина О.В., Горелова Е.А., Кутузова Н.М.,

48. Филиппович Ю.Б. Исследование механизма действия энкефалинов на-150активность комплекса кислых фосфатаз имаго американского таракана // Научные труды Mill У. Серия: естественные науки. М.: Прометей. 2001. С. 186-188.

49. Сергутина А.В. Пластичность мозга животных, различных по отношению к стрессу // Новое в изучение пластичности мозга: Материалы конф. Москва, 2000. М. 2000. С. 82.

50. Солнцева Е.И. Роль цАМФ в электрофизиологических эффектах морфина и энкефалинов // Журн. ВНД. 1993. Т. 43. № 5. С. 946-952.

51. Тигранян Р.А. Гормонально-метаболический статус организма при экстремальных воздействиях. М.: Наука. 1990. С. 168-184,223-256.

52. Угдыжекова Д.С. Опиатергическая модуляция устойчивости сердца к аритмогенным воздействиям // Патол. физиол. и экспер. терапия. 2002. Т. 1. № 1.С. 26-28.

53. Усенко А.Б., Емельянова Т.Г., Мясоедов Н.Ф. Дерморфины -природные опиоиды с уникальной первичной структурой, определяющей специфику их биологической активности // Изв. АН. Сер. биол. 2002. № 2. С. 192-204.

54. Филиппович Ю.Б., Рославцева С.А., Кутузова Н.М., Барыбкина М.Н., Перегуда Т.А., Иванова Г.Б. Физиолого-биохимические основы действия средств борьбы с вредными членистоногими // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Энтомология. 1988. Т. 8. С. 115-124.

55. Филиппович Ю.Б. Основы биохимии: Учеб. для хим. и биол. спец. пед.ун-тов и ин-тов. 4-е изд., перераб. и доп. М.: Изд. Агар. 1999. С. 459,460.-151

56. Филиппович Ю.Б., Коничев А.С. Множественные формы ферментов насекомых и проблемы сельскохозяйственной энтомологии. М.: Наука. 1987. С. 74.

57. Филиппович Ю.Б., Щеголева Л.И. Исследование растворимых белков тканей тутового шелкопряда методом электрофореза в полиакриламидном геле // Докл. АН СССР. 1967. Т.174. № 1. С. 240-242.

58. Хавинсон В.Х., Кветной И.М., Ашмарин И.П. Пептидергическая регуляция гомеостаза // Успехи современной биологии, 2002 Т. 122, № 2, с. 190-203.

59. Хрунин А.В. Особенности взаимодействия эстераз насекомых и млекопитающих с производными 1,3,2-дигетерафосфоринана и тио- и дитиокислот фосфора, содержащими фрагменты N-ацилированных аминокислот // Автореф. дисс. к.б.н., М.: Тип. МГЛУ. 2000.16 с.

60. Чарыков А.К. /Математическая обработка результатов химического анализа.//!!., Химия.- 1984.- С.22-26.

61. Чудакова И.В., Панов А.А. Доваминергический контроль эндокринной системы насекомого // Физиология и биохимия медиаторных процессов. Тез. докл. IV Всесоюз. Конф., посвящ. 85-летию Х.С. Коштоянца, Москва, окт. 1985. М.: Наука. 1985. Т.2. с. 347.

62. Чудакова И.В., Панов А.А. Дофаминергический контроль эндокринной системы насекомого // Физиология и биохимия медиаторных процессов. Тез. докл. IV Всесоюз. конф., посвящ. 85-летию Х.С. Коштоянца, Москва, окт. 1985. М.: Наука. 1985. Т. 2. С. 347.

63. Шамшина Т.Н. Участие неспецифических эстераз насекомых в обмене ювенильных гормонов и их аналогов // Дисс. к.б.н. М. 1986. 158 с.-152

64. Шамшина Т.Н. Участие неспецифических эстераз насекомых в обмене ювенильных гормонов и их аналогов // Автореферат дис. К.б.н., Москва, Тип. ПГПИ им. Ленина, 1986.17 с.

65. Шимановский H.JL, Гуревич К.Г. Биохимическая фармакология опиоидных рецепторов // Нейрохимия. 2000. Т. 17. № 4. С. 259-266.

66. Шитин А.Г. Взаимодействие даларгина с центральными опиоидными рецепторами и с мембранами клеток внутренних органов // Автореф. дисс. к.б.н. М.: ВКНЦ АМН СССР. 1987.18 с.

67. Эчкалов А.П. /Комплекс кислых фосфатаз насекомых.// Дисс.канд.биол.наук.- 1988.- Москва.

68. Aiello Е., Hager Е., Akiwumi С., Stefano G.B. An opioid mechanism modulates central and not peripheral dopaminergic control of ciliary activity in the marine mussel Mytilus edulis // Cell. Mol. Neurobiol. 1986. V. 6. № 1. P. 17-30.

69. Ciarcia G., Cardone A., Paolucci M., Botte V. In vitro effects of beta-endorphin on testicular release of androgens in the lizard Podarcis sicula raf // Mol. Reprod. and Dev. 1996. V. 45. № 3. P. 308-312.

70. Ciarcia G., Cardone A., Paolucci M., Botte V. In vitro effects of beta-endorphin on testicular release of androgens in the lizard Podarcis sicula raf // Mol. Reprod. and Dev. 1996. V.45. №3 .P.308-312.

71. Davenport A., Evans P. Sex-related differences in the concentration of Met-153enkephalin-like immunoreactivity in the nervous system of an insect, Schistocerca gregaria, revealed by radioimmunoassay I I Brain Res. 1986. V. 383. № 1/2. P. 319322.

72. Davis J.R. Disk electrophoresis. Method and application to human serum1. Г"proteins // Ann. N-Y. Acad. Sci. 1964. V. 121. № 2. P. 404-427.

73. Dupouy V., Zajac J.M. Neuropeptide FF receptors control morphine-induced analgesia in the parafascicular nucleus and the dorsal raphe nucleus // Eur. J. Pharmacol, 1997. V. 330. № 2-3. P. 129-137.

74. Dyakonova V.E., Schormann F.W., Sakharov D.A. Effects of serotonergic and opioidergic drugs on escape behaviors and sosial status of male crickets // Naturwissenschaften. 1999. V. 86. № 9. P. 435-437.

75. Dyakonova V.E., Schormann F.W., Sakharov D.A. Social aggressiveness of female and subordinate male crickets is released by opiate receptor antagonist // Acta Biol. Hung. 2000. V. 124. № i. p. 51.55.

76. Eley S.M., Hall L., Herkenham M., Pert C.B. Evolution of striated opiate receptors // Brain Res. 1982. V. 249. № 1. P. 184-188.

77. Erdos E.G., Skidgel R.A. Neutral endopeptidase 24.11. (enkephalinase) and related regulators of peptide hormones // Faseb J. 1989. V. 3. № 1. P. 145-151.

78. Ford R., Jackson D. M., Tetrault L, Torres J.C., Assanah P., Harper J., Leung

79. M.K., Stefano G. A behavioral role for enkephalins in regulating locomotor activityin the insect Leucophaea maderae: Evidence for high affinity kappa-like binding sites // Сотр. Biochem. and Physiol. 1986. V. 85 С. № 1. P. 61-66.

80. Gade G. Regulation of intermedialy meyabolism and water balance of insects by neuropeptides // Annual Review of Entomology, 2004, V. 49, P. 93-113.

81. Granger N.A., Ebersohl R., Sparks T.C. Pharmacological characterization of dopamine receptors in the corpus allatum of Manduca sexta larvae // Insect Biochem. Molec. Biol. 2000. V. 30. № 8-9. P. 755-766.

82. Granger N.A., Sturgis S.L., Ebersohl R., Geng C.X., Sparks T.C. Dopaminergic control of corpora allata activity in the larval tobacco hornworm, Manduca sexta // Arch. Insect Biochem. Physiol. 1996. V. 32. № 3-4. P. 449-466.

83. Harold J., Ottea J. A. Characterization of esterases associated with profenofos resistance in the tobacco budworm Heliothis virescens (F.) // Arch. Insect Biochem. and Physiol. 2000. V. 45. № 2. P. 47-59.

84. Harris J.W., Woodring J. Effects of stress, age, season, and source colony on levels of octopamine, dopamine and serotonin in the honeybee (Apis mellifera L.) brain // J. Insect Physiol. 1992. V. 38. № 1. P. 29-35.

85. Harrison L.M., Kastin A.J., Weber J.T., Banks W.A., Hurley D.L., Zadina J.E. The opiate system in invertebrates // Peptides. 1994. V. 15. № 6. P. 1309-1329.

86. Hewes R.S., Snowdeal E.C., Saitoe M., Taghert P.H. Functional redundancy of FMRF amide related peptides at the Drosophila larval neuromuscular junction // J. Neurosci. 1988. V. 18. № 6, P. 7138-7151.

87. Homberg U., Davis N.T., Hidebrand J.G. Peptide immunocytochemistry neurosecretoiy — cells in brain and retrocerebral complex sphinx moth Manduca sexta // J. Сотр. Neurol. 1991. V. 303. № 1. P. 35-52.

88. Iba M., Nagao Т., Urano A.The levels of biogenic amines in the corpora-155allata, corpora cardiaca and frontal ganglion in the cricket, Gryllus bimaculatus // Zool. Sci. 1996. V. 13. № 2. P. 213-217.

89. Iwana A., Nakagawa A., Kanzaki R. Distribution of serotonin- and FMRFamide-like immunoreactivity in the brain silkworm, Bombix mori 11 Zool. Sci. 1992. V. 9. № 6. P. 1240.

90. Johnson E., Ringo J., Dowse H. Native and herterologous neuropeptides are cardioactive in Drosophila melanogaster // J. Insect Physiol. 2000. V. 46. № 13. P. 1229-1236.

91. Kashon M.L., Ward O.B., Grisham W., Ward I.L. Prenatal □-endorphin can modulate some aspects of sexual differentiation in rats // Behav. Neurosci. 1992. V. 106. №5. P. 555-562.

92. Kavaliers M., Guglick M.A., Hirst M. Opioid involvement in control of feeding in an insect, the American cockroach // Life Sci. 1987. V. 40. № 7. P. 665672.

93. Kayser H., Meisel H. Stimulation of human peripheral blood lymphocytes by bioactive peptides derived from bovine milk proteins // FEBS Lett. 1996. V. 383. № 1-2. P. 18-20.

94. Komatsu A. Effects of inhibitors of biogenic amine syntesis on the locomotor activity of Drosophila melanogaster: Abstr. 69U1 Annu. Meet. Zool. Jap., Hiroshima, Sept. 26-28, 1998 //Zool. Sci. 1998. V. 15, Suppl. № 1. P. 117.-156

95. Kowalski J. Immunomodulatory action of fragments of methionine-enkephalin // Pol. J. Pharmacol. 1997. V. 49. № 2-3. P. 152.

96. Lamango N.S., Isaac R.E. Metabolism of insect neuropeptides properties of a membrane-bound endopeptidase from heads of Musca domestica // Insect Biochem. and Molec. Biol. 1993. V. 23. № 7. P. 801-808.

97. Lange A., Peeff N.M„ Orchard I. Isolation, sequence, and bioactivity of FMRF amide-related peptides from the locust ventral nerve cord // Peptides. 1994. V. 15. №6. P. 1089-1094.

98. Liu Y., Casares F., Stefano G.B. 62 opioid receptor mediates immunocyte activation // Chin. J. Neroimmunol. Neurol. 1996. V. 3. № 2. P. 69-72.

99. Lowry O.H., Rosenbrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with the Folin phenol reagent // J. Biol. Chem. 1951. V. 193. № 1. P. 265-272.

100. Matsumoto H., Noguchi H., Hayakawa Y. Elevation of dopamine levels in dyind armyworm larvae by insecticidal protein: Abstr. 69U1 Annu. Meet. Zool. Jap.,

101. XHiroshima, Sept. 26-28,1998 // Zool. Sci. 1998. V. 15, Suppl. № 1. P. 43.

102. Merte J., Nichols R. Drosophila melanogaster FMRFamide-containing peptides: redundant or diverse functions? // Peptides. 2002. V. 23. № 1. P. 209-220.

103. Nagabhushanam R., Saraojini R., Reddy P.S., Devi M., Fingerman M. Opioid peptides in invertebrates localization, distribution and possible functional roles // Current science. 1995. V. 69. № 8. P. 659-671.

104. Nassel D.K., Passier P.C., Ebekes K., Dircksen M., Vullings M.G.B.,-157

105. Cantera К. /Evidance that Locustatachykin-I is involved in release of adipokinetic hormone from Locust corpora cardiona // Regul. Peptides.- 1995,- vol. 57., №3.-p.297-310.

106. Nassel D.R. Neuropeptides in the insect brain: a review // Cell Tiss. Res. 1993 a. V. 273. № 1. P. 1-29,

107. Negri L., Melchiorry P., Lattanzi R. Pharmacology of amphibian opiate peptides // Peptides. 2000. V. 21. № 11. p. 1639-1647.

108. Nichols R. Signaling pathways and physiological functions of Drosophila melanogaster FMRFamide-related peptides // Review of Entomology, 2002, V. 48, P. 485-503.

109. Nichols R., McCormick J., Cohen M., Howe E„ Jean C., Paisley K., Rosario C. Differential processing of neuropeptides influences Drosophila heart rate // J. Neurogenet. 1999. V. 13. № 1. P. 89-104.

110. Nichols R., McCormick J.B., Lim I.A., Starkman J.S. Spatial and temporal analysis of the Drosophila FMRFamide neuropeptide gene product SDNFMRFamide: Evidence for a restricted expression pattern // Neuropeptides. 1995. V. 29. №4. P. 205-213.

111. Nunez J., Maldonado H., Miralto A., Balderrama N. The stinging response of honeybee: effects of morphine, naloxone and other opioid peptides // Pharmacol. Biochem. Behav. 1983. V. 19. № 9. P. 921-924.

112. Orchard I., Martin R.J., Sloleu B.D., Downer R.G.H. The association of 51. Pv

113. Pages M., Jimenez F., Ferrus A., Paralta E., Ramirez G., Gelpi E. Enkephalin-like immunoreactivity in Drosophila melanogaster // Neuropeptides. 1983. V. 4. № l.P. 87-98.

114. Park J.H., Keeley L.L. The effect of biogenic amines and their analogs onr '

115. V carbohydrate metabolism in the fat body of the cockroach Blaberus discoidalis I I

116. Gen. Сотр. Endocrinol. 1998. V. 110. № 1. P. 88-95.

117. Perl E., Shufman E., Vas A., Luger S., Steiner J.E. Taste- and odor-reactivity 4 in heroin addicts // Isr. J. Psychiatry Relat. Sci. 1997. V. 34. № 4. P. 290-299.

118. Polakiewicz R.D., Schieferl S.M., Gingras A.-C., Sonenberg N., Comb M.J. fi-opioid receptor activates signaling pathways implicated in cell survival and translational control // J. Biol. Chem. 1998. V. 273. № 36. P. 23534-23541.

119. Riley D.G., Tan W.J., Wolfenbarger D. Activities of enzymes associated with inheritance of bifenthrin resistance in the silverleaf whitefly, Bemisia argentifolii // Southwestern entomologist. 2000. V. 25. № 3. P. 201-211.

120. Robb S., Evans P.D. FMRFamide-like peptides in the locust: distribution, ^ partial characterization and bioactivity // J.exp. Biol. 1990. V. 149. №. 3. P. 335360.

121. Rusin K.I., Moises H.C. mu-Opioid receptor activation reduces multiple components of high threshold calcium current in rat sensory neurons // J. Neurosci. 1995. V. 15. № 6. P. 4315-4327.

122. Santoro C., Hall L.M., Zukin R. S. Characterization of two classes of opioid binding sites in Drosophila melanogaster head membranes // J. Neurochem. 1990. V. 54. № l.P. 164-170.

123. Scharrer В., Pacmen L., Smith E.M., Hughes Т.К., Liu Y., Pope M., Stefano G.B. The presence and effects of Mammalian signal molecules in immunocytes of the insect Leucophaea maderae // Cell and Tissue Res. 1996. V. 283. № 1. P. 9397.

124. Schneider L., Sun E.T., Garland D.J., Taghert P.H. An immunocytochemical study of the FMRF-amide neuropeptide gene products in Drosophila // J. Сотр. Neurol. 1993. V. 337. №3, P.446-460.

125. Schoofs L., Schooten S., Huybrechts R., De Loof A. Metionine-enkephalin immunoreactivity in the gonads and nervous system of two insect species: Locusta migratoria and Sarcophaga bullata // Gen. and Сотр. Endocrinol. 1988. V. 69. № l.P. 1-12.

126. Seltner R.L., Rohrer В., Grant V., Stell W.K. Endogenous opiates in the chick retina and their role in form-deprivation myopia // Vis. Neurosci. 1997. V. 14. №5. P. 801-809.

127. Small G.J., Hemingway J. Differential glycosylation produces heterogeneity in elevated esterases associated with insecticide resistance in the brown planthopper Nilaparvata lugens Stal // Insect Biochem. Molec. Biol. 2000. V. 30. № 6. P. 443453.

128. Stefano G.B., Scharrer В., Smith E.M., Magazine H.I., Bilfinger T.V., Hartman A.R., Fricchione G.L., Liu Y., Makman M.H. Opioid and opiate immunoregulatory processes // Critical Rev. Immunol. 1996. V. 16. № 2. P. 109143.

129. Stefano G.B., Scharrer В., Leung M.K. Neurobiology of opioids in Leucophaea maderae // Cockroaches as Models for Neurobiology: Appications in Biomedical Research. 1989 a. CRC Press. Boca Raton. P. 85-102.

130. Taghert P.H., Schneider L.E., O' Brien M.A. Structure, expression and evolution of the Drosophila melanogaster FMRF-amide neuropeptide gene // J. Biol. Chem. 1990. V. 181. № 2. P. 213-221.

131. Thomas A.W., Kavaliers M., Prato F.S., Ossenkopp K.P. Pulsed magnetic field induced "analgesia" in the land snail, Ceapaea nemoralis, and effects of mu, delta and kappa opioid receptor agonists/antagonists // Peptides. 1997. V. 18. № 5. P. 703-709.

132. Thorpe A., Duve H. Morphological, biochemical, and physiological studies on insect enkephalins // Progress in Comparative Endocrinology (Epple A., Scanes C.G., Stetson M.H.). Wiley-Liss. Inc. 1990. P. 293-299.

133. Vaccarino A.L., Kastin A.J. Endogenous opiates: 2000 // Peptides. 2001. V. 22. №12. P. 2257-2328.

134. Veenstra J.A. Mono- and dibasic proteolytic cleavage sites in insect neuroendocrine peptide precursors // Arch. Insect. Biochem. and Physiol. 2000. V. 43. №2. P. 49-63.

135. Verhaert P., De Loof A. Immunocytochemical localization of a Methionine-enkephalin-resembling neuropeptide in the central nervous system of the American cockroach, Periplaneta americana// J. Сотр. Neurol. 1985. V. 239. № 1. P. 54-61.

136. Vie A., Cigna M., Toci R., Birman S. Differential regulation of Drosophila tyrosine hydroxylase isoforms by dopamine binding and cAMP-dependent phosphorylation // J. Biol. Chem. 1999. V. 274. № 24. P. 16788-16795.

137. Wang Z., Orchard I., Lange A.B., Chen X. /Binding and activation regions of the decapeptide PDVDHVFLRFamide (SchictoFLRFamide).//Neuropeptide.- 1995.-vol.28.- p.261-266.

138. Weigent D.A., Blalock J.E. Neuropeptides in bidirectional communication between the immune and neuroendocrine systems // Neuropeptides and Immunoregulation (Scharrer В., Smith E.M., Stefano G.B.). Springer. Heidelberg. 1994. P. 14-27.

139. Weigent D.A., Blalock J.E. Neuropeptides in bidirectional communication between the immune and neuroendocrine sustems // Neuropeptides and Immunoregulation (Scharrer В., Smith E.M., Stefano G.B.). Springer. Heidelberg. 1994. P. 14-27.

140. Weiss A., Penzlin H. Effect of morfine and naloxone on shock avoidance learning in headless cockroaches (Periplaneta americana L.) // Physiol. Behav. 1987. V. 39. №4. P. 445-451.

141. Willenbring S., Stevens C.W. Spinal mu, delta and kappa opioids after chemical, mechanical and thermal sensitivities in amphibiants. // Live Sci. 1997. V. 61. №22. P. 2167-2176.

142. Xie C.W., Lewis D.V. Involvement of cAMP-dependent protein kinase in mu-opioid modulation of NMDA-mediated synaptic currents // J. Neurophysiol. 1997. V. 78. № 2. P. 759-766,

143. Xin L., Geller E.B., Adier M. W. Body temperature and analgesic effects of г selective mu and kappa opioid receptor microdialyzed into rat brain // J. Pharmacol. Exp. Ther. 1997. V. 28. № 1. P. 499-507.

144. Yarygin K.N., Xi-Hong Z., Lee N.M. Non-opioid dynorphin binding site on secretory vesicles of a pituitary-derived cell line // Brain Res. 1998. V. 791. № 1-2. P. 99-107.

145. Zabala N.A., Gomez M.A. Morphine analgesia, tolerance and addiction in cricket Pteronemobius sp. (Orthoptera, Insecta) // Pharmacol. Biochem. Behav. 1991. V. 40. №8. P. 887-891.

146. Zabala N.A., Gomez M.A. Morphine analgesia, tolerance and addiction in cricket Pteronemobius sp. (Orthoptera, Insecta) // Pharmacol. Biochem. Behav. 1991. V. 40. №8. P. 887-891.

147. Zabala N.A., Miralto A., Maldonado H., Nunez J.A., Jaffe K., Calderon L.C. Opiate receptor in praying mantis: effect of morphine and naloxon // Pharmacol. Biochem. Behav. 1984. V. 20. № 6. P. 683-687.

148. Zagon I.S., McLaughlin P. Identification of opioid peptides regulating proliferation of neurons and glia in the developing nervous system // Brain Res. 1991. V. 542. №3. P. 318-323.