Сравнительное исследование аллелофонда яков и их гибридов с крупным рогатым скотом с использованием микросателлитов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Аль-Кейси, Татьяна Викторовна

• Аль-Кейси, Татьяна Викторовна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Аль-Кейси, Татьяна Викторовна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Таксономическая классификация яка.

2.2. Происхождение и ареал распространения яка.

2.3. Гибридизация яка с крупным рогатым скотом.

2.4. Характеристика генетического разнообразия яка с использованием ДНК-маркеров.

2.4.1. Митохондриальные маркеры.

2.4.2. Аутосомальные микросателлитные маркеры.

2.4.3. ДНК-маркеры в оценке интрогрессии крупного рогатого скота в популяции яка.

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Материалы исследований.

3.2. Методика исследований.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Характеристика генетического разнообразия яка poephagus grunniens) и крупного рогатого скота

Bos Taurus) в видовом аспекте.

4.1.1. Анализ аллельных профилей.

4.1.2. Определение уровней гетерозиготности и анализ показателей F-статистики.

4.1.3. Анализ генетической консолидированности изучаемых пород крупного рогатого скота и популяций яков

4.1.4. Анализ интрогрессии крупного рогатого скота и яка.

4.2. Изучение генетического разнообразия яков и крупного рогатого скота на популяционном (породном) уровне.

4.2.1. Аллельные паттерны изучаемых популяций яка и пород крупного рогатого скота.

4.2.2. Характеристика уровней гетерозиготности и расчет показателей Р-статистики.

4.2.3. Популяционные аспекты интрогрессии крупного рогатого скота и яка.

4.2.4. Установление генеалогических связей между исследуемыми группами крупного рогатого скота и популяциями яков.

4.3. Изучение генетического разнообразия и интрогрессии исходных видов у межвидовых гибридов крупного рогатого скота и яка.

4.3.1. Построение и анализ аллельных профилей межвидовых гибридов яка и крупного рогатого скота в сравне- 70 нии с исходными видами.

4 3 2 Анализ уровней гетерозиготности и расчет показателей Р-статистики.

4^3 Анализ генетической консолидированности и интродукции исходных видов у межвидовых гибридов крупного рогатого скота и яков.

5. ВЫВОДЫ.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительное исследование аллелофонда яков и их гибридов с крупным рогатым скотом с использованием микросателлитов»

Характеристика генофонда, поддержание и сохранение биологического разнообразия видов домашних животных является одной из актуальных задач современной биологической науки (Калашникова JI.A. и др., 1999; Алтухов Ю.П., 2004; Захаров И.А., 2006; Марзанов Н.С. и др., 2006). Всемирное значение проблемы подтверждается задачей, сформулированной в отчете Продовольственной и сельскохозяйственной организации «Состояние всемирных генетических ресурсов животных в сфере продовольствия и сельского хозяйства» (2007), в котором отмечается, что «генетическому разнообразию угрожает опасность. Не могут не беспокоить темпы вымирания пород, еще большее сожаление вызывает факт, что некоторые неклассифицированные генетические ресурсы были утрачены до того, как их характеристики могли быть исследованы, а их потенциал оценен. Необходима напряженная работа по осознанию, определению приоритетного значения и защите всемирных генетических ресурсов для питания и сельского хозяйства».

Одним из видов животных, имеющих сельскохозяйственное назначение, является як (Poephagus grunniens). Численность яка в мире составляет около 14 млн. голов. Саргабишев Б.С. с соавторами (1989) указывал, что общая численность яков в СССР в 1984 году составляла около 136000 голов. По данным FAO (Wiener G. et al., 2003) со ссылками на соответствующие источники указано, что численность яков на Алтае составляет 16000 голов, в республике Тува - 32000 голов, на Северном Кавказе - 3700 голов. Популяция Кыргызстана насчитывает около 20000 животных, Таджикистана - 1400015000 животных, Бурятии - 2900 животных. В настоящее время яки разводятся, как методом чистопородного разведения, так и используются для получения гибридов Fl. Эксперименты по гибридизации яка с крупным рогатым скотом активно велись в 20-60-х годах XX века (Лус Я.Я., 1927; Власов П. и др., 1932; Любимов И.М., Иванова В.В., 1936; Любимов И.М., 1938; Денисов В.Ф., 1954; Иванова В.В., 1956; Денисов В.Ф., 1958). Было показано, что гибриды F1 яка и крупного рогатого скота не только сочетают в себе полезные свойства исходных форм, но и обладают рядом достоинств по сравнению с обеими родительскими формами. Подобно якам гибриды F1 способны к выживанию в суровых условиях окружающей среды. Они имеют больший размер и лучшую мясную продуктивность (Гончиг Д., 1954; Гайдышева Г.Д., 1963; Бадмаев С.Г., Помишин С.Б., 1992) и характеризуются более высокой молочной продуктивностью (Катцына Э.В., 1987). Кроме того, гибриды хорошо акклиматизируются в более теплом климате на меньших высотах (Phillips R.W. et al. 1946; White W.T. et al. 1946; Joshi D.D., 1982; Zhang R.C., 2000; Wiener G. et al. 2003). Гибридизация и сегодня широко практикуется на всем географическом ареале распространения вида.

В качестве генетических маркеров для характеристики генетического разнообразия яков первоначально использовались биохимические и иммуно-генетические маркеры (Машуров A.M., 1980; Машуров A.M., Давыдов В.Н., 1998; Яковлев B.C. и др., 1985; Jianlin H. Et al., 1996; Zhang С. et al., 1997).

Развитие ДНК-технологий обусловило их широкое применение в изучении вопросов генетического разнообразия видов и пород животных (Су-лимова Г.Е., Зинченко В.В., 1999; Калашникова Л.А. и др., 1999, 2000; Марзанов Н.С. и др., 2004; Сулимова Г.Е., 2004; Букаров Н.Г. и др., 2010). В анализе генофондов яка находят применение различные типы маркеров, включая AFLP-маркеры (Buntjer J.B. et al., 2002), ПДРФ-маркеры (Zhao X. et al., 1994; Сулимова Г.Е. и др., 1996; Tu Z. et al., 1998), VNTR-маркеры (Nijman I.J., Lenstra J.A., 2001), SSCP-маркеры (Prinzenberg E.M. et al., 2002), митохондриальная ДНК (Bailey J.F. et al., 2002), микросателлиты (Hishida O. et al., 1996; Ritz, 1997; Hanotte O. et al., 2000; Wang M., 2000; Dorji T. et al., 2000) и Y-специфические маркеры (Jianlin H. et al., 2002).

Выбор молекулярно-генетических маркеров играет важную роль в объективной характеристике генофонда видов и пород сельскохозяйственных животных. Одним из высокоинформативных типов ДНК-маркеров являются микросателлиты (МС). МС, в большинстве случаев, характеризуются видовым консерватизмом, однако существует ряд маркеров, специфичных для нескольких близкородственных видов. Такие маркеры незаменимы при оценке генофонда межвидовых гибридов. Nguyen Т.Т. с соавторами (2005) показали, что 117 из 124 исследованных микросателлитных (94,3%) маркеров крупного рогатого скота оказались полиморфными у швейцарских яков. Показано успешное использование панели из 13-и МС маркеров для сравнительного анализа генофонда крупного рогатого скота Bos Taurus и яка Poephagus grunniens (Эрнст J1.K. и др., 2009).

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы явилось сравнительное исследование алле-лофонда яка и крупного рогатого скота с использованием микросателлитов.

Для достижения поставленной цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Дать сравнительную характеристику генетического разнообразия яка (Poephagus Grunniens) и крупного рогатого скота (Bos Taurus) в видовом аспекте.

2. Изучить генетическое разнообразие яков в сравнении с крупным рогатым скотом на популяционном (породном) уровне.

3. Выполнить анализ интрогрессии крупного рогатого скота и яка.

4. Установить генеалогические связи между исследуемыми популяциями яков и крупного рогатого скота.

5. Изучить аллелофонд межвидовых гибридов крупного рогатого скота и яка в сравнении с исходными видами.

Научная новизна исследований

Впервые дана сравнительная характеристика алеллофонда тринадцати микросателлитов в популяциях яка Алтая, Кыргызстана и Монголии. Выполнена оценка интрогрессии крупного рогатого скота в популяции яка на индивидуальном и популяционном уровнях. Установлены генеалогические связи между популяциями яков различного географического происхождения. Изучен аллелофонд межвидовых гибридов яка и крупного рогатого скота, дана оценка степени интрогрессии исходных видов.

Практическая значимость

Создан банк ДНК популяций яка России (две популяции), Кыргызстана и Монголии. Выполнено построение ДНК-профилей яка, а так же межвидовых гибридов яка и крупного рогатого скота по микросателлитным локусам. Показано, что ДНК-профили по микросателлитам могут быть использованы для идентификации межвидовых гибридов, а так же для определения степени интрогрессии крупного рогатого скота.

Положения, выносимые на защиту Аллельные профили четырех популяций яка и четырех популяций крупного рогатого скота по 13 микросателлитам;

• Степень интрогрессии крупного рогатого скота и яков на индивидуальном и популяционном уровнях в зависимости от ареала обитания;

• Генеалогические связи между популяциями яка и крупного рогатого скота различного происхождения;

• Аллельные профили межвидовых гибридов монгольского яка и монгольского крупного рогатого скота в сравнении с исходными видами.

Апробация работы

Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждены на:

• конференции Центра биотехнологии и молекулярной диагностики ГНУ ВИЖ, 21 января 2011 года.

• на научной конференции «Ориентированные фундаментальные исследования в АПК России, АПК ОФИ - 2010», п. Дубровицы, ГНУ ВИЖ, 18 февраля 2011 г.;

• конференции Центра биотехнологии и молекулярной диагностики животных ГНУ ВИЖ, 11 апреля 2011 г.

• научной конференции «Научные основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных», г. Краснодар, ГНУ СКНИИЖ, 2011 г.

Структура и объем работы

Диссертация написана на 97 страницах, состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материалы и методы исследований, результаты и обсуждение, выводы, практические предложения, список литературы. Диссертационная работа одержит 10 таблиц и 29 рисунков. Список литературы включает 120 источников, в том числе 78 источников на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Аль-Кейси, Татьяна Викторовна

5. ВЫВОДЫ

1. Выполнено построение и сравнительное исследование ДНК-профилей яка (4 популяции, п=156) и крупного рогатого скота (4 популяции, п=130) по 13 микросателлитам (МС). Анализом на видовом уровне показано более высокое генетическое разнообразие крупного рогатого скота по сравнению с яком: среднее число аллелей на локус (Ыа) - 11,7±1,0 против 8,8±1,0, число эффективных аллелей на локус (Ые) - 6,5±0,5 против 3,6±0,5.

2. Выявлены достоверные различия в наблюдаемой степени гетерози-готности между видами: 0,658±0,024 у крупного рогатого скота против 0,460±0,042 - у яка (р<0,01). Установлен существенный дефицит гетерозигот у обоих исследуемых видов: 16,9 и 22,0%, соответственно. У крупного рогатого скота дефицит гетерозигот выявлен во всех 13 локусах МС, в то время как у яка - в 12 из 13 локусов (за исключением локуса ЕТН225). Максимальный дефицит гетерозигот у крупного рогатого скота отмечен в локусах 1№Ш)23 (29,3%) и ВМ1818 (28,6%), у яка - в локусах ТСЬА122 (41,4%) и 1М1А023 (40,9%)

3. Показано, что 90,3% генетического разнообразия исследуемых микросателлитов обусловлено внутривидовыми различиями, в то время как 9,7% приходится на межвидовые различия.

4. Основываясь на результатах расчета и анализа коэффициента подобия <3, показано, что адмиксия яка в популяциях крупного рогатого скота у отдельных индивидуумов варьирует от 0,4 до 23,7% и в среднем составляет 1,87±0,31%, в то время как адмиксия крупного рогатого скота в популяциях яка - варьирует от 0,4 до 26,3% и в среднем составляет 1,17±0,20%.

5. Проведена сравнительная оценка генетического разнообразия МС у яков монгольской, киргизской и двух российских популяций и крупного рогатого скота холмогорской, ярославской, якутской пород и монгольского скота на популяционном уровне. Установлено наибольшее генетическое раз

82 нообразие в популяции монгольского скота (Na=9,5), минимальное - в популяции яков Кыргызстана (Na=4,5) и российской популяции Шебалинского района Республики Алтай (Na=4,l).

6. Выявлен дефицит гетерозигот во всех изучаемых популяциях: минимальным дефицитом гетерозигот характеризовались ярославская порода (1,3%) и популяция яков Кыргызстана (1,3%), максимальным - холмогорская порода (15,7%) и российская популяция яков Кош-Агачского района Республики Алтай (21,4%).

7. Максимальный коэффициент адмиксии крупного рогатого скота отмечен в популяции яка Кыргызстана (3,75%), минимальный - в российских популяциях Шебалинского и Кош-Агачского районов республики Алтай (0,66 и 0,58%, соответственно).

8. Анализ генетических различий между изучаемыми популяциями яка с использованием различных методов (Nm - число мигрантов, индекс Fst (частотный), Fst (AMOVA) и Rst (AMOVA), генетические дистанции по Nei М.) показал, что, вне зависимости от используемого метода анализа, наибольшей близостью характеризуются две российские популяции яка, формирующие единую ветвь с монгольскими яками. Наиболее генетически удаленной оказалась популяция яков Кыргызстана.

9. Генеалогические исследования популяций крупного рогатого скота показали, что при использовании в качестве критериев оценки значений индекса Fst (частотный), Nm и генетических дистанций по Nei М. наибольшей близостью характеризовалась пара монгольский скот - холмогорская порода, в то время как при использовании в качестве критериев индексов Fst (AMOVA), Rst (AMOVA) и генотипических генетических дистанций - пара монгольский скот - ярославская порода.

10. Установлено более высокое генетическое разнообразие гибридов F1 в сравнении с исходными видами: Na=9,8±0,6, что на 0,3 и 3,5 аллелей выше по сравнению с местной монгольской породой крупного рогатого скота (Na= 9,5±1,0 ) и монгольскими яками (Na=6,3±0,9). Показана интродукция аллелей исходных видов у межвидовых гибридов, что проявляется в промежуточных частотах встречаемости ряда аллелей МС у гибридов.

11. Показано повышение наблюдаемого уровня гетерозиготности и снижение дефицита гетерозигот у межвидовых гибридов (76,5 и 3,1%, соответственно) по сравнению с исходными видами - крупным рогатым скотом (74,0 и 4,3%) и яком (55,8 и 5,7%).

12. Анализ значений коэффициента подобия С2, рассчитанного исходя из профилей животных по 13 микросателлитам для числа популяций к=2, показал, что коэффициент адмиксии монгольского яка в популяции монгольского скота составляет 3,9±0,6%, в то время как коэффициент адмиксии монгольского скота в популяции монгольского яка - 2,9±0,4%. У межвидовых гибридов значение коэффициента (Зкрс составило 46,9±2,7%, <Зяка -53,1±2,7%.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Для видовой идентификации индивидуумов крупного рогатого скота, яка и их межвидовых гибридов рекомендуем в качестве критерия использовать значение коэффициента подобия рассчитанное на основании анализа профилей животных по 13 микросателлитам для числа популяций к=2. У индивидуумов крупного рогатого скота значение (Зкрс варьирует от 0,885 до 0,982, у яка - значение С>як варьирует от 0,899 от 0,985, в то время как у межвидовых гибридов (3КрС и С>як находятся в пределах от 0,240 до 0,699 и 0,301 до 0,760, соответственно.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Аль-Кейси, Татьяна Викторовна, 2011 год

1. Алтухов Ю.П. (ред.) Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях // М.: Наука. 2004. - 619 с.

2. Бадмаев С.Г., Помишин С.Б. Рост и развитие промышленных гибридов яка и крупного рогатого скота // Научная сессия, посвященная Дню науки. Улан-Удэ. - 1992. - С. 32-33.

3. Бадмаев С.Г. Эколого-этологические особенности яка в Восточном Саяне // Автореф. дис. канд. биол. наук. Улан-Удэ.- 2007.

4. Боголюбский Н. Происхождение и преобразование домашних животных//М.: «Советская наука». 1959.- С. 378-388.

5. Боева В.А. Идентификация и анализ тандемных повторов и близких структурированных сигналов в ДНК // Дис. канд. физ.-мат. наук, МГУ. 2006. - 126 с.

6. Букаров Н.Г., Хренова А.И., Новиков A.A., Мишина Н.С., По-литкин Д.Ю. Оценка быков-производителей по генетическим маркерам групп крови // Зоотехния. 2010. - № 11. - С. 2-3.

7. Вейр Б. Анализ генетических данных // М.: Мир. 1995. - 400 с. Пер. с англ. Д.В. Зайкина, к.б.н. А.И. Пудовкина, А.Н. Татаренкова.

8. Вердиев Ж., Ерин И. Яководство это производство молока и мяса // Молочное и мясное скотоводство.- 1981. - № 2. - С. 16-17.

9. Власов П., Гершензон С., Поляков А. Гибридизация между яком и крупным рогатым скотом // Животноводство. 1932. - № 1. С. 48-57.

10. Гайдышева Г.Д. Предварительные результаты скрещивания яка с мясным скотом в горном Алтае // Животноводство. 1963. - №5. - С. 53-58.

11. Гайдышева Г.Д. Эффективность гибридизации яков с шортгор-ном и симментальским скотом горного Алтая // Автореф. дис. канд. наук. -Фрунзе. 1968. - 18 с.

12. Гончиг Д. Сравнительное изучение мясных качеств крупного монгольского рогатого скота, яков и их гибридов. Продуктивность монгольских пород животных // Монгольская комиссия АП СССР. M.-JL, 1954а. - Вып. 66. - С. 34-67.

13. Гончиг Д. Сравнительное изучение мясных качеств крупного монгольского рогатого скота, яков и их гибридов. Продуктивность монгольских пород животных // M.-JL: Изд-во АН СССР. 1954b.- С. 43-71.

14. Денисов В.Ф. Домашние яки. // М. 1954.

15. Денисов В.Ф. Домашние яки и их гибриды // М. 1958.

16. Дружинин А.Н., Иванова В.В., Любимов И.М. К вопросу сравнительного анатомического изучения яка, киргизского крупного рогатого скота и их гибридов // Известия АН СССР, 1947.- Вып. 3. С. 843-894.

17. Захаров И.А. (ред.) Генофонды сельскохозяйственных животных: генетические ресурсы животноводства России // М.: Наука. 2006. -462 с.

18. Зиновьева H.A., Гладырь Е.А. Генетическая экспертиза сельскохозяйственных животных: применение тест-систем на основе микросателлитов // Достижения науки и техники АПК.- 2011. № 9. - С. 19-20.

19. Зиновьева H.A., Попов А.П., Эрнст J1.K. и др. Методические рекомендации по использованию метода полимеразной цепной реакции в животноводстве. // Дубровицы: ВИЖ. 1998.- 47с.

20. Иванова В.В. Гибриды симментальского скота с яками // В кн.: «Симментализированный скот». Сборник статей. - Горно-Алтайск. -1951.

21. Иванова В.В. Гибридизация яка с крупным рогатым скотом и ее перспективы // Автореф. дис. докт. с.-х. наук. М. - 1956.

22. Иванова В.В., Любимов И.М. Бесплодны ли гибриды яка с местным киргизским скотом // Проблемы животноводства.- 1933.- № 5.- С. 94.

23. Калашникова JI.А., Дунин И.М., Глазко В.И. и др. ДНК технологии оценки сельскохозяйственных животных // ВНИИплем.- 1999. -148 с.

24. Калашникова Л.А., Дунин И.М., Глазко В.И. Селекция XXI века: использование ДНК-технологий // Московская обл, Лесные Поляны, ВНИИплем. 2000.-31 с.

25. Катцина Э.В., Матурова Э.Т., Давыдов В.Н. Молочная продуктивность гибридов яка и крупного рогатого скота //Сельскохоз. Биология. -1987. №7.- С. 73-76.

26. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. // М.: Мир. 1978. -351 с.

27. Лус Я.Я. Видовые гибриды яка и крупного рогатого скота // Изв. бюро по генетике Евгенике. 1927. - № 25. - 50 с.

28. Любимов И.М., Иванова В.В. Як и его гибриды // М.: Изд-во АН СССР ВАСХНИЛ. 1936. - С. 775-850.

29. Любимов И.М. О работах Ойротской опытной станции по гибридизации яка (Poephagus grunniens) с крупным рогатым скотом {Bos taurus) // II Изв. АН СССР. Сер. Биология. - 1938. - № 4. - С. 31-39.

30. Марзанов Н.С., Озеров М.Ю., Насибов М.Г. и др. Микросателлиты и их использование для оценки генетического разнообразия животных // Сельскохозяйственная биология. 2004.- № 2. - С. 104-111.

31. Марзанов Н.С., Саморуков Ю.В., Ескин Г.В. и др. Сохранение биоразнообразия. Генетические маркеры и селекция животных // Сельскохозяйственная биология. 2006.- № 4. - С. 3-19.

32. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных. М.: Наука. 1980.-315 с.

33. Машуров A.M., Давыдов В.Н. Выявление показателей им-муногенетического сходства и дистанции между яками Бурятии и другимипопуляциями бычьих // Сибирский вести, с.-х. науки.- 1998. № 3-4.- С. 88-91.

34. Отчет ФАО «Состояние всемирных генетических ресурсов животных в сфере продовольствия и сельского хозяйства». 2007.

35. Рубайлова Н.Г. Отдаленная гибридизация домашних животных. М.: «Наука». 1965. - 265 с.

36. Саргабишев Б.С., Рабочее В.К., Теребаев А.И. Яки. В: Генетические ресурсы животных в СССР (ред. Дмитриев Н.Г., Эрнст J1.K.) // Рим: FAO. 1989. - № 65. - С. 357-364.

37. Серебровский A.C. Гибридизация животных. M.-JL: Биомедгиз.1935.

38. Столповский Ю.А. Як // В кн.: Генофонды сельскохозяйственных животных. Генетические ресурсы животноводства России. Ред. И.А. Артемьев, М.: Наука. 2008.- С. 175-185.

39. Сулимова Г.Е., Бадагуева Ю.Н., Удина И.Г. Полиморфизм каппа-казеина в популяциях подсемейства бычьих // Генетика. 1996.- № 32.1576-1582.

40. Сулимова Г.Е., Зинченко В.В. Анализ полиморфизма ДНК с использованием метода полимеразной цепной реакции // Мет. пос. Москва. -1999.-С. 43.

41. Яковлев B.C., Заднепрянский И.П. Использование групп крови для анализа генофонда яков, калмыцкого скота и их гибридов // Сельскохозяйственная биология. 1985. - № 9 - С. 81-83.

42. Anderson S., de Bruijn M. H., Coulson A. R., Eperon I. C., Sanger F., Young I. G. Complete sequence of bovine mitochondrial DNA. Conserved features of the mammalian mitochondrial genome // Journal of Molecular Biology. 1982. - 156: 683-717.

43. Arranz J.J., Bayon Y., San Primitivo F. // Anim. Genet. 1998.- Vol. 29(6): 435-440.

44. Avise J.C. Ten unorthodox perspectives on evolution prompted by comparative population findings on mitochondrial DNA // Annual Review of Genetics. 1991.-25:45-69.

45. Baumung R., Simianer H., Hoffmann I. Genetic diversity studies in farm animals a survey // J. Anim. Breed. Genet. - 2004. - 121: 361-373.

46. Bradley D.G., MacHugh D.E., Cunningham P. and Loftus R.T. Mitochondrial diversity and the origins of African and European cattle // Proceedings of the National Academy of Sciences (USA).- 1996. 93: 5131-5135.

47. Brown W. The mitochondrial genome of animals // In: Maclntyre R.J. (ed), Molecular Evolutionary Genetics. Plenum, New York, USA. 1985.95-130.

48. Buntjer J.B. DNA repeats in the vertebrate genome as probes in phy-logeny and species identification. Academic thesis, Utrecht University, Netherlands. 1997.

49. Buntjer, J.B., Otsen, M., Nijman, I.J., Kuiper, M.T.R. and Lenstra, J.A. Phylogeny of bovine species based on AFLP fingerprinting // Heredity. -2002.-88: 46-51.

50. Cai L. Sichuan Yak // Sichuan Ethnic Press. Chengdu. P.R. China.2000.

51. Clayton D.A. Replication and transcription of vertebrate mitochondrial DNA // Annual Review of Cell Biology. 1991.-7: 453-478.

52. Clayton D.A., Schadel G.S. Mitochondrial DNA maintenance in vertebrates // Annual Review of Biochemistry. 1997. - 66: 409-435.

53. Cornuet J.M., Piry S., Luikart G. New methods employing multilo-cus genotypes to select or exclude populations as origins of individuals // Genetics.- 1999. 153(4): 1989-2000.

54. Cullinane C. and Bohr V.A. DNAinterstrand cross-links induced by psoralen are not repaired in mammalian Mitochondria // Cancer Research. -1998, 58 (7): 1400-1404.

55. Ellegren, H., Microsatellites: simple sequences with complex evolution. Nature Genetics. 2004. - 5: 5435-445.

56. FAO S wines. In: Secondary Guidelines for Development of National Farm Animal Genetics Resources Management Plants. Measurement of Domestic Animal Diversity (MoDAD): Recommended Microsatellite Markers. Rome: FAO. 1998. - 19-24.

57. Felius M. Cattle breeds an encyclopaedia // Misset uitgeverij bv, postbus 4, 7000 BA Doetinchem, Netherlands. - 1995.- 12-15.

58. Geraads D. Phylogenetic analysis of the tribe Bovini (Mammalia: Ar-tiodactyl) // Zoological Journal of the Linnean Society. 1992. - 104: 193-207.

59. Gillespie J.H. Variability of the evolutionary rates of DNA // Genetics. 1986. - 113: 1077-1091.

60. Glowatski Mullis M.L., Gaillard C., Wigger G. Microsatellite based parentage control in cattle // J. Animal Genetics. - 1995. - 26: 7-12.

61. Gray M.W. Origin and evolution of mitochondrial DNA // Annual Review of Cell Biology. 1989. - 5: 25-50.

62. Groves C.P. Systematic relationships in the Bovinii (Artiodactyla, Bovidae) // Zeitschrift fuer Zoologische Systematik und Evolutionsforschung. -1981. 19: 264-278.

63. Hassanin A., Douzery E.J.P. Evolutionary affinities of the enigmatic saola (Pseudoryx nghetinhensis) in the context of the molecular phylogeny of Bovidae // Proceedings of Royal Society London. 1999B. - 266: 893-900.

64. Heyer E., Puymirat J., Dietjes P. Estimating Y chromosome specific microsatellite mutation frequencies using deep rooting pedigrees // Hum. Mol. Genet. 1997.-6: 799-803.

65. Hibert P., Lindpaintner K., Beckmann J.S. // Nature. 1991. -353(6344): 521-529

66. Jin L., Macaubas C., Hallmayer J., Kimura A., Mignot E. Mutation rate varies among alleles at a microsatellite locus: phylogenetic evidence // Proc. Natl. Acad. Sci USA.- 1996. 93 ( 26): 15-85.

67. Joshi D.D. Yak and Chauri Husbandry in Nepal // His Majesty's Government Press. Kathmandu. - 1982.

68. Kaeuffer R., Reale D., Coltman D.W. & Pontier D. Detecting population structure using STRUCTURE software: effect of background linkage disequilibrium // Heredity. 2007. - 99: 374-380.

69. Kraus F., Jarecki L.,. Miyamoto M., Tanhauser S., and. P. Laipis. Mis-pairing and compensational changes during the evolution of mitochondrial ribosomal RNA // Molecular and Biological Evolution. 1992. - 9: 770-774.

70. Lai S.J., Chen S.Y., Liu Y.P., Yao Y.G. Mitochondrial DNA sequence diversity and origin of Chinese domestic yak //Animal Genetics. 2007. -38: 77-80.

71. Lenstra J.A., Bradley D.G. Systematics and phylogeny of cattle // In: Fries R., Ruvinsky A. (ed.) The Genetics of Cattle, CABI, Wallingford, U.K. -1999. 1-14.

72. Li, Y.C., A.B. Korol, T. Fahima, and E. Nevo. Microsatellites within genes: structure, function, and evolution // Mol. Biol. Evol. 2004.- 21(6): 9911007.

73. Maddox J.F., Davis K.P., Crawford A.M. An enhanced linkage map of the sheep genome comprising more than 1000 Loci // Genome Res. 2001. -11: 1275-1289.

74. Miyamoto, M.M., Tanhauser, S.M. and Laipis, P.J. Systematic relationship in the artiodactyls tribe Bovini (family Bovidae), as determined from mitochondrial DNA sequences // Systematic Zoology. 1989. - 38: 342-349.

75. Nei, M., Koehn R. Genetic polymorphism and the role of mutation in evolution // Evolution Genes and Proteins. 1983. - 165- 190.

76. Nguyen T.T., Genini S., Menetrey F., Malek M., Voegeli P., Goe M.R., Stranzinger G. Application of bovine microsatellite markers for genetic diversity analysis of Swiss yak (Poephagus grunniens) // Animal Genetics. -2005.-36(6): 484-489.

77. Nijman, I.J., Lenstra, J.A. Mutation and recombination in cattle satellite DNA: a feedback model for the evolution of satellite DNA repeats // Journal of Molecular Evolution. 2001. - 52: 361-371.

78. Nivsarkar A.N., Gupta S.C., Gupta, N. Yak production // Indian Council for Agricultural Research. New Delhi. - 1997. - 394.

79. Olsen S.J. Confused yak taxonomy and evidence of domestication // Illinois State Museum Scientific Papers. 1991.-23: 387-393.

80. Paetkau D., Slade R., Burdens M. Genetic assignment methods for the direct, real time estimation of migration rate: a simulation-base exploration of accuracy and power // Molecular Ecology. 2004. - 13: 55 - 65.

81. Phillips R.W., Tolstoy I.A., Johnson R.G. Yaks and yakcattle hybrids in Asia // Journal of Heredity. 1946. - 37: 163-170.

82. Phillips R.W., Tolstoy I.A., Johnson R.G. Yaks and yak cattle hybrids in Asia // Journal of Heredity. 1946 b. 37: 207-215.

83. Prinzenberg E.M., Jianlin H., Erhardt G. Variants of CSN3 in Chinese yak (Bos grunniens) // Proceedings of the 28th International conference of Animal Genetics held in Göttingen, Germany. 11-15 August 2002. p. 127.

84. Pritchard J.K. Inference of population structure usingmultilocus genotype data // Genetics. 2000. - 155: 945-959.

85. Qi X. et al. Cattle mitochondrial DNA introgression in yak (Poepha-gus or Bos grunniens) // Proceedings of the 28th International conference of Animal Genetics held in Göttingen, Germany, 11-15 August 2002. p. 102.

86. Qi X. B., Jianlin H., Wang G., Rege J. E. O., Hanotte O. Assessment of cattle genetic introgression into domestic yak populations using mitochondrial and microsatellite DNA markers// Animal Genetics. 2010. - 41(3): 242252.

87. Ritz L.R. Genetic diversity in the tribe Bovini // PhD dissertation of University of Bern. Switzerland. - 1997. - 79.

88. Ritz L.R., Glowatzki-Mullis M.L., MacHugh D.E., Gaillard C. Phylogenese analysis of the tribe Bovini using microsatellites // Animal Genetics. -2000.-31: 178-185.

89. Rubinsztein D., Leggo J., Amos W. // Genomics. 1995. - 10: 337343.

90. Savage D., Russell D.E. Mammalian paleofaunas of the World // Reading, MA., U.S.A., Addison-Wesley. 1983.

91. Schlötter C. Evolutionary dynamics of microsatellite DNA // Chro-mosoma. 2000. - 109: 365-371.

92. Schlótter C. Opinion: The evolution of molecular markers just a matter of fashion // Nature Rev. Genet. - 2004. - 5: 63-69

93. Strauss E. Can mitochondrial clocks keep time? // Science. 1999. -283:1435-1438.

94. Tautz, D. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers // D. Tautz. 1989. - 17: 6463-6471.

95. The Editing-Committee. China Yakology // Sichuan Scientific and Technology Press. Chengdu, China. - 1989.

96. Tu Z., Zhang Y., Qiu H. Genetic diversity and divergence in Chinese yak (Bos grunniens) populations inferred from blood protein electrophoresis // Biochemical Genetics. 1997. - 35: 13-16.

97. Wall D.A., Davis S.K., Read B.M. Phylogenetic relationships in the subfamily Bovinae (Mammalia: Artiodactyla) based on ribosomal DNA // Journal of Mammalogy. 1992. - 73: 262-275.

98. Wang M. Study on some germplasm characteristics of Datong yak // Doctoral dissertation of Northwest Science & Technology University of Agriculture and Forestry, Shaanxi, China. 2000. - 94.

99. Wang M., Weigend S., Barre-Dirie A., Carnwath J. W., Zhonglin L., Niemann H. Analysis of two Chinese yak {Bos grunniens) populations using bovine microsatellite primers //Journal of Animal Breeding and Genetics.-120(4): 237-244.

100. Ward T.J., Bielawski J.P., Davis S.K., Templeton J.W., Den J.N. Identification of domestic cattle hybrids in wild cattle and bison species: a general approach using mt-DNA markers and the parametric bootstrap // Animal Conservation. 1999. - 2: 51-57.

101. Waser, P.M. & Strobeck, C. Genetic signatures of interpopulation dispersal //Trends in Ecology and Evolution. 1998. - 13: 43 - 44.

102. White W.T., Phillips R.W. & Elting E.C. Yaks and yak-cattle hybrids in Alaska // Journal of Heredity. 1946. - 37: 355-358.

103. Wiener G., Jianlin H., Ruijun L. The yak // FAO: RAP Publication, second edition. 2003. - 451.

104. Wu S., Zhang X., Yue B., Zeng B., Ran J. Phylogenetic position of the takin (Budorcas taxicolor) and the yak (Bos grunniens) within the family Bovidae // Zootaxa. 2010. - 2392: 62-68.

105. Yu Y., Nie L., He Z.Q., Wen J.K., Jian C.S., Zhang Y.P. Mitochondrial DNA variation in cattle of South China: origin and introgression // Animal Genetics. 1999. - 30: 245-250.

106. Zhang C. Advances of studies on biochemical genetics in yak // Proceedings of the second international congress on yak, in Xining, China, 1-6 September 1997.Xining, China, Qinghai People's Publishing House.- 1997.- 55-58.

107. Zhang R.C. China Yak // Gansu Scientific & Technology Press. -Lanzhou, P.R. China. 1989.

108. Zhang Y., Men Z., Wu J., et al. Current status and future development of the studies on protein polymorphism on yak. Proceedings of the first international congress on yak // Journal of Gansu Agricultural University, Special issue June, 1994. 62-66.

109. Zhao X., Zhong G., Cai L. Studies on mitochondrial DNA RFLP of yaks and cattle. Proceedings of the 1st international congress on yak // Journal of Gansu Agricultural University, 1994, Special issue, June 1994. 96-98.