Сравнительная морфология полового аппарата жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) и его значение в систематике группы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат наук Просвиров, Александр Сергеевич

• Просвиров, Александр Сергеевич
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Просвиров, Александр Сергеевич

Оглавление

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Обзор существующих систем семейства Е1а1епс1ае

1.2. История изучения гениталий и терминалий самцов и самок жуков-щелкунов

1.3. Состав терминалий и общее строение гениталий самцов и самок Е1а1епс1ае

1.4. Оценка таксономического значения признаков гениталий и терминалий разными

исследователями

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Материалы и методы морфологических исследований

2.2. Анализ признаков и методы математической обработки данных

Глава 3. Сравнительная морфология полового аппарата Е1а1епс1ае

3.1. Строение гениталий и терминалий самцов ЕЫепёае

3.1.1. Общий состав терминалий и гениталий самцов жуков-щелкунов и их взаимное расположение

3.1.2. 8-й тергит

3.1.3. 8-й стернит

3.1.4. 9-й тергит

3.1.5. 10-й тергит

3.1.6. 9-й стернит

3.1.7. Эдеагус

3.1.7.1. Базальная пластинка

3.1.7.2. Парамеры

3.1.7.3. Пенис

3.2. Строение гениталий и терминалий самок ЕЫепёае

3.2.1. Общий состав терминалий и гениталий самок жуков-щелкунов и их взаимное расположение

3.2.2. 8-й тергит

3.2.3. 8-й стернит

3.2.4. Яйцеклад

3.2.5. Половые пути самки

Глава 4. Таксономический анализ Elateridae на основе строения полового аппарата самцов и самок

4.1. Анализ и кодирование признаков

4.2. Анализ распределения уникальных и редких признаков у таксонов группы семейства надсемейства Elateroidea

4.3. Основные результаты математического анализа данных

4.4. Оценка таксономического значения разных элементов полового аппарата Elateridae

4.5. Основные таксономические выводы

Глава 5. Эволюционные тенденции в строении полового аппарата Elateridae и

близких семейств

Выводы

Список литературы

Приложение 1. Список изученного материала

Приложение 2. Кодирование признаков внешней морфологии Elateroidea

Приложение 3. Анализ диагностических признаков строения полового аппарата

Elateroidea

Приложение 4. Таблицы

Приложение 5. Рисунки

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная морфология полового аппарата жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae) и его значение в систематике группы»

Введение

Жуки-щелкуны (Elateridae) - крупное семейство жесткокрылых, распространенное всесветно кроме Арктики, Антарктиды и высоких широт со сплошным снеговым покровом (Долин, Атамурадов, 1994). Они освоили самые различные биотопы во всех природных зонах от тундр до пустынь. Мировая фауна семейства включает от 10000 до 12000 видов (Tarnawski, Buchholz, 2008; Douglas, 2011); из них более 3500 видов распространены в Палеарктике (Cate et al., 2007). В России, по нашим подсчетам, обитает более 400 видов щелкунов.

Имаго жуков-щелкунов ведут как открытый, так и скрытный образ жизни. Наиболее часто они встречаются на древесной и травянистой растительности, также попадаются на поверхности почвы, в лесной подстилке, под камнями и под другими укрытиями. Большинство щелкунов являются фитофагами и питаются различными частями растений, нектаром и пыльцой. Однако имаго некоторых видов из подсемейств Agrypninae, Denticollinae и Elaterinae наряду с фитофагией способны к хищничеству, а представители подсемейств Negastriinae и Cardiophorinae являются зоонекрофагами (Долш, 1982).

Личинки щелкунов обитают в почве, лесной подстилке, под корой и в гниющей древесине, в наносах по берегам рек, под камнями, в норах грызунов, в муравейниках, иногда в термитниках (Долин, 1964; Гурьева, 1969; Компанцева, Мамаев, 1982; Girard et al., 2007). Среди них встречаются как широкие полифаги, предпочитающие либо растительную, либо животную пищу, так и облигатные фитофаги и хищники (Долин, 1963). Личинки целого ряда видов являются серьезными вредителями сельского хозяйства, так как повреждают подземные части многих культурных растений (Бобинская и др., 1965; Pantoja et al., 2010). Вместе с тем, хищные личинки жуков-щелкунов уничтожают различных вредителей и их можно использовать в качестве объектов биологической борьбы (Morris, 1951; Черепанов, 1965; Tostowaryk, 1972).

Несмотря на довольно хорошую изученность Elateridae вопросы о систематическом положении и диагностике многих таксонов этого семейства по-прежнему остаются нерешенными. Большинство существующих систем Elateridae основаны лишь на основе признаков внешней морфологии имаго (Candèze, 1891; Schwarz, 1906; Fleutiaux, 1947) и в настоящее время рассматриваются как в

значительной степени искусственные. Объем семейства также понимается различными авторами по-разному. Так, одни авторы включают Cebrioninae и Lissominae в состав Elateridae в качестве подсемейств (Lawrence, 1987; Lawrence, Newton, 1995; Calder, 1996), а другие придают этим группам статус отдельных семейств (Arnett, 1963; Burakowski, 1973; Stibick, 1979b; Solervicens, 1988).

Родственные связи семейств Elateridae, Eucnemidae, Throscidae, Cerophytidae и Plastoceridae также окончательно не выяснены (Hyslop, 1923; Beutel, 1995; Долин, 2000; Costa et al., 2003; Lawrence et al., 2007). В связи с этим особенно важны детальные сравнительно-морфологические исследования Elateridae и Elateroidea в целом. Последние позволяют оценить диагностическое и таксономическое значение тех или иных признаков, что в свою очередь необходимо для обоснования как объема таксонов разного ранга, так и системы семейства в целом.

Примером подобных исследований могут служить работы Долина (1975) и Гурьевой (1974), посвященные, соответственно, изучению жилкования крыльев и строения грудного отдела жуков-щелкунов. Вместе с тем, до сих пор отсутствуют обобщающие сравнительно-морфологические работы, в которых было бы детально описано и проанализировано строение и разнообразие гениталий и терминалий Elateridae. Под терминалиями, следуя Яблокову-Хнзоряну (Iablokoff-Khnzorian, 1980) и Марджанян (1987), мы понимаем более или менее модифицированные 8-й и 9-й генитальные и 10-й терминальный сегменты брюшка жуков.

Строение терминалий и гениталий обоих полов широко используется в надвидовой систематике различных семейств жесткокрылых (Ehara, 1954; Morimoto, 1962; Яблоков-Хнзорян, Карапетян, 1973; Tschinkel, Doyen, 1980; Deuve, 1993 и многие др.). Однако данные о строении полового аппарата жуков-щелкунов до сих пор сравнительно фрагментарны. Более или менее полные данные о строении и разнообразии гениталий самцов и самок в объеме всего семейства имеются лишь в некоторых обобщающих сводках, посвященных фауне отдельных регионов (Leseigneur, 1972; Марджанян, 1987; Долин, 1988; Laibner, 2000 и др.). Особо следует отметить работу Колдера (Calder, 1996), в которой детально описаны строение и проиллюстрированы эдеагусы и половые пути самок представителей почти всех родов Elateridae фауны Австралии. Подробные сведения о строении гениталий самцов и самок содержат также отдельные таксономические обзоры некоторых родов и триб

(Becker, 1956; Quate, Thompson, 1967; Costa, 1975; Costa et al., 1994; Casari, 2002, 2008 и др.) и ряд небольших работ сравнительно-морфологического характера (Becker, 1958; Dajoz, 1964; Laibner, 1971, 1980, 1983а, 1983b, 1988). Терминалии и самцов, и самок жуков-щелкунов до сих пор очень слабо изучены. Подробные описания этих структур можно найти лишь в отдельных работах (Costa, 1975; Costa et al., 1994; Casari, 2002, 2008 и некоторые др.).

Вместе с тем, анализ указанных выше работ и проведенные нами предварительные исследования (Просвиров, 2009, 2011; Просвиров, Савицкий, 2011) показали, что целенаправленное сравнительно-морфологическое изучение полового аппарата самцов и самок Elateridae в объеме всего семейства, может позволить: 1) значительно расширить наши представления об особенностях и разнообразии строения терминалий и гениталий жуков-щелкунов; 2) оценить значение этих структур для выделения таксонов Elateridae разного ранга и в разных филетических линиях; 3) решить некоторые спорные вопросы систематики Elateridae и получить новые данные необходимые для совершенствования системы этого семейства.

Наряду с недостаточной изученностью особенностей строения и разнообразия гениталий и терминалий Elateridae и Elateroidea в целом, следует отметить отсутствие единой терминологии для обозначения разных структур полового аппарата жуков-щелкунов. В особенности это касается терминологии элементов половых путей самки, поскольку до сих пор не установлена точная гомология этих элементов (Calder, 1996) как у представителей разных филетических линий Elateridae, так, во многих случаях, и у видов одного рода. По этой причине разные авторы используют большое число терминов для обозначения этих структур. При этом гомологичные элементы половых путей самки они часто обозначают разными терминами. Кроме того, даже один и тот же автор нередко использует разные термины для обозначения гомологичных структур половых путей самок разных видов (табл. 6).

Целью нашей работы было сравнительно-морфологическое исследование полового аппарата самцов и самок Elateridae и анализ его значения для систематики группы. Для выполнения этой цели нами были поставлены следующие задачи:

1) выполнить сравнительно-морфологическое исследование гениталий и терминалий самцов и самок Elateridae и некоторых представителей других семейств Elateroidea;

2) на основе результатов этого сравнительно-морфологического исследования и с учетом литературных данных установить гомологию различных элементов половых путей самки Elateroidea и предложить для их обозначения единую терминологию;

3) выделить и описать признаки гениталий и терминалий, характеризующие особенности и разнообразие их строения в семействе Elateridae;

4) провести семогенетический анализ разных элементов полового аппарата Elateridae, в том числе построить трансформационные ряды для каждого признака и создать базу данных с информацией о распределении состояний признаков для всех изученных таксонов Elateroidea;

5) оценить, в том числе с использованием математических методов, значение признаков строения полового аппарата для систематики семейства Elateridae;

6) на основе полученных данных уточнить объем и систематическое положение некоторых таксонов Elateridae;

7) проанализировать возможные направления эволюции разных элементов полового аппарата Elateridae.

Благодарности

Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю

B.Ю. Савицкому за помощь, обсуждение и ценные советы на всех этапах работы. Я также хочу поблагодарить профессора Р.Д. Жантиева за постоянное внимание к моей работе, ряд полезных замечаний и советов.

Я очень признателен всем сотрудникам отделения жесткокрылых Лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (ЗИН, С.-Петербург), в особенности Б.А. Коротяеву и C.B. Андреевой за обеспечение возможности работы с коллекцией Elateridae и оказание всесторонней поддержки во время пребывания автора в Зоологическом институте. Искреннюю благодарность выражаю Ю.Н. Сундукову (Лазовский заповедник), Н.Е. Вихреву, A.A. Гусакову,

C.B. Дементьеву, A.A. Зайцеву, A.B. Компанцеву, В.В. Крутову, К.В. Макарову, И.В. Мельнику, A.A. Полилову, В.Ю. Савицкому, М.Ю. Савицкому, A.B. Тимохову, К.П. Томковичу, A.C. Украинскому и С.И. Хвыле (Москва), И.А. Белоусову, М.Г. Волковичу, И.И. Кабаку, (Санкт-Петербург), А.И. Мирошникову (Краснодар),

A.B. Наполову (Рига) за предоставленные для изучения материалы, а также Н.Б. Никитскому (Зоологический музей МГУ, Москва), обеспечившему возможность работы с коллекцией Elateridae Зоологического Музея МГУ. Я очень благодарен моим друзьям Т.В. Галинской, О.С. Кочетовой и Ф.А. Мартыновченко за помощь и поддержку во время полевых исследований.

Отдельную благодарность хочу выразить М.А. Ахтеру (Dr. М.А. Akhter, Karachi), H.B. Беляевой (Москва), Р. Бойтелю (Dr. R. Beutel, Jena), Jl. Бухгольцу (Dr. L. Buhholz, Bodzentyn), И. Гуденци (I. Gudenzi, Forli), X. Дугласу (Dr. H. Douglas, Ottawa), П. Кейту (Dr. P. Cate, Wien), К. Коште (Dra. С. Costa, Säo Paulo), Л. Лесеньеру (Dr. L. Leseigneur, Meylan), X. Макихаре (Dr. H. Makihara, Tsukuba), Й. Мертлику (J. Mertlik, Hradec Krâlové), Д. Платии (Dr. G. Platia, Gatteo), P. Шиммелю (Dr. R. Schimmel, Vinningen), A. Слипински (Dr. A. Slipinski, Canberra), Ж. Солервиценсу (Dr. J. Solervicens, Santiago), Tae Ман Хану (Dr. Tae Man Han, Suwon), Д. Тарнавски (Dr. D. Tarnawski, Wroclaw), С.Э. Уэллсу (Dr. S.A. Wells, Los Angeles) и Ж. Шессо (J. Chassain, Thomery) за оказанную помощь в получении необходимой литературы.

Наконец, особо хочу поблагодарить И.А. Белоусова за ценные консультации по математическим методам анализа морфологических и таксономических данных и за техническую помощь на первых этапах математического анализа наших данных, Е.О. Щербакова (Москва) за помощь в освоении методов работы в программе TNT и за продуктивное обсуждение целого ряда аспектов анализа таксономических данных, а также К.В. Макарова за помощь при подготовке части фотографий.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Обзор существующих систем семейства Elateridae

Первые классификации семейства Elateridae появились в первой половине XIX века. Эшшольц (Eschscholtz, 1829) выделил в составе семейства 32 рода, используя такие признаки внешней морфологии, как наличие или отсутствие лопастинок на лапках, зазубренность коготков, окаймление переднего края лба, форма бедренных покрышек и другие. Леконт (LeConte, 1853) предложил новую систему для представителей Elateridae Северной Америки и разделил это семейство на два подсемейства: Elaterides и Eucnemides. В свою очередь в составе собственно Elaterides он выделил Elaterides p. dits и Cebrionides. Elaterides p. dits были разбиты им на 3 секции и 10 групп на основе строения лапок, грудного отдела, бедренных покрышек, лба и усиков. Лакордэр (Lacordaire, 1857) рассматривал в составе семейства 7 триб.

Особого внимания заслуживает система Кандэза (Candèze, 1857, 1859, 1860, 1863), который заложил основы естественной классификации Elateridae. Выделенную Ж.Т. Лакордэром сборную трибу Elateridae vrais, в которую вошло около 90% видов семейства, Э. Кандэз разбил на 20 подтриб, используя признаки, как отражающие родственные отношения, так и возникающие параллельно в разных группах. Всего в составе Elateridae этот автор выделил 8 триб (Agrypnides, Melanactides, Hemirhipides, Chalcolepidiides, Oxynopterides, Tetralobides, Campy lides, Elaterides vrais). Позже он придал всем подтрибам ранг триб и ввел трибу Plastocerides (Candèze, 1891). Эта система практически без изменений была принята многими специалистами.

Шварц (Schwarz, 1906), взяв за основу систему Э. Кандэза, выделил в составе Elateridae 28 триб. Также он исключил из состава Elateridae две группы и выделил их в отдельные семейства Plastoceridae и Dicronychidae (Schwarz, 1907а, 1907b). Якобсон (1913) объединил большинство выделенных Шварцем триб в подсемейства Elaterinae и Pyrophorinae, а трибу Denticollini поместил в особое подсемейство Denticollinae. В целом таких же взглядов на систему Elateridae придерживался Шенклинг (Schenkling, 1927). Отметим, что все упомянутые системы Elateridae были построены с учетом только внешних признаков имаго и поэтому в значительной степени оказались искусственными.

Первую систему Elateridae, использующую признаки личинок, предложил Хислоп (Hyslop, 1917). На основе внешнего строения личинок голарктических родов жуков-щелкунов он выделил три хорошо обособленных подсемейства: Elaterinae,

Pyrophorinae и Cardiophorinae. Однако, столь же четких диагностических признаков подсемейств для имаго в этой работе предложено не было. Поэтому последующие авторы (Fleutiaux, 1947; Nakane, Kishii, 1956) при построении системы Elateridae не придавали особого значения естественным группам, выделенным Дж. Хислопом. В этих классификациях по-прежнему использовались только признаки имаго, а трибы были возведены в ранг подсемейств, что приводило к упрощенному взгляду на систему семейства и не отражало реальных филогенетических связей между его основными группами. Так, Флетьо (Fleutiaux, 1947) для территории Французского Индокитая приводит 23 подсемейства Elateridae, а Накане и Кисии (Nakane, Kishii, 1956) только для фауны Японии - 16 подсемейств Elateridae. Вместе с тем, на основе ряда внешних признаков и строения полового аппарата самцов японские авторы из состава Hypolithinae (=Hypnoidinae) выделили подсемейство Negastriinae. Позже самостоятельность Negastriinae была подтверждена Охирой (Ohira, 1962), который, изучив личинок японских жуков-щелкунов, разделил Elateridae на 12 подсемейств.

Взгляды Дж. Хислопа в целом были подтверждены Кроусоном (Crowson, 1961), который впервые в сравнительном плане исследовал жилкование задних крыльев и строение яйцеклада самок Elateridae. В результате он разделил Elateridae на 6 подсемейств, при этом Cardiophorinae и Elaterinae оставил в объёме, предложенном Дж. Хислопом, а из состава Pyrophorinae выделил Pityobiinae, Lepturoidinae и Oestodinae.

Гурьева (1974) и Долин (1975) на основе изучения строения грудного отдела и жилкования крыльев жуков-щелкунов, соответственно, предложили выделить в составе Elateridae 10 подсемейств: Agrypninae, Pityobiinae, Negastriinae, Tetralobinae, Oxynopterinae, Diminae, Athoinae, Oestodinae, Elaterinae, Cardiophorinae. Отметим, что за исключением незначительных разногласий, касающихся положения ряда родов, оба автора сходным образом оценили объем семейства и состав подсемейств.

Особое значение для развития классификации Elateridae имеет статья Стибика (Stibick, 1979b), посвященная обоснованию новой системы семейства. Этот автор использовал признаки как имаго, так и личинок, поэтому предложенную им систему семейства можно считать наиболее естественной. Elateridae он разделил на 12 подсемейств и 37 триб. В отличие от классификации, предложенной Гурьевой (1974) и Долиным (1975), подсемейства Tetralobinae и Diminae Дж. Стибик рассматривает в качестве трибы и подтрибы в составе Pyrophorinae и Denticollinae соответственно. Помимо этого, впервые были выделены подсемейства Aplastinae и Melanactinae, а трибы Melanotini и Hypnoidini, которые E.JT. Гурьева и В.Г. Долин включали в состав

Elaterinae и Athoinae соответственно, получили статус подсемейств. Также Дж. Стибик впервые отметил, что Negastriinae и Cardiophorinae характеризуются особым строением парамер эдеагуса, отличающим их от других Elateridae.

Система семейства принятая Лоуренсом и Ньютоном (Lawrence, Newton, 1995) близка к предложенной Дж. Стибиком, однако ряд групп они выделили отдельные подсемейства, a Tetralobini, Dimina, Hypnoidinae и Melanotinae рассматривают в том же статусе, какой им придавали Е.Л. Гурьева и В.Г. Долин.

Сагегами-Оба с соавторами (Sagegami-Oba et al., 2007), применив методы соединения ближайших соседей (NJ), парсимонии и максимального правдоподобия, проанализировали последовательности ядерной рибосомальной 28S ДНК 77 видов из 57 родов и 8 подсемейств Elateridae. Выводы этих авторов во многом соответствуют результатам, полученным ранее на основе данных морфологии.

Дуглас (Douglas, 2011) для изучения филогенетических отношений внутри семейства Elateridae на примере 54 видов из 48 родов и 18 подсемейств применил метод парсимонии и разные варианты байесовского анализа. Для анализа он использовал данные о 175 морфологических признаков имаго. В итоге X. Дуглас делает вывод о полифилетическом происхождении как Elateridae в целом, так и большинства входящих в его состав крупных подсемейств, а также предполагает, что Hypnoidinae и Negastriinae могут быть включены в состав Cardiophorinae.

Кундрат и Боцака (Kundrata, Bocak, 2011) проанализировали последовательности 18S и 28S рибосомальной ДНК и rrnl и coxl митохондриальной ДНК у 81 вида Elateridae из 37 родов и 11 подсемейств. Самый неожиданный результат этой работы - включение большинства видов семейства Drilidae в состав Elateridae в качестве трибы в подсемействе Agrypninae. Также эти авторы предложили изменить ранг подсемейств Cebrioninae, включив их в состав Elaterinae в качестве триб Apiastini и Cebrionini, и подсемейств Oxynopterinae, Pityobiinae и Semiotinae, включив их в состав Denticollinae в ранге триб.

Каталог палеарктических жесткокрылых (Cate et al., 2007) является последним изданием, где представлена полная система палеарктических Elateridae. Его авторы делят семейство на 17 подсемейств. По сравнению с системой Дж. Стибика в качестве подсемейств рассматриваются также Cebrioninae, Pleonominae, Hemiopinae, Physodactylinae и Subprotelaterinae. Также статус подсемейств получили Tetralobini и Dimina, a Aplastinae исключены из Elateridae. Многие таксономические изменения, принятые в этом каталоге, нам представляются весьма спорными. Обоснованность некоторых из них будет обсуждена в заключительной части нашей работы.

Подобная система Elateridae принята и в коллективной монографии «Handbook of zoology. Coleóptera» (Costa et al., 2010). Ее авторами также выделено 17 подсемейств, в том числе не встречающиеся в Палеарктике Campyloxeninae, Eudicronychinae, Morostominae, Semiotinae и Thylacosterninae. Однако ряд групп понижен в ранге: в состав Denticollinae включены в качестве триб Diminae, Hypnoidinae и Pleonominae; Melanotinae рассматриваются как триба в составе Elaterinae, a Tetralobinae - как триба подсемейства Agrypninae. Такой взгляд на систему Elateridae во многом близок идеям Гурьевой (1974) и Долина (1975).

Взгляды разных авторов на систему Elateridae отражены в табл. 1.

Таблица 1. Таксономический статус подсемейств ЕЫеп(1ае в работах разных авторов.

Подсемейство Автор

Crowson, 1961 Гурьева. 1974 Долин. 1975 БпЫск 1979Ь Lawrence, Newton, 1995 Cate et al. 2007 Costa et al, 2010

Agrypninae Agrypninae Agrypninae Agrypnlnae Agrypnlnae Agrypninae Agrypninae Agrypninae

Elaterinae Elaterinae Elaterinae ЕЫеппае ЕЫеппае Elaterinae Elaterinae Elaterinae

Melanotinae в составе Elaterinae в составе Elaterinae в составе Нкиеппае Ме1апо1шае в составе Elaterinae Melanotinae в составе Elaterinae

Hypnoidinae - в составе Denticollinae в составе ОепИсоПтае Нурпо^шае в составе Denticollinae Hypnoidinae в составе Denticollinae

Pleonominae - в составе Denticollinae в составе ОепйсоШпае Р1еопоттае в составе Denticollinae Pleonominae в составе Denticollinae

Denticollinae Denticollinae Denticollinae ОепйсоШпае ОепйсоШпае Denticollinae Denticollinae Denticollinae

Hemiopinae - incertae sedis шсеПае Бес!^ Нетюртае Hemiopinae Hemiopinae Hemiopinae

Diminae - Diminae Бтшае в составе ОепйсоПтае Diminae Diminae в составе Denticollinae

Negastrnnae Negastrnnae Negastrllnae Negastпlnae Negastrnnae Negastrnnae Negastrnnae

Cardiophorinae Cardiophonnae Cardiophonnae Cardlophorlnae Са^юрИоппае Cardiophorinae Cardiophorinae Cardiophorinae

Oxynopterinae Oxynopterinae Охупор1еппае Охупор1еппае Oxynopterinae Oxynopterinae Oxynopterinae

Pityobnnae Pityobnnae Pityobnnae Р^оЬнпае Р^оЬппае Pityobnnae Pityobnnae Pityobnnae

Semiotinae - в составе Oxynopterinae в составе Охупор1еппае в составе Охупор1еппае Semiotinae - Semiotinae

Eudicronychinae - - шсеПае sedls =Cardlophorlnae (ошибочно) incertae sedis - Eudicronychinae

Lissominae частью в составе Throscidae Lissominae Ь^Ботшае в составе ТИгоэс^ае Lissominae Lissominae Lissominae

Cebnoninae отдечьное семейство отдечьное семейство отдельное семейство отдельное семейство Cebnoninae Cebnoninae Cebnoninae

Physodactylinae - - тсепае эес!^ в составе ОепИсоПтае Physodactylinae Physodactylinae Physodactylinae

Примечание. В таблицу включены только подсемейства изученные в нашей работе. Знаком «-» отмечены случаи, когда статус подсемейства в работе того или иного автора остался неизвестен.

В заключении раздела отметим также, что разные специалисты неодинаково оценивают объем семейства ЕЫе^ае. Так, подсемейство Глззоттае (=Оез^тае) одни авторы включают в состав ЕЫе^ае (Гурьева, 1974; Долин, 1975; 8нЫск, 1979Ь;

Cate et al., 2007), а другие (Crowson, 1955; Mertlik, Platia, 2008) рассматривают эту группу как самостоятельное семейство. Также неоднозначно оценивается статус Cebrioninae, Aplastinae и Plastocerinae (Долин, 1984, 2000; Lawrence, Newton, 1995; Costa et al., 2010). Остаются нерешенными вопросы и относительно включения в состав Elateridae некоторых представителей Eucnemidae (Fleutiaux, 1936; Muona, 1995; Lawrence et al., 2007; Vahtera et al., 2009). Взгляды разных авторов на положение некоторых таксонов по отношению к Elateridae отражены в табл. 2.

Таким образом, построение естественной системы Elateridae еще далеко до своего завершения. Об этом свидетельствует большое число работ, посвященных классификации семейства на разных уровнях и зачастую содержащих противоречивые выводы. Даже использование самых разных критериев, от признаков внешней морфологии имаго и личинок до оценки последовательностей ядерной и рибосомальной ДНК, пока не позволило разрешить ряд вопросов, касающихся таксономического положения многих групп жуков-щелкунов.

Таблица 2. Таксономический статус некоторых таксонов Е1а1епн(1еа в работах разных авторов.

Семейство Автор

Arnett, 1963 Stibick, 1979b Lawrence, Newton, 1995 Долин, 2000 Cate et al., 2007 Costa et al., 2010

Throscidae Throscidae Throscidae Throscidae Throscidae Throscidae Throscidae

Eucnemidae Eucnemidae Eucnemidae Eucnemidae Eucnemidae Eucnemidae Eucnemidae

Plastoceridae в составе Elateridae (как отдельное подсемейство) частью в составе Elateridae (в составе Pleonominae) частью в составе Elateridae (в составе Cebrioninae) incertae sedis Plastoceridae частью в составе Elateridae (в составе Cebrioninae)

Perothops в составе Perothopidae — в составе Eucnemidae в составе Phylloceridae в составе Eucnemidae в составе Eucnemidae

Lissominae в составе Throscidae в составе Throscidae Lissominae ? Lissominae Lissominae Lissominae

Cebrioninae Cebrionidae Cebrionidae Cebrioninae Cebrionidae Cebrioninae Cebrioninae

Примечание. Знаком «-» отмечен случай, когда статус таксона в работе автора остался неизвестен.

1.2. История изучения гениталий и терминалий самцов и самок жуков-щелкунов

Первые работы, содержащие сведения о строения половой системы Elateridae, появились в первой половине XIX века (Dufour, 1825, 1857; Stein, 1847). Эти труды

были посвящены изучению разных представителей Coleóptera, имели сравнительно-анатомический характер и какие-либо таксономические выводы в них отсутствовали. При этом основное внимание авторов было уделено изучению яичников, семенников и связанных с ними протоков.

Первые данные о строении прегенитальных сегментов, эдеагуса и яйцеклада жуков-щелкунов содержат работы Ферхоффа (Verhoeff, 1893а, 1893b, 1894, 1895). Некоторые неточности, имевшиеся в трудах этого автора, отмечены Шварцем и Вайзе (Schwarz, Weise, 1894). Бордас (Bordas, 1900) выполнил сравнительно-анатомическое исследование семенников, семяпровода и некоторых других структур полового аппарата самцов различных семейств жесткокрылых, в том числе и Elateridae.

Хорст (Horst, 1922) детально изучил половой аппарат самцов и самок Agriotes obscurus, а также отметил особенности строения половой системы некоторых других видов. Данные о половом аппарате отдельных видов Elateridae содержат также работы, посвященные строению половой системы самцов (Sharp, Muir, 1912) и самок (Tanner, 1927) жуков. Во всех указанных выше работах авторами изучено лишь очень небольшое число видов жуков-щелкунов, а данные по строению полового аппарата Elateridae имеют главным образом описательный характер.

Левчук (1930) исследовала половую систему, в том числе и гениталии, самцов (30 видов) и самок (28 видов) Elateridae из 18 родов. Это значительно превосходит число видов, изученных большинством предыдущих авторов. Однако в целом работа по-прежнему носила исключительно описательный характер без какого-либо таксономического анализа полученных результатов.

Ревизии палеарктических видов Agriotes и Melanotus, выполненные Шварцем (Schwarz, 1891, 1892) - первые таксономические работы по Elateridae, в которых большое значение придается строению полового аппарата. В них приведено большое число, правда весьма схематичных, рисунков эдеагусов разных видов.

Хольмгрен (Holmgren, 1898) изучил строение совокупительной сумки и связанных с ней образований у 38 видов Elateridae. Он выделил 14 типов строения этих структур и позднее (Holmgren, 1899) использовал эти данные при выяснении таксономического положения ряда видов жуков-щелкунов.

Ван Цвалувенбург (Van Zwaluwenburg, 1922) исследовал строение полового аппарата самок и самцов видов рода Melanotus. Помимо описания гениталий и терминалий он также проанализировал таксономическую ценность некоторых признаков строения полового аппарата.

В 1940-е годы появляются ревизии отдельных групп Elateridae, в которых

строение полового аппарата уже используется как важный таксономический признак (Binaghi, 1940а, 1940b, 1941а, 1941b; Palm, 1947 и др.). В подавляющем большинстве последующих работ, посвященных систематике жуков-щелкунов, в той или иной степени описывается строение гениталий самцов и, как правило, приводятся их рисунки. При этом описанию гениталий самок обычно уделяется намного меньше внимания: в большинстве работ лишь кратко упоминаются особенности строения совокупительной сумки и иногда приводятся её изображения. Многие современные авторы предпочитают помещать в своих статьях не рисунки, а фотографии полового аппарата щелкунов (Platia, 2004; Makihara, Ôhira, 2005; Schimmel, Tarnawski, 2007).

Большое внимание описанию строения гениталий самцов и самок Elateridae уделено в монографиях Гурьевой (1979, 1989) и Марджанян (1987), в которых имеются довольно детальные рисунки эдеагусов и отдельных структур полового аппарата самок. В монографиях Долина (1982, 1988) рисунки гениталий самцов выполнены весьма схематично и не дают истинного представления об их строении, а рисунков гениталий самок очень мало.

Большинство авторов описывают главным образом гениталии самцов и самок, а терминалии либо не изучают вовсе, либо приводят об их строении только самые краткие сведения. Исключениями являются лишь отдельные работы. Среди них прежде всего следует отметить монографию Марджанян (1987), в которой довольно подробно описано строение терминалий Elateridae фауны Армении, ряд работ специалистов из Южной Америки (Costa et al., 1994; Casari, 1996, 2002, 2008 и др.), а также статью Захарука (Zacharuk, 1958а), в которой детально описано строение гениталий и терминалий самцов и самок Ctenicera aeripennis. Общие данные о строении терминалий и эдеагуса жуков-щелкунов содержатся также в работах Яблокова-Хнзоряна (Iablokoff-Khnzorian, 1980, 1983).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Просвиров, Александр Сергеевич, 2014 год

Список литературы

1. Белоусов И.А., 2008. Жуки-жужелицы родового комплекса Nannotrechus (Coleóptera, Carabidae, Trechini) Крыма и Кавказа. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Спб, Пушкин. 155 с.

2. Бобинская С.Г., Григорьева Т.Г., Персии С.А., 1965. Проволочники и меры борьбы с ними. Издательство «Колос». Ленинград. 224 с.

3. Гиляров М.С., 1979. Личинка Phyllocerus и положение этого рода в системе Elateroidea (Coleóptera) // Зоологический журнал. Т. 58. Вып. 5. С. 655-663.

4. Грачев В.Г., 1992. Сем. Eucnemidae — Древоеды // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Жесткокрылые или жуки. Ч. 2. Спб. С. 12—19.

5. Гурьева Е.Л., 1965. 45. Сем. Elateridae — Щелкуны // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 2. Жесткокрылые и веерокрылые. М.-Л. Изд-во «Наука». С. 266-280.

6. Гурьева Е.Л., 1966. Жуки-щелкуны подсемейства Cardiophorinae (Coleóptera, Elateridae) Средней Азии // Тр. ЗИН АН СССР. Т.37. С. 62-97.

7. Гурьева Е.Л., 1969. Некоторые направления эволюции семейства жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) // Энтомологическое обозрение. Т. 48. Вып. 2. С. 263-272.

8. Гурьева Е.Л., 1970. Щелкуны трибы Pleonomini (Elateridae, Coleóptera) в фауне Средней Азии // в кн. Фауна и экология насекомых Средней Азии. С. 101-106.

9. Гурьева Е.Л. 1972. Новые виды щелкунов фауны СССР и сопредельных стран // Новые виды морских и наземных беспозвоночных. Тр. ЗИН АН СССР. Т. 52. С. 299-308.

10. Гурьева Е.Л., 1974. Строение грудного отдела жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) и значение его признаков для системы семейства // Энтомологическое обозрение. Т. 53. Вып. 1.С. 96-113.

11. Гурьева Е.Л., 1975. Новый и малоизвестные виды щелкунов рода Negastrius Thoms. (Coleóptera, Elateridae) из Тувы // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск. С. 47^49.

12. Гурьева Е.Л., 1976. Новый род и два новых вида щелкунов (Coleóptera, Elateridae) из трибы Pleonomini // Вестник зоологии. № 2. 1976. С. 77-80.

13. Гурьева Е.Л., 1977. Личинка Compsolacon turkestanicus (Coleóptera, Elateridae) // Зоологический журнал. Т. 56. Вып. 5. С. 793-795.

14. Гурьева Е.Л., 1979. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсем. Elaterinae. Трибы Megapenthini, Physorhinini, Ampedini, Elaterini, Pomachiliini // Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 12. Вып. 4. Л. Изд-во «Наука». 453 с.

15. Гурьева Е.Л., 1983. Новый род и вид жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) из Ирана // Вестник зоологии. № 5. С. 81-82.

16. Гурьева Е.Л. 1988а. Обзор палеарктических видов рода Anostirus Thoms. (Coleóptera, Elateridae) // Труды ВЭО. Т. 70. С. 29-34.

17. Гурьева Е.Л., 1989а. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Athoinae. Триба Ctenicerini // Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 12. Вып. 3. Л. Изд-во «Наука». 295 с.

18. Гурьева E.JI., 19896. Сем. Elateridae — Щелкуны // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Ч. 1. Жесткокрылые, или жуки. JI. Изд-во «Наука». С. 489-534.

19. Гурьева E.JL, 1995. Роды Aeoloides Schw. и Drasterius Esch. (Coleóptera, Elateridae) фауны России и сопредельных стран // Энтомологическое обозрение. Т. 74. Вып. 3. С. 611-618.

20. Гурьева E.JL, Валиахмедов Б.В., 1980. Описание и биология нового вида жуков рода Phyllocerus Serv. (Coleóptera, Phylloceridae) из Таджикистана // Энтомологическое обозрение. Т. 59. Вып. 4. С. 830-832.

21. Долин В.Г., 1963. К вопросу о трофических связях личинок жуков-щелкунов (проволочников) // В кн.: Материалы к изучению фауны и экологии насекомых центральных районов Лесостепи Украины: Сборник работ Лаборатории арахно-энтомологии Киевского университета. С. 116-150.

22. Долин В.Г., 1964. Личинки жуков-щелкунов (проволочники) Европейской части СССР. Изд-во «Урожай». Киев. 206 с.

23. Долин В.Г., 1975. Жилкование крыльев жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) и его значение для систематики семейства // Зоологический журнал. Т. 54. Вып. 11. С. 1618— 1633.

24. Долин В.Г., 1978. Филогения жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) // Вестник зоологии. № 3. С. 3-12.

25. Долш В.Г., 1982. Жуки-ковалики. Агрипнши, негастрпни, димши, ато'ши, естодини // Фауна Укра'ши. Т. 19. Жуки. Вип. 3. К. Изд-во «Наукова думка». 288 с.

26. Долин В.Г., 1984. Филогения и классификация надсемейства Elateroidea (Coleóptera) // в кн.: IX съезд ВЭО. Ч. 1. К. «Наукова Думка». С. 145.

27. Долин В.Г., 1985. Новый вид жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) из тундры Сибири // Энтомологическое обозрение. Т. 64. Вып. 1. С. 144-145.

28. Долин В.Г., 1987. Новые виды жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) с Дальнего Востока // Энтомологическое обозрение. Т. 66. Вып. 2. С. 345-350.

29. Долин В.Г., 1988. Жуки-щелкуны. Кардиофорины и элатерины // Фауна Украины. Т. 19. Жуки. Вып. 4. К. Изд-во «Наукова думка». 204 с.

30. Долин В.Г., 1992. Новые виды жуков-щелкунов рода Oedostethus Lee. (Coleóptera, Elateridae, Negastriinae) Сибири и Дальнего Востока // в кн.: Насекомые Даурии и сопредельных территорий. Сборник научных работ ЦНИЛ охотничьего хозяйства и заповедников. М. С. 13-21.

31. Долин В.Г., 2000. Значение личиночных признаков и жилкования крыльев в систематике Elateroidea (Coleóptera) // Чтения памяти Н. А. Холодковского. Доклад на пятьдесят втором ежегодном чтении 1 апреля 1999 г. СПб. 50 с.

32. Долин В.Г., Атамурадов Х.И., 1994. Жуки-щелкуны (Elateridae) Туркменистана. Киев. Ин-т зоологии НАН Украины. 177 с.

33. Долин В.Г., Бессолицына Е.П., 1983. Новые виды жуков-щелкунов подсемейства Negastriinae (Coleóptera, Elateridae) из Чарской котловины // Зоологический журнал. Т. 62. Вып. 4. С. 631-634.

34. Долин В.Г., Бессолицына Е.П., 1990. Новые виды жуков-щелкунов рода Oedostethus (Coleóptera, Elateridae) с Дальнего Востока // Вестник зоологии. № 6. С. 23—27.

35. Долин В.Г., Бессолицына Е.П., 1991. Новые виды жуков-щелкунов рода Hypnoidus Steph. (Coleóptera, Elateridae) из Восточной Палеарктики // Энтомологическое обозрение. Т. 70. Вып. 4. С. 846-851.

36. Долш В.Г., Катюха С.О., 1977. Два нових види жуюв-ковалиюв з роду Negastrius Thoms. (Coleóptera, Elateridae) з швденного Сахалшу // Доповцц АН УРСР. Сер1я Б. N2. С. 177-179.

37. Егоров А.Б., 1992. Сем. Throscidae (Trixagidae) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Жесткокрылые или жуки. Ч. 2. Спб. С. 9-12.

38. Компанцева Т.В., Мамаев Б.М., 1982. Направления экологической специализации ксилофильных жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) // в кн.: Морфо-экологические адаптации насекомых в наземных сообществах. М. С. 70-80.

39. Левчук Ю.Ф., 1930. К сравнительной анатомии полового аппарата щелкунов (Elateridae) // Энтомологическое обозрение. Т. 24. № 3^4. С. 135-155.

40. Марджанян М.А., 1976. Обзор жуков-щелкунов рода Melanotus Esch. (Coleóptera, Elateridae) фауны Кавказа // Энтомологическое обозрение. Т. 55. Вып. 3. С. 625633.

41. Марджанян М.А., 1977. Изменчивость хитинизированных структур гениталий щелкунов рода Cardiophorus (Coleóptera, Elateridae) // Зоологический журнал. Т. 56. Вып. 11. С.1629-1636.

42. Марджанян М.А., 1980. Обзор жуков-щелкунов подсемейства Agrypninae фауны Армянской ССР (Coleóptera, Elateridae) // Биологический журнал Армении. Вып. 33. №3. С. 257-264.

43. Марджанян М.А., 1987. Щелкуны (Elateridae) // Фауна Армянской ССР: Насекомые жесткокрылые. Ереван. 204 с.

44. Орлов В.Н., 1994. Новые виды жуков-щелкунов рода Athous Esch. (Coleóptera, Elateridae) с Кавказа // Энтомологическое обозрение. Т. 73. Вып. 3. С. 682-689.

45. Павлинов И.Я., 1989. Методы кладистики. Изд-во МГУ. 118 с.

46. Павлинов И.Я., 2005. Введение в современную филогенетику (кладогенетический аспект). М. Товарищество научных изданий КМК. 391 с.

47. Песенко Ю.А., 1991. Методологический анализ систематики. II. Филогенетические реконструкции как научные гипотезы // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 234. Теоретические аспекты зоогеографии и систематики. С. 61-155.

48. Просвиров А. С., 2009. Использование признаков строения мужского полового аппарата в систематике жуков-щелкунов (Coleóptera, Elateridae) // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. Вып. 5: Материалы 2-й Международной

научно-практической интернет-конференции "Актуальные вопросы энтомологии" (Ставрополь, 1 марта 2009). Ставрополь. Изд-во СтГАУ «Агрус». С. 30-33.

49. Просвиров А. С., 2011. Использование признаков строения полового аппарата в надвидовой систематике жуков-щелкунов подсемейства Agrypninae (Coleóptera: Elateridae) // Тезисы докладов XVIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2011», 11-15 апреля 2011 г. Секция Биология / МГУ им. М.В.Ломоносова. М. «Макс пресс». С. 120.

50. Просвиров А. С., Савицкий В. Ю., 2011. О значении особенностей строения полового аппарата в надвидовой систематике жуков-щелкунов подсем. Agrypninae (Coleóptera, Elateridae) // Энтомологическое обозрение. Т. 90. Вып. 2. С. 335-357.

51. Расницын А.П., 2002. Процесс эволюции и методология систематики // Труды РЭО. Т. 73. 108 с.

52. Черепанов А.И., 1957. Жуки-щелкуны Западной Сибири. Новосибирск. Новосибирское книжное изд-во. 380 с.

53. Черепанов А.И., 1965. Проволочники Западной Сибири (определитель). М. Изд-во «Наука». 190 с.

54. Яблоков-Хнзорян С.М., Карапетян А.П., 1973. Ложный яйцеклад зерновок (Coleóptera, Bruchidae) и его таксономическое значение // Зоологический журнал. Т. 52. Вып. 8. С. 1186-1192.

55. Яблоков-Хнзорян С.М., Марджанян М.А., 1981. О процессе совокупления и строении эдеагуса у жуков щелкунов с описанием нового подрода в роде Cardiophorus Eschz (Coleóptera, Elateridae) // Доклады Академии Наук Армянской ССР. Т. 73. № 4. С. 244-249.

56. Якобсон Г.Г., 1913. Жуки России и Западной Европы. Вып. 10. СПб. Изд-во Девриена. С. 721-864.

57. AkhterM.A., Drumont A., Rizvi S.A., Ahmed Z., 2012. Contribution to the knowledge of Agrypninae (Coleoptera: Elateridae) with description of new species and new records from Pakistan // Zootaxa. 3223. P. 40-54.

58. Arnett R.H.Jr, 1952. A review of the nearctic Adelocerina (Coleoptera: Elateridae, Pyrophorinae, Pyrophorini) // The Wasmann Journal of Biology. Vol. 10. N 1. P. 103-126.

59. Arnett R.H.Jr., 1963. The beetles of the United States (a manual for identification). The Catholic University of America Press. Washington D. C. P. 491-533.

60. Becker E.C., 1952a. Nearctic click beetles of the genus Agriotes with a reorientation of the tribe Agriotini. An abstract of a thesis. Urbana. Illinois. 5 pp.

61. Becker E.C., 1952b. The nearctic species of Denticollis (Coleoptera, Elateridae) // Proceedings of the Entomological Society of Washington. Vol. 54. N 3. P. 105-114.

62. Becker E.C., 1956. Revision of the nearctic species of Agriotes (Coleoptera: Elateridae) // The Canadian entomologist. Vol. 88. Suppl. 1. 101 p.

63. Becker E.C., 1958. The phyletic significance of the female internal organs of reproduction in the Elateridae // Proceedings Tenth International Congress of Entomology. Vol. 1. Montreal, 1956. Ottawa. P. 201-205. (ксерокопия)

64. Belousov I.A., 1998. Le complexe générique de Nannotrechus Winkler du Caucase et de la Crimée (Coleoptera, Carabidae, Trechini). Sofia; Moscow; St. Petersburg. Pensoft Publishers. 256 p.

65. Beutel R.G., 1995. Phylogenetic analysis of Elateriformia (Coleoptera: Polyphaga) based on larval characters // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. Vol. 33. P. 145-171.

66. Binaghi G., 1940a. Revisione delle Ctenicera s. str. europee con descrizione di due nuove specie e due varietà appartenenti alia fauna Italiana (Col. Elateridae) // Mémoire della Società Entomológica Italiana. Vol. 19. Fase. 1. P. 93-124.

67. Binaghi G., 1940b. Revisione degli Anostirus Thorns. Europei (Col., Elateridae) // Mémoire della Società Entomológica Italiana. Vol. 19. Fase. 2. P. 193-234.

68. Binaghi G., 1941a. Gli apparati genitali dell' Agrypnus notodonta Latr. e descrizione di una nuova specie di Agrypnus dell' Africa settentrionale (Col. Elateridae) // Bollettino della Società Entomologica Italiana. Vol. 73. N 4-5. P. 68-74.

69. Binaghi G., 1941b. II Drasterius bimaculatus Rossi in Italia con note di sistemática sui Drasterius Paleartici. Variazioni, geonimia, apparati genitali e loro pentinenza tra i Conoderini (Col. Elateridae) // Memorie della Società Entomologica Italiana. Vol. 20. Fasc. 2. P. 162-183.

70. Binaghi G., 1972. Notizie e discussioni su quattro specie di Elateridi raccolte allé Isole Ponziane e descrizione di una nuova forma di Harminius castaneus (Coleoptera) // Fragmenta Entomologica. Vol. 8. Fasc. 3. P. 143-148.

71. BocákL., 2007. Cerophytidae // In I. Lóbl & A. Smetana (ed.): Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 4. Stenstrup: Apollo Books. P. 81.

72. Bordas L., 1900. Recherches sur les organes reproducteurs males des Coléoptères (anatomie comparée, histologie, matière fécondante) // Annales des sciences naturelles. Zoologie et paléontologie. T. 11. P. 283^148. 10 pl.

73. Brooks A.R., 1960. Adult Elateridae of southern Alberta, Saskatchewan and Manitoba (Coleoptera) // The Canadian Entomologist. Suppl. 20. Accompanies Vol. 92. 63 p.

74. Brown E.A., KeasterA.J., 1978. Internal reproductive glands as taxonomic characters in males of two species of Elateridae (Coleoptera) // The Canadian Entomologist. Vol. 110. N 1. P. 108-110.

75. Burakowski B., 1973. Immature stages and biology of Drapetes biguttatus (Piller) (Coleoptera, Lissomidae) // Annales zoologici. T. 30. N 10. P. 335-347.

76. Burakowski B., 1975. Development, distribution and habits of Trixagus dermestoides (L.), with notes on the Throscidae and Lissomidae (Coleoptera, Elateroidea) // Annales zoologici. T. 32. N 17. P. 375-405.

77. Burakowski B., 1991. Cerophytidae, Eucnemidae, Throscidae, Lissomidae // In: Klucze do oznaczania owadów Polski. Czçsc XIX. Chrz^szcze - Coleoptera. Zeszyt 35-37. Wroclaw. 91 p.

78. Buysson H.du, 1914. Drei neuer Elateridenarten // Coleopterologische Rundschau. N 3. S. 41-43.

79. Calder A., 1976. The New Zeland genus Metablax (Coleoptera: Elateridae) and its relationship to the Campsosterninae //New Zeland Journal of Zoology. Vol. 3. P. 313-325.

80. Calder A., 1996. Click beetles: genera of the Australian Elateridae. Monographs on Invertebrate Taxonomy. Vol. 2. Collingwood, Victoria: CSIRO Publishing. 401 p.

81. Candèze M.E., 1857. Monographie des Elatérides. Tome premier // Mémoires de la Société royale des sciences de Liège. T. 12. 400 p. Pl. i-vii.

82. Candèze M.E., 1859. Monographie des Élatérides. Tome second // Mémoires de la Société royale des sciences de Liège. T. 14. 543 p. Pl. i-vi.

83. Candèze M.E., 1860. Monographie des Elatérides. Tome troisième // Mémoires de la Société royale des sciences de Liège. T. 15. 512 p. Pl. i-vi.

84. Candèze M.E., 1863. Monographie des Elatérides. Tome quatrième // Mémoires de la Société royale des sciences de Liège. T. 17. 534 p. Pl. i-vi.

85. Candèze M.E., 1891. Catalogue méthodique des Elaterides connus en 1890. Liege.

246 p.

86. Casari S.A., 1996. Systematics and phylogenetic analysis of Alaus Eschscholtz, 1829 (Coleoptera, Elateridae) // Revista Brasileira de Entomologia. Vol. 40. N 2. P. 249-298.

87. Casari S.A., 2002. Review of the genus Chalcolepidius Eschscholtz, 1829 (Coleoptera, Elateridae, Agrypninae) // Revista Brasileira de Entomologia. Vol. 46. N 3. P. 263428.

88. Casari S.A., 2003. New species of Alaus Eschscholtz, 1829 (Coleoptera: Elateridae, Agrypninae, Hemirhipini) // Annales de la Société Entomologique de France. (Nouvelle série). Vol. 39. N4. P. 315-333.

89. Casari S.A., 2008. A phylogenetic study of the subtribe Dicrepidiina (Elateridae, Elaterinae, Ampedini) // Revista Brasileira de Entomologia. Vol. 52. N 2. P. 182-260 .

90. Cate P., Platia G., 1989. A new species of the genus Cidnopus Thomson from Greece: Cidnopus macedonicus n. sp. (Elateridae, Coleoptera) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 59. S. 185-188.

91. Cate P.C., Sánchez-Ruiz A., Lôbl I., SmetanaA., 2007. Elateridae // In I. Lôbl & A. Smetana (éd.): Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 4. Stenstrup: Apollo Books. P. 89-209.

92. Champion G.C., 1894-1896. Serricornia, Elateridae. Biología Centrali-Americana, Insecta, Coleoptera. 3(1). P. v-viii, 258-296 (1894), 297-^40 (1895), 441-556 (1896).

93. ChassainJ., 1991. Description de deux espèces paléarctiques nouvelles du genre Calais Castelnau (Coleoptera, Elateridae) //Nouvelle Revue d'Entomologie (Nouvelle Série). T. 8. Fasc. 2. P. 211-215.

94. ChevrolatA., 1874. Révision des Cébrionides // Annales de la Société Entomologique de France Ser. 5. T. 4. P. 9-38, 363^126, 507-540. 1 pl.

95. Cobos A., 1963. Estudios sobre Throscidae, I. (Col. Sternoxia) // Eos. T. 39. N. 1-2. P. 135-176.

96. Cobos A., 1967. Estudios sobre Throscidae, II (Col. Sternoxia) // Eos. T. 42. N. 3-4. P. 311-351.

97. Cobos А., 1970. Estudios sobre Throscidae, III (Col. Sternoxia) // Archivos del Instituto de Aclimatación (1969). Vol. 14. P. 39-63.

98. Costa С., 1975. Systematics and evolution of the tribes Pyrophorini and Heligmini, with description of Campyloxeninae, new subfamily (Coleoptera, Elateridae) // Arquivos de Zoología. Vol. 26. Fasc. 2. P. 49-190.

99. Costa C., Casari-Chen S.A., 1993. A review of the Pachyderini (Denticollinae) sensu Stibick, 1979, with the description of Platycrepidiini trib. n. (Coleoptera, Elateridae, Pyrophorinae) // Revista brasileira de entomologia. Vol. 37. N 1. P. 61-77.

100. Costa C., Lawrence J.F., Rosa S.P., 2010. Elateridae Leach, 1815 // Handbook of zoology. Arthropoda: Insecta. Coleoptera, beetles. Volume 2: morphology and systematics (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim). Walter de Gruyter Gmbh & Co. KG. Berlin/New York. P. 75-103.

101. Costa C., Vanin S.A., Casari-Chen S.A., 1994. Cladistic analysis and systematics of the Tetralobini sensu Stibick, 1979 (Coleoptera, Elateridae, Pyrophorinae) // Arquivos de zoologia. Vol. 32. Fasc. 3. P. 111-157.

102. Costa C., Vanin S.A.,. Lawrence J.F., Ide S., 2003. Systematics and cladistic analysis of Cerophytidae (Elateroidea: Coleoptera) // Systematic Entomology. Vol. 28. P. 375-407.

103. Crowson R.A., 1961. On some new characters of classificatory importance in adults of Elateridae (Coleoptera) // Entomologist's Monthly Magazine. Vol. 96. P. 158-161.

104. Crowson R.A., 1967. The natural classification of the families of Coleoptera. London. 187 p.

105. DajozR., 1962. Les espèces françaises du genre Ampedus, morphologie, biologie, systématique (Coleoptera, Elateridae) // Revue française d'entomologie. T. 29. Fasc. 1. P. 5-26.

106. DajozR., 1963. Note préliminaire sur la classification des Cardiophorinae d'Europe et de la région Méditerranéenne (Col. Elateridae) // Revue française d'entomologie. T. 30. Fasc. 3. P. 164-173.

107. DajozR., 1964. Anatomie et importance taxinomique des voies génitales femelles d'origine ectodermique chez les Elateridae (Insectes, Coléoptères) // Cahiers des naturalistes. Bull. N. P. N. S. 20. P. 55-72.

108. De Marzo L., 2008. Biodiversità della spermateca nei Coleotteri // Atti Academia Nazionale Italiana di Entomologia. Anno 56. P. 69-96.

109. Deuve T., 1993. L'abdomen et les genitalia des femelles de Coléoptères Adephaga // Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle. T. 155. Zoologie. 184 p.

110. Dolin W.G., 1999. Drei neue Arten der Gattung Hypnoidus (Coleoptera, Elateridae) aus Tibet // Вестник зоологии. T. 33. № 4-5. С. 81-85.

111. Dolin V.G., Cate P.C., 1998. Fünf neue Arten der Gattung Hypnoidus Dillwyn, 1829 (Coleoptera, Elateridae) aus Zentralasien // Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen. Bd. 50. N 1-2. S. 45-51.

112. Dolin V.G., Cate P.C., 1999. Revision der Gattung Denticolloides Gurjeva, 1963 (Coleoptera, Elateridae) sowie Beschreibungen zweier neuer Arten // Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen. Bd. 51. N 1-2. S. 25-30.

113. Dolin V.G., Cate P.C., 2002. Zur Kenntnis der Hypnoidus-Arten aus China (Elateridae: Athouinae: Hypnoidini) // Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen. Bd. 54. N 1/2. S. 61-76.

114. Dolin V.G., Cate P.C., 2003. Nachtrag zur Kenntnis der Hypnoidus-Arten der Fauna Indiens und Chinas (Coleoptera: Elateridae) // Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen. Bd. 55. S. 39-43.

115. Dolin W.G., Medwedew A.A., 2002. Eine neue Oedostethus-Ari (Coleoptera, Elateridae, Negastriinae) aus Nord des europäischen Teils Russlands mit der Übersicht der verwandten Arten // Вестник зоологии. T. 36. № 4. С. 95-97.

116. Dolin W.G., Penev L., 2004. Revision der kaukasischen Athous-Arten aus der Untergattung Haplathous Reitter 1905 (Coleoptera: Elateridae) // Linzer biologische Beiträge. Jg. 36. Hf. 1. S. 89-104.

117. Dolin W., Sausa O., 1997. Zwei neue Arten (Coleoptera: Elateridae) aus dem Fernen Osten Rußlands // Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen. Bd. 49. N 1— 2. S. 41^44.

118. Douglas H., 2003. Revision of Cardiophorus (Coleoptera: Elateridae) species of eastern Canada and United States of America // The Canadian Entomologist. Vol. 135. P. 493-548.

119. Douglas H., 2011. Phylogenetic relationships of Elateridae inferred from adult morphology, with special reference to the position of Cardiophorinae // Zootaxa. 2900. P. 1-45.

120. Dufour L., 1825. Recherches anatomiques sur les Carabiques et sur plusieurs autres Insectes coléoptères // Annales des sciences naturelles. T. 6. P. 150—206, 427^168. 10 pl.

121. Dufour L., 1857. Fragments anatomiques sur quelques Elatérides // Annales des sciences naturelles. 4 sér. Zoologie. T. 8. P. 365-372. 1 pl.

122. Ehara S., 1954. Comparative anatomy of male genitalia in some Cerambycid beetles // Journal of the faculty of science Hokkaido University. Ser. 6. Zoology. 12 (1-2). P. 61-115.

123. Escherich К., 1894. Anatomische Studien über das männliche Genitalsystem der Coleopteren// Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. 57. Hf. 4. S. 620-641. 1 pl.

124. Eschscholtz J.F., 1829. Elaterites. Eintheilung derselben in Gattungen // Thon. Entomologische Archiv. Jena. Bd 2. S. 31-35.

125. Felsenstein J., 1989. PHYLIP - Phylogeny Inference Package (Version 3.2) // Ciadistics. T. 5.P. 164-166.

126. Felsenstein J., 2004. Inferring Phylogenies // Sunderland: Sinauer Associates, xx +

664 p.

127. Fleutiaux E., 1908. Descriptions d'Elatérides nouveaux du Tonkin [Col.] // Bulletin de la Société entomologique de France. P. 164.

128. Fleutiaux E., 1933. Les Élatérides de l'Indo-Chine Française. Cinquième partie // Annales de la Société Entomologique de France. Vol. 102. P. 201-235.

129. FleutiauxE., 1936. Les Elatérides de l'Indo-Chine Française. Sixième partie // Annales de la Société Entomologique de France. Vol. 105. P. 279-300.

130. FleutiauxE., 1940a. Les Élatérides de l'Indochine française. Septième partie. XVII. Subfam. Agriotinae // Annales de la Société entomolgique de France. Vol. 108 (1939). P. 121-148.

131. FleutiauxE., 1940b. Les Elatérides de l'Indo-Chine française. Huitième et dernière partie // Annales de la Société Entomologique de France. Vol. 109. P. 19-40.

132. FleutiauxE., 1947. Revision des Elatérides de l'Indochine française // Notes d'entomologie chinoise. Vol. 11. Fasc. 8. P. 233^420.

133. Girard C., 1986. Les espèces du groupe Anisomerus prosternalis Schwarz (Coleoptera Dicronychidae)// Revue de zoologie africaine. Vol. 99. N 3. P. 313-320.

134. Girard C., 1991. Sept nouvelles espèces afrotropicales de Dicronychidae du genre Eudicronychus Méquignon // Bulletin de la Société entomologique de France. T. 96. N 2. P. 145— 154.

135. Girard C., Costa C., Rosa S.P., 2007. Presence insolite de larves et de nymphes de Tetralobus (Coleoptera : Elateridae), dans des termitieres mortes de Macrotermes (Isoptera): donnees sur la morphologie et la bionomie de larves et de nymphes de trois especes // Annales de la Société entomolgique de France, (n. s.). Vol. 43. N 1. P. 49-56.

136. GlenR., 1950. Larvae of the Elaterid beetles of the tribe Lepturoidini (Coleoptera: Elateridae) // Smithsonian miscellaneous collections. Vol. 111. N 11. v + 246 pp.

137. Golbach R., 1983. Contribución al conocimiento de la subfamilia Agrypninae de Sudamerica con descripción de 3 especies nuevas. (Col. Elat.) // Acta Zoologica Lilloana. Vol. 37. N l.P. 141-152.

138. Goloboff P., 2003. T.N.T.: Tree Analysis using New Technology /P. Goloboff, Farris J., Nixon K. // Program and documentation available from http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/tnt.

139. Goloboff P., Farris J., Nixon K., 2008. TNT, a free program for phylogenetic analysis // Cladistics. T. 24. P. 774-786.

140. Guzmán de Tomé M., 2005. Clavas de las especies de Conoderus grupo II (Coleoptera: Elateridae) // Revista de la Sociedad Entomológica Argentina. Vol. 64. N 3.P. 119129.

141. Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D., 2001. Past: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electrónica. Vol. 4. Iss. 1. Art. 4. 9 pp.

142. Hayek C.M.F.von., 1973. A reclassification of the subfamily Agrypninae (Coleoptera: Elateridae ) // Bulletin of the British Museum (Natural History). Entomology. Suppl. 20. P. 1-309.

143. Hayek C.M.F.von., 1979. Additions and corrections to «A reclassification of the subfamily Agrypninae (Coleoptera, Elateridae)» // Bulletin of the British Museum (Natural History). Entomology series. Vol. 38. N 5. P. 183-261.

144. Hayek C.M.F.von., 1990. A reclassification of the Melanotus group of genera (Coleoptera: Elateridae ) // Bulletin of the British Museum (Natural History). Entomology series. Vol. 59. N 1. P. 37-115.

145. HolmgrenN, 1898. Bidrag till kännedomen om bursa copulatrix hos Elateriderna // Entomologisk tidskrift. Arg. 19. H. 3^1. P. 161-176. 2 taf.

146. Holmgren N., 1899. Zur Kenntniss der Begattunstasche der Elateriden, zugleich ein Beitrag der Systematik dieser Familie // Entomologisk tidskrift. Arg. 20. P. 197-203.

147. Horst A., 1922. Zur Kenntnis der Biologie und Morphologie einiger Elateriden und ihrer Larven (Insbesondere Untersuchungen über Agriotes obscurus L.) // Archiv für Naturgeschichte. V. 88. Abt. A. Hf. 1. S. 1-90. 3 taf.

148. Hyslop J.A., 1917. The phylogeny of the Elateridae based on larval characters // Annals of the Entomological Society of America. Vol. 10. P. 241-263.

149. Hyslop J.A., 1923. The present status of the coleopterous family Plastoceridae // Proceedings of the Entomological Society of Washington. Vol. 25. N 7-8. P. 156-160.

150. Iablokoff-Khnzorian S.M., 1974. Remarques sur les genitalia femelles des Coléoptères et leur armure // Annales de la Société entomologique de France (Nouvelle série). Vol. 10. N2. P. 467^486.

151. Iablokoff-Khnzorian S.M., 1980. Le segment genital male des coléoptéres et son importance phylogenique (Coleoptera) // Deutsche Entomologische Zeitschrift. N. F. Bd. 27. Hf. 45. S. 251-295.

152. Iablokoff-Khnzorian S.M., 1983. Notes sur la phylogénie des Cucujoidea et le classement général des Coléoptères // Deutsche Entomologische Zeitschrift. N. F. Bd. 30. Hf. 1. S. 45-68.

153. Jagemann E., 1950. Denticollidae, une nouvelle famille des Sternoxes // Entomologické listy. (Folia entomológica). Roc. 13. P. 163-164.

154. Jagemann E., 1955. Kovarikoviti - Elateridae // Fauna CSR. Sv. 4. Praha: Ceskoslovenske Akademie Ved. 304 S.

155. Kabalak M., Sert O., 201 la. Systematic studies on the male genital organs of Central Anatolian Elateridae (Coleoptera) Species Part I: the subfamilies Elaterinae and Melanotinae // Hacettepe journal of biology and chemistry. Vol. 39. Iss. 1. P. 71-82.

156. Kabalak M., Sert O., 2011b. Male genital structures of four click-beetles species from Turkey (Coléoptera: Elateridae) // Turkish journal of entomology. Vol. 35. N 4. P. 597-601.

157. Kabalak M., Sert O., 201 le. Systematic studies on the male genital organs of Central Anatolian Elateridae (Coleoptera) Species Part II: the subfamilies Agrypninae, Cardiophorinae, Dendrometrinae and Negastriinae // Hacettepe journal of biology and chemistry. Vol. 39. Iss. 3. P. 265-281.

158. Karg G., 1962. Die Bursa copulatrix und ihre Chitinbildungen bei einigen Elateridenarten // Deutsche Entomologische Zeitschrift. N. F. Bd. 9. Heft 1/2. S. 126-138.

159. Karg G., 1963. Die Chitinbildungen in der Bursa copulatrix und ihre Bedeutung bei der Gattung Agriotes Eschscholtz (Coleoptera, Elateridae) // Deutsche Entomologische Zeitschrift. N. F. Bd. 10. Heft 3/5. S. 189-200.

160. Kaulenas M.S., 1992. Insect accessory reproductive structures: function, structure, and development. Berlin, Heidelberg. Springer-Verlag. 224 p.

161. Kim J-L, HanT-M., Lee S-H., 2000. Taxonomic study of the genus Fleutiauxellus Mequignon (Coleoptera, Elateridae, Negastriinae) in Korea // Insecta Koreana. Vol. 17. N 4. P. 265-275.

162. Kishii T., 1976. New Negastriinae with some notes. "Some new forms of Elateridae in Japan (X)" // Bulletin of the Heian High School, Kyoto. N 20. P. 17-46. 6 pls.+l table.

163. Kishii T. 1987. A taxonomic study of the Japanese Elateridae (Coleoptera), with the keys to the subfamilies, tribes and genera. T. Kishii, Kyoto. 262 pp

164. Kishii T., 1988. A study of Ampedus (Ampedus) ivanovi (Jacobson, 1913) and its allied species from Japan, with descriptions of some new taxa (Some new forms of Elateridae in Japan, XXI) // Bulletin of the Heian High School. Kyoto. N 32. P. 11-20. 4 pis.

165. Kishii T., 1992. "Notes on Elateridae from Japan and its adjacent area (11)" // Bulletin of the Heian High School. N 36. P. 1-30. 5 pis

166. Kishii T., 2001. Revision of the genus Scutellathous from Japan, with descriptions of two new species and taxonomic notes on its relatives (Elateridae, Coleoptera). "Some new forms of Elateridae in Japan (XXXI)" // Special Publication of the Japan Coleopterological Society. N 1. P. 205-214.

167. Kishii T., Jiang S.-H., 1996. Notes on the Chinese Elateridae (3) (Coleoptera) // Entomological Review of Japan. Vol. 51. N 2. P. 97-102. 3 pis.

168. Klausnitzer B., 1997. Zur Kenntnis der Larve von Phyllocerus Lepeletier & Serville (Coleoptera, Eucnemidae, Phyllocerinae) // Berichte des Naturwissenschaftlich-Medizinischen Vereins in Innsbruck. Bd. 84. S. 371-378.

169. Kundrata R., BocakL., 2011. The phylogeny and limits of Elateridae (Insecta, Coleoptera): is there a common tendency of click beetles to soft-bodiedness and neoteny? // Zoologica Scripta. Vol. 40. N 4. P. 364-378.

170. Lacordaire J.T., 1857. Histoire Naturelle des Insectes. Genera des Coleopteres. T. 4. Paris. Roret. 246 p.

171. Laibner S., 1971. Samcí kopulacní orgány nëkterych Ceskoslovenskych zàstupcû rodu Athous Eschscholtz, 1829 (podrod Athous s. str., Grypocarus Thomson, 1859, Anathrotus Stephens, 1830, Orthathous Reitter, 1905 - Elateridae) // Acta Musei Reginaehradecensis S. A.: Scientiae Naturales. 17. P. 73-80.

172. Laibner S., 1974. Samcí kopulacní orgány ceskoslovenskych kovaríkovitych rodu Platynychus Motschulsky a jejich vyuzití pri urcování (Coleoptera, Elateridae) // Casopis Slezského musea. Ser. A. 23. N 1. S. 77-79.

173. Laibner S., 1975. Rozsírení druhû rodu Lacón Laporte 1836 (Col., Elateridae) v Ceskoslovensku a stavba jejich samcích kopulacních orgànû // Práce a Studie - príroda. Pardubice. 6-7. P. 153-168.

174. Laibner S., 1976. The key and the distribution of the genus Sericus Eschscholtz 1829 in Europe and USSR (Coleoptera, Elateridae) // Casopis Slezského musea. Acta musei Silesiae. Ser. A. 25. P. 19-26.

175. Laibner S., 1980. Klic evropskych druhû rodu Lacon Laporte, 1836 a stavba jejich aedeagû a bursy copulatrix (Col., Elateridae) // Entomologické problémy. Bratislava. 16. P. 101— 106.

176. Laibner S., 1983a. Stavba intraektodermálního reprodukcního aparátu samic stredoevropskych druhû rodu Cidnopus Thomson, 1859 (Col., Elateridae) // Acta Musei Reginaehradecensis S. A.: scientiae naturales. 18. P. 93-97.

177. Laibner S., 1983b. Bursa copulatrix mitteleuropäischer Arten der Gattung Dicronychus (Coleoptera, Elateridae) und deren Bestimmungsschlüssel // Acta entomológica bohemoslovaca. T. 80. P. 49-54.

178. Laibner S., 1988. Morfologie vnitrního genitálního aparátu samic ceskoslovenskych druhu rodu Melanotus Eschscholtz (Col., Elateridae) // Entomologické problémy. Bratislava. 18. P. 181-191.

179. Laibner S., 2000. Elateridae of the Czech and Slovak Republics Ceské a Slovenské republiky. Kabourek. Zlin. 292 p.

180. Laurent L., 1964a. Tetralobinae de la région aethiopienne (Coleoptera, Elateridae) (1) // Bulletin de la Société royale des Sciences de Liege. 33 année. N 3-4. P. 214-238.

181. Laurent L., 1964b. Tetralobinae de la region aethiopienne (Coleoptera, Elateridae) (quatrième partie) // Bulletin de la Société royale des Sciences de Liege. 33 année. N 12. P. 857877.

182. Laurent L., 1965. Tetralobinae de la région aethiopienne (Coleoptera, Elateridae) (cinquième partie) // Bulletin et Annales de la Société royale d'Entomologie de Belgique. 34 année. N9-10. P. 669-685.

183. Laurent L., Taminiaux E., 1961. Physorhininae de la région Aethiopienne (Coleoptera Elateridae) (I) // Bulletin de la Société Royale des Sciences de Liège. 30 année. N 1-2. P. 72-90.

184. Lawrence J.F., 1987. Rhinorhipidae, a new beetle family from Australia, with comments on the phytogeny of the Elateriformia // Invertebrate Taxonomy. Vol. 2. P. 1-53.

185. Lawrence J.F., Muona J., Teräväinen M., Stâhls G., Vahtera V., 2007. Anischia, Perothops and the phytogeny of Elateroidea (Coleoptera: Elateriformia) // Insect systematics & evolution. Vol. 38. N 2. P. 205-239.

186. Lawrence J.F., Newton A.F.,Jr., 1995. Families and subfamilies of Coleoptera (with selected genera, notes, references and data on family-group names) // Biology, phytogeny and classification of Coleoptera. Papers celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson. Eds. J. Pakaluk, S.A. Slipiñski. Muzeum I Institut Zoologii PAN. Warszawa. P. 779-1006.

187. LeConte J.L., 1853. Revision of the Elateridae of the United States // Transactions of the American Philosophical Society. New Series. Vol. 10. P. 405-508.

188. Leseigneur L., 1972. Coléoptères Elateridae de la faune de France continentale et de Corse // Supplément au Bulletin mensuel de la Société Linneenne de Lyon. 41eannée. Lyon. 379 p.

189. Leseigneur L., 2007. Throscidae // In I. Löbl & A. Smetana (ed.): Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 4. Stenstrup: Apollo Books. P. 87-89.

190. Leseigneur L., Mertlik J., 2007. Limonius minutus (Linnaeus, 1758) et Limonius poneli nov. sp., deux espèces jumelles confondues sous un même nom (Coleoptera, Elateridae) // Bulletin Mensuel de la Société Linnéenne de Lyon. T. 76. Fasc. 7-8. P. 225-234.

191. Lindroth C.H., 1957. The principal terms used for male and female genitalia in Coleoptera // Opuscula entomologica. Bd. 22. Hf. 2-3. P. 241-256.

192. Lohse G.A., 1979. Familie: Elateridae // Die Käfer Mitteleuropas. Krefeld. Bd. 6. S. 103-186, 201.

193. MakiharaH., ÔhiraH., 2005. Notes on the elaterid-beetles from the Ogasawara Islands in the collection of Forestry and Forest Products Research Institute (FFPRI) // Bulletin of FFPRI. Vol. 4. N 1 (394). P. 53-64.

194. Mathieu J.M., 1961. Revision of the genus Melanactes, with a proposed new genus (Coleoptera, Elateridae) // The american midland naturalist. Vol. 65. N 2. P. 359-380.

195. Mertlik J., 2009. Druhu podceledi Negastriiinae (Coleoptera, Elateridae) Ceské a Slovenské republiky. The species of the subfamily Negastriinae (Coleoptera, Elateridae) Czech and Slovak Republics // Elateridarium. N 3. P. 41-136. [Электронный ресурс].- Режим доступа: http://www.elateridae.com/elateridarium

196. Mertlik J., Platia G., 2008. Catalogue of the family Cebrionidae, Elateridae, Lissomidae, Melasidae and Throscidae (Coleoptera) from Turkey // Elateridarium. N 2. P. 1—40. [Электронный ресурс].-Режим доступа: http://www.elateridae.com/elateridarium

197. Miwa Y., 1928. New and some rare species of Elateridae from the Japanese Empire // Insecta Matsumurana. Vol. 3. N 1. P. 36-51.

198. Morimoto K., 1962. Comparative morphology and phylogeny of the superfamily Curculionoidea of Japan // Journal of the Faculty of Agriculture, Kyushu University. Vol. 11. N 4. P. 331-373.

199. Morris R.F., 1951. The larval Elateridae of eastern spruce forests and their role in the natural control of Gilpinia hercyniae (Htg.) (Hymenoptera: Diprionidae) // The Canadian Entomologist. Vol. 83. N 6. P. 133-147.

200. Muona J., 1993. Review of the phylogeny, classification and biology of the family Eucnemidae (Coleoptera) // Entomologica Scandinavica. Supplement 44. P. 1-133.

201. Muona J., 1995. The phylogeny of Elateroidea (Coleoptera), or which tree is best today? // Cladistics. Vol. 11. N 4. P. 317-341

202. Muona J., 2007. Eucnemidae // In I. Löbl & A. Smetana (ed.): Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 4. Stenstrup: Apollo Books. P. 81-87.

203. Nakane T., Kishii T., 1956. On the subfamilies of Elateridae from Japan (Coleoptera) // Kontyû. Vol. 24. N 4. P. 201-206.

204. ÔhiraH., 1962. Morphological and taxonomic study on the larvae of Elateridae in Japan (Coleoptera). Aichi Gakugei Univ. Okazaki. 179 p.

205. ÔhiraH., 2001. Notes on the morphological structure of the female internal reproductive organs of the Melanotus species in Japan (Coleoptera: Elateridae) // Miscellaneous Reports of the Hiwa Museum for Natural History. N 40. P. 17-27. 8 pis.

206. Palm T., 1947. Systematiska studier over svenska Elater-arter (Coleoptera, Elateridae) // Entom. Tidskr. Ärg. 68. H. 3-4. S. 155-170.

207. Pantoja A., Hagerty A.M., Emmert S.Y., 2010. A seasonal survey of click beetles in a potato production area near Palmer, Alaska // American journal of potato research Vol. 87. N 2. P. 188-194.

208. Platia G., 2004a. Nuovi Elateridi d'Europa, Turchina e Quatar con note tassonomiche e geonemiche su alcune specie (Coleoptera: Elateridae) // Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa. N 35. P. 39—45.

209. Platia G., 2004b. Descrizione di un nuovo genere di elateridi della fauna indomalese con chiave alie specie note (Coleoptera, Elateridae, Elaterini) // Lambillionea. 104 année. N 4. P. 701-708.

210. Platia G., 2008. Contribution to the knowledge of the species of the genera Agonischius Candèze and Vuilletus Fleutiaux (except those from Japan and Taiwan) (Coleoptera, Elateridae, Elaterini) // Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa. N 42. P. 1-25.

211. Platia G., 2009. Descriptions of new click-beetles from China and the Oriental region with new systematic and chorological notes (Coleoptera, Elateridae) // Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa (S.E.A.). N 44. P. 39-52.

212. Platia G., Gudenzi I., 1997. Revisione delle specie del genere Drasterius Eschscholtz della regione Orientale (Coleoptera Elateridae, Conoderini) // Lambillionea. 97 année. N 3. P. 402-416.

213. Platia G., Gudenzi I., 2000a. Révisione dei Cardiophorus Eschscholtz della Turchia. I: Le specie bicolori (Coleoptera, Elateridae, Cardiophorinae) // Lambillionea. 100 année. N 4. P. 601-612.

214. Platia G., Gudenzi I., 2000b. Descrizione di un nuovo genere e tredici nuove specie di Elateridi della regione Palaearctica con note geonemiche // Quaderno di Studi e Notizie di Storia Naturale della Romagna. Suppl. 13. P. 65-83.

215. Platia G., Gudenzi I., 2002. Revisione dei Cardiophorus della Turchia. II. Le specie unicolori. (Coleoptera Elateridae) // Bollettino della Società entomologica italiana. Vol. 134. N l.P. 27-55.

216. Platia G., Gudenzi I, 2006. Click-beetle genera, species, and records new to palearctic and indomalayan regions (Insecta Coleoptera Elateridae) // Quaderno di Studi e Notizie di Storia Naturale della Romagna. N 23. P. 131-156.

217. Platia G., Schimmel R., 1995. Révision du genre Metriaulacus Schwarz (Coleoptera: Elateridae: Melanotinae) // Annales de la Société Entomologique de France (N. S.). Vol. 31. N 1. P. 39^18.

218. Platia G., Schimmel R., 1996. I Priopus Castelnau di Birmania, Thailandia, Laos, Cambogia, Vietnam, China (Coleoptera, Elateridae, Melanotinae) // Annali del Museo Cívico di StoriaNaturale "Giacomo Doria". Vol. 91. P. 179-225.

219. Platia G., Schimmel R., 2001. Revisione delle specie orientali (Giappone e Taiwan esclusi) del genere Melanotus Eschscholtz, 1829 (Coleoptera, Elateridae, Melanotinae). Museo Regionale di Scienze Naturali. Torino. Monografie 27. 638 pp.

220. Quate L.W., Thompson S.E., 1967. Revision of click beetles of genus Melanotus in America north of Mexico (Coleoptera: Elateridae) // Proceedings of the United States National Museum. Vol. 121. N. 3568. P. 1-83. 1 pi.

221. Quelle F., 1955a. Über Sexual-Armaturen weiblicher Elateriden. Elateriden-Studien 3 // Deutsche Entomologische Zeitschrift. N. F. Bd. 2. Heft 3/4. P. 152-157.

222. Quelle F., 1955b. Elateriden-Studien 4 (Coleopt.) // Deutsche Entomologische Zeitschrift. N. F. Bd. 2. Hf. 5. P. 225-229.

223. Reitter E., 1896. Abbildungen mit Beschreibungen zehn neuer Coleopteren aus der palaearctischen Fauna // Wiener Entomologische Zeitung. Jahr. 15. Hf. 8. S. 233-240. 1 taf.

224. Roache L.C., 1961. A revision of the North American elaterid beetles of the tribe Elaterini (Coleoptera: Elateridae) // Transactions of the American Entomological Society. Vol. 86. N 4. P. 275-324. 4 pis.

225. Sagegami-Oba R., Oba Y., Ôhira H., 2007. Phylogenetic relationships of click beetles (Coleoptera: Elateridae) inferred from 28S ribosomal DNA: Insights into the evolution of bioluminescence in Elateridae // Molecular phylogenetics and evolution. Vol. 42. P. 410-421.

226. Schenkling S., 1927. Elateridae. // In: W. Junk. Coleopterorum Catalogus. Partes 80 (1925) et 88 (1927). Berlin. 636 S.

227. Schimmel R., 1993. Neue Arten sowie eine neue Gattung der Unterfamilie Diminae Candèze, 1863 aus Ostasien und dem Balkan (Coleoptera: Elateridae) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 63. S. 245-259.

228. Schimmel R., 1996a. Das Monophylum Diminae Candèze, 1863 (Insecta: Coleoptera: Elateridae). POLLICHIA-Buch Nr. 33. Bad Dürkheim. 227 S.

229. Schimmel R., 1996b. Neue und wenig bekannte Elateriden aus Griechenland und Ostasien (Coleoptera: Elateridae) // Koleopterologische Rundschau. Bd. 66. S. 161-177.

230. Schimmel R., 1998. Neue und wenig bekannte Elateriden sowie eine neue Gattung, Acumenator n. gen., aus Südostasien (Insecta: Coleoptera, Elateridae) II Mitt. POLLICHIA. 85. S. 235-259

231. Schimmel R., 1999. Die Megapenthini-Arten Süd- und Südostasiens. Erster Teil: Procraerus, Ectamenogonus, Xanthopenthes, Dolinolus n. gen., Girardelater n. gen. und Preusselater n. gen. (Insecta: Coleoptera, Elateridae). POLLICHIA-Buch Nr. 38. Bad Dürkheim. 299 S.

232. Schimmel R., 2003. Die Megapenthini-Arten Süd- und Südostasiens. Zweiter Teil: Acumenator, Anchastelater, Dicarinator, Gamepenthes, Ganoxanthus, Martiniana und Simodactylus. POLLICHIA-Buch Nr. 42. Bad Dürkheim. 261 S.

233. Schimmel R., 2004. Die Megapenthini-Arten Süd- und Südostasiens. Dritter Teil: Abelater, Amamipenthes, Cateanus n. gen., Friedrichiellus n. gen., Hayekpenthes, Megapenthes, Melanoxanthus, Pengamethes, Platianeus n. gen., Sawadapenthes und Wallaceus n. gen. (Coleoptera: Elateridae). POLLICHIA-Buch Nr. 45. Bad Dürkheim. 504 S.

234. Schimmel R., 2005. Die Megapenthini-Arten Süd- und Südostasiens. Vierter Teil: Phylogenese, Zoogeographie und Katalog (Coleoptera: Elateridae). Pollichia-Buch Nr. 48. Bad Dürkheim. 411 S.

235. Schimmel R., Platia G., 1992. Neue Arten des supraspezifischen Taxons Dimina Candeze, 1863 aus Südostasien (Coleoptera: Elateridae) // Beiträge zur Entomologie. Vol. 42. N 2. S. 293-315.

236. Schimmel R., Platia G., 1994. Eine neue Art der Gattung Neoathousius Schimmel & Platia, 1991 aus China // Koleopterologische Rundschau. Bd. 64. S. 233-234.

237. Schimmel R., Platia G., 2007. Borowiecianus and Tarnawskianus, two new and closely related genera of the tribe Ctenicerini from China and North India (Insecta: Coleoptera: Elateridae) // Genus. Vol. 18. N 3. P. 371-397.

238. Schimmel R., Tarnawski D., 2007. The species of genus Mulsanteus Gozis, 1875 of Southeast Asia (Insecta: Coleoptera: Elateridae) // Genus. Suppl. 14. Wroclaw. P. 89-172.

239. Schimmel R., Tarnawski D., 2008. The species of the genus Tropihypnus Reitter, 1905 (Insecta: Coleoptera: Elateridae) It Genus. Vol. 19. N 4. P. 639-667.

240. Schimmel R., Tarnawski D., 2009a. Monograph of the tribe Quasimusini (Insecta: Coleoptera, Elateridae, Negastriinae). Polish taxonomical monographs. Vol. 17. Wroclaw. 169 p.

241. Schimmel R., Tarnawski D., 2009b. New species of the tribe Megapenthini Gurjeva, 1973 (Coleoptera, Elateridae) from Asia // Annales Zoologici. Vol. 59. N 4. P. 629-639.

242. Schimmel R., Tarnawski D., 2010. Monograph of the subtribe Elaterina (Insecta: Coleoptera: Elateridae: Elaterinae). Genus. Vol. 21. N 3. P. 325^187.

243. Schwarz O., 1891. Revision der paläarktischen Arten der Elateriden-Gattung Agriotes Eschsch. II Deutsche Entomologische Zeitschrift. Hf. 1. S. 81-114. 2 taf.

244. Schwarz O., 1892. Revision der paläarktischen Arten der Elateriden-Gattung Melanotus Eschsch. II Deutsche Entomologische Zeitschrift. Hf. 1. S. 145-164. 1 taf.

245. Schwarz O., 1906. Coleoptera, Fam. Elateridae II Genera Insectorum. Bruxelles. Fasc. 46. 370 S.

246. Schwarz O., 1907a. Coleoptera. Fam. Plastoceridae II Genera Insectorum. Bruxelles. Fasc. 50. 9 S.

247. Schwarz O., 1907b. Coleoptera. Fam. Dycronichidae II Genera Insectorum. Bruxelles. Fasc. 51. 5 S.

248. Schwarz O., Weise J., 1894. Bemerkungen zu Hrn. C. Verhoeff s Untersuchungen über die Abdominalsegmente und die Copulationsorgane der männlichen Coleoptera (D. E. Z. 1893, p. 113) // Deutsche Entomologische Zeitschrift. Hf. 1. S. 153-157.

249. Solervicens J., 1988. Stenocebrio coquimbensis (Coleoptera: Cebrionidae), nuevo genero y especie y primera cita de esta familia para Chile // Revista chilena de entomologia. Vol. 16. P. 15-21.

250. Srivastava U.S., 1956. On the post-embryonic development of the female reproductive organs of Tribolium castaneum Herbst with a note on the homology of the reproductive organs in the two sexes (Coleoptera: Tenebrionidae) // Beiträge zur Entomologie. Bd. 6. N. 3/4. S. 274-284.

251. Stein F.v., 1847. Vergleichende Anatomie und Physiologie der Insecten in Monographien bearbeitet von Friedrich Stein. Erste Monographie. Die weiblichen Geschichtsorgane der Käfer. Berlin. Verlag von Duncker und Humblot. 139 S. 9 Taf.

252. Stibick J.N.L., 1971. The generic classification of the Negastriinae (Coleoptera: Elateridae) // Pacific insects. Vol. 13. N 2. P. 371-390.

253. Stibick J.N.L., 1976. A revision of the Hypnoidinae of the world (Col. Elateridae). Part I. Introduction, phylogeny, biogeography. The Hypnoidinae of North and South America. The genera Berninelsonius and Ligmargus II Eos. T. 51. P. 143-223.

254. Stibick J.N.L., 1978. A revision of the Hypnoidinae of the world (Col. Elateridae). Part II. The Hypnoidinae of North and South America. The genera Ascoliocerus, Desolakerrus, Margaiostus, Hypolithus and Hypnoidus II Eos. T. 52. P. 309-386.

255. Stibick J.N.L., 1979a. A revision of the Hypnoidinae of the world (Col. Elateridae). Part III. The Hypnoidinae of Eurasia // Eos. T. 53. P. 223-307.

256. Stibick J.N.L., 1979b. Classification of the Elateridae (Coleoptera). Relationships and classification of the subfamilies and tribes // Pacific Insects. Vol. 20. N. 2-3. P. 145-186.

257. Stibick J.N.L., 1980. A revision of the Hypnoidinae of the world (Col. Elateridae). Part IV. The Hypnoidinae of India. Section 12 // Eos. T. 53. P. 247-273.

258. Stibick J.N.L., 1981. A revision of the Hypnoidinae of the world (Col. Elateridae). Part V. The Hypnoidinae of New Zeland, fossil Hypnoidinae, postscript and indexes // Eos. T. 5556. P. 227-294.

259. Stibick J.N.L., 1990. North American Negastriinae (Coleoptera, Elateridae): The Negastriinae of the eastern United States and adjacent Canada // Insecta Mundi. Vol. 4. N. 1-4. P. 99-131.

260. Tanner V.M., 1927. A preliminary study of the genitalia of female Coleoptera // Transaction of the American Entomological Society. Vol. 53. P. 5-50. 14 pis.

261. Tarnawski D., Buchholz L., 2008. Sprçzykowate - Elateridae. Czçsc ogölna oraz podrodziny: Agrypninae, Negastriinae i Diminae // Klucze do oznaczania owadöw Polski. Czçsc XIX. Chrz^szcze - Coleoptera. Zeszyt 34a. Toruri. 125 p.

262. Tostowaryk W., 1972. Coleopterous predators of the Swaine jack-pine sawfly, Neodiprion swaine i Middleton (Hymenoptera: Diprionidae) // Canadian journal of zoology. Vol. 50. N8. P. 1139-1146.

263. Tschinkel W.R., Doyen J.T. 1980. Comparative anatomy of the defensive glands, ovipositors and female genital tubes of tenebrionid beetles (Coleoptera) // International Journal of Insect Morphology and Embryology. Vol. 9. N 5/6. P. 321-368.

264. VahteraV., Muona J., Lawrence J.F., 2009. Phylogeny of the Thylacosterninae (Coleoptera, Elateridae) // Cladistics. Vol. 25. N 2. P. 147-160.

265. Van Zwaluwenburg R.H., 1922. External anatomy of the elaterid genus Melanotus (Coleop.) with remarks on the taxonomic value of certain characters // Proceedings of the Entomological Society of Washington. Vol. 24. N 1. P. 12-29.

266. Van Zwaluwenburg R.H., 1959. Some type designations, with notes on the pacific Elateridae // Pacific Insects. Vol. 1. N 4. P. 347-414.

267. VerhoeffC., 1893a. Vergleichende Untersuchungen über die Abdominalsegmente und die Copulationsorgane der männlichen Coleoptera, ein Beitrag zur Kenntnifs der natürlichen Verwandtschaft derselben // Deutsche Entomologische Zeitschrift. Hf. 1. S. 113-170. 4 Taf.

268. VerhoeffC., 1893b. Vergleichende Untersuchungen über die Abdominalsegmente, insbesondere die Legeapparate der weiblichen Coleoptera, ein Beitrag zur Phyllogenie derselben // Deutsche Entomologische Zeitschrift. Hf. 2. S. 209-260. 2 Taf.

269. VerhoeffC., 1894. Zur Kenntniss der vergleichenden Morphologie des Abdomens der weiblichen Coleoptera // Deutsche Entomologische Zeitschrift. Hf. 2. S. 177-188.

270. VerhoeffC., 1895. Ueber den Copulationsapparat männlicher Coleopteren: Erwiderung auf die „Bemerkungen" der Herren O. Schwarz und J. Weise auf S. 153 der „Deutschen Entom. Zeitschrift" // Deutsche Entomologische Zeitschrift. Hf. 1. S. 65-78.

271. Wells S.A., 2007. Revision of the neotropical click beetle genus Semiotus Eschscholtz (Coleoptera: Elateridae) // Contributions in science. N. 514. P. 1-114.

272. Williams J.L., 1945. The anatomy of the internal genitalia of some Coleoptera // Proceedings of the Entomological Society of Washington. Vol. 47. N 4. P. 73-91.

273. Wurst C., 1996. Zur Kenntnis der Phylloceriden Kleinasiens mit Beschreibung einer neuen Art aus der Südtürkei: Phyllocerus oreadis n. sp. (Coleoptera: Elateroidea: Phylloceridae) // Mitteilungen des International Entomologischen Vereins e. V. Bd. 21. Hf. 1/2. P. 51-61.

274. Zacharuk R.Y., 1958a. Structures and functions of the reproductive systems of the prairie grain wireworm, Ctenicera aeripennis destructor (Brown) (Coleoptera: Elateridae) // Canadian Journal of Zoology. Vol. 36. P. 725-751.

275. Zacharuk R.Y., 1958b. Postembryonic development of the reproductive systems of the prairie grain wireworm, Ctenicera aeripennis destructor (Brown) (Coleoptera: Elateridae) // Canadian Journal of Zoology. Vol. 36. P. 753-777.

Приложение 1. Список изученного материала

В настоящем списке названия палеарктических таксонов Elateridae и система семейства приводятся в соответствии с недавно опубликованным каталогом жуков-щелкунов Палеарктики (Cate et al., 2007). Система и названия таксонов Cerophytidae, Eucnemidae и Throscidae также приведены в соответствии с разделами этого издания (Bocäk, 2007; Leseigneur, 2007; Muona, 2007). Положение в системе семейства и названия таксонов Elateroidea из других зоогеографических регионов большей частью соответствуют принятым в «Handbook of zoology» (Costa et al., 2010) с учетом ряда других работ (Arnett, 1952, 1963; Calder, 1996; Casari, 1996, 2002, 2008; Costa, 1975; Costa et al., 1994; Golbach, 1983; Hayek, 1973; Muona, 1993; Schimmel, Tarnawski, 2010; Wells, 2007). Виды, являющиеся типовыми для родов и подродов, выделены подчеркиванием. После названия вида указано общее число экземпляров, у которых были изучены терминалии и гениталии. В скобках указаны регионы, в которых был собран материал, и число изученных экземпляров отдельно для каждого региона.

Семейство Elateridae Leach, 1815 Подсемейство Cebrioninae Latreille, 1802 Род Cebrio А. G. Olivier, 1790 С sp. äff. dubius P. Rossi, 1790-2 SS (Италия).

С. sp. äff, sisas (Fabricius, 1787) - 2 SS, 2 $ ? (Франция -2 SS (ЗИН); Испания - 1 ? (ЗИН); 1 $ - без указания местонахождения (ЗИН)).

Род Cebriorhipis Chevrolat, 1875

С. sp. 1 - 8 SS (Вьетнам).

Род Paulusiella Löbl, 2007 Р. richten acuticollis Mandl, 1974 - 1 S (Иран (Керман)).

Подсемейство Oxynopterinae Candeze, 1857 Триба Campsosternini Fleutiaux, 1927 Род Campsosternus Latreille, 1834 C. fruhstorferi Schwarz, 1902 - 1 3 (Вьетнам). С. regalis Fleutiaux, 1918-4 SS (Вьетнам).

Триба Oxynopterini Candeze, 1857 Род Melanactes LeConte, 1853 M. sp. äff.piceus (DeGeer, \11А)-Ъ SS, 1 $ (США (Виргиния)).

Род Oxynopterus Hope, 1842 О. harmandi Fleutiaux, 1927 - 5 SS (Вьетнам). О. sp. 1-2 SS (Таиланд. 1 S ~ без указания местонахождения).

Триба Pectocerini Gurjeva, 1974 Род Pectocera Hope, 1842 Р. fortunei Candeze, 1873-2 SS, 1 9 (Вьетнам - 2 SS- Ю. Корея - 1 9). Р. hige hige Kishii, 1993 - 2 $ $ (Япония).

Подсемейство Pityobiinae Hyslop, 1917 Род, Metablax Candeze, 1869 M. approximans (White, 1846) - 1 S (Новая Зеландия).

Подсемейство Semiotinae Jacobson, 1913 Род Semiotus Eschscholtz, 1829 5. ligneus (Linnaeus, 1767) - 1 S, 2 $ $ (Перу (Лорето -2 99; Хунин - 1 S)).

Подсемейство Agrypninae Candeze, 1857 Триба Agrypnini Candeze, 1857 Род Adelocera Latreille, 1829 A. sp. äff. microcephalus (Motschulsky, 1858) - 2 SS, 4 99 (Вьетнам).

Voj\Agraeus Candeze, 1857 A. constrictus Ritsema, 1881-1 S (Вьетнам). A. lobicollis (Motschulsky, 1858) - 2 SS (Вьетнам).

Род Agrypnus Eschscholtz, 1829 A. afflictus (Candeze, 1874) - 1 $ (Вьетнам).

A. argillaceus argillaceus (Solsky, 1871) - 12 SS, 5 $9 (Приморский край - 9 SS, 5 99- Китай

(Синьцзян - 2 SS', Сычуань - 1 с?)). А. binodulus binodulus (Motschulsky, 1861) - 9 SS, 3 99 (Приморский край). A. candezei (Fleutiaux, 1894) - 1 S, 1 $ (Вьетнам). A. cordicollis (Candeze, 1865) — 1 S, 2 99 (о. Кунашир). A. lupinosus (Candeze, 1857)- 1 S, 1 $ (Вьетнам). A. modestus (Candeze, 1857) - 1 S, 1 9 (Вьетнам).

A. murinus (Linnaeus, 1758) - 10 SS, Ю 99 (Московская обл. - 1 S', Владимирская обл. - 1 S', Воронежская обл. - 1 S', Тамбовская обл. - 1 S\ Саратовская обл. - 5 SS, 8 Волгоградская обл. - 2 Украина (Закарпатская обл.) - 1 S)-А. scutellatus (Candeze, 1857) - 1 S, 1 9 (Китай (Сычуань)). А. taciturnus taciturnus (Candeze, 1874) - 1 S (Вьетнам). A. tonkinensis (Fleutiaux, 1927) - 1 S, 4 99 (Вьетнам). A. tostus (Candeze, 1857)- 1 S, 1 $ (Вьетнам). A. sp. äff. gypsatus (Candeze, 1891) - 4 SS, 3 $ ? (Вьетнам). A. sp. 1-1 $ (Австралия (Брум)). A. sp. 2 - 1 $ (Австралия (Брум)).

Род Anathesis Candeze, 1865 А. laconoides (Candeze, 1865) - 2 SS, 3 99 (Таиланд - 2 SS, 2 $ $. Вьетнам - 1 $).

Род Colaulon Arnett, 1952 С. miyamotoi miyamotoi (Nakane et Kishii, 1955) - 2 33 (Япония (о. Такарадзима) (ЗИН)). С. rectansularis (Say, 1825) - 3 33 (США (Техас) (ЗИН)).

Род Compsolacon Reitter, 1905 С. crenicollis (Ménétriés, 1832) - 12 SS, 2 $2 (Краснодарский край - 4 SS, 1 ?; Адыгея - 3

SS', Дагестан - 1 S, 1 ?• Абхазия S- Азербайджан - 3 S3)-С. lapideus (Candèze, 1857) - 1 $ (Вьетнам). С sinensis (Candèze, 1857) - 3 SS, 1 $ (Вьетнам (ЗИН)).

C. turkestanicus Schwarz, 1902 - 3 33,4 $$ (Таджикистан (3 SS, 3 $? (ЗММУ)).

Род Danosoma С. G. Thomson, 1859

D. conspersa (Gyllenhal, 1808) - 2 S3, 2 ÇÇ (Красноярский край - 1 S', Бурятия - 1 S, 1 $;

Челябинская обл. — 1 $).

D. fasciata (Linnaeus, 1758) - 3 SS, 2 (Еврейская АО - 1 S', Приморский край -2 S3, 2 ??)•

Род Dilobitarsus Latreille, 1834 D. gracilis Candèze, 1874- 1 $ (Перу).

Род Lacón Laporte, 1838 L. altaicus (Candèze, 1857) - 1 S, 1 $ (Приморский край). L. candezei (Desbrochers des Loges, 1875) - 2 S3 (Иордания (ЗИН)). L. chabannei (Guérin, 1829) - 1 $ (Французская Гвиана). L. funebris (Solsky, 1881)-3 SS, 1 $ (Таджикистан). L. jeanvoinei Fleutiaux, 1940 - 1 $ (Вьетнам). L. kapleri Platia et Schimmel, 1994 - 1 3 (Турция (Анталия)).

L. lepidopterus (Panzer, 1800) - 1 S, 1 $ (Краснодарский край - 1 3- Адыгея - 1 Ç). L. orientalis (Fleutiaux, 1918) - 1 $ (Вьетнам).

L. punctatus punctatus (Herbst, 1779) - 2 S3, 1 $ (Абхазия - 1 S■ Турция (Анталия) - 1 S, 1 ?)•

L. recticollis Fleutiaux, 1927 - 1 S (Вьетнам).

L. unicolor (Candèze, 1874) - 1 S (Иран (Керман)).

L. vitalisi (Fleutiaux, 1918) - 1 S (Вьетнам).

L. sp. aff. pollinarius (Candèze, 1857) - 1 S (Перу).

L. sp. 1 - 1 S, 1 $ (Французская Гвиана).

L. sp. 2 - 1 9 (Французская Гвиана).

Род Lanelater Arnett, 1952 L. cinereus (Candèze, 1857) - 1 S, 1 $ (Непал - 1 S• India oriental - 1 $ (ЗИН)). L.fuscipes (Fabricius, 1775) - 1 S, 2 $$ (Вьетнам - 1 S, 1 ?■ Таиланд - 1 $). L. mucronatus (Candèze, 1857) - 2 S3 (Вьетнам). L. sp. aff. bartoni (Fleutiaux, 1902) - 1 S (Пакистан (Синдх)). L. sp. aff. bipunctatus (Candèze, 1857) - 2 $$ (Пакистан (Тар)). L. sp. 1 - 1 S (Эфиопия (Гамбелла)). L. sp. 2 - 4 S3 (Танзания (Морогоро)).

Род Rismethus Fleutiaux, 1947

R. sp. 1 - 1 $ (Перу).

Триба Conoderini Fleutiaux, 1919 YojxAeoloderma Fleutiaux, 1928 A. agnata (Candeze, 1873)- 1 S, 3 $$ (Приморский кр.).

A. crucifer (P. Rossi, 1790) - 3 SS, 3 ?$ (Туркмения - 1 S (ЗММУ). Узбекистан - 2 SS, 3

(ЗММУ)). A. sp. 1 - 1 S, 1 $ (Эфиопия (Амбо)).

VojxAeoloides Schwarz, 1906 A. grisescens (Germar, 1844) - 8 SS, 6 $$ (Астраханская обл. - 7 SS, 3 Дагестан - 1 $.

Азербайджан — 1 Туркмения (близ пос. Душак) - 1 S, «Артезианский» - 1 $). A. sp. 1 - 1 $ (Марокко).

VonAeolosomus Dolin, 1982 A. rossii (Germar, 1844) - 17 SS, 11 $ $ (Саратовская обл. -1 Волгоградская обл. - 9 SS, 6 $$; Астраханская обл. - 2 SS, 2 ?Оренбургская обл. - 1 Казахстан (окр. пос. Джаныбек) - 1 S, 1 ?• Туркмения (близ пос. Душак) - 4 SS- Иран (Исфахан) - 1 S)-

Род Conoderus Eschscholtz, 1829 С. sp. aff. fuscofasciatus Eschscholtz, 1829 - 1 S, 2 ? ? (Парагвай (Альто Парана) - 1 S (ЗИН).

Аргентина (Алемания) - 2 $ $). С. sp. aff. malleatus (Germar, 1824) - 2 SS, 1 $ (Аргентина (Жужуй) - 2 SS- Бразилия (Сан-Паулу) -1 $ (ЗИН)).

С. sp. aff. scalaris (Germar, 1824) — 3 SS, 1 $ (Аргентина (Алемания - 3 SS', Гран Чако - 1 5

(ЗИН))). С. sp. 1 - 1 s (США (Флорида)). С. sp. 2 - 1 S, 1 $ (Австралия (Брум)). С. sp. 3 - 1 $ (Австралия (Брум)). С. sp. 4 - 1 $ (Австралия (Брум)). С sp. 5 - 1 S (Вьетнам).

C. sp. 6 - 1 S (Вьетнам).

Род Drasterius Eschscholtz, 1829

D. atricapillus (Germar, 1824) - 1 S, 7 ? ? (Дагестан - 1 2. Иран (Хорасан) - 1 Узбекистан -

lc?,5$?).

D. bimaculatus (P. Rossi, 1790) - 3 SS, Ю $$ (Волгоградская обл. - 2 Краснодарский край - 1 Туркмения (близ пос. Душак) - 3 SS, 4 Турция (Гюмюшане - 2 9?; Эрзинджан - 1 $)).

D. figuratus (Germar, 1844) - 7 SS, 7 $? (Туркмения (близ пос. Душак - 7 SS, 5 $$; Кейкодоно - 2 $ $)).

D. heydeni (Reitter, 1891) - 1 S, 1 $ (Таджикистан - 1 в. Иран (Бемпур) - 1 ? (ЗИН)). D. sp. aff. sulcatulus Candeze, 1859 - 1 S (Индия).

Род Heteroderes Latreille, 1834 H. sp. aff. albicans Candeze, 1878 - 1 S (Вьетнам). H. sp. aff. triangularis (Eschscholtz, 1822) - 1 ? (Таиланд). H. sp. 1. - 1 S (Вьетнам).

Я. sp. 2 - 1 ? (США (Флорида)).

Род Pachyderes Guérin-Ménéville, 1830 P. apicalis Candèze, 1865 - 1 $ (Вьетнам). P. macrothorax (Wiedemann, 1823) - 1 $ (Вьетнам). P. sp. 1 - 1 S (Вьетнам).

Conoderini gen. sp. 1 - 1 S (Эфиопия (Гамбелла)). Conoderini gen. sp. 2 - 1 S (Намибия).

Триба Hemirhipini Candèze, 1857 Подтриба Chalcolepidiina Lacordaire, 1857 VojxAlaus Eschscholtz, 1829 A. myops (Fabricius, 1801)- 1 S, 1 9 (США (Нью-Джерси - 1 S (ЗИН); Флорида - 1 $)). A. oculatus (Linnaeus, 1758) - 1 & 2 $$ (Канада (Оттава) - 1 S (ЗИН). США (Флорида; Виргиния) - 2 $ $).

Род Calais Laporte, 1838 С. parreysii (Steven, 1829) - 5 SS, 2 (Краснодарский край - 1 $. Абхазия - 2 SS (ЗИН).

Турция (Анталия - 3 SS', Кемер -1 Ç). С. persicus Chassain, 1991 -2 SS, 1 $ (Иран (Керман)).

Род Chalcolepidius Eschscholtz, 1829 С. porcatus (Linnaeus, 1767) - 3 $ $ (Французская Гвиана. Перу (Лорето; Уануко).

Род Cryptalaus Ôhira, 1967 С. sp. äff. eryx (Candèze, 1874) - 1 S (Вьетнам). С. sp. aff. larvatus (Candèze, 1874)- 1 $ (Вьетнам).

С. sp. aff. sordidus (Westwood, 1848) - 2 SS (Таиланд. 1 ex. - без указания местонахождения).

Род Abiphis Fleutiaux, 1926

A. sp. 1-1 $ (Мадагаскар).

A. sp. aff. insignus (Klug, 1832)- 1 $ (Мадагаскар).

Триба Pyrophorini Candèze, 1863 Подтриба Pyrophorina Candèze, 1863 Род Fulgeochlizus Costa, 1975 F. germari (Candèze, 1863) - 3 SS, 1 $ (Аргентина (Алемания — 1 $; Сальта- 3 SS))-

Род Ignelater Costa, 1975 I. havaniensis (Laporte, 1840) - 1 S (США (Флорида)). / phosphoreus (Linnaeus, 1758) - 2 SS, 3 Ç $ (Куба).

Род Pyrearinus Costa, 1975 P. sp. aff. cinerarius (Germar, 1841) - 1 S (Аргентина (Луйян)).

Род Pyrophorus Bill berg, 1820 P. sp. 1 - 1 $ (Аргентина (Луйян)).

Триба Tetralobini Castelnau, 1840 Подтриба Tetralobina Castelnau, 1840 Род Sinelater Laurent, 1964 S. perroti (Fleutiaux, 1941) - 1 S (Вьетнам).

Род Tetraiobus Le Peletier et A. Serville, 1825 T. natalensis Candèze, 1857 - 1 $ (Танзания (Морогоро)). T. polyphemus Boheman, 1851-1 $ (Буркина-Фасо (Пундоу)). T. schukhardi (Hope, 1842) - 1 S (Эфиопия (Амбо)). Т. scutellaris Schwarz, 1902 - 3 SS (Танзания (Морогоро)).

tribus incertae sedis Род Tetrigus Candèze, 1857 T. lewisi Candèze, 1873 - 1 $ (Вьетнам).

Подсемейство Elaterinae Leach, 1815 Триба Adrastini Candèze, 1863 Род Adrastus Eschscholtz, 1829 A. dolini Wellschmied, 1978 - 2 SS, 6 $ ? (Абхазия -1 S, 4 ? ?• Иран (Эльбурс) - 1 в, 2 $ $). A. limbatus (Tabricius. 1776)-2 SS, 1 ? (Карачаево-Черкессия).

A. longicornis Gurjeva, 1976-2 SS, 1 $ (Карачаево-Черкессия - 1 S, 1 $• Абхазия - 1 S)-

A. pallens (Fabricius, 1792) - 14 SS, 14 $$ (Московская обл.).

A. protractus Roubal, 1924 - 4 S S (Карачаево-Черкессия - 2 SS', Адыгея - 2 SS)-

Род Glyphonyx Candèze, 1863 G. sp. 1 - 2 SS (Китай (Сычуань)).

Род Peripontius Gurjeva, 1979 Р. concolor (Desbrochers des Loges, 1875) - 1 S, 1 $ (Турция (Испарта)). P. terminatus (Erichson, 1841) - 1 S (Турция (Хатай)). P. sp. 1 - 2 $ $ (Турция (Эрзурум)).

Род Silesis Candèze, 1863 S. musculus musculus Candèze, 1873 - 5 SS, 4 Ç $ (о.Кунашир - 4 SS (ЗИН), 4 $ $; о. Шикотан

- 1 с? (ЗИН)). S. sp. 1 - 1 S (Китай (Сычуань)). S. sp. 2 - 1 S (Вьетнам). S. sp. 3 - 1 S (Вьетнам). S. sp. 4 - 1 $ (Китай (Сычуань)).

Род Synaptus Eschscholtz, 1829 S. ñliformis (Fabricius, 1781) - 4 SS, 3 $ (Московская обл. - 1 Волгоградская обл. - 1 S-Украина (Закарпатская обл.) - 2 SS- Армения - 1 S', С. Осетия - 1 $; Турция (Кония) -1 ?)•

Род Tolphorea Gurjeva, 1983 T. volans Gurjeva, 1983 - 1 S, 2 $ ? (Иран (Керман)).

Триба Agriotini Champion, 1894 Род Agrietes Eschscholtz, 1829 Подрод Agriotes Eschscholtz, 1829 A. (A.) bogatschevi bogatschevi Dolin, 1969 - 2 S S (Краснодарский край; Адыгея). А. (А.) caspicus Heyden, 1883 - 2 SS, 1 ? (Туркмения (близ пос. Душак)). A. (A.) colchicus Gurjeva, 1975 - 2 SS (Адыгея).

A. (A.) gurgistanus (Faidermann, 1835) - 11 SS, 2 2Ç (Ростовская обл. - 7 SS', Дагестан - 2

$ $. Азербайджан - 4 SS)-A. (A.) infuscatus Desbrochers des Loges, 1870 - 6 SS, 1 ? (Адыгея - 5 SS- Армения - 1 S, 1 $)• A. (A.) lapicida Faidermann, 1835 - 1 S, 1 $ (Армения).

A. (A.) lineatus (Linnaeus, 1767) - 14 SS, 7 $ $ (Московская обл. - 6 SS, 5 $ $; Волгоградская обл. - 2 SS, 1 Воронежская обл. - 1 S', Саратовская обл., - 2 SS, 1 Армения - 2 SS. Иран (Шахкух) - 1 3)-A. (A.) medvedevi Dolin, 1960 - 11 SS, 15 (Саратовская обл. - 1 S, 11 Волгоградская обл. - 10 SS, 4 Ç$).

A. (A.) meticulosus Candèze, 1863 - 2 SS, 1 $ (Волгоградская обл. - 2 SS- Туркмения (близ

пос. Душак - 1 $)). А. (А.) modestus Kiesenwetter, 1858 - 7 SS, 15 $Ç (Волгоградская обл.). A. (A.) obscurus (Linnaeus, 1758) - 6 SS, 3 $ $ (Московская обл.). А. (А.) proximus Schwarz, 1891-1 S, 3 $ ? (Армения). A. (A.) sericatus Schwarz, 1891 - 1 S (Приморский край).

A. (A.) sputator (Linnaeus, 1758) - 6 SS, 8 Ç$ (Московская обл. - 2 $$; Владимирская обл. - 1 S; Саратовская обл. - 2 SS, 1 ?; Воронежская обл. - 2 SS, 2 $ $; Волгоградская обл. -1 S', Астраханская обл. - 3 ? $). А. (А.) starcki Schwarz, 1891 - 7 SS, 1 $ (Краснодарский край - 1 S, 1 ?; Адыгея - 4 SS', Дагестан - 2 SS)-

A. (A.) tauricus Heyden, 1882-3 SS, 1 ? (Адыгея - 1 $. Абхазия - 3 SS)-A. (A.) zinovjevi Gurjeva, 1967 - 3 SS, 1 ? (Приморский край). A. (A.) sp. äff. indosinensis Fleutiaux, 1939 - 1 S (Вьетнам). A. (A.) sp. äff. integricollis Reitter, 1911 - 1 S, 2 $ ? (Абхазия). A. (A.) sp. 1 - 1 $ (Турция (Испарта)).

Подрод Tinecoides Gurjeva, 1979 А. (T.) koltzei Reitter, 1890-2 SS, 2 ÇÇ (Приморский край).

Род Chatanayus Fleutiaux, 1940

C. sp. 1 - 1 S (Вьетнам).

Род Dalopius Eschscholtz, 1829

D. exilis Kishii, 1956 - 3 SS, 4 $ $ (о. Кунашир).

D. marsinatus (Linnaeus, 1758) - 3 SS, 5 $$ (Московская обл. - 3 SS, 4 Владимирская обл. - 1 ?).

D. puerilis (Candèze, 1879) - 2 S S, 3 $$ (Приморский край). D. solitarius Platia, 2009 - 2 SS, 1 $ (Китай (Шэньси)).

Род Ectinus Eschscholtz, 1829 E. aterrimus (Linnaeus, 1761) - 2 SS, 2 (Московская обл. - 2 SS, 1 $; Воронежская обл. -!?)■

Е. dahuricus (Candéze, 1863) - 9 SS, 3 $ $ (Приморский край - 8 SS, 3 $ о. Сахалин - 1 S)-Е. piloselloides (Schwarz, 1891) - 1 S, 2 (Приморский край - 1 S, 1 ?; о. Кунашир - 1 $). Е. sp. 1 — 1 $ (о. Кунашир).

Род Rainerus Platia, 2007 R. sp. äff. turnai Platia, 2007 -2 SS Л $ (Китай (Сычуань)).

Триба Ampedini Gistel, 1856 Род Ampedus Dejean, 1833 Подрод Ampedus Dejean, 1833 А. (A.) adrastoides (Reitter, 1896) -4 $$ (Приморский край). A. (A.) azurescens azurescens (Candéze, 1865) - 2 SS, 2 $$ (о. Кунашир). A. (A.) balteatus (Linnaeus, 1758) - 1 S, 5 $$ (Московская обл. - 1 S, 4 Бурятия - 1 $). А. (А.) basalis Mannerheim, 1852 - 1 S, 2 $$ (Приморский край). A. (A.) cognatus Gurjeva, 1977 - 1 S, 7 ?? (Приморский край). A. (A.) dilutipes (Motschulsky, 1860) - 11 SS, 6 $ $ (Приморский край). A. (A.) elongatulus (Fabricius, 1787) - 1 $ (Астраханская обл.).

A. (A.) erythrogonus (Р. W. Müller, 1821)- 1 c?, 1 $ (Карачаево-Черкессия - 1 S- Турция - 1 $).

A. (A.) etorupensis (Miwa, 1929) - 3 SS, 3 $? (о. Кунашир).

А. (А.) fulvipes (Motschulsky, 1860) - 3 $ $ (Приморский край).

A. (A.) gagatinus (Candéze, 1895)-2 $ 2 (Бурятия).

A. (A.) kuñlensis Dolin et Öhira, 1976-4 SS, 7 $ $ (о. Кунашир).

A. (A.) mamajevi Dolin et Öhira, 1976 - 3 SS, 1 $$ (Приморский край).

A. (A.) mica Gurjeva, 1977 - 1 S (Приморский край).

A. (A.) nigrinus (Herbst, 1784) - 7 SS', 4 $ $ (Ханты-Мансийский АО - 2 SS; Приморский край - 5 SS, 4 $$)•

A. (A.) nigroflavus (Goeze, 1777) - 3 SS, 2 $$ (Московская обл. - 3 SS, 1 $$; Рязанская обл. -1 $)•

А. (А.) nigror (Reitter, 1896) - 5 $ $ (Бурятия - 1 $; о. Кунашир - 4 $ $). A. (A.) optabilis optabilis (Lewis, 1894) - 2 $ $ (о. Кунашир). А. (А.) Ordinarius Gurjeva, 1970 - 1 S, 1 $ (Приморский край). A. (A.) pallipes (Kraatz, 1879) - 2 $2 (Бурятия - 1 §; Приморский край - 1 $). А. (А.) picitarsis (Motschulsky, 1860) - 1 S, 1 $ (Приморский край).

А. (А.) ротопае (Stephens, 1830) - 5 SS, 4 $$ (Московская обл. - 3 SS, 2 Приморский

край - 2 SS, 1 $• Турция (Битлис) - 1 $). А. (А.) pomorum (Herbst, 1784) - 3 S, 11 ?$ (Московская обл. - 3 о. Сахалин - 1 S;

Приморский край - 2 SS, 5 $ о. Кунашир - 3 $ $). А. (А.) praeustus (Fabricius, 1792) - 3 SS, 4 $$ (Московская обл. - 1 S; Воронежская обл. - 2

SS', Волгоградская обл. - 3 Карачаево-Черкессия - 1 $). А. (А.) rußpennis (Stephens, 1830)- 1 $ (Карачаево-Черкессия).