Сравнительная морфологическая характеристика кожного покрова у представителей семейства Felidae тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Загорец Полина Сергеевна

• Загорец Полина Сергеевна
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Загорец Полина Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общая характеристика кожи млекопитающих

1.2. Железистые производные общего покрова

1.3. Роговые производные общего покрова

ГЛАВА 2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал и методы исследования

2.2. Морфологические методы исследования

2.3. Сканирующая электронная микроскопия

2.4. Методы статистической обработки результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Морфологическая характеристика кожного покрова длинноволосых и коротковолосых пород кошачьих

3.2. Морфологическая характеристика волосяного покрова длинноволосых и коротковолосых пород кошачьих

3.3. Сравнительный анализ строения общего покрова у кошачьих в зависимости от морфотипа волосяного покрова

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ РЕЗУЛЬТАТОВ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная морфологическая характеристика кожного покрова у представителей семейства Felidae»

Актуальность проблемы

Выяснение закономерностей, породоспецифических особенностей структурной организации общего покрова у животных различных таксономических групп остается на сегодняшний день одной из актуальных проблем сравнительной морфологии и дерматологии. Особую значимость ее решение приобретает в настоящее время в связи с неуклонным ростом патологий кожи и ее производных. Проблеме морфологии кожного покрова млекопитающих посвящена обширная литература, в которой изложены особенности его строения на различных уровнях структурной организации [ 3, 9, 16, 23, 26, 29, 45, 56, 75, 79, 85, 110, 120, 121].

Исследователи указывают на полиморфизм этой уникальной системы, связанный, с одной стороны, с влиянием внутренней среды организма, а с другой, - с факторами окружающей среды, что обусловило интеграцию ее тканей в систему органов. Вместе с тем, многие вопросы, касающиеся особенностей строения этой сложной мультифункциональной системы у представителей семейства кошачьих, требуют дальнейшего изучения [5, 19, 25, 56, 68, 98, 109, 114, 118, 119]. Так, практически отсутствуют сведения о породоспецифических структурных особенностях кожи и ее морфологических преобразованиях у различных пород кошачьих. Вместе с тем, эти данные необходимо учитывать при диагностике повреждений кожи, а также при разработке схем лечебной коррекции дерматотропных патологий [6, 7, 28, 55, 58, 109, 111].

Степень разработанности темы:

Изучению закономерностей и особенностей строения общего покрова у животных посвящены многочисленные исследования отечественных и зарубежных авторов Кияшевой Д., 2015, Ноздрина В.И., 2005, Gerry M. Don^eim, 2010.

Сведения о структурной организации кожи и ее производных у кошачьих изложены в единичных публикациях Ноздрачева А.Д., 1973, Дроздовой Т.А., 2014, Болдарева А.А., 2017.

Отсутствуют данные, касающиеся строения кожи в зависимости от морфотипа гетерогенного волосяного покрова представителей БеНёае. В связи с вышеизложенным, назрела необходимость углубленного изучения морфологических особенностей кожно-волосяного покрова у представителей кошачьих с учетом видовых и породных особенностей животных.

Цель настоящего исследования - представить сравнительную морфологическую характеристику кожного покрова у представителей кошачьих с учетом особенностей морфотипа их волосяного покрова.

Для реализации цели перед нами был поставлен ряд конкретных задач:

1. Установить общие закономерности и видовые особенности строения общего покрова у представителей семейства кошачьих.

2. Представить сравнительную характеристику структурной организации общего покрова у длинноволосых и коротковолосых пород кошачьих.

3. Установить общую морфологическую характеристику волосяного покрова у изучаемых животных в зависимости от породной принадлежности.

4. Выявить комплекс структурных и морфометрических характеристик общего покрова у изучаемых кошачьих, в зависимости от морфотипа волосяного покрова.

5. На основании полученных данных выявить адаптационно-компенсаторные признаки строения кожного покрова и морфофункциональные предпосылки возможности возникновения и развития его патологий у представителей семейства кошачьих.

Научная новизна исследований

На основании комплексных макро- и микроморфологических исследований разработан научно-обоснованный подход к оценке видовых и породоспецифических признаков в строении общего покрова у изучаемых кошачьих. Полученные сравнительно-морфологические данные доказывают коррелятивную зависимость между морфометрическими показателями кожно-волосяного покрова и видовой, породной принадлежностью изучаемых кошачьих. Так, в сосочковом слое дермы у изучаемых животных выявлено специфически извитое оформление коллагеновых конструкций, а также показано наличие потовых желез в коже живота, концевые отделы которых локализуются в подкожной жировой клетчатке и проникают в подкожную фасцию.

Показано, что в сосочковом и сетчатом слоях дермы пучки коллагеновых волокон в области спины толще, чем в области живота, независимо от породной принадлежности животных, что подтверждается данными поляризационной микроскопии, свидетельствующими об усилении в коже спины степени рефракции коллагена и повышении ориентационной упорядоченности коллагеновых структур. Выявлено, что глубина залегания волосяных фолликулов и густота волосяного покрова определяется породными и топическими особенностями кожного покрова. Длинноволосые породы кошек опережают коротковолосых по показателям длины, толщины, степени развития чешуйчатого и мозгового слоя остевых волос, но уступают им по степени развития коры и линейным значениям кутикулярных чешуек.

Теоретическая и практическая значимость

У изучаемых кошачьих установлены общебиологические закономерности в строении кожного покрова, касающиеся его зональной дифференцировки, а также особенности в развитии слоев, которые обусловлены видовой и породной принадлежностью животных. Показано, что особенности кожного покрова, как комплекс определенных структурных и

морфометрических показателей, зависит от морфотипа гетерогенного волосяного покрова. Так, длинноволосые породы кошачьих превосходят коротковолосых по общей толщине кожного покрова. По толщине эпидермиса и подкожной жировой клетчатки длинноволосые представители уступают коротковолосым, но опережают их по густоте волосяного покрова и толщине дермы. В дерме у исследуемых кошачьих, независимо от их породной принадлежности выявлено наличие эластических волокон как в сосочковом, так и в сетчатом слоях, отражающее высокие упруго-деформативные свойства ткани. У всех изученных животных в коже спины волосяные фолликулы залегают глубже, чем в более тонкой коже живота.

На основании комплексных исследований установлены нормативные морфологические и морфометрические показатели кожного покрова у кошачьих с учетом их видовой и породной принадлежности, которые являются эталонными в оценке клинико-физиологического состояния кожи при прогнозировании риска возникновения ее патологий, а также при совершенствовании методов селекционно-племенной работы и судебно-ветеринарной экспертизы.

Методология и методы исследования

Научное обоснование закономерностей и породных особенностей строения кожного покрова у длинноволосых и коротковолосых пород кошачьих определило целесообразность использования комплексного методического подхода, включающего, анатомическое препарирование, световую микроскопию гистологических срезов, микроморфометрию, поляризационную микроскопию, сканирующую электронную микроскопию и статистическую обработку полученных цифровых данных.

Положения, выносимые на защиту:

1. Общебиологические и видовые особенности строения кожного покрова у кошки домашней.

2. Сравнительные породные морфологические особенности кожного покрова у изучаемых представителей кошачьих.

3. Морфометрические показатели кожно-волосяного покрова кошачьих в оценке их породной принадлежности.

4. Видовые и породоспецифические признаки строения кожного покрова у кошачьих как отражение его высокого адаптивного потенциала и возможностей возникновения и развития при его снижении патологий различного генеза.

Степень достоверности, апробация и публикация результатов исследований

В основу работы положен анализ результатов комплексных исследований, выполненных на длинноволосых и коротковолосых породах кошачьих. Использовали методы: анатомическое препарирование, световая, поляризационная микроскопия гистологических срезов, сканирующая электронная микроскопия, микроморфометрия. Полученные цифровые данные подвергали статистической обработке по классическим методикам [1, 25, 28].

Материалы исследований представлены и апробированы на Всероссийской (Национальной) научно-практической конференции «Морфология в XXI веке: теория, методология, практика» (Москва, 2021 Диплом III степени), на Национальной научно-практической конференции «Актуальные вопросы ветеринарии, зоотехнии, биотехнологии, товароведения и переработки сырья животного и растительного происхождения», на Национальной научно-практической конференции «Актуальные вопросы биологии, биотехнологии, ветеринарии, зоотехнии, товароведения и переработки сырья животного и растительного происхождения» и на Национальной научно-практической конференции с международным участием: «Актуальные проблемы ветеринарной морфологии и высшего зооветеринарного образования», посвященной 100-летию со дня

рождения выдающегося ученого-морфолога, профессора Ирины Владимировны Хрусталёвой.

По научным разработкам, опубликовано 6 научных статей, из них 3 - в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ.

Личный вклад автора

Диссертация является результатом исследований автора с 2018 года. Диссертантом самостоятельно поставлена цель и определены задачи исследований, проанализирована доступная литература по теме диссертации. Освоены и применены как классические, так и современные методы морфологического исследования, проведена статистическая обработка полученных цифровых данных и подготовлен иллюстративный материал. Заключение и предложения по практическому использованию полученных результатов сформулированы при консультативной помощи научного руководителя доктора биологических наук, профессора Слесаренко Н.А. Личный вклад соискателя при выполнении диссертации составляет 85%.

Объем и структура диссертации

Рукопись диссертационной работы изложена на 102 страницах машинописного текста (без учета приложений), иллюстрирована 50 рисунками, 25 таблицами, состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, результатов исследований и их обсуждения, заключения, а также сведений о практическом использовании. Список литературы включает 123 источника, из них 94 отечественных и 29 зарубежных.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общая характеристика кожи млекопитающих

Проблемам в области дерматологии животных посвящено большое количество источников литературы, в которых отражены разные аспекты строения кожи на различных уровнях организации. Авторы особое внимание уделили полифункциональности кожного покрова, как системе органов, которая представляет собой специализированную оболочку, покрывающую практически все тело [9, 16, 27, 38, 57, 60, 75, 81, 91, 92, 120, 121]. Топические особенности кожного покрова лежат в основе его сложной морфологической организации. С одной стороны, он связан с организмом, а с другой - с окружающей внешней средой. Именно эта двусторонняя связь и обуславливает интегрированность в процессе филогенеза нескольких тканей в крупную эктосоматическую систему - общий покров. Кожа является единой структурой, которая представляет собой систему, состоящую из трех компонентов: эпидермиса, развившегося из эктодермы; дермы и подкожной жировой клетчатки, происходящие из мезенхимы [57, 60, 81, 91, 121].

Общий покров чрезвычайно адаптирован, а также лабилен и пластичен, что связано с выполнением его наиболее древней отграничительной функции. Вместе с тем, защитно-приспособительные реакции являются универсальными, облегчая выполнение кожей гомеостатических функций. Благодаря ороговевшим и мертвым клеткам, которые расположены на поверхности эпидермиса, прочности и эластичности волокон дермы, амортизации подкожно-жировой клетчатки, кожа выполняет функцию механической защиты [12, 20, 30].

За счет ороговевшего слоя поверхности кожи, иммунокомпетентных систем эпидермиса и основы кожи, поддержания рН на своей поверхности коже присуща барьерная функция, которая обеспечивает непроницаемость внутрь организма патогенных агентов и микроорганизмов [8, 52, 57, 91].

Кожный покров тесно связан со множеством органов тела, а также с центральной нервной системой, являясь мощнейшим рецепторным полем, через которое воспринимаются тепловые, световые, механические и тактильные (химические) раздражения. В ответ на ультрафиолетовое облучение специализированные клетки кожи - меланоциты, способны синтезировать меланин, обеспечивающий противолучевую резистентность близлежащих тканей и предотвращающий развитие постлучевых мутаций [57, 60, 75, 81, 91].

На состав и содержание липидов в коже сказываются изменения гормонального фона. Например, при гипофизарном ожирении угнетаются функции гипофиза и происходит накопление большого количества жира в тазовой полости и в области живота, а при гиперфункции щитовидной железы, наоборот, усиленное сгорание жиров [3, 60, 71, 81, 91, 92, 120].

Кожа является экскреторным органом, производящим кожное сало, пот, роговое вещество. Кислотная мантия Маркионини формируется в результате деятельности потовых и сальных желез и протекающих биохимических реакций. Эта мантия образует буферную систему, обеспечивающая защиту кожи от воздействия кислот и щелочей.

Благодаря густому сплетению сосудов микроциркуляторного русла кожа может депонировать до одного литра крови. Сосудистая система вместе с терморецепторами, потовыми и сальными железами, подкожной жировой клетчаткой, поднимающими волос мышцами обеспечивает терморегуляционную функцию кожи [3, 9, 27, 57, 59, 60, 76, 90, 92, 93].

Толщина кожи в зависимости от вида животного и участка тела отличается вариабельностью. Так, у лошади она достигает в среднем 2,6 мм; у свиньи - от 3 до 4 мм, у крупного рогатого скота —от 3 до 5 мм, и у овцы — от 0,7 до 2 мм [9, 16, 75, 82].

Эколого-морфологические особенности кожного покрова

Кожный покров в большей степени отражает экологические особенности млекопитающих, его строение зависит от климата, географического распространения, сезона года, упитанности животного и др. Исходя их этого, стоит рассмотреть характерные особенности общего покрова у млекопитающих разных экологических групп.

Наземные млекопитающие отличаются вариабельностью в видовом отношении. Большая часть из них характеризуется относительно тонкой кожей из-за большой двигательной активности, она имеет сходные топоспецифические особенности: максимальной толщины она достигает в области спины, а также на мякишах, минимальной - в области живота. Кожа спины наименее эластична и подвижна, но при этом отличается повышенной прочностью. Эпидермис такой кожи тонкий, особенно у животных с хорошо развитым волосяным покровом. Если густота волосяного покрова меньше, то абсолютная толщина эпидермиса больше, поскольку он выполняет защитную функцию.

Климатические факторы, влияющие на количество волосяного покрова, показывают изменения кожно-волосяного покрова у материковых песцов различных кряжей в междуречье Лены и Енисея. Было установлено, что у животных в районах ареала с континентальным климатом густота волосяного покрова менее развита, чем у особей, которые подвергались влиянию морского климата с повышенной влажностью и скоростью ветра. Такие же закономерности имеются у лисицы и белки [20, 30, 36, 64, 70].

Норные млекопитающие характеризуются утолщением кожи в области спины и на боках. Роговой слой эпидермиса сильно развит. Основа кожи рыхлая, в гиподермисе находится большое количество жира. У этих животных (норников), которые впадают в спячку, жир образует сплошной подкожный слой. Густота волосяного покрова развита относительно плохо и имеет сезонную изменчивость.

Живущие под землей млекопитающие по всей поверхности тела имеют тонкий кожный покров. У крота имеются незначительные утолщения кожи в области груди, что связанно с характером рытья. Волосяной покров низкий, мягкий, равномерной высоты и густоты [20, 36, 43, 45, 48, 53, 78, 84, 87].

У зайцеобразных толщина общего покрова колеблется от 0,4 до 0,5 мм. Эпидермис на туловище тонкий, а зернистый и блестящий слои не развиты. Сальные железы однодольчатые, потовые - отсутствуют (туловище). У зайца-беляка, русака направляющие волосы прямые, остевые волосы с более резкой выраженной гранной. Пуховые волосы имеют волнистый стержень с одинаковой толщиной по всей длине. Кутикула нитевидная или шевронная, сердцевина хорошо развита во всех категориях волоса [45, 46, 60, 75].

У грызунов толщина кожи колеблется от 0,1 до 15,7 мм. Эпидермис тонкий, зернистый и блестящий слой чаще отсутствует. Толщина сосочкового слоя больше сетчатого. Сальные железы развиты хорошо, однодольчатые. Потовые железы на туловище отсутствуют. Направляющие волосы с прямым стержнем, без резкого сужения в гране. Остевые волосы имеют хорошо развитую ножку и гранну с хорошо выраженной сердцевиной. Пуховые волосы имеют наиболее многочисленную категорию, сердцевина у них развита слабо. Кутикула в зависимости от вида животных может быть шевронной, ланцетовидной и мозаичной [40, 44, 60, 75, 83].

У хищных толщина кожи варьируется от 0,3 до 9,5 мм. Роговой слой эпидермиса и сам эпидермис тонкие; зернистый и блестящий слои на туловище отсутствуют. Сальные железы многодольчатые, апокриновые потовые железы со слабо- или сильноизвитыми секреторными отделами. Направляющие волосы с прямым или изогнутым стержнем. Остевые волосы имеют слабоволнистый стержень и гранну, сердцевина которых составляет 62-85% толщины волоса. Пуховые волосы - самые многочисленные, имеют волнистый стержень. Кутикула остевых волос ланцетовидная или ромбовидная, только у кошек она мозаичная или пластинчатая. Поперечные срезы волос у большинства овальной формы, кроме волка, лисицы, рыси и

дикой кошки, у которых она круглая. Волосы растут пучками или группами [12, 19, 20, 33, 39, 46, 62, 65, 68, 97].

Эпидермис

Эпидермис представляет собой поверхностный слой кожи, образованный плоским многослойным ороговевающим эпителием. Он располагается на базальной мембране, которая является для него высокоэластичной опорой, надежно связывает эпителий с близлежащими коллагеновыми волокнами основы кожи и препятствует эпителию расти вглубь дермы [5, 11, 16, 23, 24, 36, 45].

Эпидермис возникает из наружного зародышевого листка, и его толщина увеличивается пропорционально возрасту. Она характеризуется чрезвычайной вариабельностью у разных видов животных (у лошади - от 30 до 50 мкм, у крупного рогатого скота — от 50 до 60 мкм, у свиньи - от 50 до 110 мкм и у овцы - от 10 до 30 мкм). Установлено, что чем плотнее волосяной покров на определенном участке тела, тем тоньше эпидермис [9, 57, 60, 75, 91, 92].

В составе эпидермиса на безволосой коже выделяют: базальный или ростковый слой (зачатковый), состоящий из одного слоя цилиндрической формы клеток, которые переходят в вышележащие слои вновь вытесняемыми; над базальным находится шиповатый слой, представленный несколькими рядами кубических клеток с шилообразными выростами; следующий слой -это зернистый слой, который может быть представлен 2-3 слоями клеток. В доступной литературе выделяют мальпигиевый слой, включающий в себя базальный, шиповатый и зернистый слои [9, 57, 60, 75, 91, 92]. Ближе к поверхности лежит блестящий слой, он состоит из нескольких пластов клеток, уплощенной формы, в которых могут присутствовать зерна кератогиалина. Верхний слой, роговой, является самым толстым, занимает почти половину толщины эпидермиса и имеет небольшие щелевидные полости, в связи с чем его классифицируют на: поверхностно лежащие пласты и глубоко лежащие. В

поверхностных слоях клетки разъединенные, а в глубоких - плотно прилегающие друг к другу. Все перечисленные слои могут присутствовать только в толстом эпидермисе на безволосой коже, например, в коже мякишей, губ и носа. В коже с волосяным покровом зернистый и блестящий слои либо выражены слабо, либо совсем отсутствуют [57, 60, 91, 92].

Базальный или зачатковый слой прилежит к базальной мембране, он состоит из базальных эпидермоцитов и представлен одним рядом клеток. Этот слой приближен к дерме. В тонкой коже он имеет цилиндрическую форму, в толстой - овальную. В этом слое преобладают кератиноциты (до 80%), а также встречаются нейроэктодермальные меланоциты (10-25%) - клетки, участвующие в синтезе меланинового пигмента, мезенхзимные клетки Лангерганса (3-8%), которые воспринимают при окрашивании соли золота и отвечают за иммунные реакции, а также клетки Меркеля - особые чувствительные клетки, встречающиеся редко, имеющие связь с нервными волокнами [9, 17, 57, 77, 92, 95, 115].

Базалъные кератиноциты имеют эктодермальное происхождение. За счет митотического деления они производят себе подобных, дифференцируются и постепенно перемещаются в верхние слои эпидермиса. Выделяют две формы базальных кератиноцитов - клетки с ровной и зубчатой поверхностью. Клетки с ровной поверхностью, в отличие от клеток с зубчатой поверхностью, делятся очень редко, в отличие от клеток с зубчатой поверхностью. Последние составляют резервную популяцию и усиливают митотическую деятельность при сильных повреждениях эпидермиса. В кератиноцитах начинается синтез белка эпидермиса прекератина (а-кератина), предшественника белка кератина с молекулярной массой 40-58 тыс. дальтон [9, 57, 60, 91, 115]. Синтезированные молекулы а-кератина объединяются в фибриллы и в виде тонких нитей или пучков располагаются в цитоплазме. Кератиновые фибриллы образуют цитоскелет эпителиальных клеток.

Толщина плазматической мембраны кератиноцитов 7-8 нм, а ядро имеет округлую или овальную форму. Между собой они соединяются при помощи

десмосом, а к базальной мембране прикрепляются полудесмосомами [17, 60, 92, 95, 107]. Десмосома относится к специализированным контактам клеток, которые обладают адгезивными свойствами. По данным электронной микроскопии установлено, что десмосома образована двумя плотными пластинками (дисками), которые расположены под плазмалеммой близлежащих кератиноцитов. К обеим сторонам пластинки прикрепляются пучки тонофиламентов [57, 91, 92, 95, 115].

Полудесмосомы - образования, которые с морфологической точки зрения являются половиной десмосомы, которые функционально и иммунобиологически различны [9, 17, 60, 91].

Базальные кератиноциты, расположенные на дне эпидермальных выступов, в отличие от других кератиноцитов, характеризуются отсутствием цитоплазматических выростов, повышенным содержанием меланина, а также отсутствием кератиновых филаментов. Поэтому эти клетки, возможно, представляют собой стволовые клетки эпидермиса [9, 57, 60, 77, 107].

В 1917 г. Bloch впервые обнаружил в коже меланоциты. В эмбриогенезе они происходят от нервного гребня, затем перемещаются в дерму, где впервые и обнаруживаются. Далее меланоциты направляются к эпидермису, внедряясь в него, они вступают в контакт с кератиноцитами [9,17, 60, 66, 75, 91].

Меланоциты характеризуются отростчатой формой, наличием пигмента и имеют положительную ДОФА-реакцию, подтверждающую синтез меланина.

При световой микроскопии меланоциты, в отличие от кератиноцитов, имеют плотные ядра и светлую цитоплазму. Также отличительной особенностью меланоцитов является отсутствие десмосом, полудесмосом и кератиновых тонофиламентов [9, 60, 66, 75, 95]. В их цитоплазме характерно наличие меланиновых гранул, меланосом и премеланосом, которые представляют собой разные стадии упаковки и синтеза меланина.

Меланиновый пигмент в кожном покрове животных с учетом цветовой категории, формирования и химических свойств делится на эумеланин и

феоменалин. Эуменалин - пигмент от коричневого оттенка до черного цвета, который присутствует в волосах и коже. Он является сложным азотсодержащим гетерополимером, устойчив к химической обработке и нерастворим в органических соединениях [9, 57, 60, 92].

Клетки Лангерганса впервые были обнаружены в 1868 году Паулем Лангергансом. Они выявляются в эпидермисе всех видов животных и человека, а также в полости рта, пищеводе, роговице и конъюнктиве глаза, влагалище и шейке матки, лимфоузлах, селезенке и в тимусе.

При классическом гистологическом окрашивании клетки Лангерганса не отличаются от меланоцитов, поэтому их особенности идентифицируют при селективном окрашивании солями золота. Ядро клетки, в отличие от меланоцита, менее плотное, с глубокими складками. Цитоплазма светлая, аппарат Гольджи с многочисленными рибосомами и хорошо развит. В клетке обнаруживается большое количество митохондрий и лизосом [17, 60, 95, 115].

Специфичными для клеток Лангерганса является наличие специальных гранул Лангерганса, состоящих из гладкого мешочка, на конце которого находится пузырек со светлым содержимым. Они образуются в области аппарата Гольджи, могут иметь тесную связь с плазмалеммой.

Функции клеток Лангерганса связаны с осуществлением иммунных реакций. Они захватывают антигены в коже, осуществляют фагоцитарную функцию и могут участвовать в воспалительных реакциях кожи, что обусловлено выделением из иммунных клеток простагландинов [17, 57, 60, 91, 95, 115].

Клетки Меркеля впервые описаны в 1875 году Фридрихом Зигмундом Меркелем и обнаружены в эпидермисе морды крота [17, 60, 92, 95]. Они являются нейроэндокринными клетками кожи и в эмбриогенезе устанавливают контакт с нервными окончаниями.

Клетки Меркеля характеризуются округлой или эллипсовидной формой. По размеру они больше кератиноцитов с вытянутым и дольчатым ядром и имеют светлую цитоплазму. Одной из отличительных особенностей этих

клеток является присутствие специализированных осмиофильных гранул, окруженных мембраной. Они соединены в цитоплазме в пучки филаментов, которые имеют кератиновую природу. Химический состав гранул, которые могли бы содержать нейромедиаторы и передавать нервный импульс, до настоящего времени неизвестен [9, 57, 115].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Загорец Полина Сергеевна, 2022 год

- 20 с.

54. Морфофункциональная характеристика дермы кожи и ее изменения при старении (обзор литературы) / С.С. Целуко и др.//Бюллетень физиологии и патологии дыхания. -2016. -№ 60. -С. 111-116.

55. Никулина Д.В. Поражения кожного покрова у домашних животных и их причины / Д.В. Никулина // В сборнике: Инновации в производстве, хранении и переработке сельскохозяйственной продукции. Материалы II научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых,

2016. - С. 214-217.

56. Ноздрачев А.Д. Анатомия кошки / А.Д. Ноздрачев. - Ленинград: Наука, 1973. - 248 с.

57. Ноздрин В.И. Кожа и ее производные / В.И. Ноздрин, С.А. Барашкова, В.В. Семченко - Омск-Орел: Омская областная типография, 2005.

- 192 с.

58. Нозологический профиль заболеваний кожи у собак / В.А. Толкачев и др. // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. -

2017. - №9. - С.25-29

59. Носкова В.К. Видовые особенности роговых образований кожи / В.К. Носкова, Е.В. Биксан // В сборнике: Интеграция современных научных исследований в развитие общества. сборник материалов II Международной научно-практической конференции. Западно-Сибирский научный центр, 2017. - С. 175-176.

60. Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих / В.Е. Соколов и др.; под ред. В.Е. Соколова -М.: Наука, 1988. - 278 с.

61. Пантелеев И.В. Аналитический обзор по наследственным заболеваниям кожного и волосяного покровов у собак / И.В. Пантелеев // В сборнике: Современные научные тенденции в животноводстве, охотоведении и экологии. Сборник статей Международной научно-практической конференции. 2013. - С. 155-157.

62. Подлесных Е.А. Морфологическое обоснование типологической принадлежности волос собачьих / дис. канд. био. наук / Е.А. Подлесных-Москва, 2018. - 126 с.

63. Саркисов Д.С. Регенерация и ее клиническое значение. / Д.С. Саркисов - М.: Медицина. - 1970. - 283 с.

64. Светлакова Е.В. Зависимость кожного покрова у животных от состояния окружающей среды / Е.В. Светлакова, М.Н. Веревкина // В сборнике: Актуальные вопросы экологии и природопользования. 2005. - С. 316-321.

65. Семенов А.С. Особенности структуры волосяного покрова у собак служебных пород / А.С. Семенов, О.С. Попцова // Пермский аграрный вестник. - 2013. - № 4 (4). - С. 45-47.

66. Семак А.Н. Медико-экологическая оценка цитогенетических показателей кожных покровов животных семейств Felidae и Canidae в центральной части Беларуси / А.Н. Семак, В.А. Стельмах, Е.Г. Бусько // В сборнике: Проблемы трансформации естественных ландшафтов в результате антропогенной деятельности и пути их решения. Сборник научных трудов по

материалам Международной научной экологической конференции, посвященной Году науки и технологий. Краснодар, 2021. - С. 700-702.

67. Сергиенко В.И. Математическая статистика в клинических исследованиях / В.И. Сергиенко, И.Б. Бондарева. - 2-е изд. - М.: ГЭОТАР-Мед, 2006. - 304 с.

68. Слесаренко Н.А. Морфогенез кожного покрова у мелких домашних животных / Н.А. Слесаренко, М.Н. Лисакова / В сборнике: РЕТИНОИДЫ. Альманах. Материалы 6-й Всероссийской научной конференции "Бабухинские чтения в Орле". - Москва, 2007. - С. 92-93.

69. Слесаренко Н.А. Структурно-биомеханические основы адаптивной пластичности кожного покрова пушных зверей / Н.А. Слесаренко, С.Г. Кумиров // Российский ветеринарный журнал. Сельскохозяйственные животные. - 2015. - № 4. - С. 12-13.

70. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных / А.Д. Слоним. -М.: Высшая школа, 1971. - 448 с.

71. Соболевская И.С. Морфофункциональная характеристика липидсодержащих и липидсинтезирующих структур кожи крысы / И.С. Соболевская // Ученые записки учреждения образования Витебская ордена Знак почета государственная академия ветеринарной медицины. - 2011. - Т. 47. - № 1. - С. 302-305.

72. Соловьева Л.П. Развитие кожного покрова и его производных у собак в эмбриогенезе / Л.П. Соловьева, А.В. Кокина // Вестник КГАВМ им. Н.Э. Баумана. - 2012. - Т 212. - С. 154-158.

73. Сотская М. Н. Кожа и шерстный покров собаки / М. Н. Сотсткая. -М.: ACT: Аквариум-Принт, 2006. - 240 с.

74. Согомонян А.В. Фибробласты -основные клетки дермы / А.В. Согомонян // Экспериментальная и клиническая дерматокосметология. -2008. -№ 5. -С. 59-61.

75. Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих / В.Е. Соколов. -М.: Наука, 1973. -487 с.

76. Соколов В.Е. Структура и химическая организация рогового слоя эпидермиса млекопитающих / Соколов В.Е., Степанова Л.В. // Успехи соврем. биологии. - 1985. - Т. 100. - № 31. - С.113-127.

77. Стандарт гистологической организации кожных покровов собаки / Ю.Г. Васильев и др. // В сборнике: Актуальные вопросы зооветеринарной науки. материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 80-летию доктора ветеринарных наук, профессора, почетного работника высшего профессионального образования Российской Федерации, ветерана труда Новых Николая Николаевича, 2019. - С. 20-24.

78. Староверова И.Н. Особенности кожно-волосяного покрова пушных зверей (норок, песцов, лисиц) в постнатальном онтогенезе: дис... докт. биол. наук / И.Н. Староверова. - М., 2011. - 314 с.

79. Степанишин В.В. Морфофункциональная характеристика кишечного канала соболя клеточного содержания в условиях стимуляции ростовых и метаболических процессов ... дис. канд. биол. наук / В.В. Степанишин. - М., 2015. - 108с.

80. Стрепетова О.А. Волосы животных как объект экспертизы / О.А. Стрепетова // Технические науки - от теории к практике. - 2013. - № 18. - С. 166-171.

81. Техвер Ю.Т. Гистология кожного покрова домашних животных / Ю.Т. Техвер. -Тарту, 1971. -312 с.

82. Ульянов А.Г. Принципы и методы гистологических исследований кожного покрова млекопитающих / А.Г. Ульянов // В сборнике: Научные аспекты профилактики и терапии болезней сельскохозяйственных животных. Научная конференция, посвященная 70-летию факультета ветеринарной медицины Воронежского государственного аграрного университета им. К.Д. Глинки, 1997. - С. 157-158.

83. Урузбаев Р.М. Морфологическая характеристика кожного покрова сирийского хомяка / Р.М. Урузбаев, В.Г. Бычков, Л.В. Вихарева // Уральский медицинский журнал. - 2018. - № 2 (157). - С. 121-123.

84. Уткин М.Р. Морфологические особенности кожи, волосяного покрова и окраски платиновых и снежных лисиц...дис. канд. с-х. наук / М.Р. Уткин. М., 2013. - 109 с.

85. Фольмерхаус Б. Анатомия собаки и кошки / Б. Фольмерхаус, Й. Фревейн. - М.: Аквариум БУК, 2003. - 580 с.

86. Хилькин А.Н. Коллаген / А.Н. Хилькин. -М.: Медицина, 1976. -227

с.

87. Царева Е.Л. Структурно-функциональная характеристика кожного покрова лисиц в условиях промышленного звероводства ... автореф. дис. биол. наук / Е.Л. Царева - М., 1991. - 17 с.

88. Церевитинов В.Ф. Топографические особенности волосяного покрова пушных зверей / В.Ф. Церевитинов // Труды Всесоюз. НИИ животного сырья и пушнины. - М., 1958. - Вып. 17. - С. 257-284.

89. Чернова О.Ф. Атлас волос млекопитающих. Тонкая структура остевых волос и игл в сканирующем электронном микроскопе / О.Ф. Чернова, Т.Н. Целикова. -М.: Товарищ-во науч. изд. КМК. -2004. -429 с.

90. Чернова О.Ф. Морфогенез кожных желез млекопитающих в эволюционном аспекте / О.Ф. Чернова // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. - 2012. - № 2. - С. 191.

91. Чернуха A.M. Кожа / A.M. Чернуха, Е.П. Фролова. -М.: Медицина, 1982. -256 с.

92. Шварц, Р. Кожа и органы кожного покрова/ Шварц Р., Мейер В.- М.: Изд-во Берд, 1994. - 335 с.

93. Шубина Т.П. Производные кожного покрова домашних животных / Т.П. Шубина, А.Г. Зубко / Актуальные научные исследования в современном мире. - 2021. - № 11-15 (79). - С. 38-40.

94. Явишева Т.М. Камбиальные клетки дермы (фибробласты) и эпидермиса образуют единую морфофункциональную зону / Т.М. Явишева, С.Д. Щербаков // Актуальные проблемы современной науки. - 2007. - №2 6 (38). - С. 147-150.

95. Allen T.D. Fin-structural identification and organization of epidermal proliferative unit / Allen T.D., Potten C.S. // J. Cell Sei. - 1974. - Vol. 15. - P. 291319.

96. Alibardi L. Fine structure of marsupial hairs, with emphasis on trichohyalin and the structure of the inner root sheath / L. Alibardi // Journal of Morphology. - 2004. - №. 261(3). - P. 390-402.

97. Ausband D. E. / Hair of the dog: obtaining samples from coyotes and wolves noninvasively / D.E. Ausband // Wildlife Society Bulletin. - 2011.- V. 35(2).-P.105-111.

98. Azhar, L.B. Discrimination between cat and dog hairs using numerical morphology / L.B. Azhar // A project report submitted in partial fulfillment of the requirements for the award of the degree of Master of Science (Forensic Science) / Fac. of Science Univ.Teknologi Malaysia. - 2009.

99. Blomstedt L. Pelage growth and structure in fur animals / L. Blomstedt // Norw. J. agr. Sc. - 1992. - V 9. - P.577-585.

100. Brunner H. The identification of mammalian hair / H. Brunner, B. Cowan. - Melbourne: Inkata Press, 1974. - 176 p.

101. Chang E. Aging and survival of cutaneous microvasculature / E. Chang, J. Yang, U. Nagavarapu, G.S. Herron // J. Invest. Dermatol. - 2002. - Vol. 118. - P. 752-758

102. Constantine V.S. Selective staining of human dermal collagen. The use of picrosirius red F3BA with polarization microscopy / V.S. Constantine, B.N. // Movry Vest dermatol. -1986, Vol. 50 -№ 5, -P. 419-423.

103. Domestication-related variations of the hair cuticula pattern in mammals / W. Meyer et al. // J. anim. Breedg Genet. 2000. - Vol. 117. - № 4. - P. 281 - 283.

104. Forensic hair analysis to identify animal species on a case of pet animal abuse / I.S. Sato, K. Nakaki, K. Mrata et al. // International Journal of Legal Medicine.- 2010. - V. 124(3). - P. 249-256.

105. Fuchs E. Scratching the surface of skin development / E. Fuchs // Nature. - 2007. - V. 445. - № 7130. - P. 834-842.

106. Jones L.N. Hair structure anatomy and comparative anatomy / L.N. Jones // Clinics in Dermatology. - 2001. - № 19. - P. 95-103.

107. Keratin and the keratinocyte activation cycle. / J.M. Fredberg // J. Invest. Dermatol. -2001, -V. 116. -P. 633-640.

108. Hair dye effects on the hair coat and the skin of the dog: a scanning electronmicroscopic study / Al-Bagdadi et al. // Anat Histol Embryol. - 1988. - № 17. - P. 349-359.

109. Kristensen S. A study of skin diseases in dogs and cats. I. Histology of the hairy skin of dogs and cats / S. Kristensen // Nord Veterinaermed. - 1975. - № 27. - P. 593-603,

110. Mammal anatomy / by Paul Bernobeo. -New York: Marshall Cavendish, 2010. - 287 p.

111. Mecklenburg L. Hair Loss Disorders in Domestic Animals / L. Mecklenburg, M. Linek, Desmond J. Tobin / - Wiley-Blackwell., 2009. - 276 p.

112. Meyer W. Domestication related variations of hair cuticle pattern in mammals / W. Meyer, A. Schnapper, G. Hulmann, H. Seger//J. anim. Breedg. Genet. -2000. -V. 117. -№ 4. -P. 281-283.

113. Miller's anatomy of the dog / Howard E. Evens, Alexander de Lahunta - Saunders Elsevier Inc, 2013. - 850 p.

114. Morphological comparisons of dog and cat hairs with special reference to their discrimination / H. Sato et al. // Rept. Nat. Res. Inst. Police Sci. - 1982.-V.35.- P. 183.

115. Montagna W. The structure and function of the skin. / W. Montagna, N.Y.: Academic Press. -1962. - 454 p.

116. Clement J.L. New concepts about hair identification revealed by electron microscope studies / J.L. Clement et al. // J. Forensic Sci. - 1981. - № 3. -P. 447-459.

117. Paus R. Biology of hair follicles / R. Paus, G. Cotsarelis // New England Journal of Medicine. - 1999. - № 341(7). - P. 491-497.

118. Peabody, A. The discrimination of cat and dog hairs / A. Peabody, R.J. Oxborough, I. Evett // J. Forensic Sci. Soc.-1983. - V. 33. - P.121-129.

119. Statistical comparison of dog and cat guard hairs using numerical morphology / H. Sato et all // Forensic Science International. - 2006. - V. 158(2-3). - P. 94-103.

120. Textbook of veterinary anatomy - 4th ed. / Gerry M. Dorrestein, C.F. Wolschrijn - Saun-ders Elsevier Inc., 2010. - 835 p.

121. Veterinary anatomyof domestic animals - 7th ed. / Horst Erich König, Hans-Georg Liebich - Georg Thieme Verlag KG., 2020. - 858 p.

122. Vogel H.G. Correlation between tensile strength and collagen content in rat skin: Effect of age and Cortisol treatment / H.G. Vogel // Connect. Tissue Res. -1974. - Vol. 36, № 3. - P. 177- 182.

123. Wells S. Utilization of the scrotum as a full thickness skin graft in a dog, Canadian / S. Wells, S.D. Gottfried // Vet J. - 2010. - №. 51 (11). - P. 1269-1273.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Проректор по ФГБОУ ВО

доцент

УТВЕРЖДАЮ

Jr ■ ■

учебно- вое m-rraf ел ьцой работе Э КГАВМ ¿Мени Н.Э. Баумана

_ Д.Н. Мингалеев

■

* ' ' 2022т

КАРТА ОБРАТНОЙ СВЯЗИ

Результаты научных исследований Загорец Полины Сергеевны по теме кандидатской диссертации: «Сравнительная морфологическая характеристика кожного покрова у представителей семейства РеПёае» внедрены в учебный процесс и используются в научно-исследовательской работе на кафедре анатомии, патологической анатомии и гистологии ФГБОУ ВО КГАВМ имени Н.Э. Баумана.

Материалы рассмотрены и одобрены на заседании кафедры анатомии, патологической анатомии и гистологии (протокол № 7 от 15 февраля 2022 года).

Заведующий кафедрой анатомии, патологической анатомии и гистологии ФГБОУ ВО КГАВМ имени Н.Э. Баумана, доктор ветеринарных наук, профессор

Адрес: 420029, г. Казань, Сибирский тракт, 35 Телефон: [phone] E-mail: [e-mail]

О.Т. Муллакаев

УТВЕРЖДАЮ

КАРТА ОБРАТНОЙ СВЯЗИ

Результаты научных исследований Загорец Полины Сергеевны по теме

характеристика кожного покрова у представителей семейства РеПс1ае» внедрены в учебный процесс и используются в научно-исследовательской работе на кафедре морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВО Оренбургский ГАУ.

Материалы рассмотрены и одобрены на заседании кафедры морфологии, физиологии и патологии (протокол №7 от 17 февраля 2022 г.).

Заведующий кафедрой морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВО Оренбургский ГАУ, доктор биологических наук,

кандидатской диссертации: «Сравнительная морфологическая

профессор

Вишневская

Адрес: г. Оренбург, ул. Челюскинцев, д. 18, Телефон: [phone]; E-mail: [e-mail]

«УТВЕРЖДАЮ»

Врио проректора по научной работе и международным связям ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный университет ветёри/шфной медицины»

/ / / II

к. вет. 11:, доцент / Г.С. Никитин

;» февраля 2022 года

Выдана Загорец Полине Сергеевне в том, что результаты ее научной работы по теме кандидатской диссертации: «Сравнительная морфологическая характеристика кожного покрова у представителей семейства РеШае» используются на кафедре анатомии животных при выполнении научно-исследовательской работы, чтении лекций, проведении практических занятий со студентами факультетов ветеринарной медицины и ветеринарно-санитарной экспертизы ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный университет ветеринарной медицины».

Рассмотрено и одобрено на заседании кафедры анатомии животных ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный университет ветеринарной медицины». Протокол № 9 от 22.02.2022 года.

Заведующий кафедрой

анатомии животных Щипакин

доктор ветеринарных наук, доцент

196084, г. Санкт-Петербург, ул. Черниговская, 5 ФГБОУ ВО СПбГУВМ 8 [phone] e-mail: [e-mail]

ФГБОУ ВО СПбГУВМ,

Михаил Валентинович

«УТВЕРЖДАЮ»

КАРТА ОБРАТНОЙ СВЯЗИ

Результаты научных исследований Загорец Полины Сергеевны по теме кандидатской диссертации: «Сравнительная морфологическая характеристика кожного покрова у представителей семейства РеП<1ае» внедрены в учебный процесс и используются в научно-исследовательской работе на кафедре анатомии, акушерства и хирургии ФГБОУ ВО Самарский ГАУ.

Материалы рассмотрены и одобрены на заседании кафедры анатомии, акушерства и хирургии (протокол №6 от «10» февраля 2022 года).

Зав. кафедрой анатомии, акушерства и хирургии, Заслуженный деятель науки РФ,

Почтовый адрес: 446442, Самарская область, г. Кинель, п.г.т. Усть-Кинельский ФГБОУ ВО Самарский ГАУ, ул. Учебная, 2 E-mail: [e-mail] Телефон: [phone] (доб. 209)

доктор биологических наук, профессор

Баймишев Х.Б.