Сравнительная экология ушастой (Asio otus) и болотной (A.flammeus) СОВ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Басова, Вера Борисовна

• Басова, Вера Борисовна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Басова, Вера Борисовна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Материалы и методика.

Глава 3. Результаты исследований

Раздел 1. Динамика численности мелких млекопитающих.

Раздел 2. Пищевые предпочтения сов.

Раздел 3. Динамика численности ушастой и болотной сов, ее взаимосвязь с численностью мелких млекопитающих.

Раздел 4. Расположение участков сов.

Раздел 5. Население мелких млекопитающих на охотничьих участках ушастых и болотных сов.

Раздел 6. Некоторые факторы, неблагоприятно влияющие на исследуемые виды. Хищники по отношению к ушастой и болотной совам.

Глава 4. Обсуждение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная экология ушастой (Asio otus) и болотной (A.flammeus) СОВ»

Актуальность работы

Отряд совообразных вцелом является малоизученным из-за своих специфических черт — преимущественно ночной активности, скрытного образа жизни и низкой плотности популяций. Тем более недостаточно изученными остаются взаимоотношения между различными видами сов, в частности — взаимоотношения между видами, обитающими на одной территории и эксплуатирующими один и тот же ресурс. Ушастая (Asio otas) и болотная (Asio flammeus) совы - экологически близкие виды, населяющие открытые биотопы. В Московской области оба вида распространены широко (Птушенко, Иноземцев, 1968; Конторщиков и др., 1991; Волков и др., 2005). Однако ушастая сова обычна практически повсеместно, за исключением территорий с высокой лесистостью, в то время как болотная сова относится к редким видам (Волков, Свиридова, 2003; Волков и др., 2005). В питании обоих видов доминируют мышевидные грызуны (Marti, 1976; Mikkola, 1983; Cramp, 1985; Korpimaki, Norrdahl, 1991; t

Korpimaki, 1992 и мн.др.). Сходство местообитаний и значительное перекрывание трофических ниш может порождать конкурентные отношения между представителями этих двух видов. Кроме того, ушастые и болотные совы зачастую охотятся на одних и тех же территориях и даже гнездятся на соседних, иногда вплотную примыкающих друг к другу участках. Всвязи с этим делается актуальным изучение выбора птицами гнездовых и охотничьих участков, важного для понимания положения видов в сообществе, что является одной из основных задач экологических исследований. В последнее время проблема выбора местообитаний и ее влияние на успешность гнездования и другие стороны репродуктивной экологии приобрели большую популярность в орнитологии.Однако, если мы можем легко оценить последствия этого выбора (выживаемость, успех гнездования, повторное занятие участка), то аргументировать причины самого выбора бывает затруднительно, если, конечно, отказаться от представлений, что птицы в состоянии предсказывать последствия сделанного выбора на сколько-нибудь дальнюю перспективу. Совместное сосуществование экологически близких видов, эксплуатирующих один и тот же ресурс, уже более полувека привлекает биологов (Бигон и др., 1990; Пианка, 1981, Garcia, Arroyo, 2005), однако многофакторность причинно-следственных связей взаимоотношений в сообществе обуславливает широкий спектр теоретических ситуаций и их реализаций в природе, не всегда поддающихся прямой оценке. Часто эти взаимоотношения не носят прямого характера, а обуславливается многочисленными связями с другими видами — членами данного сообщества, возможно осваивавшими один и тот же биотоп разными путями. Мало изучены и механизмы формирования пространственной структуры популяций ушастых и болотных сов. Именно по этому, на наш взгляд, эта проблема остается актуальной и по-прежнему далекой от окончательного решения.

Хотя вцелом питание сов обоих видов достаточно изучено, данных о сопоставлении населения грызунов и действительной добычи сов не найдено. В этой работе такое сопоставление сделано в отношении ушастой совы, что также делает работу актуальной.

Отношения «хищник-жертва» изучаются уже более века, литература по этой теме достаточно обширна (Осмоловская, 1948, 1953; Фолитарек, 1948; Смирин, 1974, 1996; Галушин, 1982; Дорогой, 1982; Шепель, 1997; Екимов, 2003 и мн. др.), однако модель взаимной регуляции численности хищника и жертвы разработана только для случая, когда оба члена пары оседлы, и она до сих пор; является спорной (Риклефс, Пианка, Нинбург и др.). Таким образом, полевые исследования» по этой теме, тем более для кочующих хищников, остаются весьма актуальными. Следует отметить и значительную вариабельность поведения* птиц, благодаря которой- результаты исследований, проведенных в'одном регионе (или в одной экологической ситуации) могут противоречить результатам, полученным в других случаях, что еще раз подчеркивает актуальность исследования.

Практическое значение

На основе проделанной работы и выявленных экологических особенностей ушастых и болотных сов разработаны практические рекомендации по сохранению и увеличению численности популяций сов изучаемых видов.

Материалы диссертационной работы, демонстрирующие расхождение экологических ниш, можно использовать в учебном процессе.

Теоретическое значение

Работа представляет собой результат полевых исследований отношений «хищник-жертва» для номадных хищников, что важно для теории этих отношений; а также изучения межвидовых отношений ушастой и болотной сов (природной модели снижения конкуренции). В ходе работы уточнены экологические ниши обоих видов в местах из совместного обитания.

Научная новизна

Впервые сопоставлены экологические особенности ушастых и болотных сов на территории их совместного обитания, установлены механизмы и черты экологии, свидетельствующие о расхождении экологических ниш ушастой и болотной сов и снижении интенсивности конкуренции между ними. Выявлены основные механизмы регуляции численности на гнездовании сов изучаемых видов, а также факторы, влияющие на формирование пространственной структуры их популяций. Для болотной совы установлена вариабельность этих механизмов ,в пределах вида. Впервые установлены требования ушастой и болотной* сов к населению мелких млекопитающих на их охотничьих участках. Выявлено, что рассматриваемые виды значительно разошлись в своих экологических требованиях к среде. Впервые выявлены причины, и механизмы расхождения* экологических ниш. ушастой и болотной сов,, также являющиеся механизмами дивергенции, что уже привело к тому, что ушастая сова в гнездовой период стала в значительной степени специализированным видом (стенофагом), с отличие от эврифага — болотной совы.

Заключение диссертации по теме «Экология», Басова, Вера Борисовна

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Численность мелких млекопитающих на обследованной территории подвержена значительным колебаниям. Хотя вопрос об их цикличности из-за недостаточной длительности наблюдений остается открытым, выявлено два трехлетних периода изменения численности от минимальной через среднюю до максимальной, после которой опять следовало падение численности. Основными факторами, определяющими численность мелких млекопитающих, являются численность их в предыдущий год и климатические факторы в сочетании с мезорельефом, влияние хищников играет незначительную роль.

2. Численность сов обоих видов на гнездовании и выбор участков гнездования определяется численностью их кормовых объектов в данном году, а также факторами, внешними по отношению к обследованной территории (возможно, обилием корма на окружающих землях); влияния на численность ушастой и болотной сов обилия их кормовых объектов в предыдущем году не выявлено. Таким образом, для определения пространственной структуры гнездовой популяции на данной части ареала решающее значение приобретают местные миграции.

3. Требования к участкам гнездования и критерии выбора охотничьих участков у ушастой и болотной совы различны. Ушастая сова предпочитает гнездиться поблизости от селитебных территорий, часто в пределах населенных пунктов. При выборе участка гнездования ориентируется на наличие на прилегающей местности умеренно увлажненного участка с обилием основного кормового объекта (обыкновенной полевки) в количестве не менее 1,5 зверьков на 100 ловушко-суток; при отсутствии последней ушастая сова,отказывается от гнездования даже при наличии других видов потенциальной добычи. Болотная сова обычно занимает более влажные, в том числе и переувлажненные местообитания, чаще всего на удалении от населенных пунктов с высоким (в среднем в 1,9 раз выше, чем на участках ушастой совы) общим обилием мелких млекопитающих, независимо от их видового состава.

4. Обнаружены существенные различия в территориальном поведении: охотничьи территории ушастой совы не имеют фиксированных границ, ушастые совы не проявляют демонстрационного поведения по их защите, и при невысокой численности основного кормового объекта, по-видимому, расширяют зону охоты; у болотной совы, напротив, территория жестко ограничена, демонстративное поведение, направленное на защиту охотничьего участка, ярко выражено, при нехватке пищи болотная сова скорее будет более полно использовать ресурсы собственного участка, чем расширит его границы.

5. Рассматриваемые виды сов используют различные стратегии использования кормовой базы: болотная сова поедает разнообразную добычу, общее обилие которой на охотничьей территории должно быть высоким, т.е. является эврифа-гом; ушастая сова, демонстрирует очевидную склонность к стенофагии, т.е. специализируется на одном виде мышевидных грызунов (обыкновенной полевке), и способна добыть достаточно корма при невысоких показателях его численности.

6. На основе различий в требованиях к ресурсам, разного времени суточной активности и различных стратегий использования участков, а также различий в списке хищников по отношению к каждому из изучаемых видов, можно заключить, что рассматриваемые виды значительно различаются в своих экологических требованиях к среде. Таким образом, использование ресурсов территории ушастой и болотной совами в местах совместного обитания полностью соответ1 ствует закону конкурентного исключения (правилу Гаузе).

Заключение

Работ, где целенаправленно сопоставлялись бы экологические характеристики ушастой и болотной сов, не обнаружено. Работ, где одновременно учитывалась численность как ушастых и болотных сов, так и их кормовых объектов, найдено крайне мало (Шариков, 2004; Marti, 1976; Korpimaki, Norrdahl, 1991; Korpimaki, 1992), и не найдено ни одного исследования, одновременно изучающего состав добычи сов и состав мелких млекопитающих на их охотничьих территориях. Также не найдено сведений о взаимоотношениях ушастой и болотной сов в местах их совместного обитания, как не обнаружено в доступной мне литературе данных о требованиях сов обоих видов ю населению мелких млекопитающих их охотничьих участков:

Цель и задачи исследования

Целью настоящих исследований являются изучение экологических особенностей сосуществования на одной территории ушастых и болотных сов и разработка рекомендаций по сохранению и увеличению численности популяций этих видов.

Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:

1. Исследование потенциальной кормовой базы ушастой и болотной сов и ее изменения по годам;

2. Выявление динамики численности сов обоих видов во взаимосвязи с обилием мелких млекопитающих на модельных территориях, изучение механизмов взаимной регуляции численности грызунов и сов обоих видов;

3. Выявление различий в качественных характеристиках территорий, занимаемых ушастой и болотной совами, оценка их предпочтений в выборе мест гнездования и охотничьих участков.

4. Изучение особенностей территориального поведения ушастой и болотной сов, определение их пищевых предпочтений и зависимости последних от доступности кормовых ресурсов; изучение различий в стратегии использования кормовой базы

5. Выявление факторов, неблагоприятных для ушастой и болотной сов

Основные гипотезы:

1. Для сов обоих видов основное значение для выбора мест гнездования имеет состояние кормовой базы на текущий год. Таким образом, для определения пространственной структуры гнездовой популяции на данной части ареала решающее значение приобретают кочевки.

2. Ушастая и болотная совы значительно расходятся в своих требованиях к участкам гнездования, к населению грызунов охотничьих участков, в своих пищевых предпочтениях, а также имеют различные стратегии использования потенциальной кормовой базы, что приводит к значительному снижению межвидовой конкуренции.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Место проведения работ

Исследования проводились в северном Подмосковье (Талдомский район), в Апсаревском урочище заказника «Журавлиная Родина»

Талдомский район занимает северную часть Московской области, находится в пределах лесной зоны, в провинции зандровых и аллювиальных равнин подзоны смешанных лесов. Рельеф района плоский, реже — увалисто-волнистый благодаря близости Клинско-Дмитровской гряды. Преобладают подзолисто-глеевые, дерново-подзолистые и болотные почвы на отложениях ледникового происхождения (водноледниковые пески, супеси, суглинки) Эрродированность почв значительна (плоскостная, ветровая эрозия), характерны оглеение и заболачивание. Растительность представлена сообществами широколиственно-сосновых, сосновых, черноольховых и мелколиственных лесов, а также болот — преимущественно верховых и переходных. Приблизительно 40% территории района заболочено, проведена осушительная мелиорация как сельскохозяйственных, так и лесных угодий, вследствие чего обводненность ландшафтов неравномерна: частью избыточна, частью же недостаточна. Уровень грунтовых вод в районе - менее 10 метров (за исключением водораздела рек Дубны и Хот-чи), речная сеть принадлежит к бассейну Волги и довольно густа, частично — спрямлена в ходе осушительной мелиорации. Крупных озер нет, мелкие обычно заболочены.

Нормативная правовая основа функционирования заказника «Журавлиная Родина»

Паспорт на два участка заказника ("Апсаревское урочище" и "Дубненский болотный массив") утверждены Решением Исполкома Мособлсовета от 07.09.1979 №1109 "Об организации видового заказника "Журавлиная родина" в Талдомском районе" (11.000 га — лесные и иные земли Талдомского леспромхоза, земли сельхозпредприятий "Северный", "Доброволец", "Красное знамя",

Измайловский"- на Талдомское охотхозяйство МООИР возложена охрана заказника.)

Режим изменялся в 1986 г. Решением Мособлисполкома от 10.12.1986 г. № 1498/41 "Об организации памятников природы и заказников в Московской области" (п. 2.2.) без изменения площади.

Режим участка Апсаревское урочище изменен Решением Мособлисполкома от 23.02.89 №192/5 "О запрещении весенней охоты на территории участка "Апсаревское урочище" видового заказника "Журавлиная родина" Талдомского района. (Ежегодные постановления Главы местного самоуправления Талдомского района Московской области "Об обеспечении соблюдения режима заказника "Журавлиная родина" (1993-2001)).

Объект был включен в список создаваемых до 2005 г. заповедников (Подмосковный заповедник).

Экосистемы

Площадь урочища около 48 км , большая его часть занята сельскохозяйственными угодьями - лугами и выгонами (60%), пашнями (16%), около 16% покрыто лесными и кустарниковыми насаждениями, 4% - небольшие болота верхового и низинного типов, 4% — селитебные территории (рис. 2). В результате кризиса сельскохозяйственного производства, начавшегося с середины 1990-х гг., и охватившего обширные территории по всей Европейской части России (Коровин, 2004; Венгеров, 2005; Свиридова и др., 2006), значительные площади в пределах стационара оказались заброшенными. Это привело к закус-тариванию значительной части территории и, как следствие, повышению защитных качеств местообитаний и некоторой стабилизации населениям мелких млекопитающих, что в. целом имело положительное влияние на численность хищников-миофагов (Волков и др., 2008; Коровин, 2008).

Cr*Hia t,uno

Hyrir»*,

Фими-са DflOl T IMS y: « щАкулсяо

130 4 Пенсий* 142.: Л Jibuti

Дымрнпа

Есау/пм L o,o

4ifуtote

KDCTI.1U'.

Рис. 2. Карта Апсаревского урочища, масштаб 1:50000.

Пищевые конкуренты ушастой и болотной сов, обитающие в Апсаревском урочище

• черный коршун Milvus migrans (в рацион входят птицы, грызуны, редко — рыба, насекомые и падаль)

• болотный лунь Circus aeruginosus (мелкие млекопитающие и птицы, реже - насекомые)

• ястреб-тетеревятник Accipiter gentilis (преимущественно птицы, реже — млекопитающие размером до зайца)

• ястреб-перепелятник Accipiter nisus (преимущественно птицы, редко — грызунами)

• зимняк Buteo lagopus (на залете) (преимущественно мышевидные грызуны)

• канюк Buteo buteo (преимущественно мышевидные грызуны)

• большой подорлик Aquila clanga (мышевидные грызуны, в основном — водяная полевка)

• дербник Falco columbarius (в основном птицы, реже — грызуны)

• кобчик Falco vespertinus (насекомые, реже - мелкие позвоночные)

• пустельга Falco tinnunculus (мелкие позвоночные, насекомые).

• обыкновенная лисица Vulpes vulpes (птицы, мышевидные грызуны)

• ласка Mustela nivalis (птицы, мышевидные грызуны)

• горностай Mustela erminea (птицы, мышевидные грызуны)

• лесная куница Martes martes (птицы, мышевидные грызуны). Также может разорять гнезда ушастой совы

Источник информации - Книга фактов научного отдела ТАООПТ, рацион составлен по литературным данным (Мальчевский, Пукинский, 1983; Крускоп, 2000)

Другие виды животных урочища, которые могут оказывать влияние на ушастых и болотных сов

• кабан Sus scrofa (на гнездящуюся на земле болотную сову может оказывать существенное влияние - разорять гнезда и поедать птенцов и слетков)

• обыкновенная неясыть Strix aluco (постоянно в урочище не обитает) — не столько конкурент, сколько хищник, всвязи с тем, что крупные совы часто поедают более мелких [Пукинский, 1977; Мальчевский, Пукинский, 1983]. Кроме того, гнезда болотной совы могут погибнуть при перегоне скота [Ильичев, Фомин, 1988].

Основные объекты исследования

Основными объектами исследования были ушастая и болотная совы — систематически и экологически близкие виды, населяющие открытые биотопы.

Основные определительные признаки ушастой совы по: Карякин, 2004)

Сова средней величины. С явственными перьевыми «ушками». Брюшная сторона с поперечным и продольным рисунком. Брачный полет зигзагообразный, от дерева к дереву, брачный крик — двусложное «у-хуу». Среднего размера сова (с голубя Columba livia). Окраска довольно пестрая с доминированием рыжих тонов. Спина серовато-бурая с рыжеватым оттенком, грудь и брюхо рыжие или желтоватые с продольными черными полосками, перечеркнутыми тонкими поперечными штрихами. Низ брюха и подхвостье белые. Хвост снизу желтоватый с равномерной темной полосатостью. Глаза желто-оранжевые. Клюв темно-серый или черноватый. Лицевой диск рыжевато-сероватый, обрамлен белой и черной полосками. Вокруг глаз черные полумесяцы со стороны клюва. Под клювом черные перышки. Между глаз белые валики в виде полумесяцев. Перьевые "ушки" длинные. Сидящая птица хорошо отличается от других своей посадкой столбиком с вытянутыми вертикально вверх перьевыми ушками. Самки крупнее самцов, окрашены одинаково с ними.

Птенцы в первом пуховом наряде белые, с белыми клювами со слегка серым налетом, темнеющими с возрастом, во втором пуховом наряде - светло-серые с рыжеватым оттенком и неясной рябью, большими черными полями вокруг глаз, соединяющимися под клювом, белым перьями между глаз над надклювьем, серым клювом и хорошо выраженными пуховыми "ушками".

Крылья довольно длинные (длиннее, чем у сычей), снизу светлые; но не белые, как у болотной совы, с рыжим оттенком, черными пятнами на сгибах и заметными широкими темными пятнами на концевой половине крайних 5 первостепенных маховых, образующими на раскрытом крыле шахматный рисунок. Полосатость второстепенных маховых менее яркая, чем первостепенных, хотя и заметная. При раскрытом крыле на второстепенных маховых у взрослых, как правило, 4-5 полос, у молодых — 6-7. У летящей птицы крылья согнуты в кисти гораздо сильнее и более короткие и широкие, чем у болотной совы. Снизу на хвосте 7 темных полос и еще 2-3 скрыты кроющими перьями хвоста (у болотной совы 3 полосы и 1-2 скрыты кроющими хвоста).

От болотной совы взрослые отличаются в полете более коротким крылом с рыжим низом, без крупного белого поля (полет более плавный с равномерными менее глубокими взмахами крыльев), характером окраски конца крыла снизу (мраморный рисунок на первостепенных маховых, а не 3 широких полосы с темным концом крайних 3-х первостепенных маховых), полосатыми второстепенными маховыми, количеством полос на хвосте, темной окраской груди и верха брюха (у болотной совы пестрины образуют темный фон лишь узкой полосой на горле и зобе), сидящая птица отличается от болотной совы длинными перьевыми "ушками", четким лицевым диском, неполными темными пятнами вокруг глаз, характером пестрин на груди (у болотной совы они не перечеркнуты поперек тонкими линиями) и оранжевым оттенком радужины.

Птенцы во втором пуховом наряде отличаются от таковых болотной совы пуховыми ушками, белым пухом над клювом и темным под клювом (у болотной совы наоборот).

Токовый сигнал самца - монотонно повторяющееся низкое "уканье" — "УУУУ.уууу.ууууу.". Во время тока в промежутках между звуками часто летает и хлопает крыльями. Самка издает плачущий звук "няяя", часто в дуэт с самцом. Кршо беспокойства - резкое "квяк", "квяк-квяк". Птенцы сипло и тонко свистят "пиу.пиииу.", причем интонация свиста зависит от возраста.

Основные определительные признаки болотной совы по: Карякин, 2004)

Сова средних размеров (чуть больше голубя Columba livid), похожая на ушастую. Окраска с доминированием желтоватых или охристых тонов. Верх рыжевато-бурый, низ светлый с узкими продольными пестринами (без поперечных штрихов). Низ груди, брюхо и подхвостье белые. "Ушки" очень маленькие, едва заметные у насиживающей птицы в дневное время (ночью их прижимает). Лицевой диск рыжий с еле заметными бурыми штрихами, не ограниченный, в связи с чем, часто сливается. "Лицо" более вытянутое, в отличие от плоского "лица" ушастой совы. Глаза желтые, с широкими черными кругами вокруг глаз. Клюв темно-серый или черноватый. Под клювом белые перышки. Между глаз белые валики в виде полумесяцев.

Самки крупнее самцов, обычно с более густыми, чем у них, пестринами.

Птенцы в первом пуховом наряде белые с розоватым оттенком и сероватым клювом. Мезоптиль серовато или буровато-охристый, рябой. Вокруг глаз большие черные поля, не соединяющиеся под клювом, как у ушастой совы. Между глаз над надклювьем черные перья, обрамленные по бокам узкими белыми полосками, отделяющими черные перья надклювья от черных полей вокруг глаз. Под клювом достаточно длинное и узкое белое пятно. Клюв черный. Пуховые ушки отсутствуют.

Крылья довольно длинные, снизу светлые, с широкими белыми полями, черными пятнами на сгибах. На концевой половине крайних 5 первостепенных маховых широкие темные пятна, образующие на раскрытом крыле 3 темных полосы (не шахматный рисунок, как у ушастой совы). Самые концы 3-х крайних первостепенных маховых темные. На второстепенных маховых снизу нет полос, как у ушастой совы. Сверху на раскрытом крыле видны 3-4 темных полосы (концы второстепенных маховых сверху белые). У летящей птицы крылья согнуты в кисти, однако угол сгиба достаточно, тупой. Снизу на хвосте 3 полосы и 1-2 скрыты кроющими хвоста. В отличие от многих других сов (особенно ушастой) часто охотится днем, обычно же в сумерках. Весной» при свете заходящего солнца можно видеть характерный токовый полет самца с резкими снижениями и подъемами, крутыми поворотами, с медленными и глубокими взмахами крыльев, сериями хлопков крыльев перед собой в пике.

В полете отличается от ушастой совы более длинными крыльями с широким белым полем, характером окраски конца крыла, отсутствием полос на второстепенных маховых при виде снизу, количеством полос на хвосте, светлой окраской низа груди и верха брюха, более глубокими взмахами крыльев с планированием. Сидящая птица от ушастой совы ночью отличается посадкой, отсутствием "ушек", отсутствием обрамления лицевого диска, вытянутым рыжим (не серым) лицом, желтыми без оранжевого оттенка глазами, окруженными замкнутыми черными пятнами.

Токовый сигнал самца - глухая монотонная трель состоящая, как правило, из 18 слогов - "пу-пу-пу-пу.". Самка издает резкие "вякающие" звуки "хьяв" или "ийах". При беспокойстве — отрывистое "квик", часто с хрипотцой или шипящее "хеек" или "хек".

Методика учета сов

Методики работы разрабатывались на основе рекомендаций И.В. Каряки-на (2004), P.JI. Наумова (1963), Воронецкого и др. (1989). Ежегодно обследовалась территория площадью около 30 км . Фиксировались сроки прилета в места гнездования (по личным наблюдениям и результатам опроса специалистов), численность токующих птиц, при повторных учетах - численность гнездящихся пар и слетков. Динамика всех перечисленных параметров выявлялась сопоставлением их ежегодных значений. В работе использовались данные, предоставленные другими исследователями (С.Волков, А. Шариков, М. Иванов, О. Гринченко).

Учеты территориальных ушастых сов проводились методом пеленгации в весенний период, во время высокой токовой активности, с картированием! размещения токующих самцов, методом маршрутного учета. Фиксировался район токования, после чего в гнездовой период (конец апреля — май) — производился поиск гнезд. В найденных гнездах определялось количество яиц. Успех размножения определялся числу слетков, установленному также методом маршрутного учета в середине июля, когда слетки уже покинули гнездо, но еще держатся поблизости друг от друга, а родители продолжают их кормить: после того как птенцы покидали гнезда, в вечернее и ночное время по голосам определяли количество успешно выросших слетков. Фиксировалось количество семей, их местоположение и количество слетков на семью. Охотничьи участки ушастой совы, как птицы исключительно ночной, определялись приблизительно — на слух по охотничьим крикам и, по возможности, визуально. Все полученные результаты наносились на картографическую основу.

Количество токующих болотных сов определялось по токовым крикам и визуально, методами маршрутного и стационарного учетов. Поскольку болотная сова бывает активна и в светлое время суток, картирование границ территориальных участков проводили визуально, ориентируясь на демонстрационное поведение птиц в токовой период и во время выкармливания выводка (взрослые птицы в гнездовой период облетают границы охотничьего участка, крича и громко хлопая крыльями), во внегнездовой период удалось определить лишь несколько точек, в которых наблюдали охоту. Крики птенцов и слетков напоминают шипение и слышны на незначительном расстоянии, что помешало оценить успех размножения болотной совы. Поиск расположенных на земле гнезд не велся в связи с тем, что птица чувствительна к фактору беспокойства и может бросить кладку, что нежелательно — особенно на территории орнитологического заказника.

Все полученные результаты наносились на картографическую основу.

Методика учета мелких млекопитающих

Видовой состав и обилие мелких млекопитающих определялись методом ловушко-линий (Наумов, 1963; Новиков, 1949). На охотничьих участках сов и однотипных им биотопах, совами не занятых, на срок не менее трех дней устанавливались линии из 75 — 100 ловушек,-использовалась стандартная приманка — черный хлеб, обжаренный с подсолнечным маслом. Ловушки проверялись ежедневно, утром, тогда же обновлялось масло. Учеты грызунов проводили в мае-июле — в период выкармливания совами птенцов, когда потребность птиц в пище максимальна. Линии давилок располагали в пределах охотничьих участков обоих видов, а также в сходных биотопах, не занятых совами. Численность популяций мелких млекопитающих оценивалась косвенно, как число особей данного вида, пойманных за 100 ловушко-суток. Такая оценка дает относительные, но сравнимые между собой результаты.

При невозможности провести учет по вышеописанной методике использовалась методика косвенной оценки численности мелких млекопитающих по обилию хищников-мышеедов, что допустимо для мелких млекопитающих открытых местообитаний (Карасева, Телицина, 1996).

Методика оценки пищевых предпочтений сов.

Пищевые предпочтения ушастой совы оценивались на основе сопоставления видового состава добычи, определенной при разборе А. Шариковым погадок, найденных под гнездами и присадами сов на территории Апсаревского урочища, и выявленного состава мелких млекопитающих на участках ушастой совы в тот же период. Пищевые предпочтения болотной совы определены по литературным данным и немногочисленным найденным погадкам. Проводились визуальные наблюдения за кормовым и территориальным поведением сов обоих видов, всего 86 часов, также фиксировалось время их активности.

Методы обработки полученной информации

Обработка полевых материалов проводилась с помощью стандартных программных пакетов Microsoft Excel 2003, а также использовали геоинформационные системы (ГИС) Ozi Explorer 3.35 и Maplnfo 6.0. Зависимость численности сов от обилия потенциальных видов жертв анализировали при помощи коэффициента корреляции Браве-Пирсона^ (г), обилие мелких млекопитающих на охотничьих территориях сов, а также на незанятых ими территориях, сравнива2 ли с помощью теста % .

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Раздел 1. Динамика численности мелких млекопитающих.

Для исследования особенностей экологии любого вида первостеп^ННОе значение имеет изучение его кормовой базы. Поскольку оба изучаемых: вида являются хищниками-миофагами (Дементьев и др., 1951; Гибет, 1972; Ш^лель 1992; Приклонский, Иванчев, 1993; Marti, 1976; Mikkola, 1983; Korpirnaki, Norrdahl, 1991; Cramp, 1985; Korpimaki, 1992; Bencova et al., 2006 и мн. использующими для охоты открытые (не занятые лесами) биотопы (Дементьев и др., 1951; Иванов и др., 1953; Пукинский, 1977; Карякин, 1998; Schmidt, 1973-Holt, Leasure, 1993 и мн. др.), для изучения особенностей их экологии Первостепенное значение приобретает исследование видового состава и численности мелких млекопитающих открытых территорий, а также изменения этих параметров с течением времени.

Поскольку представляла интерес не кормовая база мелких млекопитающих, а сами мелкие млекопитающие как кормовая база сов, полное описание растительности не проводилось. Фиксировалось сельскохозяйственное использование территории, тип местообитания, переувлажненность и, как фактор влияющий на успех охоты сов, высота травостоя.

Были обследованы следующие виды местообитаний: сенокосы

1) разнотравные луга с клевером и ивой. Переувлажнения нет, Высота травостоя в июне 20-40 см;

2) злаково-разнотравные луга без переувлажнения, с высотой травостоя в тот же период 30-40 см; пастбища

1) разнотравный луг с манжеткой, переувлажнения нет, высота травостоя 25-35 см;

2) разнотравный луг с клевером и ивой, переувлажнения нет, высота травостоя 30-40 см; пашни поля овсяно-бобовой смеси и чистых зерновых культур. Переувлажнения нет. Высота травостоя в июне около 30 см. Обследовалось до скашивания (травостой около35 см), через трое суток и через три недели после скашивания (высота травостоя, соответственно, 15 и 25 см); залежные земли

1) разнотравные луга с таволгой и ивой, переувлажненные на отдельных участках, высота травостоя колеблется от 20 до 80 см;

2) злаково-разнотравный луг, переходящий в осоковый, переувлажненный в осоковой своей части, высота травостоя — от 20 до 120 см;

3) разнотравный луг с таволгово-крапивной ассоциацией, переувлажненный на отдельных участках, высота травостоя от 20 см до 1 м; пойменные луга малонарушенные:

Разнотравные луга с кустами ивы, без переувлажнения. рекультивированные пойменные луга

1) осоковый луг, переувлажненный по всей площади, высота травостоя около 60 см;

2) осоково-разнотравный луг, переувлажненный по всей площади, высота травостоя около 70 см;

3) злаково-осоково-разнотравный луг, переувлажненный на большей части площади, высота травостоя около 40 см; пограничная зона селитебной территории крайне неравномерные по высоте травостоя, непереувлажненные злаково-разнотравные ассоциации с отдельно стоящими кустами ивы, сирени и редкими деревьями.

Всего в открытых местообитаниях на территории стационара в 20032007 гг. отработано 9520 ловушко-суток, в результате выявлено присутствие 10 видов мелких млекопитающих. Это обыкновенная полевка (здесь — комплекс видов: собственно Microtus arvalis) и восточноевропейская полевка Microtus levis Miller, пашенная полевка Microtus agrestis и полевка-экономка Microtus oeconomus, рыжая полевка Clethrionomys glareolus, малая лесная Syl-vaemus uralensis, полевая Apodemus agrarius и домовая Mus musculus мыши, а также обыкновенная Sorex araneus, равнозубая S. isodon и средняя S. caecutiens бурозубки. Визуально и по следам жизнедеятельности установлено также наличие водяной полевки Arvicola terrestris.

Обыкновенная и пашенная полевки занимали сухие и умеренно влажные местообитания с высотой травостоя до 40 см (80,45% встреч обыкновенной полевки и 86,1% - пашенной). Оба вида по полученным данным часто встречаются в одних и тех же местообитаниях и избегают сильно переувлажненных участков, но по литературным источникам (Башенина, 1962; Наумов, 1963; Шепель, 1992, 1997; Крускоп, 2002) пашенная полевка, в отличие от обыкновенной, охотно селится на заболоченных территориях, чего не обнаружено в ходе данной работы. Полевка-экономка, напротив, предпочитает влажные и переувлажненные местообитания независимо от высоты и структуры травостоя (64,8% отловлено на таких участках), хотя она может занимать и более сухие территории. Численность рыжей полевки в сельскохозяйственном ландшафте всегда невысока, возрастая с увеличением заброшенности угодий и зарастания их кустарником и лесом (Ecke et al., 2002); на обследованной территории рыжая полевка единично встречается в сухих, примыкающих к лесным участкам, местообитаниях, а также на границе селитебных территорий, при этом она избегает травостоя выше 40 см. Полевая и малая лесная мыши предпочитают умеренно влажные местообитания, независимо от высоты травостоя, на переувлажненных участках отсутствуют. Домовая мышь встречается на сухих участках, бурозубки занимают как. умеренно, так и сильно переувлажненные местообитания, мало измененные хозяйственной'деятельностью. Водяная полевка многочисленна на рекультивированных и малонарушенных пойменных лугах, а также вдоль мелиоративных канав, в остальных местообитаниях ее наличие и обилие неизвестно.

Самыми массовыми видами на стационаре были обыкновенная полевка, пашенная полевка и полевка-экономка (табл. 1), суммарно их доля составляла 83,4 %.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Басова, Вера Борисовна, 2009 год

1. Абеленцев В. И., Уманская А. С. Зимнее питание ушастой совы в Херсонской области //Сб.: Орнитология, 1968, — вып. 9. М., - с. 331334

2. Адольф Т. А. О питании ушастой совы.//Сб.: Орнитология, 1968, вып. 9 -М.,-с. 334-335

3. Альберти Л.Г., Семихатова С.Н. Трофическая адаптация ушастой совы (Asio otus L.) в условиях антропогенного воздействия //Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. 2-й Междунар. научно-практ. конф. — Пермь, 1995 с. 7-8.

4. Анисимов Е. П. Полезная деятельность ушастой совы зимой в Молдавии Сб.: Охрана природы Молдавии, вып. 4, -Кишинев, 1966, - с. 123-129.

5. Башенина Н.В. Материалы к экологии мелких млекопитающих зоны европейской тайги. // Вопросы экологии и териологии. Пермский государственный педагогический институт. Ученые записки, т. 52, Пермь, 1968 — с. 3-44.

6. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полёвки и некоторые черты ее географической изменчивости. М., 1962, 309 с.

7. Вельский Н.В. Обыкновенная пустельга и ушастая сова в ботаническом саду // Орнитология, 1962. — Вып. 4, с 52-59

8. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сооб- ' щества М.: Мир, 1989. -Т.2. - 477 с.

9. Благосклонов К. Н., Рябенко Е. Е. Совы в городе Москве// Бюлл. МОИП, 1980,-т. 85, вып. 4, с. 4954.

10. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. — М.: Просвещение, 1965

11. Бубнов М. А. Интенсивность размножения птиц в связи с размножением грызунов//Зоологич. ж., 1956, т. 36, вып. 7, с. 1095-1107

12. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. — М.: Наука, 1967, 269 с.

13. Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов фауны СССР.-Л.: Наука, 1984

14. Виноградов В.В., Реуцкий Н.Д. Ушастая сова в дельте Волги //Орнитология, 1986. Вып. 21, с.183-189

15. Водяная полевка. Образ вида. Под ред. Пантелеева П.А.- М.: Наука, 2001

16. Волков С.В., Свиридова Т.В.,. Пространственное и биотопическое распределение болотной совы в агроландшафте Северного Подмосковья // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003 с. 280-282.

17. Волков С.В., Шариков А.В., Иванов М.Н., Свиридова Т.В., Гринченко О.С. Распределение и численность совообразных в Московской области // Совы Северной Евразии (Волков С.В., Морозов В.В., Шариков А.В. ред.). М., 2005. С. 163-186.

18. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование / — М.: Наука, 1976-288 с

19. Воронецкий В. С. О некоторых особенностях охотничьего поведения ушастых сов // Материалы VI Всесоюзн. орнит. конф. М., 1974, — с. 133134.

20. Воронецкий В.И. Популяционная экология ушастой совы (Asio otus) в антропогенных ландшафтах Центральной России. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 1996, 24 с.

21. Воронецкий В.И., Леонов А.П. Особенности процесса урбанизации в попу ляции ушастой совы Asio otus L. (на примере г. Москвы)// Тезисы II научно практической конференции "Животные в городе", МСХА, 2002, с. 256-259

22. Воронецкий В.И., Тишечкин А.К., Демянчик В.Т. Методы учета сов // Мето ды изучения и охраны хищных птиц (методические рекомендации). М., 1989 -с. 23-36

23. Воронков Н. А. Экология общая, социальная, прикладная: Учебник для студентов высших учебных заведений. Пособие для учителей. — М.: Агар, 1999, сс. 5-8

24. Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии М.: КМК, 2004, - сс. 282-288

25. Гаврин В. Ф. Отряд Совы В кн.: Птицы Казахстана, т. 2. Алма-Ата, 1962,-с. 708-779.

26. Галушин В.М. Роль хищных птиц в экосистемах // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Зоол. позвоночных. Вып. 11. 1982. с. 158 236.

27. Гаузе Г.Ф. Экология и некоторые проблемы происхождения видов // Экология и эволюционная теория Л.: Наука, 1984, - с.5-108.

28. Гибет Л. А. Питание пернатых хищников в лесостепи Западной Сибири.// Орнитология, вып. 10, 1972,-с. 194-208

29. Гибет Л. А. Хищные птицы лесостепи Западной Сибири, степи и полупустыни Северного Казахстана // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. М., 1959, т.64, вып.6 - с.45-62

30. Гиляров A.M. Популяционная экология — М.: издательство МГУ, 1990, — 191 с.

31. Гудина А.Н. Методы учета гнездящихся птиц: Картирование территорий. — Запорожье: Дикое поле. 1999. 241 с.

32. Дементьев Г.П., Гладков Н.А., Птушенко Е.С., Спагенберг Е.П., Судилов-ская A.M. Птицы Советского Союза, т.1 — М-.: Советская наука, 1951, с 342-383

33. Дорогой И.В., 1981. О воздействии птиц-миофагов на половую и возрастную структуры популяций тундровых леммингов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. т. 86.- № 6: - с. 30-33.35.