Создание исходного материала перца с использованием отдаленной межвидовой гибридизации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Джос, Елена Алексеевна

• Джос, Елена Алексеевна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Джос, Елена Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ

1. КРАТКАЯ БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА

CAPSICUM L.

1.1. Видовой состав Capsicum L.

1.2. Виды рода Capsicum — генетические источники селекционно-ценных признаков

1.2.1. Источники стерильности '

1.2.2. Источники устойчивости к вирусным заболеваниям

1.3. Отдаленная гибридизация - важнейший метод селекции

1.4. Технологии молекулярного маркирования

2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

2.1. Задачи и цель исследований

2.2. Условия проведения исследований

2.3. Материал и методика проведения исследований

3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1. Анализ межвидовых репродуктивных взаимоотношений

3.2. Разработка методики определения жизнеспособности пыльцы перца

Capsicum аппиит L.

3.3. Методика преодоления межсортовой несовместимости

3.4. Разработка методики культивирования in vitro зародышей межвидовых гибридов перца

3.5. Оценка полученных межвидовых гибридов по морфологическим, генетическим признакам и устойчивости к вирусным заболеваниям

3.5.1. Морфологическая и биометрическая характеристика родительских форм и межвидовых гибридов Fi

3.5.2. Стерильный межвидовой гибрид Capsicum frutescens х Capsicum chinense.

3.5.3. Оценка полиморфизма R-генов резистентности в межвидовых гибридах Fi

3.5.4. Иммунологическая оценка генотипов на инфекционном фоне, отобранных методом RGA маркированием в поколении Fi

Выводы

Рекомендации по практическому использованию в селекции

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Создание исходного материала перца с использованием отдаленной межвидовой гибридизации»

Актуальность темы. Стратегия селекционера состоит в использовании генетического потенциала различных видов в качестве источников устойчивости к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам среды и повышении общего адаптивного потенциала, а также в получении форм с высокими биохимическими показателями. Важнейшим методом обогащения генофонда культурных растений является отдаленная гибридизация, посредством которой идет передача ценных признаков от диких видов к культурным. Она позволяет расширить спектр генетической изменчивости, а также дает возможность получения нетрадиционных форм с хозяйственно ценными признаками.

Об актуальности применения межвидовой гибридизации свидетельствует, отмечаемая многими авторами, опасность обеднения доступной генетической изменчивости культурных растений. Разрабатываемые в настоящее время методы генной инженерии отнюдь не отрицают необходимости использования метода отдаленной гибридизации для создания селекционного материала с новыми признаками и свойствами. Учитывая многообразие и сложность задач, стоящих перед селекцией, кардинальное решение многих из которых невозможно или трудноосуществимо с помощью межсортовых скрещиваний, использование отдаленной гибридизации, которая уже стала одним из основных методов селекции, будет неуклонно повышаться.

В последнее время в связи с возрастающей популярностью перца С.аппгшт возрастает интерес к другим, как культурным, так и дикорастущим видам этого рода, которые обладают рядом селекционно-важных свойств, и в первую очередь, устойчивостью к патогенам и вредителям. По данным B.Pickersgill (1997) у образцов С. frutescens и С. baccatum была обнаружена устойчивость к фитофторе, у С. chínense и С. frutescens — устойчивость к вилту (Verticillium), у C.chacoense — устойчивость к бактериальной листовой пятнистости, у C.baccatum — к вирусу мозаики огурца и картофельному вирусу Y, у С.chínense — к вирусу бронзовости томата (TSWV).

Однако отдаленная гибридизация связана с многочисленными трудностями на пути ее практического использования. Во-первых, это неспособность многих видов к скрещиванию, а во-вторых, несовместимость тканей эндосперма и зародыша при развитии семени. Поэтому использование видового разнообразия требует всестороннего изучения явления несовместимости, характера наследования признаков, процессов формообразования и приёмов активизации селекционного процесса применительно к конкретным компонентам, участвующим в скрещивании.

Объект исследований - технология получения межвидовых гибридов перца.

Предмет исследований - зародыши, семена, плоды, растения межвидовых гибридов первого, второго поколений и сортообразцы перца.

Научная новизна работы. Установлена степень совместимости диких и культурных форм у рода Capsicum и выявлены способы преодоления несовместимости в межвидовых и межсортовых скрещиваниях. Создана технология получения межвидовых гибридов перца. Выделен источник ЦМС в роде Capsicum.

Практическая значимость работы состоит в том, что подобраны питательные среды для эмбриокультуры и определены стадии развития зародыша позволяющие получить растения регенеранты. Выделены селекционно-ценные формы с признаками устойчивости к вирусным заболеваниям и ЦМС. Разработана методика культивирования in vitro зародышей межвидовых гибридов перца.

Обоснование и достоверность научных положений. Исследования выполнены по методикам, рекомендованным научными учреждениями страны. Все выводы и предложения подтверждены экспериментальными исследованиями, статистической обработкой полученных данных.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

- технология создания межвидовых гибридов перца для расширения спектра формообразовательного процесса;

- оценка полученного на основе межвидовой гибридизации исходного материала.

Объем и структура диссертации

Диссертационная работа изложена на 113 страницах, состоит из введения, 3 глав, выводов, предложений для использования в селекционной практике, списка использованной литературы, содержащего 187 наименований, в том числе 145 иностранных авторов, приложения, иллюстрирована 21 таблицами, 32 рисунками.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Джос, Елена Алексеевна

ВЫВОДЫ:

1. При проведении межвидовой гибридизации выявлена поетгамная несовместимость у C.baccatum х C.chinense, С.аппиит х C.frutescens, C.frutescens х C.chinense, C.baccatum х С.аппиит.

2. Виды C.frutescens и С.аппиит являются наиболее близкими. Скрещивание между ними прходят без осложнений.

3. Впервые отмечено явление спорофитной несовместимости между сортами сладкого перца Белоснежка и Карлик, которое выражалось в неспособности пыльцевых трубок проникать в столбик пестика из-за уплотнения проводниковой ткани, что приводит к их росту в обратном направлении.

4. Экспериментально обоснован оптимальный состав питательной среды, содержащей 5 мг борной кислоты, 10 мг нитрата кальция, 10 г сахарозы в 100 мл раствора с рН, соответствующего данному генотипу для определения жизнеспособности пыльцы. Выявлено что показатель рН среды является сор-тоспецифичным.

5. Предложена технология культивирования in vitro недоразвитых зародышей межвидовых гибридов, включающая состав питательной среды, условия стерилизации семян, стадии развития зародышей.

6. На основе межвидовой гибридизации с помощью цитологического изучения и молекулярного анализа выявлен S-плазмотип у C.frutescens и его гибрида C.frutescens х C.chinense.

7. На основе иммунологической оценки растений различных беккроссированых потомств отобраны формы толерантные к вирусу бронзовости томата TSWV: С.аппиит х C.chinense, (С.аппиит х C.frutescens) х Здоровье, Чаймс х (С.аппиит х C.frutescens), Здоровье х C.frutescens, Здоровье х C.chinense, C.baccatum х Чаймс.

Рекомендации по практическому использованию в селекции

1. Определение жизнеспособности пыльцы проводить на питательной среде содержащей 5 мг борной кислоты, 10 мг нитрата кальция, 10 г сахарозы в 100 мл раствора с использованием различных показателей рН раствора:7; 8; 9.

2. Для индукции эмбриогенеза использовать следующий состав питательной среды: МСМ с 0,2 мг/л ТДг и 0,2мг/лБАП.

3. Для селекции на устойчивость к вирусу бронзовости томата (TSWV) использовать формы межвидовых гибридов перца: С.аппиит х C.chinense, (С.аппиит х C.frutescens) х Здоровье, Чаймс х (С.аппиит х C.frutescens), Здоровье х C.frutescens, Здоровье х C.chinense, C.baccatum х Чаймс.

4. Для получения межвидовых гибридов использовать методику «Межвидовая гибридизация в роде Capsicum L. и ее использование в селекции»

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Джос, Елена Алексеевна, 2009 год

1. Алпатьев A.B. Перцы и баклажаны. М., 1952, -80с.

2. Балашова H.H., Король М.М., Тимина О.О., Рущук B.C. Генетические основы селекции овощных культур на устойчивость к ВТМ. Кишинев. Штиинца, 1983,-114 с.

3. Банникова В.П. Цитоэмбриология межвидовой несовместимости у растений. Киев: Науково думко, 1975, 283 с.

4. Брежнев Д.Д., Батыгина Т.Б. Методы преодоления нескрещиваемости культурного томата L. esculentum с дикими видами L. hirsutum и L. peruvianum //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции.- 1954.-Т.31, В.1,С. 125-135.

5. Бритиков Е. А. Физиология опыления растений и оплодотворения у растений. М.: Знание, 1957. - С. 23-28.

6. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М., «Наука», 1964. 272с.

7. Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур: Методические подходы и перспективные направления. Автореф. дисс. д-ра с.-х. наук. ВНИИО. М., 2001 47 с.

8. Бухарова А.Р. Получение исходного материала перца на основе межвидовых скрещиваний. Автореф. дисс. канд.с.-х. наук. М. 1995- 22с.

9. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Анализ наследования и формообразования признаков при межвидовой гибридизации перца. // Селекция и семеноводство овощных культур. В.38. М., -2003. С. 125-140.

10. Ю.Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Анализ репродуктивных взаимоотношений четырех видов перца //Селекция овощных культур. Сб. научн. тр. ВНИИС-СОК, М., 1998. Вып 35. С. 171-181.

11. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Результаты межвидовой гибридизации перца. // Научное обеспечение агропромышленного комплекса в условиях перехода к рыночным отношениям. Тез. докл. конф. Мичуринск, 1994. С. 122-124.

12. Варгина Т.Б., Король Е.И. Мозаика перцев в центральных и южных районах Молдавии // В кн.: Орошаемое земледелие и овощеводство. Тез. докладов. Кишинев, 1972.-С. 102.

13. Власов Ю.И. Вирусные болезни овощных культур в СССР. — В кн.: Всесоюзный семинар-совещание по вирусным болезням овощных культур. Тез. докладов. М., 1974. - С.3-4.

14. Воробьева Г.А., Приходько Н.И. Использование культуры зародышей in vitro для получения межвидовых гибридов томатов //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1980. - Т.68. -В. 3. - С.64 -74.

15. Вълкова — Ачкова 3. Особенности на селекционната работа с междувидо-вия хибрид Lycopersicon esculentum Mill х L. pimpinellifolium f. galapagos Rick. //Градин: Лозарека наука, 1981. № 8. -С. 55-61.

16. Газенбуш JI. В. Перец Capsicum Tourn II Культурная флора СССР/ M-JL, 1958.-Т.20 -С. 394-487.

17. Иорданов М., Даскалов X. и др. Гетерозис и его использование в овощеводстве. М.: Колос, 1978. - 308 с.

18. Канделаки Г.В. Отдаленная гибридизация и ее закономерности. Тбилиси: Мецниереба , 1969. - 106 с.

19. Карпеченко Г.Д. Теория отдаленной гибридизации //Теоретические основы селекции растений. -M.-JL, 1935.-Т. 1 .-С. 293-354.

20. Квасников Б.В. Избранные труды. М., 1992, 288с.

21. Кельрейтер И.Г. Учение о поле и гибридизация растений,- М., 1940.302 с

22. Кику В.Н., Косова А.И. О преодолении нескрещиваемости L. esculentum Mill, с L. peruvianum //Селекция и генетика овощных культур. Кишинев,1975. -Ч. З.-С. 64-66.

23. Кокорева В.А., Тарасова Е.М. Характеристика межвидовых гибридов луков слизуна и душистого//Изв. ТСХА. 1991. -В. 4. -С. 75-83.

24. Кружилин A.C., Шведская З.М. Помидоры, перцы, баклажаны. Биология и агротехника. -М.: Россельхозиздат, 1972. 144с.

25. Лях В.А., Сорока А. И., Мищенко JL Ю., Калинова М. Г., Мирошниченко Е. Методы отбора ценных генотипов на уровне пыльцы. //Методические рекомбинации. Ин-т масличных культур Укр. Академии аграрных наук. Запорожье, 2000г.

26. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Мишин С.П. Создание исходного материала перца сладкого на устойчивость к вирусам огуречной и табачной мозаики. // Науч. тр «Селекция овощных культур» т.35, М., 1998. -С. 134-137.

27. Матвеева Н. П., Ермаков И.П. Физиология развития мужского гаметофита покрытосеменных растений // Общая биология , 1999. - Т. 60. - № 3. - С. 277 - 289.

28. Методические рекомендации по оценке и созданию исходного материала перца сладкого с устойчивостью к вирусу бронзовости томата. Москва, 2007, 18 с.

29. Мишин С.П., Мамедов М.И. Исходный материал для селекции гетерозисных гибридов Fi перца сладкого с комплексной устойчивостью к ВТМ и ВОМ. // Гетерозис с.-х. растений. Междунар. Симпоз. М., 1997. С. 132-133.

30. Мишин С.П., Пышная О.Н., Мамедов М.И. Создание исходного материала перца сладкого для селекции на устойчивость к вирусам огуречной и табачной мозаики. // Селекция овощных культур. 1996, в,35- С.134-137.

31. Зб.Можаева К.А., Гирсова Н.В. Основные вирусные болезни овощных культур защищенного грунта. // АГРО XXI, Науч.- практич. журнал. № 1-6, 2003.-С.30-31.

32. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений, М.: Агропромиздат, 1988,-271с.

33. Пондева Р., Загорска Н. Использование методов in vitro для преодоления стерильности межвидового гибрида Capsicum annuum х Capsicum praeter-missum // Культура клеток растений и биотехнология. М. Наука 1986.-С.171-175.

34. Святченко Е.А. Получение in vitro гибридов Lycopersicon esculentum Mill с Lycopersicon peruvianum Mill в условиях Молдавии //Экологическая генетика растений и животных / Тез. докл. Всесоюзной конф. Кишинев, 1981. - Ч. 2. -215-216.

35. Тимин Н. И., Фгафонов А. Ф., Шмыкова Н.А., Титова И. В., Кан Л.Ю., Логунова В.В., Гуркина Л. К., Романов B.C. Межвидовая гибридизация в роде Allium L. и её использование в селекции ( методические рекомендации). М. — 2007. 47 с.

36. Титова И.В., Тимин Н.И., Юрьева Н.А., Дмитриева Н.Н. Методические указания по использованию культуры in vitro при межвидовой гибридизации лука. М.- 1987. 14 с.

37. Цицин Н.В., Махалин М.А. Некоторые итоги работ по созданию клейковин-ных форм ржи //Генетика и селекция отдаленных гибридов. М.: Наука, 1976.-С. 79-83.

38. Шмыкова Н.А. Разработка системы биотехнологических методов, направленных на ускорение селекционного процесса овощных культур. // Автореф. докт. дисс. М. - 2006. 47 с.

39. Aniel Kumar О., Anitha V., Roseline Subha-shini К. and Raja Rao K.G. Induced morphological mutations in Capsicum annuum L. // Capsicum Eggplant Newsletter. 2001. - V.20. - P.72 -75.

40. Apel P., Bauwe H., Ohle H. Hybrids between Brassica alboglabra and Moricandia arvensis and their photosynthetic properties. // Biochem. Physiol. Pflanz. 1984. - V. 179.-P. 159-166.

41. Arumuganathan K., Earle E.D. Nuclear DNA content of some important plant species//Plant Mol. Biol. Rep. 1991.-V.9. -P.208-218.

42. Baral J.B., Bosland P.W. An Updated Synthesis of the Capsicum Genus. // Capsicum and Eggplant Newsletter, 21, 2002, P. 11-21.

43. Belletti, P., C Marzachi, and S. Lanteri. Flow cytometric measurement of nuclear DNA content in Capsicum (Solanaceae).// Plant Syst. Evol. 1998. - V.209. -P.85-91

44. Bergh B.O. and. Lippert L.F. Six new mutant genes in the pepper, Capsicum an-nuum. L. // J. Hered. 1964. - V.55. - P.296-300.

45. Bergh, B.O. and Lippert L.F. A gene difference that affects female fertility in Capsicum anmmm L. //Amer. Nat. -1965. V.99. - P.159 - 166.

46. Ben Chaim A., Borovsky Y., De Jong W., and Paran I. Linkage of the A locus for the presence of anthocyanin and fslO. I, a major fruit-shape QTL in pepper. // Theor. Appl. Genet.- 2003. V. 102. - P. 1016 - 1028.

47. Boiteux L.S. Allelic relationships between genes for resistance to tomato spotted wilt tospovirus in Capsicum chinense. // Theor. Appl. Genet. 1995.- V.90. — P.146 -149.

48. Bonen L. and Brown G.G. Genetic plasticity and its consequences: perspectives on gene organization and expression in plant mitochondria//Can. J. Bot. 1993, 71. P. 645-660.

49. Bosland P.W. Chiles: A diverse crop. Horttechnology. 1992,- V.2. -P.6-10.

50. Bosland P.W. Inheritance of a novel flaccid mutant in Capsicum annuum// J. He-red. 2002. - V.93. - P.3 80-3 82.

51. Bosland P.W.and Votava E.J. Peppers: vegetable and spice Capsicum. CABI Publishing. Wallingford. 2000

52. Boukema I.W. Resistance to TMV in Capsicum chacoense Hunz. is governed by an allele of the L-locus. // Capsicum Eggplant Newsletter 1984. -V. 3. P.37-48.

53. Boukema, I.W. Allelism of genes controlling resistance to TMV in Capsicum L. // Euphvtica — 1980.- V.29. -P.433-439.

54. Caranta C, Thabuis A, Palloix A. Development of a CAPS marker for the Pvr4 locus: a tool for pyramiding potyvirus resistance genes in pepper. // Genome, (1999), 42 (6): 1111-1116.

55. Caranta C., Pflieger S., Lefebvre V., Daubcze A.M., Thabuis A., and Palloix A. QTLs involved in the restriction of cucumber mosaic virus (CMV) long-distance movement in pepper. // Theor. Appl. Genet. 2002. - V.104. - P.586-591.

56. Caranta, C, Lefebvre V., Palloix A. Polygenic resistance of pepper to potyviruses consists of a combination of isolate-specific and broad-spectrum quantitative trait loci. // Mol. Plant Microbe Interact. 1997. -V.10. - P.872-878.

57. Cook A. A., Ozaki H. Y., Zitter T. A., Blazquez C. H. Florida VR-2. A bell pepper with resistances to three virus diseases. // Florida Agr. Expt. Stations Cire. S-242.- 1976.-7 p.

58. Cook A. A., Zitter T. A., Ozaki H. Y. Delray Bell. A virus resistant pepper for Florida. // Florida Agr. Expt. Stations Cire. S-251. 1977. - 7p.

59. Cook A.A. Disease resistance studies and new releases from Florida. // Capsicum Newsletter. 1982. - V. 1. - P.43.

60. Cook A.A. Genetics of response in pepper to three strains of potato virus Y. // Phytopathology 1963. - V.53. - P.720-722.

61. Cook, A. A. Disease resistance studies and new releases from Florida. // Capsicum Newsletter. 1982. - V. 1 - P. 42.

62. Cook, A. A. Genetics of response in pepper to three strains of PVY. // Phytopathology. 1963. - V. 53. - P.720-722.

63. Cook, A. A. Yolo Y, a bell pepper with resistance to potato Y virus and tobacco mosaic virus. // Florida Agr. Expt. Stations Cire S-175.- 1966. 7p.

64. Crute I.R. From breeding to cloning (and back again?): a case study with lettuce downy mildew. // Annu Rev Phytopathol. 1992. - V.30. - P.485-506.

65. Csillery G. Gene mapping of the pepper needs more initiatives (contribution to the gene list). // Proc. 4th Eucaipia Meeting of Capsicum Working Group, 17-19 May 1980, Wageningen, the Netherlands. 1980. - P.5-9.

66. Csillery G. New Capsicum mutants found on seedling, growth type, leaf, flower and fruit. // Proc. 5th Eucarpia Meeting of Capsicum and Eggplant Working Group, 4-7 July 1983, Plovdiv. 1983. -P. 127-130.

67. Csillery G. Self-eliminating genes suitable for the purpose of hybrid seed production. // Proc. 4th Eucarpia Meeting of Capsicum Working Group, 17-19 May 1980, Wageningen, the Netherlands. 1980. - P.27-28.

68. Deyuan Wang . The Genes of Capsicum// HOKTSCH-NCH V.41(5):. 2006 p.l 169 1187.

69. D'Arcy W.A., Eshbaugh W.H. New World peppers (Capsicum-Solanaceae) north of Colombia: Aresume. Baileya 19. 1974.- P. 93-105.

70. Daskalov S. and Poulos J.M. Updated Capsicum gene list. // Capsicum Eggplant Newsletter 1994.- V. 13. - P. 16-26.

71. Daskalov S. Gene list for the pepper. // Genet. Plant Breeding. 1973. - V.6. -P.401-408.

72. Daskalov S. Investigation of induced mutants in Capsicum annuum L. III. Mutants in the variety Zlaten Medal // Genet. Plant Breeding. 1973. V.6. - P. 419429.

73. Daskalov S. Investigations on mutagenesis and heterosis in pepper (Capsicum annuum L.). D.Sc. Thesis 1987 in Bulgarian.

74. Dickinson H. Simply a social disease? // Nature, 1994. V. 367, № 6463, P.517-518.

75. De Azevedo S.M., Ventura Faria M., Maful W. R., Barneche de Olivera A.C., de Freitas J.A. Zingberene mediated resistance to the South American tomato pin-worm derived from Lycopersicon hirsutum var hirsutum 11 Euphytica — 2003.- V. 134.-P. 347-351.

76. Deshpando A.A., Pathak C.S. and Singh D.P. Types of male sterility in chilli pepper (Capsicum spp.). // Capsicum Newsletter 1983. —V.2. - P.97-98.

77. Eshbaugh W.H. A biosystematic and evolutionary study of Capsicum baccatum {Solanaceae). II Brittona.- 1970. 22. - P. 31-43.

78. Eshbaugh W.H. Genetic and biochemical systematic studies of chili peppers {Capsicum-Solanaceae). //Bull. Torrey Bot. Club. 102. 1975. P. 396-403.

79. Eshbaugh W.H. Peppers: History and explotation of serendipitous new crop discovery. Janick and J.E. Simon. New Crops. Wiley, New York, 1996.

80. Eshbaugh W.H. The taxonomy of the genus Capsicum {Solanaceae). II Phytolo-gia. 1980. 47 (3), p.153-166.

81. FAO. 2006. Agricultural statistics for 2006. Food Agr. Org. United Nations, Rome.

82. Feldman J. M., Oremianer S. An unusual strain of tobacco mosaic virus from pepper. // Phytopathol. Z. 1982. -V. 75. P. 250-267.

83. Fernandez-Munor R., Dominquez E., Cuartero J. A novel source of resistance to the two — spotted spider mite in Lycopersicon pimpinellifolium (Just) Mill.-, its genetics as affected by interplot interference // Euphytica 2000.- V. 111. - P. 169- 173.

84. Foodland M.R., Subbiah P., Kramer C., Hargrave G., Lin G.Y. Genetic relationships among cold, salt and drought tolerance during seed germination in an interspecific cross of tomato // Euphytica 2003.- V. 130. - P. 199 - 206.

85. Gebre-Selassie K., Dumas de Vaulx R., Pochard E Biological and serological characterization of PVY strains affecting peppers and other related strains. // Capsicum Newsletter 1983. - V.3. -P. 134-136.

86. Gil Ortega R., Arteaga M.L. Response of pepper to two Spanish isolates of CMV. // Capsicum Newsletter 1988.- V.7. - P.65-66.

87. Gordillo L.F., Jolley V. D., Horrocks R. D., Stevens M.R. Interactions of BA, GA3, NAA , and surfactant on interspecific hybridization of Lycopersicon escu-lentum x L. chilense II Euphytica 2003.- V. 131. - P. 15-23.

88. Gupta K., Prem D., Nashaat N. J., Agnihotri A. Response of interspecific Brassica juncea / Brassica rapa hybrids and their advanced progenies to Albido Candida (white blister) // Plant Pathology 2006. -V. 55. - P. 679 - 689.

89. Hanson M.R., Plant mitochondrial mutations and male sterility//Ann. Rev. Genet. 1991.-V.25.-P. 461-486.

90. Hanson M.R., Conde M.F. Functioning and variation of cytoplasmic genomes: lessons from cytoplasmic-nuclear interactions affecting male fertility in plants/Ant. Rev. Cytol. 1985. - V. - 94.- P. 213-267.

91. Havey M.J. Seed Yield, floral morphology, and lack of male fertile restoration of male sterile onion (Allium cepa) population possessing the cytoplasm of Allium galantum. II J. Amer. Soc. Hort. Sei. 1999.- V. 124. - P. 626 - 629.

92. Heiser C.B., Pickersgill B. Names for the bird peppers (Capsicum-Solanaceae). Baileya.1961.- V.19.-P.151-156.

93. Heiser C.B. Peppers // Evolution of crop plants (Simmonds). Longman, London. 1976. P. 265-268.

94. Heiser C.B., Smith P.V., New species of Capsicum from South America. // Brittonia 10. 1958. P. 194-201.

95. Herison C. Rustikawati and Sudarsono Gienetics of resistance against cucumber mosaic virus (CMV) in hot pepper (Capsicum annuum L.). I I Capsicum Eggplant Newsletter 2004. V. 23.- P. 113-116.

96. Holmes F.O. Inheritance of resistance to tobacco mosaic disease in the pepper. // Phytopathology 1937.- V. 27. - P.637-642.

97. Huh JH., Kang BC., Nahm SH., Kim S., Ha KS., Lee MH., Kim BD. A candidate gene approach identified phytoene synthase as the locus for mature fruit color in red pepper (Capsicum spp.). Theor Appl Genet (2001) 102:524-530.

98. Hunzikes A.T. Niticia sobre el cultivo de Capsicum baccatum (Solanaceae) en Argentina//Kurtiziana. 1961. - V. 1. - 303 p.

99. Inai S., Ishikawa K., Nunomura O., Ikhashi H. Genetic analysis of stunted growth by nyclear-cytoplasmic interaction in interspecific hybrids of Capsicum by using RAPD markers. // Theor Appl Genet V.87: P 416-422.

100. Jiang Y., Tian E., Li R., Chen L.,Meng J. Genetic diversity of Brassca cari-nata with emprasis on the interspecific crossability with B. rapa II Plant Breeding-2007.-V. 126.-P. 487-491.

101. Jr CS., Kang B-C., Liu K., Mazourek M., Moore SL., Yoo EY., Kim B-D., Paran I., and Jahn MM. The Punl gene for pungency in pepper encodes a putative acyltransferase. // The Plant Journal 2005. - V.42. - P.675-688.

102. Kaul M.L.H. Male sterility in higher plants. (Monographs on theoretical and applied genetics, vol. 10) // Springer-Verlag. Berlin. 1988. - P .1005.

103. Kuginuki Y., Yoshikawa H., Yui S., Hinata K. Cruciferae vegetable breeding using the related species: II. Screening of resistant plant to clubroot and blackrot. // Jpn. J. Breed.- 1991.- V. 41 (Suppl. 1). -P.410-411.

104. Kim B-D., Jr CS., Kang B-C., Liu K., Mazourek M., Moore SL., Yoo EY., Paran I., and Jahn MM. The Punl gene for pungency in pepper encodes a putative acyltransferase. (2005) The Plant Journal 42:675-688.

105. Kyle M.M., Palloix A. 1997. Proposed revision of nomenclature for potyviras-resistance gene in Capsicum. //Euphytica -1997. — V. 97. P.183-188.

106. Lang Y., Yanagawa S., Sasanuma T., Sasakuma T. A. Gene Encoding a Putative Acyl-transferase Involved in Pungency of Capsicum. // Breeding Science — 2006. Vol. 56. - P. 55-62.

107. Lang Y-Q, Yanagawa S., Sasanuma T., Sasakuma T. Orange Fruit Color in Capsicum due to Deletion of Capsanthin-capsorubin Synthesis Gene. // Breeding Science 2004. - Vol. 54. - P. 33-39.

108. Lippert L.F. Smith P.G. and Bergh B.O. Cytogenetics of the vegetable crops. Garden Pepper, Capsicum sp. // The Bot. Rev. 1966. - V.32. - P.22-55.

109. Liu Z., Guan C.,Zhao F., Chen S. Inheritance and mapping of a restorer gene for the rapeseed cytoplasmic male sterile 681A // Plant Breeding- 2005. V. 124.- P. 5-8.

110. Lockhart B. E. L., Fischer H. U. Cucumber mosaic virus infections of pepper in Morocco. // Plant Dis. Rep. 1976. - V.60. - P.262-264.

111. Luis Arteaga M., Arncdo Andres M., Gil Ortega R. New potato virus Y pathotype in pepper // Capsicum Eggplant Newsletter 1997. - V. 16. - P. 85-86.

112. Maheshwari P., Kanta K. Control of fertilization. In: Linskens HF Pollen physiology and fertilization. North-Holland, Amstedam. 1964. - P. 187-194.

113. Makaroff C.A., I.J.Apel, J.D.Palmer. The atp6 coding region has been disrupted and a novel reading frame generated in the mitochondrial genome of cytoplasmic male-sterile radish//The Journal of Biological Chemistry- V. 264 No.20-1989.-P. 11706-11713.

114. Martin J. A., Crawford J.II. Several types of sterility in Capsicum frutescens. // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1951. - V.57. - P.335-338.

115. Masuda K., Kikuta Y., Okazawa Y.A. Revision of the Medium for Somatic Embryogenesis in Carrot Suspension Culture // J. Fac. Agr. Hokkaido Univ. — 1981.- Vol. 60.-P. 183-193.

116. Matsubara S., Murakami K., Tawara H., Hamamoto Y., Harasawa N. Promoters of in vitro pollen germination of Radish and Brassica campestris. H J. Japan. Soc. Hort. Sci. 1999. - V.68. - №2. - P.421^127.

117. McLeod M.J., Guttman S.I., Eshbaugh W.H., Rayle R.E. An electrophoretic study of evolution in Capsicum (Solanaceae). // Evolution. 1983. -V.37.- P.562-574.

118. Meyers BC, Kozik A, Griego A, Kuang H, Michelmore RW. Genome-wide analysis of NBS-LRR-encoding genes in Arabidopsis. II Plant Cell*. -2003. -V.15(4) P.809-34.

119. Moury B., Palloix A., Gebre-Selassie K., Marchoux G. Hypersensitive resistance to tomato spotted wilt virus in three Capsicum chinense accessions is controlled by a single gene and is overcome by virulent strains // Euphytica. 1997. - V.94. -P.45-52.

120. Moury BPflieger S., Blattes A., Lefebvre V., Palloix A. A CAPS marker to assist selection of tomato spotted wilt virus (TSWV) resistance in pepper. // Genome -2000.-V.43,- P. 137-142.

121. Newton K. Plant mitochondrial genome organization, expression and variation// Plant. Mol. Biol. 1988- V. 39. - P. 503-532.

122. Niimi Y. In vitro fertilisation in the self-incompatible plant Petunia hy-brida. J Jpn Soc Hortic Sci 39. 1970. P. 345-352.

123. Nono-Wondim R., Gebre-Selassie K., Palloix A., Pochard E., Marchoux G. Study of multiplication of cucumber mosaic virus in susceptible and resistant Capsicum annuum lines.//Ann. Appl. Biol. 1993. -V. 122. P. 49-56.

124. Novae P., Betlach J., Dubovshi J. Cytoplasmic male sterility in sweet pepper (Capsicum annuum I,.) 1. Phenotype and inheritance of male sterile character // Z. Pflanzenzuecht -1971. V.65. - P. 129-140.

125. Ochoa-Alejo N., Ramirez-Malagon R. In vitro Chili peper biothechnology // In vitro Cell. Dev. Biol. Plant. 2001.- V. 37. - P. 701 - 729.

126. Opena R.T., C.G. Kuo, J.I. Yoon. Breeding and seed production of Chinese cabbage in the tropics and subtropics//Technical Bulletin No. 17. AVRDC- Shan-hua- Tainan- 1988- P. 92.

127. Peterson B.D. Direct selection of chilling-resistance in progeny of L.esculentum x L.hirsutum. IITGC Report — 1982.- V. 32.- P. 40.

128. Pickersgill B. Genetic resources and breeding of Capsicum ssp. // Euphyti-ca.-1997. V.96. P.129-133.

129. Pickersgill B., Heiser C.et al. Numerical taxonomic studies on variation and domestication in some species of Capsicum. In: The.Biology and Taxonomy of the Solanaceae. 1979. P. 679-700.

130. Pickrsgill B. Relationships between weedy and cultivated forms in some species of chili peppers (genus Capsicum). // Evolution. 1971. - P.683-691.

131. Popovsky S., Paran I. Molecular genetics of the y locus in pepper: its relation to capsanthin-capsorubin synthase and to fruit color // Theor Appl Genet -2000.-V. 101. P.86—89.

132. Prescott-Allen C, Prescott-Allen R. The First Resource: Wild Species in the North American Economy. // Yale University, New Haven. 1986.

133. Prowidenti R. et al. A source of resistance to a strain of cucumber mosaic virus in Lactuca saligna L. // Hort. Science. 1980. - V. 15. - N.4. - P. 528-529.

134. Rick C, Chetelat R. Utilization of related wild species for tomato improvement, First International Symposium on Solanacea for Fresh Market. // Acta Hor-tic- 1995. — V.412. —P.21-38.

135. Sabrina I.C. Carvalho, Luciano B. Bianchetti and Gilmar P. Henz Germ-plasm collection of Capsicum spp. maintained by embrapa hortalicas (CNPH). // Capsicum and Eggplant Newsletter 2003.- V. 22 P. 17-20.

136. Sharma D.K., Chowdhury J.B., Ahuja V., Dhankhar B.S. Interspecific hybridization in genus Solarium: A cross between S. melogena and S. khasianum through embryo culture // Z. Pflanzenzuechtg 1980, V. 85. - P. 248 - 253.

137. Sharma O. P., Sharma P. P., Chowfla S. C. Inheritance of resistance to potato virus Y in garden pepper (Capsicum annuum L.). // Euphytica 1989. - V.42. -P.31-33.

138. Shifriss C, Cohen S. Environmental modification of heritable resistance to potato virus Y in peppers (Capsicum annuum). // Plant Dis. Rep. 1971. - V.55. — P.604-606.

139. Shifriss C., Rylski I. A male sterile (ms-2) gene in 'California Wonder' pepper (C. annuum). //HortScience. 1972. -V. 7. - P. 36.

140. Shifriss C. Additional spontaneous male-sterile mutant in Capsicum annuum L. // Euphytica- 1973.- V.22. P.527-529.

141. Shifriss C., Frankel R. A new male sterility gene in Capsicum annuum L. J. // Amer. Soc. Hort. Sci. 1969. - V.94. - P.385-387.

142. Shivanna K.R. Pollen-pistril interaction and control of fertilization.// In: Jo-hri B.M. Experimental embriology of vascular plants. Springer, Berlin Hidelberg New York, 1982.-P. 131-174.

143. Subramanya R. Relationship between tolerance and resistance to pepper mottle vims in a cross between Capsicum annuum L. x Capsicum chinense Jacq. //Euphytica -1982. V 31.- N2.- P.461-464.

144. Takahata Y. Production of intergeneric hybrids between a C3 C4 intermediate species Moricandia arvensis and a C3 species Brassica oleracea through ovary culture // Euphytica - 1990. - V.46. - P. 259-264.

145. Tongus M., Griffiths P.D. Development of blak rot resistant interspecific hybrids between Brassica oleracea L. cultivars and Brassica accession A19182, using embryo rescue // Euphytica 2004.- V. 136. - P. 313 - 318.

146. Taylor J., Al- Kummer M. The tomation of complex hybrids beetween Lycopersicon esculentum and Lycopersicon peruvianum and their potential use in promoting interspecific gene transfer // Theoret. Appl. Genet. 1982. - V.61. -P.59-63.

147. Thomas B., Pratt D. Efficient hybridization between Lycopersicon esculentum and Lycopersicon peruvianum via embryo callus // Theoret. Appl. Genet. — 1981. -V.59.-N4.-P.215-219.

148. Tobias I., Rast A. Th. B., Maat D. Z. Tobamoviruses of pepper, eggplant and tobacco. Comparative host reactions and serological relationships. // Neth. J. Plant Pathol. 1982. - V. 88. - P.257-268.

149. Todorov J. 1992. Inheritance of the height of red pepper plants for grinding. Proc. 8th Meeting on Genetics and Breeding on Capsicum and Eggplant, Rome. Italy. 7-10 Sept.,1992. 1992. - P. 96-99.

150. Toriyama K., Hinata K., Kameya T. Production of somatic hybrid plants, 'Brassicomoricandia' through protoplast fusion between Moricandia arvensis and Brassica oleracea. // Plant Sci 1987. - V. 48. - P.123-128.

151. Umbehara M., Sucyoshi T., Shimomura K., Iwai M., Shigyo M., Hirashima K., Nakahara T. Interspecific hybrids between Allium fistulosum and Allium schoenoprasum reveal carotene-rich phenotype // Euphytica 2006.- V. 148. - P. 295-301.

152. Van der Linden CG, Wouters DC, Mihalka V, Kochieva EZ, Smulders MJ, Vosman B. Efficient targeting of plant disease resistance loci using NBS profiling. // Theor Appl Genet. -2004 -V. 109(2)- P.3 84-93.

153. Voorrips R. E., Finkers R., Sanjaya L., Groenwold R. QTL mapping of an-tracnose (Colletotrichum spp) resistance in a cross between Capsicum annuum and C. chinense II Theor Appl. Genet. 2004. - V. 109. - P. 1275 - 1282.

154. Vos P, Hogers R, Bleeker M, Reijans M, van de Lee T, Homes M, Frijters A, Pot J, Peleman J, Kuiper M, et al. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. // Nucleic Acids Res. 1995. - V. 11 - P.4407- 4414.

155. Wang H., Wang D., Li Y. Advances in the heterosis breeding using the CMS lines // J. Guangdong Agri. Sci. 2003. - V. 5 - P. 16-18.

156. Wang R., Ripley V.L.,Rakow G. Pod shatter resistance evalution in culti-vars and breeding lines of Brassica napus, B. juncea and Sinapis alba II Plant Breeding- 2007. V. 126.- P. 588-595.

157. Wricke G. Genetic mechanisms for hybrid seed production//Vortrage Pflan-zenzuchtg. S.7, -1989, P. 369-378.

158. Yamashita K., Arita H., Tashiro Y. Cytoplasm of a wild species A. galanthum Kar. et Kir., is useful for developing the male sterile line of A. fistulosum L. II J. Japan Soc Hort Sci. 1999. - V. 68. - P. 788 - 797.

159. Yamashita K., Tashiro Y. Seed productivity test of CMS lines of Japanse bunching onion {Allium fistulosum L.) possessing the cytoplasm a wild species A. galanthum Car, et Kir. II Euphytica 2004.- V. 136. - P. 327 -331.

160. Yamashita K., Tashiro Y. Possibility of developing male sterile lines of shallot {Allium cepa L, Agyregatum group) with cytoplasm from A. galanthum. Kar. et Kir. II J. Japon. Soc. Hort. Sci. 1999.- V. 68. - P. 256 - 262.

161. Yang F., Yang S., Jiang E., Wang Z., Li J. Breeding and application of male sterile line 'AB92' in bell pepper. II J. Liaoning Agr. Sci.-1994. V. 6. - P. 15-18.

162. Yang S. Breeding of male sterile lines in hot pepper. // Acta Horticulturae Sinica. 1981. - V. 8.-P.49.

163. Yazawa S., Sato T., Namiki T. Interspecific hybrid dwarfism and geographical distribution of the dwarfhess gene in Capsicum. // J. Jpn. Soc. Hort. Sci.- 1991. V. 58.-P.609-618.

164. Yearn I, Kang BC, Lindeman W, Frantz JD, Faber N, Jahn MM. Allele-specific CAPS markers based on point mutations in resistance alleles at the pvrllocus encoding eIF4E in Capsicum.// Theor Appl Genet. — 2005. V. 112. (1): 178-86.

165. Yeung Y.W., Thorpe T.A. Jensen C J. In vitro fertilisation and embryo culture. In: Thorpe TA Plant tissue culture: Methods and applications in agriculture. Academic Press. London New York. 1981.- P.253-271.

166. Zenkteler M. Intraovarian and in vitro pollination. In: Vasil IK(ed) Perspectives in plant cell and tissue culture. Intl Rev Cytol Suppl IIB. Academic Press. London New York. 1980. -P.137-156.

167. Zewdie Y and Bosland PW. Capsaicinoid Inheritance in an Interspecific Hybridization of Capsicum annuum x C. chinense. II J. Amer. Soc. Hort. Sei. — 2000. V. 125(4). - P. 448-450.

168. Zhang G., Tang G., Song W., Zhou W. Resynthesizing Brassica napus from interspecific hybridization between Brassica rapa and B. oleracea throug ovary culture // Euphytica 2004.- V. 140. - P. 181 - 187.

169. Zygier S., Chaim AB., Efrati A., Kaluzky G., Borovsky Y., Paran I. QTLs mapping for fruit size and shape in chromosomes 2 and 4 in pepper and a comparison of the pepper QTL map with that of tomato // Theor App Genet -2005.- V. 111.-P. 437-445.