Создание исходного материала для селекции клевера лугового (Trifolium pratense L.) c высокой кормовой и семенной продуктивностью на диплоидном и тетраплоидном уровнях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Старшинова Ольга Андреевна

• Старшинова Ольга Андреевна
• кандидат наук
• 2021

Оглавление диссертации кандидат наук Старшинова Ольга Андреевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Народнохозяйственное значение и биологические особенности клевера лугового

1.1.1 Хозяйственное значение

1.1.2 Систематика и внутривидовое разнообразие

1.1.3 Морфологические и биологические особенности клевера лугового

1.2 Основные направления и методы селекции

1.2.1 Отбор и гибридизация в селекции клевера лугового

1.2.2 Возможность использования гетерозиса в селекции клевера лугового

1.2.3 Использование инбридинга для получения гетерозисного эффекта

1.2.4 Полиплоидия в селекции клевера лугового

ГЛАВА 2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Место и агрометеорологические условия

2.1.1 Место проведения исследований

2.1.2 Агрометеорологические условия в годы проведения исследований

2.2. Материал и методика исследований

ГЛАВА 3 СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО С ВЫСОКОЙ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТЬЮ НА ОСНОВЕ ПРИЗНАКА САМОСОВМЕСТИМОСТИ

3.1 Изучение признака самосовместимости селекционного образца клевера лугового №

3.2 Создание гибридов Б1 клевера лугового на основе самосовместимого образца № 3000 и их оценка по наследуемости признака самосовместимости

3.3 Морфобиологическая оценка самосовместимого образца клевера лугового №3000

3.4 Оценка инбредной депрессии самосовместимого образца клевера лугового в поколениях Ib I2, I3

3.5 Создание гибридного материала клевера лугового с высокой семенной продуктивностью на основе генетического источника самосовместимости №3000I2

3.6 Оценка влияния инцухтирования на морфо-биологические признаки гибрида Fi (Ранний 2 х № 3000 I2) в поколениях Ib I2, I3, I4, (I4) F1 СГП

3.7 Оценка семенной продуктивности самосовместимых многолинейных популяций клевера лугового при свободном опылении в естественных условиях

ГЛАВА 4 СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО С ВЫСОКОЙ КОРМОВОЙ ПРОДУКТИВНОСТЬЮ НА ДИПЛОИДНОМ И ТЕТРАПЛОИДНОМ УРОВНЯХ

4.1 Оценка географически отдаленного генофонда клевера лугового по морфо-биологическим характеристикам

4.2 Создание гибридов F1 клевера лугового на основе линейного сортового материала и географически отдаленных образцов клевера лугового

4.3 Оценка гибридов F1 клевера лугового по уровню гетерозисного эффекта

4.4 Создание сложногибридных популяций (СГП) клевера лугового на основе гибридного материала F1

4.5 Оценка перспективных гибридов F1 и СГП клевера лугового в контрольном питомнике

4.6 Закрепление гетерозисного эффекта путем перевода лучших гибридов F1 клевера лугового на тетраплоидный уровень. Получение потомства C0, C1s C2

4.7 Оценка тетраплоидных гибридов C2 клевера лугового в условиях СТК по

кормовой и семенной продуктивности

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

130

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Создание исходного материала для селекции клевера лугового (Trifolium pratense L.) c высокой кормовой и семенной продуктивностью на диплоидном и тетраплоидном уровнях»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследований. Кормовые растения имеют фундаментальное значение в сельском хозяйстве как источник получения энергонасыщенных высокобелковых объемистых кормов и непрерывно функционирующий поч-вообразующий фактор. Кормовым травам нет альтернативы в качестве мощных, постоянно действующих, кумулятивных средообразующих и средовосстанавли-вающих факторов сохранения и повышения устойчивости агросферы и биосферы (Шамсутдинов, 2007; Косолапов, 2009; Переправо, 2010; Косолапов, Трофимов, Трофимова, Яковлева, 2011). Среди кормовых культур ведущей группой являются многолетние травы (Косолапов, Трофимов, 2011; 2013).

Однако за последние 20 лет ежегодные посевные площади многолетних трав на пашне сократились более чем в 3 раза, а укосные - в 1,5 раза. В настоящее время под кормовые культуры применяются минимальные нормы минерального азота, в результате чего их продуктивность составляет не более 60 ц/га с крайне низкой обеспеченностью протеином (Переправо и др., 2014).

Важная роль в решении проблемы производства высокопитательных кормов и биологизации земледелия принадлежит культуре клевера. Значимость его обусловлена высокими кормовыми достоинствами и относительно низкой энергоёмкостью выращивания. В 1 кг сухого вещества клевера содержится 9,4-10,1 МДж обменной энергии и 15-16 % и более протеина. Затраты совокупной энергии на его выращивание составляют 12-15 МДж, что в 1,5-2 раза меньше по сравнению с зерновыми и в 2-3 раза ниже пропашных культур. Благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями он практически не нуждается в минеральном азоте и при этом является мощным средством восстановления и повышения плодородия почвы, защищает её от ветровой и водной эрозии, служит прекрасным предшественником для большинства культур (Новоселов Ю.К., Шпаков, Новоселов М.Ю., 2010; Переправо и др., 2012; Новоселова и др., 2012; Косолапов и др., 2015;Новоселов, 2015).

Одним из путей повышения эффективности возделывания клевера лугового является создание новых сортов на основе эффективных методов селекции, таких как отбор, гибридизация, полиплоидия и др. (Полюдина, Новоселов, 2019). Они позволяют объединить в созданном селекционном материале заданные признаки и свойства родительских форм, расширить изменчивость, увеличить гетерозигот-ность, повысить и сохранить гетерозисную мощность гибридов, увеличить их пластичность. Именно новые сорта позволяют решать основные проблемы в кормопроизводстве - обеспечение устойчивой кормовой и семенной продуктивности по годам, ресурсо- и энергонасыщенности, экологически безопасного производства высококачественного корма при сохранении и улучшении параметров окружающей среды (Новоселова, 1986; Переправо, 2012; Кирюхин, Зарьянова, 2014; Косолапов и др., 2015).

В связи с этим стратегической задачей селекционных работ должно стать дальнейшее совершенствование методов и создание на их основе системы географически и экологически дифференцированных сортов клевера лугового с высокой кормовой и семенной продуктивностью.

Степень разработанности темы исследований. В селекции клевера лугового в качестве исходного материала широко используются дикорастущие популяции, которые являются источниками таких свойств как раннеспелость, зимостойкость, кормовая и семенная продуктивность, устойчивость к болезням и вредителям (Бушуева и др., 2018). С помощью современных методов селекции создаются новые сорта, адаптированные под разные агроклиматические зоны (Полюдина, 2017). В настоящее время в связи с неудовлетворительным состоянием сельского хозяйства общая площадь под клевером луговым сократилась почти в 2 раза. Важным сдерживающим фактором расширения посевов клевера лугового является его низкая семенная продуктивность в производственных посевах. Одним из перспективных путей повышения семенной продуктивности этой культуры является создание новых сортов, характеризующихся самофертильностью. Использование самосовместимости в селекции клевера лугового требует углубле-

ния наших знаний об этом свойстве и разработки новых методов селекции (Kovi, Amdahl, Alsheikh, Rognlo, 2017).

Благодаря экспериментальной полиплоидии создаются высокопродуктивные сорта клевера лугового, характеризующиеся повышенным долголетием и высокой конкурентной способностью. Многолетние исследования показывают, что наибольший эффект от полиплоидизации достигается после селекционной проработки образцов на диплоидном уровне и возможности закрепления гетерозиса за счет избирательной конъюгации и предпочтительного расхождения хромосом (Мирюта, 1965; Новоселов, 2012). Исходя из этого, задачей исследований является создание тетраплоидных аналогов высокогетерозисных гибридов F1, полученных на диплоидном уровне.

Цель исследований: выявление, изучение и создание генетического источника самосовместимости клевера лугового, формирование на его основе многолинейных гибридов с высокой семенной продуктивностью, комплексная оценка образцов клевера лугового разного эколого-географического происхождения и создание на их основе селекционного материала на диплоидном и тетраплоидном уровнях с высокой кормовой продуктивностью.

В задачи исследований входили следующие вопросы:

• выявить и изучить признак самосовместимости у клевера лугового;

• создать генетический источник признака самосовместимости и изучить его морфобиологические характеристики;

• создать новый многолинейный гибридный материал (I4) F1 клевера лугового на основе генетического источника самосовместимости и перспективного селекционного материала и оценить его семенную продуктивность;

• разработать селекционную программу по созданию исходного материала клевера лугового с высокой семенной продуктивностью на основе генетического источника самосовместимости;

• оценить географически отдаленные образцы клевера лугового по основным морфобиологическим характеристикам и создать на их основе гибриды F1;

• провести оценку полученных гибридных комбинаций по уровню гетерозис-ного эффекта и выявить лучшие;

• сформировать сложногибридные популяции (СГП) клевера лугового на основе гибридного материала Б1

• оценить сформированные СГП и высокогетерозисные гибриды Б1 по основным хозяйственно ценным признакам в контрольном питомнике;

• закрепить гетерозисный эффект путем перевода лучших гибридов Б1 клевера лугового на тетраплоидный уровень (С0, С2), выделить лучшие из них;

• оценить тетраплоидные гибриды С2 клевера лугового по основным хозяйственно ценным признакам.

Научная новизна:

• выявлен источник клевера лугового с признаком самосовместимости из высокогорного образца Таджикистана (№ 3000);

• изучено потомство самосовместимого образца клевера лугового №3000 в поколении 11;

• изучена наследуемость признака самосовместимости у гибридов Б1 клевера лугового при реципрокных скрещиваниях;

• проведена оценка морфобиологических признаков клевера лугового образца № 3000 11 в сравнении с сортами Ранний 2 и ВИК 7;

• впервые создан генетический источник клевера лугового с признаком самосовместимости в поколении 13 с уровнем самосовместимости 95-100%;

• проведена оценка образца клевера лугового № 3000 в поколениях 11, 12, 13 по уровню инцухт депрессии;

• созданы гибриды Б1 (Ранний 2 х № 3000 12) и Б1 (№226 Бц х № 3000 12) клевера лугового в поколениях 11, 12, 13, 14 при индивидуальном отборе генотипов с уровнем самосовместимости более 50%;

• на основе гибридов (Ранний 2 х № 3000 12) 14 и (№226 Бц х № 3000 12) 14 клевера лугового созданы многолинейные популяции Б1;

• изучены морфобиологические свойства гибрида F1 (Ранний 2 х № 3000 I2) клевера лугового в поколениях I1, I2, I3, I4, F1 (I4) по уровню инцухт-депрессии;

• проведена оценка семенной продуктивности гибридных многолинейных популяций F1 клевера лугового в естественных условиях опыления;

• разработана селекционная программа по созданию исходного материала клевера лугового (Trifolium pratense L.) с высокой семенной продуктивностью на основе генетического источника самосовместимости;

• изучены и оценены коллекционные образцы клевера лугового различного эколого-географического происхождения, в том числе впервые дикорастущие образцы Южного полушария (Новая Зеландия, Южная Африка, Уругвай, Чили);

• создан гибридный материал F1 клевера лугового с высоким уровнем гетеро-зисного эффекта, проведена оценка гибридов F1 клевера лугового и выделены перспективные высокогетерозисные образцы;

• на основе гибридов F1 клевера лугового сформированы 3 группы сложно-гибридных популяций с разным сроком вегетации;

• проведена сравнительная оценка отобранных гетерозисных гибридов и СГП клевера лугового по основным хозяйственно-ценным признакам в контрольном питомнике;

• получены тетраплоидные аналоги высокогетерозисных гибридов в С0, С1, С2 поколениях клевера лугового;

• проведена оценка тетраплоидных гибридов С2 клевера лугового по основным хозяйственно ценным признакам.

Теоретическая и практическая значимость работы:

• впервые создан генетический источник клевера лугового с уровнем самосовместимости 95-100%, что позволяет использовать его в селекционно-генетических исследованиях для создания гомозиготного материала;

• создан перспективный исходный материал клевера лугового на основе генетического источника самосовместимости, превосходящий стандарт по уровню завязываемости семян на 25-31%;

• разработана селекционная программа по созданию исходного материала клевера лугового (Trifolium pratense L.) с высокой семенной продуктивностью на основе генетического источника самосовместимости;

• впервые изучены и оценены дикорастущие образцы клевера лугового из Новой Зеландии, Южной Африки, Уругвая, Чили, а также северных районов РФ (Магадан, Бурятия), характеризующиеся раннеспелостью, высокой завязываемо-стью семян и с массой 1000 семян, превышающей стандарт Ранний 2 на 1334%;

• создан и оценен по уровню гетерозисного эффекта гибридный материал клевера лугового на основе образцов разного эколого-географического происхождения и линейного сортового материала; отобраны 6 высокогетерозисных гибридных комбинаций, превосходящих стандарт по продуктивности зеленой и сухой массы на 7-58%;

• созданы тетраплоидные аналоги высокогетерозисных гибридов Fi и оценены по основным морфобиологическим признакам; выделены 5 перспективных образцов, характеризующихся высокой кормовой продуктивностью, превышающей стандарты в 1,5-2 раза.

Методология и методы исследований. Закладку полевых и вегетационных опытов, наблюдения и учеты проводили с использованием общепринятых лабораторно-полевых и лабораторных методов согласно «Методическим указаниям по селекции многолетних трав» (1985), «Методическим указаниям по селекции и первичному семеноводству клевера» (1996; 2002).

В полевых севооборотах предшественниками для клевера лугового были однолетние кормовые смеси на зеленый корм. Подготовку почвы к посеву проводили согласно общепринятой агротехники для клевера лугового (Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера, 2002). Посев делянок в контрольном питомнике осуществляли с помощью селекционной сеялки СТ-7.

Лабораторно-вегетационные опыты осуществляли на базе селекционного тепличного комплекса (СТК).

При работе в условиях искусственного климата были использованы «Методические рекомендации по технологии выращивания трех поколений клевера и люцерны в оранжереях с контролируемыми условиями среды в течение года» (1981), «Методические указания по получению и выделению полиплоидных форм кормовых культур» (1987).

Химические анализы растительных и почвенных проб проводили в отделе физико-химических методов исследования ФНЦ «ВИК им. В.Р. Вильямса».

Математическую обработку экспериментальных данных выполняли статистическими методами по Б.А. Доспехову (Доспехов, 1985).

Положения, выносимые на защиту:

• генетический источник самосовместимости клевера лугового с уровнем самосовместимости 95-100%;

• перспективный селекционный материал клевера лугового с повышенной семенной продуктивностью;

• селекционная программа по созданию исходного материала клевера лугового с высокой семенной продуктивностью на основе генетического источника самосовместимости;

• высокогетерозисные гибриды клевера лугового, созданные на основе дикорастущих образцов разного эколого-географического происхождения и сортового линейного материала;

• тетраплоидные аналоги высокогетерозисных гибридов клевера лугового.

Степень достоверности. Все исследования выполнены по общепринятым методикам. Выводы и рекомендации производству подтверждены экспериментальными научными исследованиями и статистической обработкой полученных данных.

Апробация результатов. Результаты проведенных исследований были представлены на IV Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (г. Краснодар, 2010 г.); VII Международной конференции молодых ученых, посвященной 75-летию профессора А.В. Газданова «Актуальные и новые направления сельскохо-

зяйственной науки» (г. Владикавказ, 2011 г.); Международной научно-практической конференции «Животноводство и кормопроизводство: теория, практика и инновация» (г. Алматы, 2013 г.); Международной научно-практической конференции молодых ученых «Молодежь и инновации - 2013» (Беларусь, г. Горки, 2013 г.); Международной научной конференции, посвященной 100-летию Южного федерального университета «Роль ботанических садов в сохранении и мониторинге биоразнообразия» (г. Ростов-на-Дону, 2015 г.); Международной научно-практической конференции «Методы и технологии в селекции растений и растениеводстве» (г. Киров, 2015 г.); Международном саммите молодых ученых «Современные решения в развитии сельскохозяйственной науки и производства» (г. Краснодар, 2016 г.); научно-практической конференции с международным участием «Достижения современной аграрной науки сельскохозяйственному производству» (г. Калуга, 2017 г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 научных статей, в том числе 5 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация представлена на 171 страницах. В нее входят введение, 4 главы, заключение, список литературы и 30 приложений. Текст содержит 31 таблицу, 30 рисунков. Список использованной литературы состоит из 175 источников, в том числе 39 - на иностранных языках.

Автор диссертации выражает глубокую благодарность научному руководителю доктору сельскохозяйственных наук, профессору Михаилу Юрьевичу Новоселову, кандидату сельскохозяйственных наук Дробышевой Любовь Васильевне, кандидату сельскохозяйственных наук Степановой Галине Васильевне, кандидату сельскохозяйственных наук Агафодоровой Марии Николаевне за оказанную помощь и поддержку при выполнении данной работы.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 Народнохозяйственное значение и биологические особенности

клевера лугового 1.1.1 Хозяйственное значение

Многолетние травы являются всепроникающим и системообразующим фактором в устойчивом развитии жизнеспособного сельского хозяйства России (Шамсутдинов, 2010; Косолапов и др., 2017).

В Нечерноземной зоне РФ среди многолетних кормовых трав важная роль принадлежит клеверу луговому. Он широко применяется в полевом травосеянии, при создании культурных сенокосов и пастбищ, пчеловодстве, приусадебном хозяйстве и в народной медицине (Herrmann et al, 2008). Восстанавливая и повышая плодородие почвы, улучшая ее агрофизические и биологические свойства, клевер служит прекрасным предшественником для всех культур, поэтому при его выращивании одновременно решаются проблемы производства энергонасыщенных объемистых кормов, а также зерновых, овощных, технических и других сельскохозяйственных культур (Стихин, 1981; Посыпанов, 1987). Клевер и клеверозлако-вые травосмеси служат источником производства высокопитательной зеленой массы, травяной муки, резки, сенажа, силоса, сена, гранул и брикетов (Полюдина, Данилов, Штрауб, 2009; Дронова, 2014; Попова, 2018). По содержанию незаменимых аминокислот (лизина, метионина, цистина, триптофана, лейцина) клевер луговой в значительной мере превосходит многолетние злаковые травы, а по ряду аминокислот - и зерно злаковых зернофуражных культур, а также отличается высоким содержанием каротина, витаминов C, D, E, K, группы B и микроэлементов, таких как медь, марганец, молибден, кобальт, сера, бор (Новоселова, 1986; Косо-лапов, 2010; Переправо, 2012; Ковалевская, Бушуева, 2015).

Клевер - культура больших потенциальных возможностей. При правильной агротехнике он может обеспечить получение с одного гектара 80-100 ц сухого вещества, или 60-80 ц к.ед., или 1200-1600 кг сырого протеина. В 1 кормовой единице содержится 160-175 г переваримого протеина. Отличается клевер и потенци-

ально высокой продуктивностью. Передовые хозяйства Нечерноземной зоны получают по 6-10 т/га сена и 40-50 т/га зеленой массы. Урожайность семян в ряде хозяйств Московской области достигает 300-400 кг/га. При оптимальном обеспечении условий для роста и развития урожайность клевера можно увеличить в 1,5 раза и более (Новоселова, 1986).

В настоящее время клеверосеяние приобрело еще большее значение в связи с развитием экологически безопасного ведения сельского хозяйства, главная задача которого - здоровье почв, экосистем и людей.

Агрономическая концепция интенсивного земледелия ХХ века была основана на применении высоких норм минеральных удобрений и химических средств защиты растений для получения высокого урожая, из-за чего произошел рост целого комплекса взаимосвязанных проблем экологического и экономического характера. В связи со значительным подорожанием минеральных удобрений резко повысилась энергетическая себестоимость корма, в частности белка. Как известно, азотные удобрения влияют на ухудшение фитосанитарного состояния посевов, активизируя микрофлору почвы, увеличивая рост числа грибных, бактериальных и вирусных инфекций, происходит снижение качества продукции за счет накопления избытков окисленных форм азота, а также деградация почв и падение уровня плодородного слоя (Андреев, 2002)

Клевер луговой отличается высокой способностью к активной симбиотиче-ской фиксации атмосферного азота, которая позволяет заменить минеральные азотные удобрения в одновидовых и смешанных посевах с его участием и снизить потребность в них злаковых культур (Сергеев, Харьков, Новоселова, 1973; Abberton, Marshall, 2005; Новоселова, Новоселов, 2012; Новоселов, Зятчина, Дро-бышева, 2013; Золотарев, Дробышева, Зятчина, 2013; Золотарев, 2014). По данным ВНИИ сельскохозяйственной микробиологии, в России размер симбиотиче-ской азотфиксации клевера составляет в среднем 140-180 кг/га в год, в почве остается 60-70 кг/га биологического азота (Кожемяков, Хотянович, 2006). Клевер луговой на фоне фосфорно-калийного удобрения без внесения азота в сумме за два года пользования обеспечивает получение 221 ц/га сухой массы, в которой

содержится 541 кг азота, в том числе 403 кг симбиотического. Для получения такой же продуктивности злаковых трав потребуется внесение 480 кг минерального азота (Новоселов Ю.К., Шпаков, Новоселов М.Ю., 2010).

За счет подсева клевера лугового в улучшаемый травостой, как биологического источника азота, происходит увеличение производства кормов в 1,5 -2,5 раза, сбора протеина - в 2,0-4,5 раза. Экономия минерального азота при этом составляет от 60 до 220 кг/га за год, экономия энергозатрат - 5-19 ГДж/га в год (Кутузова, 2007, 2009; Трофимов 2010).

В настоящее время в Нечерноземной зоне России отмечается отрицательный баланс органического вещества в почве, потери гумуса на пашне при этом составляют около 1 т/га в год. Растения клевера лугового улучшают физическое состояние почвы, накапливая 6-8 т/га сухого вещества корневых и пожнивных остатков; что равноценно внесению 30-40 т высококачественного навоза (Мухина, Станкевич, 1993; Новоселов, 1999; Косолапов, 2008). Накопление в почве органического вещества вызывает увеличение численности мицелиальных организмов, которые являются основными деструкторами мертвого органического вещества и главными агентами процесса гумусообразования. Кроме того, клевер луговой обладает высокой фитосанитарной активностью, способной эффективно очищать почву от корневых гнилей и прочих грибных инфекций (Шайтанов, Хуснуллин, Шурхно, 2008).

Как известно, из общей площади сельскохозяйственных угодий России 2/3 являются эрозионно- и дефляционноопасными, из них 1/3 уже эродированы и де-флированы (Трофимов, Трофимова, Яковлева и др., 2008; Трофимова, Трофимов, Яковлева, 2011). Посевы клевера в севооборотах являются эффективным средством защиты почв от ветровой и водной эрозии, являясь одним из наиболее эффективных факторов почвозащиты от эрозионных процессов (Мухина, Станкевич, 1993).

Не стоит забывать и том, что клевер луговой является перспективным лечебным средством для применения в медицине, обладающий противовоспали-

тельными, тонизирующими, ранозаживляющими, противоопухолевыми, антисептическими свойствами (Кароматов, Абдулхатов, 2016).

1.1.2 Систематика и внутривидовое разнообразие

Клевер луговой произрастает почти во всех частях света: в Европе, Азии, Америке, Африке и Австралии. На севере его выращивают на Кольском полуострове, в Республике Коми, Магадане, Удмуртии. В Европе клевер луговой - весьма распространенное кормовое растение. В Южной Америке посевы клевера в небольших размерах имеются на побережье Тихого океана - в Чили, Боливии и Перу. Большие посевные площади эта культура занимает в Новой Зеландии.

В пределах рода Trifolium L. известно свыше 300 видов, из которых клевер луговой является наиболее широко возделываемым в условиях производства. Виды клевера отличаются большой экологической пластичностью и встречаются во всех зонах, от пустынь до Арктики и от приморских песков до альпийских пустошей. Он характеризуется большим разнообразием морфобиотипов, различающимся по темпам развития и мощности отрастания, срокам зацветания, урожайности вегетативной массы и семенной продуктивности, биохимическому составу кормовой массы и др. (Лисицын, 1951а; 1951б; Международный классификатор СЭВ рода Trifolium L., 1983; Новоселова, 1986, 2005; Бекузарова, 2006; Semerikov, Belyaev, Lascoux, 2002; Порхунцова, 2007; Ковалевская, Бушуева, 2016; Зарьяно-ва, 2016).

Клевер луговой имеет диплоидный набор хромосом, равный 2n=14 и основное число хромосом равное семи (х=7). В природе не обнаружено естественных полиплоидов (Новоселов, 2015).

Клевер луговой по биологическим особенностям и хозяйственному использованию представлен двумя сортотипами: раннеспелым, или двуукосным (var. praecox W.), и позднеспелым, или одноукосным (var. Serotinum W.). Двуукосный тип клевера возделывают в южных, юго-западных и частично западных районах

клеверосеяния, позднеспелый - в северных, северо-восточных, восточных и центральных районах России (Мухина, Станкевич, 1993; Посыпанов и др., 2018).

Растения раннеспелого типа более низкорослы, сильнее облиственны, имеют меньше ветвей, междоузлий (5-7), рыхлую или очень рыхлую прямостоячую или слабо разваливающуюся форму куста, хорошо и быстрее отрастают весной и после укосов; растения позднеспелого типа более высокорослые, менее облист-венны, характеризуются плотной полуразвалистой, развалистой, стелющейся формой куста, имеют большее количество ветвей и междоузлий (8-9), более зимостойки (Лисицын, 1951; Сергеев и др., 1973, Янсонс, 1978).

Научный анализ вопросов клеверосеяния и селекции в России с 1908 г. по настоящее время позволил выявить огромный генетический потенциал этой культуры (Полюдина, 2016). Богатое видовое разнообразие клевера служит важным источником для пополнения и обогащения имеющегося ассортимента новыми ценными формами.

В настоящее время коллекция клевера лугового пополнилась большим числом новых сортов, так как применение в селекционной работе современных технологий на основе интродуцированного мутагенеза, гибридизации, отборов, полиплоидии, поликросс-метода позволяет эффективно использовать генетический потенциал этой культуры (Полюдина, 2016).

1.1.3 Морфологические и биологические особенности клевера лугового

Клевер луговой (Trifolium pratense L.) - двулетнее или многолетнее травянистое перекрестноопыляемое (энтомофильное) растение семейства бобовых (Leguminosae), представлен диплоидными формами (2n=14) и экспериментально полученными тетраплоидами (4n=28) (Новоселова, 2002).

Стебли куста клевера - это ветви укороченного главного стебля растения (оси первого порядка), из пазух листьев которого отходят боковые ветви (оси второго порядка) и т.д., тем самым создавая сложную архитектуру строения растения (Лисицын, 1951).

Стебли у лугового клевера слабоопушенные. Имеются голые стебли и слегка опушённые вверху или по всей длине (Янсонс, 1978). Окраска стеблей варьирует от темно-красной (антоциановой) до зеленой. При созревании семян стебли имеют тёмно-бурый цвет. По положению в пространстве стебли бывают прямостоячими, восходящими и стелющимися, по форме - округлыми, иногда ребристыми (Мухина, Шестиперова, 1978).

Листья клевера сложные, тройчатые, с беловатым пятном в виде треугольника, от яйцевидной до элептической формы, опушенные. Окраска изменяется от светло-зеленой до темно-зеленой. Прилистники пленчатые, с зелеными или фиолетовыми жилками (Новоселова, 2002).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Старшинова Ольга Андреевна, 2021 год

- 375 с.

13. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. - М.: Колос, 1985.

- 336 с.

14.Дробышева Л.В. Создание исходного селекционного материала различных видов клеверов с повышенной биологической азотфиксацией / Л. В. Дробы-шева, Г.П. Зятчина // Многофункциональное адаптивное кормопроизводство: матер. межд. научно-практ. конф. - М.: ООО «Угрешская Типография», 2013. - С. 178-184.

15.Дробышева Л.В. Создание исходного селекционного материала клевера лугового с повышенной биологической азотфиксацией / Л. В. Дробышева, Г.П. Зятчина // Животноводство и кормопроизводство: теория, практика и инновация: матер. межд. научно-практ. конф. - Алматы, 2013. - С. 131-135.

16. Дробышева, Л.В. Основные результаты селекции различных видов клевера на повышение эффективности симбиоза / Л. В. Дробышева, Г.П. Зятчина // Многофункциональное кормопроизводство: сб. науч. трудов. - М.: ООО «Угрешская Типография», 2015. - Вып. 8(56). - С. 151-157.

17. Дробышева, Л.В. Селекция различных видов бобовых трав на повышение эффективности симбиоза [Электронный ресурс] / Л. В. Дробышева, Г.П. Зятчина // Адаптивное кормопроизводство. - 2016. - №3. - С. 94-108. - URL: http: //www. adaptagro. ru.

18.Дронова, Т.Н. Клевер луговой на орошаемых землях Нижнего Поволжья / Т.Н. Дронова. - Волгоград: ВНИИ орошаемого земледелия, 2004. - 184 с.

19.Жученко, А. А. Эколого-генетические основы адаптивной системы селекции растений / А.А. Жученко // Селекция и семеноводство. - 1990. - №4. - С. 5.

20.Зарьянова, З.А. Семенная продуктивность сортов клевера лугового различного типа спелости в условиях северной части Центрально-Чернозёмного региона / З.А. Зарьянова // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2012. -№2. - 108-115.

21.Зарьянова, З.А. Новый сорт клевера лугового Сувенир / З.А. Зарьянова, З.Р. Цуканова, Б.М. Кушенов // Многофункциональное адаптивное кормопроизводство: сб. науч. трудов. - М.: ООО «Угрешская Типография», 2015. - Вып. 6(54). - С. 156-161.

22.Зарьянова, З.А. У истоков селекции клевера лугового в России / З.А. Зарьянова // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2016. - №2(18). - С. 67-73.

23.Зарьянова, З.А. Особенности полиэмбрионии клевера лугового (Trifolium pratense L.) в связи с селекцией на повышенную семенную продуктивность / З.А. Зарьянова, С.В. Кирюхин // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2018. - №4(28). - С. 125-130.

24. Золотарев, В.Н. Сортовая структура семенных посевов клевера лугового / В.Н. Золотарев // Земледелие. - 2002. - № 6. - С. 41 - 42.

25.Золотарев, В.Н. Эффективность использования симбиотического азота клевера лугового в семеноводстве многолетних злаковых трав [Электронный ресурс] / В.Н. Золотарев, Л.В. Дробышева, Г.П. Зятчина // Адаптивное кормопроизводство. - 2013. - №4. - С. 33-42. - URL: http: //www. adaptagro. ru.

26.Золотарев, В.Н. Биологизация семеноводства многолетних трав на основе использования смешанных клеверо-мятликовых посевов / В.Н. Золотарев // Многофункциональное адаптивное кормопроизводство: сб. науч. трудов. -М.: ООО «Угрешская Типография», 2014. - Вып. 3(51). - С. 44-54.

27. Зятчина, Г.П. Создание исходного материала клевера лугового для кислых почв с повышенным симбиотическим потенциалом / Г.П. Зятчигна, Л.В. Дробышева // Охрана био-ноосферы. Нетрадиционное растениеводство.

Эниология. Экология и здоровье: матер. XXIII межд. симп. - Краснодар: Изд-во «Парабеллум», 2014. - С. 333-337.

28.Кароматов, И.Д. Клевер луговой применение в медицине (обзор литературы) [Электронный ресурс] / И.Д. Кароматов, И.У. Абдулхатов // Биология и ин-тегративная медицина. - 2016. - №5. - С. 95-109. - Режим доступа: http//inteqmed.uz/files/5n2016.pdf.

29.Кирюхин, С.В. Создание и оценка гибридного материала клевера лугового для селекции в почвенно-климатических условиях ЦЧР РФ / С.В. Кирюхин, З.А. Зарьянова // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2014. - №2(10). - С. 116-121.

30.Кирюхин, С.В. Оценка селекционного материала клевера лугового (Trifolium pratense L.), полученного с использованием отбора / С.В. Кирюхин, Д.Е. Меркулов, З.А. Зарьянова // Роль молодых ученых в инновационном развитии сельсекого хозяйства: матер. межд. научно-практ. конф. - Орел, 2019. -С. 85-88.

31. Ковалевская, Л.И. Оценка исходного материала клевера лугового по хозяйственно полезным признакам в коллекционном питомнике / Л.И. Ковалевская, В.И. Бушуева // Вестник Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. - 2015. - №4. - С. 70-76.

32. Ковалевская, Л.И. Изменчивость морфологических и хозяйственно полезных признаков у клевера лугового и ее использование в селекции / Л.И. Ковалевская, В.И. Бушуева // Вестник Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. - 2016. - №3. - С. 74-78

33.Кожемяков, А.П. Перспективы применения биопрепаратов ассоциативных азотфиксирующих микроорганизмов в сельском хозяйстве / А.П. Кожемя-ков, А.В. Хотянович // Микробиология. - 2006. - №10. - С. 4-10.

34.Козлов, Н.Н. Физиологические аспекты селекции клевера лугового на зимостойкость и продуктивность / Н.Н. Козлов, С.А. Банадысев // Повышение эффективности клеверосеяния: сб. науч. трудов. - Москва, 1987. - С. 137141.

35. Константинова, А.М. Селекция и семеноводство многолетних трав / А.М. Костантинова. - М.: Сельхозгиз, 1960. - 357 с.

36.Косолапов, В.М. Приоритетное развитие кормопроизводства Российской Федерации / В.М. Косолапов // Кормопроизводство. - 2008. - №9. - С. 2-3.

37.Косолапов, В.М. Современное кормопроизводство - основа успешного развития АПК и продовольственной безопасности России / В.М. Косолапов // Земледелие. - 2009. - №6. - С. 3-5.

38. Косолапов, В.М. Научное обеспечение развития кормопроизводства / В.М. Косолапов // Аграрная наука Северо-Востока. - 2010. - №4. - С. 19-26.

39.Косолапов, В. М. Многофункциональное кормопроизводство России / В.М. Косолапов, И.А. Трофимов, Л.С. Трофимова, Е.П. Яковлева // Кормопроизводство. - 2011. - № 10. - С. 3-5.

40. Косолапов, В. М. Приоритетное развитие кормопроизводства России / В.М. Косолапов, И.А. Трофимов // Многофункциональное адаптивное кормопроизводство: сб. науч. трудов. - М.: ООО «Угрешская Типография», 2011. - С. 24-42.

41.Косолапов, В.М. Значение кормопроизводства в сельском хозяйстве / В.М. Косолапов, И.А. Трофимов // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2013. -№2(6). - С. 59-64.

42. Косолапов, В.М. Основные виды и сорта кормовых культур: Итоги научной деятельности Центрального селекционного центра / В.М Косолапов, З.Ш. Шамсутдинов, Г.И. Ившин и др. - М.: Наука, 2015. - 545 с.

43.Косолапов, В.М. Биогеоценотический подход - новая парадигма в селекционной стратегии кормовых растений / В.М. Косолапов, З.Ш. Шамсутдинов, Ю.М. Пиковацкий и др.// Российская сельскохозяйственная наука. - 2017. -№4. - С. 35-38.

44. Кутузова, А.А. Перспективы развития луговодства / А.А. Кутузова // Кормопроизводство. - 2007. - №5. - С. 12-15.

45.Кутузова, А.А. Технология консервации пашни в кормовые угодья в Нечерноземной зоне / А.А. Кутузова // Земледелие. - 2009. - №6. - С. 15-17.

46.Лаптев, Ю.П. Генетическая несовместимость в селекции растений / Ю.П. Лаптев // Сельское хозяйство за рубежом. - 1968. - №7. - С. 31-35.

47. Лаптев, Ю.П. Гетероплоидия в селекции растений / Ю.П. Лаптев. - М.: Колос, 1984. - 248 с.

48.Лебедева, З.В. Половая несовместимость у растений / З.В. Лебедев // Сельское хозяйство за рубежом. - 1969. - №3. - С. 31-41.

49.Лисицын, П.И. Красный клевер / П.И. Лисицын // Избранные сочинения. -М., 1951а. - Т. 1.- 320 с.

50.Лисицын, П.И. Красный клевер / П.И. Лисицын // Избранные сочинения. -М., 1951б. - Т. 2.- 535 с.

51.Лисицын, П. И. Избранные сочинения: в 2 т. / П. И. Лисицын. - М., 1951. -Т.1. Красный клевер. - 535 с.

52. Международный классификатор СЭВ рода Trifolium L. / Под ред. М. Ужик (ЧССР), Н. А. Мухина (СССР) и др. - Л.: ВИР, 1983. - 40 с.

53. Методические рекомендации по технологии выращивания трех поколений клевера и люцерны в оранжереях и камерах с контролируемыми условиями среды в течение года. - М., ВАСХНИЛ - ВИК, 1981. - 43 с.

54. Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера / Под ред. М. А. Смурыгина, А.С. Новоселовой, А.М. Константиновой и др. -М.: ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, 1985. - 188 с.

55.Методические указания по получению и выделению полиплоидных форм кормовых культур / Под ред. А.С. Новоселовой, М.И. Рубцова, В.А. Каткова и др. - Москва: ВАСХНИЛ, 1987. - 20 с.

56. Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера / Под ред. Б.П. Михайличенко, А.С. Новоселовой, С.В. Пилипко. - М.: ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, 1996. - 92 с.

57. Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера / Под ред. З.Ш. Шамсутдинова, А.С. Новоселовой, С.А. Бекузаровой. - М.: Россельхозакадемия, 2002. - 72 с.

58.Мирюта, Ю.П. Об избирательности конъюгации хромосом у полиплоидов / Ю.П. Мирюта // Полиплоидия и селекция: сб. научн. трудов. - М.-Л.: Наука, 1965. - С. 274-276.

59.Михайличенко, Б.П. Интенсивные технологии возделывания клевера лугового на семена / Б.П. Михайличенко, В.И. Антонов, Н.И. Переправо, С.В. Пилипко // Повышение эффективности клеверосеяния: сб. науч. трудов. -М.: ВНИИ кормов, 1987. - С. 116-123.

60. Михайличенко, Б. П. Стратегия селекции и семеноводства кормовых культур / Б.П. Михайличенко, З.Ш. Шамсутдинов, Н.И. Переправо // Вестник семеноводства в СНГ. - 1998. - № 4. - С. 14-22.

61.Монахос, Г.С. Связь плоидности с числом хлоропластов в замыкающих клетках устьиц у диплоидных и амфидиплоидных видов Brassica / Г.С. Мо-нахос, М.Л. Нгуен, А.В. Безбожная, Г.Ф. Монахос // Сельскохозяйственная биология. - 2014. - №5. - С. 44-55.

62.Мухина, Н.А. Клевер красный / Н.А. Мухина. - Л.: Колос, 1971. - 85 с.

63.Мухина, Н.А. Клевер / Н.А. Мухина, З.И. Шестиперова. - Л.: Колос, 1978. -168 с.

64. Мухина, Н.А. Культурная флора. Многолетние бобовые травы (клевер, ляд-венец) / Н.А. Мухина, А.К. - М.: Колос, 1993. - Т. XIII. - 336 с.

65.Навалихина, Н.К. Генетические основы селекции тетраплоидного клевера лугового / Н.К. Навалихина. - Киев: Наукова думка, 1973. - 132с.

66.Новоселов, М.Ю. Селекция клевера лугового (Trifolium pratense L.) / М.Ю. Новоселов. - М., 1999. - 185 с.

67. Новоселов, М. Ю. Научные основы повышения эффективности селекции и создание сортов нового поколения клевера лугового (Trifolium pratense L.): дис. ... д-ра с.-х. наук: 06.01.05 / Новоселов Михаил Юрьевич. - М., 2000. -360 с.

68. Новоселов, М.Ю. Основные направления селекции и эффективные методы создания адаптивных сортов клевера лугового / М.Ю. Новоселов, Л.В. Дро-

бышева, С.Г. Пайвин // Адаптивное кормопроизводство: проблемы и решения. - М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2002. - С. 252-270.

69.Новоселов, М.Ю. Селекция клевера лугового на повышение адаптивности к неблагоприятному воздействию биотических и абиотических факторов среды (при создании нового поколения) в Центральном Нечерноземном регионе Российской Федерации / М.Ю. Новоселов // В сб.: Экологическая селекция и семеноводство клевера лугового. - М.: ООО «Эльф ИПР», 2012. - С. 22-56.

70.Новоселов, М.Ю. Влияние штаммов клубеньковых бактерий Rhizobium trifolii на кормовую и семенную продуктивность клевера ползучего (Trifolium repens L.) / М.Ю. Новоселов, Г.П. Зятчина, Л.В. Дробышева, А.А. Шмат-кова // Научное обеспечение кормопроизводства и его роль в сельском хозяйстве, экономике, экологии и рациональном природопользовании России: матер. межд. научно-практ. конф. - М.: Российская академия сельскохозяйственных наук, ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса, 2013. - С. 69-77.

71.Новоселов, М.Ю. Создание селекционного материала клевера лугового с высоким гетерозисным эффектом / М.Ю. Новоселов, О.А. Старшинова, О.С, Матвеева // Материалы научно-практической конференции «Животноводство и кормопроизводство: теория, практика и инновация». - Алматы, 2013. -С. 135-140.

72. Новоселов, М.Ю. Направления и методы селекции клевера лугового (Trifolium pratense L.) на качество корма [Электронный ресурс] / М.Ю. Новоселов, В.М. Косолапов, Н.Н. Козлов, И.А. Клименко [Электронный ресурс] // Адаптивное кормопроизводство. - 2013. - №1. - С. 7-13. - URL: http: //www. adaptagro. ru.

73.Новоселов, М.Ю. Клевер луговой (Trifoliumpratense (L.) / М.Ю. Новоселов // В кн: Основные виды и сорта кормовых культур. - М.: Наука, 2015. - С. 2273.

74. Новоселов, М.Ю. Использование аллополиплоидии в селекции клевера лугового (Trifolium pratense L.) / М.Ю. Новоселов, О.А. Старшинова, Л.В. Дробышева, Г.П. Зятчина // Кормопроизводство. - 2016. - № 9. - С. 39-43.

75. Новоселов, М.Ю. Создание и оценка тетраплоидных аналогов высокогетеро-зисных гибридов F1 клевера лугового (Trifolium pratense L.) по основным хозяйственно ценным признакам [Электронный ресурс] / М.Ю. Новоселов, О.А. Старшинова // Адаптивное кормопроизводство. - 2016. - № 4. - С. 6374. - URL: http: //www. adaptagro. ru.

76.Новоселов, М.Ю. Выявление и оценка генетических источников самосовместимости у клевера лугового для создания сортов с высокой и стабильной семенной продуктивностью / М.Ю. Новоселов, Л.В. Дробышева, Г.П. Зятчина, О.А. Старшинова // Кормопроизводство. - 2017. - № 4. - С. 21-24.

77.Новоселов, Ю.К. Роль бобовых культур в совершенствовании полевого травосеяния / Ю.К. Новоселов, А.С. Шпаков, М.Ю. Новоселов, В.В. Рудоман // Кормопроизводство. - 2010. - №7. - С. 19-22.

78.Новоселова А.С. Селекция и семеноводство клевера красного / А.С. Новоселова. - М.: Россельхозиздат, 1972. - 116 с.

79. Новоселова, А.С. Селекция и семеноводства многолетних трав / А.С. Новоселова, А.М. Константинова, Г.Ф. Кулешов и др. - М.: Колос, 1978. - 303 с.

80.Новоселова, А.С. Достижения и основные направления селекции клевера красного / А.С. Новоселова, В.С. Малашенко // Актуальные вопросы селекции и семеноводства полевых культур: труды ТСХВА. - М., 1978. - С. 14-19.

81. Новоселова, А.С. Результаты и перспективы использования гетерозисного эффекта в селекции многолетних бобовых трав / А.С. Новоселова, М.И. Рубцов, Ю.М. Писковацкий // Гетерозис: сб. науч. трудов. - Минск: Наука и техника, 1982. - С. 82-98.

82. Новоселова, А.С. Селекция и семеноводство клевера / А.С. Новоселова. -М.: Агропромиздат, 1986. - 199 с.

83. Новоселова, А.С. Влияние генетически обусловленного признака двусемян-ности боба на семенную продуктивность клевера лугового / А.С. Новоселова, Е.Н. Косицина-Пинегина // Генетические методы в селекции кормовых трав. - Вильнюс, 1987. - С. 31-32.

84. Новоселова, А.С. Биологические особенности культурных и перспективных дикорастущих видов клевера / А.С. Новоселова // Клевер в России. - Воронеж: Изд-во им. Е.А. Болховитинова, 2002. - С. 19-28.

85. Новоселова, А. С. Селекция и семеноводство многолетних трав / А. С. Новоселова. - М., 2005. - 375 с.

86. Новоселова, А.С. Экологическая селекция и семеноводства клевера лугового / Под ред. А.С. Новоселовой, В.М. Косолапова, З.Ш. Шамсутдинова. - М.: ООО «Эльф ИПР», 2012. - 288 с.

87. Новоселова, А.С. Научные основы и практика экологической селекции клевера лугового / А.С. Новоселова, М.Ю. Новоселов // Экологическая селекция и семеноводство клевера лугового. - М.: ООО «ЭльфИПР», 2012. - С. 7-21.

88.Переправо, Н.И. Состояние и перспективы развития семеноводства кормовых трав / Н.И. Переправо // Кормопроизводство. - 2010. - 38. - С. 30-32.

89.Переправо, Н.И. Особенности семеноводства и семеноведения тетраплоид-ных сортов клевера лугового (Trifolium pratense L.) [Электронный ресурс] / Н.И. Переправо, С.В. Пилипко, В.И. Карпин, Т.В. Козлова // Адаптивное кормопроизводство. - 2012. - №9. - С. 30-37.

90.Переправо, Н.И. Состояние и агротехнические основы повышения эффективности семеноводства многолетних трав / Н.И. Переправо, В.Н. Золотарев, В.Э. Рябова // Научное обеспечение кормопроизводства и его роль в сельском хозяйстве, экономике, экологии и рациональном природопользовании России: матер. межд. научно-прак. конф. - М.: ООО «Угрешская Типография», 2013. - С. 148-156.

91.Переправо, Н.И. Современное состояние и основные направления развития травосеяния и семеноводства кормовых трав в России [Электронный ресурс] / Н.И. Переправо, В.М. Косолапов, В.Н. Золотарев, А.В. Шевцов // Адаптивное кормопроизводство. - 2014. - №1. - С. 12-21. - Режим доступа: http: //adaptagro. ru.

92.Переправо, Н.И. Состояние и перспективы развития клеверосеяния и семеноводства клевера разных видов в России [Электронный ресурс] / Н.И. Пе-

реправо, В.Н. Золотарев, Н.И. Георгиади // Адаптивное кормопроизводство.

- 2015. - №1- С. 14-27. - Режим доступа: http ://adaptagro. ru.

93.Переправо, Н.И. Научные и агротехнические основы семеноводства и семеноведения кормовых культур / Н.И. Переправо, В.Н. Золотарев, В.И. Кар-пин, В.Э. Рябова, О.В. Трухан // Основные виды и сорта кормовых культур.

- М.: Наука, 2015. - С. 443-501.

94. Писарев, В.Е. Инцухт / В.Е. Писарев. - Москва, 1935. - Т. 1. - 604 с.

95.Погорелова, Т.Ф. К методике повышения выхода тетраплоидов клевера лугового / Т.Ф. Погорелова // Пути интенсификации кормопроизводства: тезисы докладов. - М., 1982. - С.118-119.

96.Полюдина, Р. И. Продуктивность клевера в одновидовых посевах и в смеси с тимофеевкой луговой / Р.И. Полюдина, В.П. Данилов, А.А. Штрауб // Достижения науки и техники АПК. - 2009. - №5. - С. 49-50.

97.Полюдина, Р.И. Селекция клевера лугового в Сибири / Р.И. Полюдина // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2016. - №5. - С. 106-112.

98. Полюдина, Р. И. Использование генофонда клевера лугового при создании сортов в Сибири / Р.И. Полюдина // Генофонд и селекция растений: тез. докл. III межд. конф. - Новосибирск, 2017. - С. 54-55.

99.Полюдина, Р.И. Клевер в Сибири: монография / Р.И. Полюдина; под общ. ред. акад. Н.И. Кашеварова. - Новосибирск: СФНЦА РАН, 2017. - 348 с.

100. Полюдина, Р. И. Изучение сортов клевера лугового различного типа спелости и плоидности [Электронный ресурс] / Р.И. Полюдина, М.Ю. Новоселов // Адаптивное кормопроизводство. - 2019. - №2. - С. 17-25. - Режим доступа: http ://adaptagro. ru.

101. Поплавская, Е.И. Обсемененность и самоопыление клевера красного / Е.И. Поплавская // Селекция и семеноводство. - 1974. - №5. - С. 39-40.

102. Попова, Г.В. Подбор сортов клевера лугового для создания эффективного сырьевого конвейера в Костромской области / Г.В. Попова // Вестник АПК Верхневолжья. - 2018. - №3(43). - С. 23-26.

103. Порхунцова, О. А. Популятивность сортов клевера лугового и результаты их расчленения на биотипы / О. А. Порхунцова, Г. И. Таранухо // Вестник Белорусской государственной сельскохозяйственной академии. - 2007. -№ 1. - С. 66-70.

104. Посыпанов, Г.С. Влияние интенсивного возделывания бобовых трав на их симбиотическую активность, сбор белка и повышение плодородия почвы / Г.С. Посыпанов // Вестник сельскохозяйственной науки. - 1987. -№9. - С. 62-64.

105. Посыпанов, Г.С.Растениеводство / Г.С. Посыпанов, В.Е. Долгодворов, Б.Х. Жеруков и др.; под ред. Г.С. Посыпанова. - М.: ИНФРА-М, 2018. - 612 с. - Режим доступа: http://znanium.com/catalog/product/947781.

106. Роговченко, В.М. Самофертильность клевера лугового и возможность ее использования в селекции на повышение семенной продуктивности: авто-реф.... дисс. канд. с-х наук: 06.01.05 / Роговченко Владимир Михайлович. -Киев, 1991. - 18 с.

107. Роговченко, В.М. Связь самофертильности с некоторыми признаками клевера лугового / В.М. Роговченко // Всесоюз. науч. конф. молодых ученых. - М.: ВИК, 1982. - С. 116-118.

108. Рубцов, М.И. Направление селекции красного и белого клевера / М.И. Рубцов // Сельское хозяйство за рубежом. - 1978. - №3. - С. 21-24.

109. Рубцов, М.И. Селекция и генетика люцерны / М.И. Рубцов // Сельское хозяйство за рубежом. - 1979. - № 10. - С. 19-23.

110. Сергеев, П.А. Клевер / П.А. Сергеев, С.С. Шаин, А.М. Константинова и др. - 2-е изд., испр. и доп. - М.: Сельхозиздат, 1963. - 423 с.

111. Сергеев, П.А. Культура клевера на корм и семена / П.А. Сергеев, Г.Д. Харьков, А.С. Новоселова. - М.: Колос, 1973. - 288 с.

112. Серебровский, А.С. Селекция животных и растений / А.С. Серебров-ский. - М.: Колос, 1969. - 159 с.

113. Смелова, С.П. Многолетние травы в лугопастбищных севооборотах / С.П. Смелова, Н.С. Конюшкова. - М.: Сельхозгиз, 1951. - С. 209-219.

114. Старшинова, О.А. Создание исходного селекционного материала клевера лугового (Trifolium pratense L.) методом полиплоидизации / О.А. Старшинова, М.Ю. Новоселов // Молодой ученый. - 2015. - №9.2. - С. 122-123.

115. Старшинова, О.А. Изучение и оценка географически отдаленных форм клевера лугового (Trifolium pratense L.) для создания нового селекционного материала / О.А. Старшинова, М.Ю. Новоселов // Международная научная конференция, посвященная 100-летию Южного федерального университета «Роль ботанических садов в сохранении и мониторинге биоразнообразия». - Ростов-на-Дону, 2015. - С. 432-435.

116. Старшинова, О.А. Сравнительная оценка тетраплоидных и диплоидных генотипов высокогетерозисных гибридов клевера лугового (Trifolium pratense L.) // О.А. Старшинова, О.С. Матвеева // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. - 2016. - № 12. - С. 365-368.

117. Старшинова, О.А. Формирование нового высокопродуктивного тетра-плоидного селекционного материала клевера лугового (Trifolium pratense L.) / О.А. Старшинова // Международный саммит молодых ученых «Современные решения в развитии сельскохозяйственной науки и производства». - Краснодар, 2016. - С. 188-192.

118. Старшинова, О.А. Создание исходного материала клевера лугового с высокой семенной продуктивностью на основе генетического источника самосовместимости / О.А. Старшинова // Кормопроизводство. - 2020. - №3. -С. 29-32.

119. Стихин, М.Ф. Клевер красный / М.Ф. Стихин // Сельское хозяйство Нечерноземья. - 1981. - Вып. 9. - С. 18-20.

120. Трофимов, И.А. Управление агроландшафтами / И.А. Трофимов, Л.С. Трофимова, Е.П. Яковлева, Т.М. Лебедева // Кормопроизводство. - 2008. -№9. - С. 4-5.

121. Трофимов, И.А. Состояние и перспективы развития кормопроизводства России / И.А. Трофимов // Кормопроизводство. - 2010. - №8. - С. 6-9.

122. Трофимова, Л.С. Кормовые экосистемы в биосфере, агроландшафтах и сельском хозяйстве / Л.С. Трофимова, И.А. Трофимов, Е.П. Яковлева, // Многофункциональное адаптивное кормопроизводство: сб. науч. трудов. -М.: ООО «Угрешская типография», 2011. - С. 42-51.

123. Уильямс, У. Генетические основы и селекция растений / У. Уильямс. -М.: Колос, 1968. - 448 с.

124. Хотылева, Л.В. Взаимодействие генотипа и среды: методы оценки / Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина. - Минск: Наука и техника, 1982. - 111 с.

125. Шайтанов О.Л. Многолетние клевера эффективно очищают почву от грибной инфекции /О.Л. Шайтанов, М.И. Хуснуллин, Р.А. Шурхно // Кормопроизводство. - 2008. - №2. - С. 16-19.

126. Шамсутдинов, З.Ш. Перспективные направления и методы селекции многолетних трав / З.Ш. Шамсутдинов, Ю.М. Писковацкий, Г.Ф. Кулешов и др. // Кормопроизводство России: сб. науч. трудов. - Москва, 1997. - С. 239256.

127. Шамсутдинов, З.Ш. Экотипическая селекция кормовых растений / З.Ш. Шамсутдинов, Ю.М. Писковацкий, Н.Н. Козлов и др. - М.: ООО «Эдель-М», 1999. - 88 с.

128. Шамсутдинов, З.Ш. Эколого-эволюционные основы селекции и проблемы создания экологически дифференцированных сортов кормовых культур / З.Ш. Шамсутдинов, Ю.М. Писковацкий, М.Ю. Новоселов и др. // Адаптивное кормопроизводство: проблемы и решения. - Москва: ФГНУ «Росин-формагротех», 2002. - С. 235-252.

129. Шамсутдинов, З.Ш. Адаптивная система селекции кормовых растений (биогеоценотический подход) / З.Ш. Шамсутдинов. - М.: Изд-во Московского государственного областного университета, 2007. - 224 с.

130. Шамсутдинов, З.Ш. Достижения и стратегия развития селекции кормовых культур / З.Ш. Шамсутдинов // Кормопроизводство. - 2010. - №8. -С. 25-27.

131. Шамсутдинов, З.Ш. Селекция и семеноводство кормовых культур в России: результат и стратегические направления / З.Ш. Шамсутдинов, Ю.М. Писковацкий, М.Ю. Новоселов и др. // Адаптивное кормопроизводство. -2014. - №2. - С. 12-23.

132. Шатский, И.М. Селекция и семеноводство многолетних трав в Центрально-Черноземном регионе России / И.М. Шатский, И.С. Иванов, Н.И. Переправо и др. - Воронеж: Воронежская областная типография - изд-во им. Е.А. Болховитинова, 2016https://elibrarv.ru/publisher about.asp?pubsid=7890 -236 с.

133. Эллиот Ф. Селекция растения и цитогенетика / Ф. Эллиот; под ред. А.Р. Жербака. - Москва: Изд-во иностранной литературы, 1961. - 448 с.

134. Янсон, Ф.И. Многолетние травы в Северо-Западной зоне / Ф.И. Ян-сон. - М.: Колос, 1978. - 216 с.

135. Abberton, M.T. Progress in breeding perennial clovers for temperate agriculture / M.T. Abberton, A.H. Marshall // Journal of Agricultural Science. -2005. - Vol. 143. - Iss. 2-3. - P. 117-135.

136. Amdahl, H. Seed yield of Norwegian and Swedish tetraploid red clover (Trifolium pratense L.) populations / H. Amdahl, T.S. Aamlid, A. Ergor // Crop science. - 2016. - Vol. 56. - Iss. 2. - P. 603-612.

137. Annicchiarico, P. Achievements and Challenges in Improving Temperate Perennial Forage Legumes / P. Annicchiarico, B. Barrett, E.C. Brummer, B. Julier, A.H. Marshall // Critical Reviews in plant sciences. - 2015. - Vol. 34. -Iss. 1-3. - P. 327-380.

138. Annicchiarico, P. Improving the focus of forage breeding research. In Breeding in a World of Scarcity / P. Annicchiarico, B. Boller, E.C. Brummer, D. Reheul. - Springer: Cham, Switzerland, 2016. - P. 251-270.

139. Berzina, I. Genetic fingerprinting of Latvian red clover (Trifolium pratense L.) varieties using simple sequence repeat (SSR) markers: comparisons over time and space / I. Berzina, A. Zhuk, I. Veinberga, I. Rashal, D. Rungis // Agronomijas vestis. - 2008. - №11. - P. 28-33.

140. Blakeslee A. F., Avery A. G. Methods of inducing doubling chromosomes in plants / A.F. Blakeslee, A.G. Avery // Heredity. - 1937. - Vol. 28. - P. 393411.

141. Boller, B. Red clover / B. Boller, F.X. Schubiger, R. Kölliker // In Handbook of Plant Breeding; B. Boller eds. - Springer: Dordrecht, The Netherlands, 2010. - P. 439-455.

142. Brummer, E. C. Capturing heterosis in forage crop cultivar development / E.C. Brummer // Crop Science. - 1999. - Vol. 39. - Iss. 4. - P. 943-954.

143. Christ, B. Entwicklungsgeschichtliche und physiologische untersuchungen uber die selbststerilitat von Cardamine pratensis L. / B. Christ // Z. Botan. - 1959. - Vol. 47. - P. 145-151.

144. Christie, Br. Morphological-characteristics associated with winter survival of 5 growth types of tetraploid red clover / Br. Christie, T.M. Choo // Euphytica. -1991. - Vol. 54. - Iss. 3. - P. 275-278.

145. Clifford, P.T.P. Inflorescence, bumble bee and climate interactions in seed crops of a tetraploid red clover (Trifolium pratense L.) / P.T.P. Clifford, D. Scott // Journal of Applied Seed Production. - 1989. - Vol. 7. - P. 38-45.

146. Drobna, J. Yield and forage quality of Romanian red clover (Trifolium pratense L.) varieties studied in Slovakia / J. Drobna // Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca. - 2009. - Vol. 37. - Iss. 1. - P. 204-208.

147. Eigsti, O.J. A cytological study of colchicines effects in the induction of polyploidy in plants / O.J. Eigsti // Department of Biology, Greenville College. -Botany, 1938. - Vol. 24. - 56 p.

148. Falconer, D.S. Introduction to quantitative genetics / D.S. Falconer //The Ronald press company. - New York, 1960. - 382 p.

149. Free, J.B. Leguminosae: Trifolium / J.B. Free // In Insect Pollination of Crops; 2nd ed. - Academic Press: London, UK, 1993. - P. 271-297.

150. Grljusic, S. Comparison of morphological and RAPD markers in evaluation of red clover (Trifolium pratense L.) changes caused by natural selection / S.

Grljusic, S. Bolaric, S. Popovik, T. Cupic, M. Tucak, V. Kozumplik // Periodicum biologorum. - 2008. - Vol. 110. - Iss. 3. - P. 237-242.

151. Herrmann, D. Improving persistence in red clover: insights from QTL analysis and comparative phenotypic evaluation / D. Herrmann, B. Boller, B. Studer, F. Widmer, R. Kölliker // Crop Science. - 2008. - Vol. 48. - Iss. 1. - P. 269-277.

152. Kovi, M. De novo and reference transcriptome assembly of transcripts expressed during flowering provide insight into seed setting in tetraploid red clover / M. Kovi, H. Amdahl, M. Alsheikh, O.A. Rognlo // Scientific Reports. -2017. -Vol. 7. - 443-483.

153. Linskens, H. Biochemistry of incompatibility / H. Linskens // Genetics Today. - 1965. - Vol. 3. - P. 629-635.

154. Muntean, L. Phenotypical correlations between morphological and physiological characteristics of red clover (Trifolium pratense L.) / L. Muntean, M. Savatti, I. Oltean // Bulletin of the university of agricultural sciences and veterinary medicine Cluj-Napoca: National Symposium on Food and Agriculture Prospects for the Third Millenium. - Cluj Napoca, Romania, 2002. - Vol. 57. - P. 17.

155. Nebel, B.R. The cytological and genetical significance of colchicines / B.R. Nebel, M.L. Rutter // Heredity. - 1938. - Vol. 29. - P. 3-9.

156. Petrovic, M. Study of red clover wild populations from the territory of Serbia for the purpose of pre-selection / M. Petrovic, Z. Dajic-Stevanovic, D. Sokolovic, J. Radovic, J. Milenkovic, J. Markovic, N. Przulj, V. Radic, M. Mirosavljevic // Genetica-Belgrad. - 2014. - Vol. 46. - Iss. 2. - P. 471-484.

157. Petrovic, B. Comparative study of seed yield and seed quality of advanced lines and commercial varieties of red clover (Trifolium pratense L.) / B. Petrovic, N. Przulj, V. Radic, M. Mirosavljevic // Legume research. - 2017. - V. 40. - Iss. 6. - P. 1066-1071.

158. Picard, J. Fertility problems in autotetraploid red clover, an insight into the efficiency of selection at the diploid level / J. Picard, J. Berthaut // In Proceedings

159. Phillips, G.C. Interspecific hybridization of red clover (Trifolium pratense L.) whih Trifolium sarosiense Hazsl. using invitro embryo rescue / G.C. Phillips, G.B. Collins, N.L. Taylor // Theoretical and applied genetics. - 1982. - V. 62. -Iss. 1. - P. 17-24.

160. Popovic, S. Variability of red clover populations evaluated by morpho-agronomic traits / S. Popovic, M. Tucak, T. Cupic, M. Stjepanovic // Agronomski Glasnik. - 2007. - Vol. 69. - Iss. 6. - P. 483-495.

161. Primorac, J. Morfological and agronomic characteristics of Croatian red clover (Trifolium pratense L.) breeding populations tolerant to abiotic stress / J. Primorac, V. Kozumplik, L. Barba, Z. Knezovic, S. Bolaric // Cereal research communications: 6th Alps-Adria scientific workshop. - Obervellach, Australia, 30 may, 2007. - Vol. 35. - Iss. 2. - P. 353-956.

162. Quesenberry, K. H. Interspecific hybridization in Trifolium L. Sect. Trifo-lium-Zon.2 fertilepolyploid hybrids between T. medium L. and T. sarosiense Hazsl. / K.H. Quesenberry, N.L. Taylor // Crop science. - 1977. - Vol. 17. - №1.

- p. 141-145.

163. Riday, H. Progress made in improving red clover (Trifolium pratense L.) through breeding / H. Riday // International Journal of Plant Breeding. - 2010. -Vol. 4. - №1. - P. 22-29.

164. Riday, H. Increasing population hybridity by restricting self-incompatibility alleles in red clover populations / H. Riday, A.L. Krohn // Crop Science. - 2010. - Vol. 50. - №3. - P. 853-860.

165. Semerikov, V. L. The origin of Russian cultinars of red clover (Trifolium pratense L.) and their genetic relationships to wild populations in the Urals / V.L. Semerikov, A.Y. Belyaev, M. Lascoux // Theoretical and applied genetics. - 2002.

- Vol. 106. - Iss. 1. - P. 127-132.

166. Taylor, N.L. Red clover science / N.L. Taylor, K.H. Quesenberry. - Dordrecht, Netherlands, 1996. - 226 p.

167. Tasei, J.N. Légumineuses fourragères et protéagineuses / J.N. Tasei // In Pollinisation et Productions Végétales; P. Pesson, J. Louveaux eds. - INRA: Paris, France, 1984. - P. 261-308.

168. Tucak, M. Agronomic evaluation and utilization of red clover (Trifolium pratense L.) germplasm / M. Tucak, T. Cupic, S. Popovic, M. Stjepanovic, R. Gantner, V. Meglic // Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca. - 2009. - Vol. 37. - Iss. 2. - P. 206-210.

169. Tucak, M. Variation in yield, forage quality and morphological traits of red clover (Trifolium pratense L.) breeding populations and cultivars / M. Tucak, S. Popovic, T. Cupic, V. Spavik, E. Meglich // Zemdirbyste-Agriculture. - 2013. -Vol. 100. - Iss. 1. - P. 63-70.

170. Vleugels, T. Influence of flower and flowering characteristics on seed yield in diploid and tetraploid red clover / T. Vleugels, I. Roldan-Ruiz, G. Cnops // Plant breeding. - 2015. - Vol. 134. - Iss. 1. - P. 56-61.

171. Vleugels, T. Models with only two predictor variables can accurately predict seed yield in diploid and tetraploid red clover / T. Vleugels, B. Ceuppens, G. Cnops, P. Lootens, F.D. Van Parijs, G. Smagghe, I. Roldan-Ruiz // Euphytica. -2016. - Vol. 209. - Iss. 2. - P. 507-523.

172. Vleugels, T. Seed yield in red clover is associated with meiotic abnormalities and in tetraploid geno types also with self-compatibility / T. Vleugels, K.V. Laere, I. Roldan-Ruiz, G. Cnops // Euphytica. - 2019. - Vol. 215. - P. 79.

173. Vleugels, T. Factors Underlying Seed Yield in Red Clover: Review of Current Knowledge and Perspectives / T. Vleugels, H. Amdahl, I. Roldan-Ruiz, G. Cnops // Agronomy-basel. - 2019. - Vol. 9. - Iss. 12 - P. 829-844.

174. Wexelsen, H. Selection and inbreeding in red clover and Timothy / H. Wexelsen. - Gr. Brit.: Joint Publication Aberistwyth, 1940. - P. 93-114.

175. Wexelsen, H. Studies on fertility, inbreeding and heterosis in red clover (Trifolium pratense L.) / H. Wexelsen. - Oslo, 1945. - P. 1-141.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1 - Метеорологические условия за 2015-2016 сельскохозяйственный год

Месяц Температура воздуха, °С Количество осадков, мм

2015-2016 гг. отклонения 2015-2016 гг. 2015-2016 гг.

декады Весь месяц декады Весь месяц декады Весь месяц декады Весь месяц

1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Ноябрь 2,8 0,8 0,2 1,3 -2,6 1,5 4,7 2,9 2,4 17,4 8,7 28,5 15,2 114,5 54,7 60,9

Декабрь 1,8 0,7 0,7 1,1 3,6 6,1 7,1 5,6 4,6 21,2 15,7 41,2 36,8 135,0 112,9 97,9

Январь -15,3 -10,3 -6,8 -10,8 -6,8 -1,1 2,9 -5,0 11,7 17,8 21,2 50,7 84,8 152,1 160,6 131,0

Февраль 0,8 0,8 -0,2 0,5 -9,0 -8,2 -7,1 -8,1 13,7 5,0 8,6 27,3 139,8 42,4 107,5 96,5

Март 1,8 0,3 0,5 0,9 -3,7 -3,3 -0,7 -2,6 16,8 1,6 4,7 23,1 180,6 17,2 46,5 80,5

Апрель 5,5 8,5 10,3 8,1 3,3 3,5 2,6 3,1 3,2 9,4 2,5 15,1 27,8 81,0 24,8 45,5

Май 16,6 13,4 17,1 15,7 6,2 1,5 4,2 4,0 - 16,8 27,3 44,1 - 113,5 169,6 86,1

Июнь 13,5 18,5 23,4 18,5 -1,6 2,4 6,3 3,4 39,7 31,1 - 70,8 196,5 122,4 - 99,0

Июль 20,8 22,3 23,2 22,1 3,5 4,0 5,3 4,3 28,0 41,8 18,6 88,4 94,0 163,9 67,6 106,8

Август 21,7 16,7 17,9 18,8 4,3 0,8 3,2 2,8 19,4 46,2 36,3 101,9 84,7 179,0 134,9 138,8

Сентябрь 12,4 8,2 4,9 8,5 -0,2 1,9 3,2 1,8 27,3 12,6 13,7 53,6 120,8 67,7 72,1 89,0

Октябрь 6,4 -0,7 -1,8 1,3 - 3,8 -0,2 1,3 37,4 0,9 7,5 45,8 211,3 4,9 36,4 80,6

№ п/п Самоопыление (12) Внутривидовая гибридизация (Б1) Механическое воздействие на соцветие (12)

Кол-во опыленных цветков, шт. Кол-во зав-ся семян, шт. % зав-ти Кол-во опыленных цветков, шт. Кол-во зав-ся семян, шт. % зав-ти Кол-во опыленных цветков, шт. Кол-во зав-ся семян, шт. % зав-ти

1 20 15 75 20 18 90 94 51 54

2 30 18 60 30 30 100 99 31 31

3 40 35 88 30 28 93 81 53 65

4 40 28 70 20 20 100 97 40 41

5 30 30 100 20 19 95 86 35 41

6 25 2 8 20 17 85 91 42 46

7 30 28 94 17 15 88 87 40 46

8 30 25 84 17 17 100 102 47 46

9 24 22 92 20 20 100 84 30 36

10 30 28 94 20 17 85 79 44 56

I 299 231 77 214 201 94 900 413 46

Завязываемость семян у растений сорта Ранний 2

№ п/п Самоопыление (11) Внутривидовая гибридизация (Б1)

Кол-во опыленных цветков, шт. Кол-во зав-ся семян, шт. % зав-ти Кол-во опыленных цветков, шт. Кол-во зав-ся семян, шт. % зав-ти

1 40 0 - 30 19 63

2 30 1 3 20 16 80

3 30 0 - 25 21 84

4 30 1 3 30 17 56

5 28 0 - 30 15 50

6 29 0 - 30 17 56

7 35 1 3 30 16 53

8 35 0 - 30 21 70

9 30 1 3 30 20 66

10 30 0 - 30 15 50

I 317 4 1,3 285 177 62

№ п/п Самоопыление (I1) Внутривидовая гибридизация (F2)

Кол-во опыленных цветков, шт. Кол-во зав-ся семян, шт. % зав-ти Кол-во опыленных цветков, шт. Кол-во зав-ся семян, шт. % зав-ти

1 50 40 80* 35 30 86

2 50 0 0 35 33 94

3 40 0 0 40 31 78

4 50 44 88* 30 19 63

5 60 55 92* 40 28 70

6 40 32 80* 30 18 60

7 30 0 0 30 24 80

8 45 14 31 40 36 90

9 50 46 92* 40 25 63

10 50 47 94* 35 18 51

11 75 67 90* 30 23 77

12 50 38 76* 35 24 68

13 30 13 44 35 27 77

14 50 3 6 35 29 83

15 60 0 0 30 20 67

16 50 0 0

17 40 32 80*

I 820 431 52 520 385 74

*Отобранные генотипы, с уровнем фертильности более 50%

Завязываемость семян у гибридов F1 в комбинации скрещивания

№3000 I1$ х Ранний 2^

№ п/п Самоопыление (I1) Внутривидовая гибридизация (F1)

Кол-во опыленных цветков, шт. Кол-во зав-ся семян, шт. % зав-ти Кол-во опыленных цветков, шт. Кол-во зав-ся семян, шт. % зав-ти

1 30 30 100* 25 24 96

2 40 40 100* 25 22 88

3 25 22 88* 30 30 100

4 35 0 0 30 13 43

5 40 39 98* 20 22 110

6 30 14 47 20 20 100

7 30 24 80* 35 38 108

8 40 37 93* 25 20 80

9 65 50 77* 30 26 87

10 30 24 80* 30 24 80

11 35 32 91* 30 20 67

12 30 32 107* 34 24 70

13 30 0 0

14 25 0 0

15 20 26 130*

16 50 41 82*

17 33 30 91*

18 40 39 98*

19 20 19 95*

20 20 0 0

21 30 27 90*

22 30 24 80*

23 50 2 4

I 778 552 71 334 283 85

*Отобранные генотипы, с уровнем фертильности более 50%

№ п/п Высота растения, см Количество стеблей на 1 растении, шт. Количество соцветий на 1 растении, шт. Количество междоузлий на 1 стебле Масса листьев с 1 рас-те-ния, г Масса стеблей с 1 рас-те-ния, г Масса 1 рас-те-ния, г % облиствен-ности

1 64,0 3 8 5 8,8 14,5 23,3 38

2 67,0 4 10 4 10,3 17,9 28,2 36

3 62,0 5 7 5 13,6 14,0 27,6 49

4 65,0 4 8 6 11,6 16,2 27,8 42

5 64,0 3 8 5 12,9 18,9 31,8 41

6 48,0 4 10 5 10,5 15,7 26,2 40

7 49,0 3 3 5 15,3 10,1 25,4 60

8 58,0 4 8 4 9,1 16,5 25,6 35

9 46,0 3 12 5 6,9 12,1 19,0 36

10 59,0 7 14 5 18,3 23,5 41,8 44

11 67,0 1 5 6 11,8 13,2 25,0 47

12 66,0 4 10 5 14,2 25,6 39,8 36

13 52,0 5 10 5 15,5 20,2 35,7 43

14 48,0 3 8 5 11,8 16,4 28,2 42

15 62,0 5 14 5 14,0 27,0 41,0 34

16 47,0 3 3 6 16,9 13,0 29,9 56

17 52,0 6 12 4 11,7 21,3 33,0 35

18 71,0 2 5 5 7,0 13,2 20,2 35

19 63,0 5 3 4 11,3 15,6 26,9 42

20 48,0 3 8 5 7,6 8,8 16,4 46

21 43,0 3 - 3 16,2 13,2 29,4 55

22 42,0 3 6 3 5,7 12,4 18,1 31

23 56,0 4 6 5 5,0 7,1 12,1 1

24 51,0 2 5 4 4,0 5,0 9,0 44

25 45,0 2 3 4 4,2 5,0 9,2 46

26 52,0 3 3 4 8,6 5,6 14,2 61

27 52,0 3 4 4 7,2 8,4 15,6 46

28 59,0 2 6 5 7,7 9,9 17,6 44

29 54,0 3 5 4 8,6 9,7 18,3 47

30 61,0 2 5 5 7,8 10,3 18,1 43

Среднее 55,7 3,5 7,1 4,5 10,5 14,0 24,5 43

№ п/п Высота растения, см Количество стеблей на 1 растении, шт. Количество соцветий на 1 растении, шт. Количество междоузлий на 1 стебле Масса листьев с 1 рас-те-ния, г Масса стеблей с 1 рас-те-ния, г Масса 1 рас-те-ния, г % облиствен-ности

1 59 3 2 7 25,1 18,3 43,4 58

2 90 3 5 10 22,1 18,9 41,0 54

3 77 2 5 8 8,6 10,0 19,5 44

4 105 3 5 8 19,8 22,9 42,7 46

5 64 4 6 7 18,4 22,4 40,8 45

6 81 2 7 8 9,9 22,2 32,1 31

7 77 1 5 7 8,9 10,7 19,6 45

8 74 3 9 6 10,7 20,6 31,3 34

9 78 3 9 7 16,4 20,3 36,7 45

10 72 5 5 8 13,6 16,5 30,1 45

11 64 3 11 7 10,4 21,3 31,7 33

12 76 2 5 6 11,5 18,5 30,0 38

13 83 5 12 9 22,6 30,1 52,7 43

14 78 5 16 8 19,5 31,7 51,2 38

15 60 3 7 6 9,9 10,2 20,1 49

16 77 5 14 6 20,1 28,7 48,8 41

17 60 5 9 7 15,7 25,7 41,4 38

18 72 1 6 7 11,5 11,3 22,8 50

19 67 3 6 8 16,6 19,3 35,9 46

20 100 3 12 8 12,6 25,0 37,6 34

21 74 2 3 5 8,2 11,0 19,2 43

22 80 2 3 5 8,9 11,6 20,5 43

23 88 3 9 7 11,8 21,5 33,3 35

24 84 6 16 8 14,4 30,2 44,6 32

25 80 4 7 6 15,6 21,2 36,8 42

26 9 4 7 7 23,2 24,4 47,6 49

27 46 3 3 6 12,9 14,8 27,7 47

28 59 3 5 6 9,1 10,6 19,7 46

29 69 3 14 7 19,9 19,0 38,0 52

30 70 1 6 6 8,5 8,5 17,0 50

Среднее 75,5 3,2 7,0 7,6 14,5 19,3 33,8 43

№ п/п Высота растения, см Количество стеблей на 1 растении, шт. Количество соцветий на 1 растении, шт. Количество междоузлий на 1 стебле, шт. Масса листьев с 1 рас-те-ния, г Масса стеблей с 1 рас-те-ния, г Масса 1 рас-те-ния, г % облиствен-ности

1 33 9 17 6 19,1 19,1 38,2 50

2 53 5 8 5 10,1 30,5 40,6 25

3 43 6 20 6 18,3 12,3 30,6 60

4 40 6 12 5 11,9 13,7 25,6 46

5 36 6 8 5 9,6 7,5 17,1 56

6 47 4 6 7 18,3 10,2 28,5 64

7 37 5 7 6 12,4 7,8 20,2 61

8 44 5 9 5 23,1 12,7 35,8 64

9 36 8 14 6 16,8 14,7 31,5 53

10 68 8 22 7 16,5 16,0 32,5 51

11 41 4 14 6 10,3 12,9 23,2 43

12 43 4 6 5 16,3 10,6 26,9 60

13 35 4 3 5 13,6 9,4 23,0 59

14 33 4 6 5 15,5 8,9 24,4 63

15 47 4 6 6 12,8 11,4 24,2 53

16 34 5 8 5 11,6 7,3 18,9 61

17 40 4 7 5 11,1 8,5 19,6 57

18 33 3 7 5 11,4 5,2 16,6 69

19 44 8 8 4 22,0 18,3 40,3 54

20 39 4 6 4 12,6 14,7 27,3 46

21 39 2 5 4 8,2 4,9 13,1 62

22 45 6 15 4 22,4 19,9 42,3 53

23 42 5 13 3 22,1 20,4 42,5 52

24 46 4 15 4 20,1 18,5 38,9 52

25 44 4 5 5 15,7 9,8 25,5 61

26 40 3 3 3 14,3 6,8 21,1 68

27 33 3 1 4 23,0 5,8 28,8 80

28 38 4 5 4 13,7 9,0 22,7 60

29 25 2 1 4 6,7 2,6 9,3 72

30 40 4 5 6 17,3 8,4 25,7 67

Среднее 40,6 4,8 8,7 5,0 15,2 12,0 27,2 56

Коли- Коли- Коли-

Высота растения, см чество чество чество Масса Масса

№ п/п стеблей на 1 растении, шт. междоузлий на 1 стебле, шт. соцветий на 1 растении, шт. Масса 1 растения, г листьев с 1 рас-те-ния, г стеблей с 1 рас-те-ния, г % облиствен-ности

1 125,0 4 10 35 77,4 17,6 59,8 23

2 132,0 5 8 17 102,4 54,6 47,8 53

3 127,0 4 10 28 94,4 28,9 65,5 30

4 114,0 5 9 10 52,2 24,4 27,8 47

5 137,0 5 8 3 121,0 44,2 76,8 37

6 96,0 4 10 10 59,2 31,4 27,8 52

7 128,0 4 10 25 85,4 22,4 63,0 26

8 116,0 3 11 14 57,8 24,4 33,4 42

9 122,0 4 11 35 94,6 36,2 58,4 38

10 126,0 4 9 24 64,6 19,0 45,6 29

11 120,0 3 9 16 62,4 18,0 44,4 29

12 133,0 5 10 19 82,6 35,4 47,2 43

13 122,0 4 10 28 76,2 15,6 60,6 20

14 98,0 4 7 11 43,6 22,2 21,4 51

15 124,0 6 9 32 97,0 25,2 71,8 26

16 114,0 5 10 13 65,6 31,2 34,4 48

17 134,0 4 9 10 47,6 19,0 28,6 40

18 121,0 4 10 13 52,4 14,0 38,4 27

19 124,0 5 10 44 95,0 28,0 67,0 29

20 112,0 3 10 19 47,0 16,4 30,6 35

21 123,0 4 9 18 61,4 22,0 39,4 36

22 119,0 4 9 25 62,8 28,4 34,4 45

23 121,0 4 9 15 63,4 32,0 31,4 50

24 138,0 4 10 24 99,6 31,0 68,6 31

25 106,0 6 8 27 75,2 19,6 55,6 26

26 132,0 4 9 17 78,6 31,2 47,4 40

27 125,0 6 8 37 95,6 30,0 65,6 31

28 121,0 4 8 29 78,9 22,6 56,3 28

29 92,0 7 9 21 79,2 28,4 50,8 36

30 120,0 4 10 33 86,8 22,9 63,9 26

Среднее 120,7 4,4 9,3 22,7 75,3 26,5 48,8 35

Коли- Коли- Коли-

Высота растения, см чество чество чество Масса Масса