Создание и изучение генетической коллекции льна: Linum Usitatissimum L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.15, кандидат биологических наук Пороховинова, Елизавета Александровна

• Пороховинова, Елизавета Александровна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Пороховинова, Елизавета Александровна

Содержание.

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Формирование признаковых и генетических коллекций растений.

1.2. Количественные признаки растений: их взаимосвязи, изменчивость и наследование.

1.3. Генетика и биохимия окраски и формы цветка и семян.

1.4. Связь между качественными и количественными признаками.

2. Материал и методы.

3. Создание и изучение признаковой коллекции льна.

3.1. Изучение линий признаковой коллекции по количественным признакам.

3.1.1. Характеристика инбредных линий признаковой коллекции по хозяйственно ценным признакам.

3.1.2. Характеристика создающихся линий признаковой коллекции по количественным признакам.

3.1.3. Изучение связей между хозяйственно ценными признаками у инбредных линий признаковой коллекции.

3.1.4. Изучение связей между количественными признаками создающихся линий признаковой коллекции.

3.2. Изучение внутривидового разнообразия культурного льна по морфологическим признакам на основе признаковой коллекции.

3.2.1. Изучение создающихся линий признаковой коллекции по морфологическим признакам.

3.2.2. Изучение инбредных линий признаковой коллекции по окраске и форме цветка и семян.

3.3. Изучение закономерностей сочетания качественных и количественных признаков признаковой коллекции.

3.3.1. Изучение закономерностей сочетания качественных и количественных признаков у создающихся линий признаковой коллекции.

3.3.2. Изучение связей окраски и формы цветка и семян с хозяйственно ценными признаками у инбредных линий признаковой коллекции.

3.4. Изучение линий признаковой коллекции по устойчивости к ржавчине.

4. Создание и изучение генетической коллекции льна по окраске и форме цветка и семян.

4.1. Анализ гибридов Fi от скрещиваний между линиями, контрастными по окраске и форме цветка и семян.

4.2. Анализ гибридов F2 и некоторых семей F3 от скрещиваний линий, контрастных по окраске и форме цветка и семян.

4.3. Изучение связей продолжительности фаз вегетационного периода с окраской и формой цветка и семян у гибридов F2 от скрещивания линий, контрастных по этим признакам.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Создание и изучение генетической коллекции льна: Linum Usitatissimum L.»

На современном этапе развития науки успешное ведение селекции и ускоренное создание новых сортов требует обязательного использования достижений частной генетики конкретной культуры. Учет связи между морфологическими маркерами и хозяйственно ценными признаками дает возможность быстро и эффективно отбирать нужные генотипы из расщепляющихся популяций, а затем контролировать сортовую чистоту. Весь опыт развития сельскохозяйственной науки свидетельствует о том, что хорошо изученная частная генетика культуры позволяет эффективнее вести селекционный процесс и открывает возможности создания сортов с заданными свойствами.

Актуальность темы. Частная генетика льна изучена слабо. Всего в настоящее время известно около 60 генов, отвечающих за разные признаки. Вид Ыпит usitatis-simum L. имеет 2п=30 хромосом, но на данный момент маркированы только 17 групп сцепления, содержащих по 2-5 генов каждая, что характерно для первого этапа создания генетических карт. Лен обладает малым разнообразием морфологических признаков. Достаточный спектр изменчивости имеют только окраски цветка и семян. В литературе описано около 30 генов, контролирующих их (Keizer, Metz, 1998). Поэтому для частной генетики льна крайне актуален поиск новых генов, влияющих на морфологические признаки и идентификация их с уже известными.

Для селекции особое значение имеет определение сцепления или влияния морфологических признаков на хозяйственно ценные. В литературе отмечена некоторая корреляция окраски венчика и всхожести семян; окраски семян с их количеством в коробочке, качеством и количеством масла (Kendall et al.3 1955) и волокна (Тихвинский, 2000). Считается, что жмых из желтых семян в отличие от коричневых более ценен для кормления животных (Green, 1986b). С другой стороны, из-за морфологического и биохимического единообразия сортов льна перед селекционерами остро стоит вопрос о защите их авторских прав. До последнего времени у культурного льна не найдено четкого полиморфизма по электрофоретическим фракциям белков семени (Кутузова и др., 1999). По определенным ДНК-маркерам известны некоторые различия между отдельными генотипами льна, но их поиск дорогостоящ и трудоемок и недоступен для российских селекционеров (Khotyleva, Lemesh, 1998). Поэтому для маркирования сортов актуально выявление морфологических признаков с простым генетическим контролем, не влияющих на хозяйственно ценные признаки. Подобное маркирование будет также способствовать упрощению контроля за чистотой сортов.

В отделе технических культур ВИР создается коллекция линий льна, различающихся по окраске и размеру частей цветка и семян, форме лепестков, высоте растений, длине вегетационного периода, устойчивости к ржавчине льна. Уже имеется 5 около 200 линий шестого поколения инбридинга. Из образцов коллекции ВИР продолжается выделение линий с новыми фенотипами и линий с описанными в литературе генами окраски цветка.

Цель и задачи исследования. На основе имеющегося материала перед диссертационной работой ставится следующая цель: изучение коллекции линий льна с различными морфологическими и хозяйственно ценными признаками как начального этапа создания генетических карт. В задачи исследования входит:

1. Формирование признаковой коллекции льна по морфологическим признакам и ее оценка по хозяйственно ценным признакам;

2. Изучение связей между различными признаками льна для определения закономерностей их изменчивости и пригодности для генетического анализа;

3. Создание генетической коллекции линий льна с идентифицированными генами окраски и формы частей цветка и семян;

4. Тестирование влияния генов, контролирующих окраску частей цветка и семян, на хозяйственно ценные признаки льна.

Научная новизна. В настоящей работе выявлено 16 генов, контролирующих окраску и форму цветка и семян, 3 из которых идентифицировано впервые. Полученная система генов льна на данный момент является второй по объему в мире.

Практическая значимость. Создано 34 линии 6-го поколения инбридинга и изучено 195 линий 1-6 поколений инцухта. Установлено, что большая часть линий генетической коллекции несет ряд хозяйственно ценных признаков (скороспелость, высокорослость, устойчивость к ржавчине и др.). Идентифицировано 16 генов окраски и формы цветка и семян. Созданы множественно маркированные линии (3 и более генов), пригодные для ускорения дальнейшего генетического анализа, модельных генетических экспериментов и маркирования новых сортов. Установлена связь гена wfl, отвечающего за белую окраску цветка, с коротким периодом всходы-цветение первого цветка.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на конференциях молодых ученых ВИР в 1998-2000гг (С.-Петербург), на международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию ВНИИ льна (Торжок, 2000), на втором съезде ВОГиС (С.-Петербург, 2000), на международных конференциях по лубяным культурам в 1998г. (С.-Петербург) и 2001г. (Боровец, Болгария).

Тема настоящей работы включена в тематический план отдела технических культур, и частично поддерживалась программой «Доноры и генетические коллекции растений». б

1. Обзор литературы

Заключение диссертации по теме «Генетика», Пороховинова, Елизавета Александровна

Выводы

1. Продолжено создание генетической коллекции льна по окраске и форме цветка и семян, которая в настоящее время содержит 60 линий шестого поколения инбридинга и 135 линий первого-пятого поколений, в том числе 24 рекомбинантных линии, выделенных в результате генетического анализа. Полученная генетическая коллекция льна является самой крупной в мире.

2. В результате изучения корреляций между признаками показано, что при неблагоприятных условиях увеличивается размах изменчивости и сила связей между признаками. Сильные связи не всегда стабильны. Наиболее четко идентифицируемыми для целей селекции являются признаки высоты и продолжительности фаз всхо-ды-цветение, цветение-созревание и всходы-созревание, число семян в коробочке, а также масса 1000 семян.

3. Длины семядолей, листьев, коробочек и семян по результатам различных видов анализа (корреляционного, факторного, дисперсионного, изменчивости и детерминированности) связаны между собой, что позволяет проводить первичную оценку поздно формирующихся признаков по длине зрелых семядолей.

4. По комплексу исследованных признаков выделены линии, перспективные для селекции: л-1-2 к-5408 и л-4 к-5512 - по высоте, скороспелости и семенной продуктивности; л-1 к-6284, л-1 к-5522, к-7880, л-1 к-48 и л-2-4-1 к-6608 - по высоте и скороспелости.

5. Оценка устойчивости к ржавчине (Melampsora lini) на искусственном инфекционном фоне 75 линий признаковой коллекции показала, что 42 из них - полностью устойчивы, а 33 - восприимчивы в той или иной степени. Полное развитие болезни (100%) наблюдалось только у 13 линий. Устойчивые формы могут использоваться для выявления сцепления генов окраски и формы цветка и семян с генами устойчивости к ржавчине.

6. Выявлено 16 генов, контролирующих окраску и форму цветка и семян. Четыре ал-леля (три гена) идентифицированы впервые.

7. Выявлена связь гена wfl, отвечающего за белую окраску цветка, с коротким периодом всходы - цветение первого цветка (rbs=0,52).

185

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Пороховинова, Елизавета Александровна, 2002 год

1. Арефьев В.А., Лисовенко JI.A. Англо-русский толковый словарь генетических терминов -М: ВНИРО, 1995. -С.31.

2. Афонин М.И. Влияние продолжительности светового дня и температуры воздуха на рост, развитие и урожай льна долгунца в онтогенезе // Сборник научных трудов Земледелие и растениеводство в БССР. -Минск: Урожай, 1969. -Т. 13. -С.196-201.

3. Барцева А.А. Струнников Э.А. Изменение длины вегетационного периода у льна // Лен и конопля. -1983. -N.l. -С.32-33.

4. Брач Н.Б. Корреляционный анализ признаков, характеризующих длину вегетационного периода у льна долгунца // -Л.: Селекция и генетика технических культур (Сборник науч. тр. по прикл. бот., ген., и сел.). -1987. -Т. 113. -С.46-53.

5. Брач Н.Б. Наследование длины вегетационного периода у льна-долгунца: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Л., 1989. 18с.

6. Брач Н.Б. Проблема скороспелости в селекции льна долгунца // Национальная коллекция русского льна. -Торжок: 1991. -С.91-94.

7. Брач Н.Б. Влияние условий выращивания на проявление и наследование признаков льна-долгунца // -СПб.: Ботаника, генетика и селекция технических культур (Тр. по прикл. бот., ген., и сел.). -1999. -Т.159. -С.40-45.

8. Ю.Брач Н.Б., Пороховинова Е. А., Шаров И.Я. Факторный анализ доноров хозяйственно ценных признаков го коллекции льна ВИР II Современные проблемы льноводства на Северо-Западе РФ. Сборник материалов научно-практической конференции.-Псков:-2000.-С.29-30.

9. Бритгон Н. Биохимия природных пигментов -М.: Мир, 1986. -385 с.186

10. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости -Л.: Сельхоз-гиз, 1935. -56 с.

11. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям -М.: Наука, 1986. -С.87-314.

12. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений -Л.:НаукаД987.-С.66-176.

13. Вейр Б. Анализ генетических данных -М.: Мир, 1995. -С. 28-38.

14. Гвоздикова Н.Е. Влияние светового и температурного факторов на рост, развитие и продуктивность льна масличного в камерах искусственного климата // Бюлл. научно-технической информации по масличным культурам. -1980. -Вып.2. -С. 15-17.

15. Гайсинович А.Е. Зарождение и развитие генетики -М.: Наука, 1988. -424 с.

16. Генетика культурных растений. Зерновые культуры под ред. Кобылянского В.Д., Фадеевой Т.О. -Л.: Агропромиздат, 1986. -264 с.

17. Генетака культурных растений. Зернобобовые овощные и бахчевые культуры под ред. Фадеевой Т.С., Буренина В.И. -Л.: Агропромиздат, 1990. -286 с.

18. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений -М.: Мир, 1986. -Т2. -С.179-196.

19. Давидян Г.Г. Рост корневой системы льна в зависимости от продолжительности дня // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1958. -Т.31, вып. 3. -С. 112-121.

20. Драгавцев В.А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству Методические рекомендации (новые подходы) // -СПб.: ВИР, 1997. -52 с.

21. Евдокимова Л.Н., Ратькин А.В., Андреев B.C., Запрометов М.Н. Особенности биосинтеза антоцианидинов и флавонолов в цветках мака снотворного // Физиология растений. -1980. -Т.27, вып.З. -С.536-543.

22. Ермаков А.И. Значение яровизации и продолжительности для в изменчивости химических показателей масличных растений//Л.:Тр.по прикл.бот.,ген.и сел.-1952.-Т.29,вып.2.-С.124-137.

23. Ермаков А.И. Зависимость химического состава семян льна от условий выращивания в различных почвенно-климатических зонах (результаты географических опытов) // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1958. -Т.31, вып. 3. -С. 36-60.

24. Ермаков АИ., Арасимович В В., Ярош Н.П., Перуанский Г А, Луковникова Г.А, Иконникова М.Й. Методы биохимического исследования растений. -Л.: Агропромиздат,1987.-430с.187

25. Ермаков И.А., Ярош Н.П., Фрагина А.И. Влияние условий пихания на синтез масла и других органических соединений у льна // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1958. -Т.31, вып. 3. -С. 277-287.

26. Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений (зколого-генетические основы) -Кишинев: Штиинца, 1988. -С.410-416.

27. ЗО.Запрометов М.Н. Образование и функции фенольных соединений в высших растениях // Журнал общей биологии. -Т.З, N2. -С.201-220.

28. Иванов Н.Н. Изменчивость в химическом составе семян масличных растений в зависимости от географических факторов // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1926. -Т. 16. -С. 3-59.

29. Иванов С.М. К вопросу о влиянии весенних заморозков на развитие льна в связи со сроком посева // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1933. -Сер.З, N3. -С. 17-29.

30. Изучение коллекции льна (Linum usitatissimum L.). Методические указания. Сост.: Кутузова С.Н. Питько Г.Г. -Л.: ВИР, 1988. 30с.

31. Ильина А.И. Влияние света и продолжительности дня на рост, развитие и плодообразова-ние льна // Сб. трудов по биол. разв. и физиол. льна. -М.: Гос. изд-во с.-х. лит., -1954а. -С.103-126.

32. Ильина А.И. Особенности процесса формирования семени масличного льна // Сб. трудов по биол. разв. и физиол. льна. -М.: Гос. изд-во с.-х. лиг., -19546. -С.147-159.

33. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции -М.: В.Ш., 1989. -591 с.

34. Ивангер Э.В., Коросов А.В. Основы биометрии -Петрозаводск: ПГУ, 1992. -168с.

35. Калам Ю., Орав Т. Хлорофильная мутация -Таллин: Валгус, 1974. 58с.

36. Каллис К. А. Изменение последовательностей и стресс // Мобильность генома растений. -М.: Агропромиздат, 1990. -С.165-176.

37. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып.40: Лен-долгунец. Сост.: Сизов И.А., Гращенко М.Г., РыковаР.П. -Л.: ВИР, 1968. -47 с.

38. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 162: Прядильные культуры (лен, конопля, кенаф). Сост.: ДавидамГ.Г., Рыкова Р.П., Кутузова С.Н. -Л.: ВИР, 1975. -148 с.

39. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып.412: Лен-долгунец (Характеристика образцов по комплексу хозяйственно ценных признаков). Сост.: Давидян Г.Г., Ярош Н.П., Гайжюнене М. -Л.: ВИР, 1984. -35 с.

40. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып.664: Лен масличный (Характеристика образцов по комплексу хозяйственно ценных признаков). Сост.: Питько Г.Г., Кутузова С.Н., Рыкова Р.П., Брач Н.Б., Мусорина Л.И. -СПб.: ВИР, 1994. -35 с.

41. Коваль С.Ф. Некоторые проблемы генетических коллекций растений // Новосибирск: Генетические коллекции растений. -1993. -Вып.1. -С. 6-38.

42. Кузнецова Н.В. Изменчивость содержания жирных кислот в масле сортов льна-долгунца различного происхождения // Л.: Бюлл.ВНИИР им.Н.И.Вавилова.,-1976.-Вып. 59.-С.30-36.

43. Кутузова С.Н. Генетические основы длительной устойчивости сортов льна к ржавчине // Генетика. -1994. -Т.30, -N 10. -С. 1363-1373.

44. Кутузова С.Н. Лен //Генетика культурных растений. -СПб.: ВИР, 1998. -С. 6-52.

45. Кутузова С.Н., Брач Н.Б., Тихвинский С.Ф., Доронин С.В., Шаров И.Я., Питько А.Г. Географическая изменчивость хозяйственно ценных признаков льна // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1991. -Т. 144. -С. 40-48.

46. Лакин Г.Ф. Биометрия -М.: В.Ш., 1990. -351с.

47. Лутова Л.А Проворов Н.А., Тиходеев О.Н., Тихонович И.А., Ходжайова Л.Т., Шишкова С.О. Генетика развитая растений -СПб.: Наука, 2000. -539с.

48. Мазер К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика -М.: Мир, 1985. 463 с.

49. Марченков А.Н. Использование материалов коллекции ВИР при изучении ЦМС у льна долгунца // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1979. -Т.64, вып. 2. -С. 74-78.189

50. Международный классификатор СЭВ вида Linum usitatissimum L. Сост.: Рыкова Р., Кутузова С., Корнейчук В., Розенберг JL, Ковалинска 3., Бондира Н. -Л.: ВИР, 1989. 42с.

51. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами -М., Петроград: Гос. изд. 1923. -72с.

52. Мережко А.Ф. Генетический анализ количественных признаков для решения задач селекции растений // Генетика. -1994а. -Т.30, N 10. -С. 1317-1325.

53. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений -СПб.: ВИР, 19946. 128с.

54. Методические указания по фитопатолошческим работам со льном-долгунцом. Сост.: Ка-раджова, Л.В., Дударев Е.И. -М.: Колос, 1969. -С. 20.

55. Митрофанова О.П. Единая генетическая коллекция Triticum aestivum (принципы создания) // Новосибирск: Генетические коллекции растений. -1993. -Вып. 1. -С.39 -51.

56. Митрофанова О.П. Создание генетической коллекции мягкой пшеницы в России основа дальнейшего развития частной генетики и селекции/УГенетика. -1994. -Т. 30,N 10.-С.1306-1316.

57. Мищенко Л.Ю., Лях В.А. Наследование белой окраски лепестков венчика у некоторых линий льна масличного // Запор>жжя: Науково техшчний бюллетень 1нстапуту олшних культур УААН. -2000.-Вил. 5. -С. 13-17.

58. Новиков В.А., Трифонов Н.П. Влияние различной температуры в онтогенезе на ветвление льна// Записки ЛСХИ. -1972. -т. 194. -С.48-56.67.0лстон Р.Е. Генетика фенольных соединений // Биохимия фенольных соединений. М.: Мир, 1965. -С. 140-165.

59. Павлов Е.И., Яншина АА, Понажев В.П. Активность наклевывания как новый показатель биологических качеств семян льна долгунца П Современные проблемы льноводства на Северо-Западе РФ. Сб. материалов научно-практической конференции.-Псков:-2000.-С.39.

60. Петренко В.А. Антоцианы астры китайской // Л.: Бюлл. ВНИИР им. Н.И.Вавилова., -1975. -Вып.54. -С.72-75.

61. Писарев В.Е. Основные моменты в селекции льна Н Теоретические основы селекции растений, Т.З. Частная селекция картофеля овощных, бахчевых, плодово-ягодных и технических культур. -М.: Гос. изд. колх. и совх. лит., 1937. -С.503-544.

62. Платунов О.А. Хозяйственно-биологическая оценка сортообразцов льна с маркерными морфологическими признаками: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Пермь, -1998. 22с.

63. Поляков А.В. Биотехнология в селекции льна. -Тверь: 2000. -180с.

64. Ратнер В.А, Васильева JI.A. Адаптивный отклик МГЭ на отбор по количественному признаку: участие МГЭ в экспрессии полигенов: Тез. докл. П съезда Вавиловского общ. ген. и сел. СПб, -2000. -Т.2. -С. 129.

65. Ратнер В.А, Васильева JI.A. Мобильные генетические элементы и количественные признаки у дрозофилы: факты и гипотезы // Генетика. -1992. -Т.28, N 11. -С. 15-27.

66. Ратькин А.В., Андреев B.C. Окраска цветков модель для изучения некоторых проблем генетики развития растений // М.: Успехи современной генетики. -1988. -N15. -С. 211-240.

67. Ростова Н.С. Корреляционный анализ в популяционных исследованиях // Экология популяций -М: Наука, 1991. -С.69-76.

68. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков 1. Естественные популяции Leuconthemum vulgarе Ьаш.//Ботанический журнал.-1999.-N.11.-С.50-66.

69. Ростова Н.С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. -СПб., 2000. 40 с.

70. Серебровский А .С. Генетический анализ. -М.: Наука, 1970. -342с.

71. Сизов И. А. Биологические особенности сортов и форм льна и использование их в селекции // JL: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1952а. -Т.29, вып. 2. -С. 5-51.

72. Сизов И. А. Особенности происхождения стадийных изменений различными сортами и формами льна // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -19526. -Т.29, вып. 2. -С. 69-123.

73. Сизов И.А. Лен. -М.: Сельхозгиз, 1955. -256с.191

74. Сизов И. А. Воздействие метеорологических факторов и географических условий на рост и развитие льна // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1958. -Т.31, вып. 3. -С. 3-25.

75. Сизов И.А. Закономерности развития и роста льна под влиянием внешних факторов // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1963. -Т.35, вып. 3. -С. 5-20.

76. Сизова М.А. Динамика образования лубоволокнистых пучков в стебле различных сортов льна в зависимости от условий выращивания // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1952. -Т.29, вып. 2. -С. 52-61.

77. Синская Е.Н. Классификация льна как исходного материала для селекции и его эволюция // Сб. трудов по биол. разв. и физиол. льна. -М.: Гос. изд-во с/х лит., 1954. С.45-102.

78. Синская Е.Н. Проблема популяций у высших растений. -Л.: Сельхозиздат, 1963.-Вып.2. -С.53-71.

79. Смирнов В.Г., Соснихина С.П Генетические коллекции растений и их использование // Общие проблемы биологии. Модели и объекты генетических исследований (Генетические коллекции растений) -М: ВНИИТИ, 1983. -Т.2. -С.3-27.

80. Смирнов В.Г., Соснихина С.П Генетика ржи. -Л: ЛГУ, 1984. -264с.

81. Смирнов В.Г., Суриков И.М. К вопросу о методах установления отдаленных генетических гомологай//Генетика. -1972. -Т.8, N 1. -С. 148-156.

82. Смирнов В.Г. Цитогенетика -М.: В.Ш., 1991. -С. 208 238.

83. Соколов И.Д., Брусенцова М.Ю., Толстяков В.Ф. Наследование плейотропных количественных эффектов у арабидопсиса // Генетика. -1995. -Т.31, N 9. -С.1273-1281.

84. Соколов И.Д., Мережко А.Ф., Соколова Т.Н., Криничная Н.В. Менделевский подход к описанию наследования количественных различий -Луганск: Элтон-2, 2000.-178с.

85. ЮО.Стам Я.М. Устойчивость к фузариозному увяданию у льнов различных географических происхождений Л.: // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1958. -Т.31, вып. 3. -С. 98-111.

86. Теренгьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии -Л.: ЛГУ, 1977. -152 с.

87. Тихомирова М.М. Генетический анализ -Л.: ЛГУ, 1990. 280 с.192

88. Тоблер Ф., Бредеман Г., Опитц К., Шиллинг Э. Лен как прядильное и масличное растение -М: Сельхозкнига, 1931. 240 с.

89. Товстановская Т.Г. Продуктивность сортообразцов коллекции льна масличного в зависимости от различного соотношения элементов урожая // ЗапорЬкжя: Науково техшчний бюллетень Ьнстшуту олшних культур УААН. -2000.-Вил.5. -С.89-97.

90. Фадеева Т.С., Матина Н.П., Кириллова Г.А. Модификационная изменчивость разных признаков растения (Fragaria vesca L.) и ее приспособительное значение //Л.: Вестник ЛГУ. -1991. -Сер. 3, вып. 3, N17. -С. 120-125.

91. Фадеева Т. С., Соснихина С. П., Иркаева Н.М. Сравнительная генетика растений Л.: ЛГУ, 1980. -С.185-186.

92. Ю8.Фнлипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. -М.: Наука, 1979. -311с.

93. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков. -М.: Агропромиздат, 1985. -С.453-456.

94. Н0.Харборн Дж. Введение в экологическую биохимию М.: Мир, 1985. - С. 47-66.

95. Ш.Харборн Дж. Фенольные гликозиды и их распространение в природе // Биохимия фе-нольных соединений. М.: Мир, 1965. -С.109-139.

96. Черноморская Н.М. Влияние яровизации семян на фенотапический состав сортовых популяций культурного льна // -Л.: Растениеводство, селекция и генетика технических культур (Сборник науч. тр. по прикл. бот., ген., и сел.). -1989. -Т.125. -С.74-78.

97. Шаров И.Я. Влияние факторов внешней среды на прохождение стадий яровизации и световой различными сортами и формами льна // Л.: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1958. -Т.31, вып. 3. -С. 82-97.

98. Шмцдг В.М. Математические методы в ботанике. Л.: ЛГУ, 1984. -С.188-193.

99. Юзепчук С.В. Род лен Шит И Флора СССР. -М.: АН СССР, 1949. -Т.14. -С. 86-146.

100. Яншина И.М., Перщутина О.А., Кирсанова Э.В. Генетика морфологических и хозяйственно ценных признаков картофеля // Генетика картофеля. -М.: Наука, 1973. -С.233-259.

101. Ajmone-Marsan P., Castiglioni P., Fusari F., Kuiper М., Motto М. Genetic diversity and its relationship to hybrid performance in maize as revealed by RFLP and AFLP markers // Theoretical and Applied Genetics. -1998. -Vol.96, N2. P.219-227.*

102. Amer I.M., El-Agamy A.L., Dawal N.F., Mostafa H.A. Fatty acid composition and simple correlation coefficients for some flax mutants induced by gamma rays // Isotope and Radiation Research. -1993. -Vol.25, N2. -P. 127-132.

103. Реферат из CAB International Wallingford Oxon Ox 10 8DE, UK.193

104. Arabidopsis Genome Initiative. Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabi-dopsis thaliana II Nature. -2000. -Vol.408. -P.796-815.

105. Amy A.C. Breeding better flax varieties for Minnesota // Proceedings of The Minnesota Academy of Science. -1936. -P.29-38.

106. Badwal S.S., Gill K.S. Singh H. Correlation and regression studies in linseed (Linum usi-tatidssimum L.) // Indian Journal of Agricultural Science. -1971. -Vol.41, N5.-P.475-478.

107. Bateson W.M.A., Gairdner A.E. Male-sterility in flax, subject to two types of segregation // Genetics. -1921. -Vol.11. -P.269-275.

108. Beard В., Beuson A. The Inheritance of seed color in the flax cross C.I.479 x C.I.2518 (Linum usitatissimum L.) // Annual Flax Institute of the United States. -1967. -Vol. 16, N7. -P.

109. Beard В., Comstock V. Flax genetics and Gene Symbolism // Crop Science. -1965. -Vol. 5, N 2. -P.151-154.

110. Beard B.H. Genetic and cytogenetic investigation with Linum (Reviev of the literature) // Minneapolis: 32th Annual Flax Institute of the USA. -1962. -P. 3-6.

111. Brethagne-Sagnard В., Fouffloux G., Ghupeau Y. Induced albina mutations as a tool for genetic analisis and cell biology in flax (Linum usitatissimum) 11 Journal of Experimental Botany. -1996. -Vol.47, N 295. -P. 189-194. *

112. Brutch N., Kutuzova S. N.LVavilov Institute Collection of Linum usitatissimum as source of Initial Material for Breeding // Melhoramento. -1998. -Vol.35. -P.

113. Chasan R. Plant-Pathogen Encounters in Edinburgh // The Plant CelL -1994. -P.1332-1341.

114. Chennaweeraiah К. K. Josh Karyotypes in cultivated and wild Species of Linum // Cytologia. -1983. -Vol. 48, -P. 833-841.

115. Comstock V.E. Utilization of germ plasma // Annual Flax Institute. -1964. -P. 8-9.

116. Comstock V.E., Ford J.H. Association of seed color with viability of stored flax seed // Flax Institute. -1968. -P. 20-22.194

117. Comstock V.E., Ford J.H. Gimore E.C. Seed quality characters associated with the D-locus of flax, Linum usitatissimum L. // Crop Science. 1969. -Vol.9, N4. - P.513-514.

118. Culbertson J.O., Comstock V.E., Frederiksen R.A. Further studies of the effect of seed coat color on agronomic and chemical characters and seed injury in flax // Agronomy Journal. -1960. -Vol.52. -P.210-212.

119. Culbertson J.O., Kommendahl T. The Effect of seed coat color upon agronomic and chemical characters and seed injury in flax // Agronomy Journal. -1953. -Vol. 48, N1. P.

120. Cullis C.A. The flax genome-its plasticity and response to stress//Heredity.-1984. -Vol.53. -P.576.

121. Dakora F.D. Nodulation gene induction and genetic control in the legame-Rhisobium symbiosis И South Afiican Journal of Science. -1994. -Vol. 90. -P. 596-599.

122. Deshande R.B., Maffik AK Studies in Indian oil seeds. VLSome correlations Between oil-content and other characters in the Pusa linseed hybrids // Indian J.Agric.Sci, -1937. -Vol.7. -P.841-848.

123. Diederichsen A., Hammer K. Variation of cultivated flax {Linum usitatissimum L. subsp. usitatissimum) and its progenitor pale flax (subsp. angustifolium (Huds.) Thell.) // Genetic Resources and Crop Evolution, -1995. -Vol. 42. -P.263-272.

124. Dfflman A.C., Brinsmade J.C. Effect of spacing on the development of the flax plant // Journal of the American society of Agronomy. -1938. -Vol.30, N.4. -P.267-278.

125. Dillman A.C. Natural crossing in flax // Journal of the American society of Agronomy. -1938. -Vol.30, N.4. -P.279-286.

126. Dribenki J.C.P., Green A.G., Affin G.N. Шок*" «989» low linolenic flax // Can. J. Plant Sci. -1996. -Vol. 76. -P.329-331.

127. Dribenki J.C.P., Green A.G. Linola to «947» low linolenic acid flax // Can. J. Plant Sci. -1995. -Vol. 75. -P.201-202.

128. Dubois J. Differentiation varietale chez le lin cultive // Fibra. 1969. -Vol. 14, N1. -P.35-43.

129. Dubois J., Harborne J., Bablom В., Plonka F. The inheritance of flower colors and anthocyanins in flax (.Linum usitatissimum L.) // Annates de Amelioration de plantes Institut National de la recherche Agronomique. -1979. -Vol. 29, N3. -P.267-276.

130. Dubois J.A., Harborne J.B. Anthocyanin inheritance in petals of flax, Linum usitatissimum // Phytochemistiy. -1975. -Vol.14. -P.2491-2494.

131. Durrant A. Induction and growth of flax genotrophs/zHeredity. -1971. -Vol. 27, N2. -P.277-298.

132. Durrant A., Jones T.W.A. Reversion of induced changes in amount of nuclear DNA in Linum II Heredity. -1971. -V27, N.3. -P.431-439.

133. Durrant A., Timmis J.H. Genetic control of environmentally induced changes in Linum II Heredity. -1973. -Vol.30, N.3. -P.369-379.195

134. Dybiiig C.D. Contribution of endosperm and embryo to the oil content and fatty acid composition of developing flaxseed // Crop. Sci. -1968. -Vol 8, N3. -P.313-316.

135. Dybing C.D., Zimmerman D.C. Some effects of temperature and light on flax growth and oil production // Minneapolis: 32* Flax Institute of the USA. -1962. -P. 18-19.

136. Dybing C.D., Zimmerman D.C. Temperature effect on flax (Linum usitatissimum L.) growth seed production and oil quality in controlled etivironment//Crop Science.-1965.-VoL5.-P. 184-187.

137. E1-Hattab H., Radwan S.R.H., Momtaz A. Flower color in flax: inheritance and association with some economic characters // Egypt. J. Genet, and Cytol. -1974. -Vol.3, N4. -P.87-94.

138. Effis J.G., Finnegan E.J., Lawrence C.J. Developing a transposon tagging system to isolate rust-resistance genes from flax // Theoretical and Applied Genetics. -1992. Vol.85, N1. -P.46-54. *

139. Flor H.H. linkage of genes conditioning resistance to rust in flax // Minneapolis: 32th Flax Institute of the USA. -1962. -P.10.

140. Ford J.H. Influence of time of flowering on seed development of flax // Crop Science. -1964. -Vol.4. -P.52-54.

141. Ford J.H. Relation between seed weight and seed per boll in flax // Crop Science. -1965. -Vol.5, N5. -P. 475-476.

142. Gorman M.B., Cullis C.A., Aldridge N. Genetic and linkage analysis of isozyme polymorphisms in flax//Journal of Heredity. -1993. -Vol.84, N1. -P.73-78. *

143. Green A.G. Genetic control of polyunsaturated fatty acid biosynthesis in flax (Linum usitatissimum) seed оД // Theoretical and Applied Genetics. -1986a. -Vol.72, N5. -P. 654-661.

144. Green A.G. He development of edible oil flax - a potential new polyunsaturated oilseed crop. Rept. 1985-1986, Csiro, Div. Plant Ind., Canberra: -1986b, 12-16.

145. Green A.G., Marshall D.R. Variation for oil quantity and quality in linseed (Linum usitatissimum) // Australian Journal Agricultural Research. -1981. -Vol. 32, N.4. -P.599-607.196

146. Guan Y.F., An W.T., Zhang X.Y., Yue G.Q. Studes on major agronomic characters of flax // Ninghia Journal of Agro Forestry Sciences and Technology, -1987. -N5. -P.6-9.

147. Gubbels G.H., Bonner D.M., Kenaschuk E.O. Effect of frost injury on quality of flax seed // Canadian Journal of Plant Science. -1994. -Vol.74, N.2, -P.331-333.

148. Gusta L.V., O'Connor B. J., Bhatty R.S. Flax (Linum usitatissimum L.) responses to chilling and heat stress on flowering and seed yield // Canadian Journal Plant Science.-1997.-Vol.77. -P.97-99.

149. Hammond-Kosack K.E., Jones J.D.G. Plant disease resistance genes // Annual Review. Plant Molecular Biology. -1997. -Vol. 48. -P. 575-607.

150. Islam M.R. Shepherd K.W. Present status of genetics of rust resistance in flax // Euphitica. -1991. -Vol.55. -P. 255-267.

151. Johnson I. J. Correlation studies with strains of flax with particular reference to the quantity and quality of the oil // Journal American Society Agronomy. -1932, -Vol.24, N7. -P.537-544.

152. Keijzer P., Metz P. Breeding of flax for Fibre Production in Western Europe // The Biology and Processing of Flax. -1993. -P.33-66.

153. Kendall H., Haves F., Rhinehart Immer D., Smith C. Method of Plant Breeding. -New York, London, Toronto: 1955. -P.230-237.

154. Kroll A.R. van der, Mur L.A., Beld M., Mol J.M.N., Stuitje A.R. Flavonoid genes in petunia: addition of a limited number of gene copies may lead to a suppression of gene expression // The Plant Cell. -1990. -Vol.2, N.4. -P. 291-299. *

155. Lindstrom E.W. Hereditary correlation of size and color characters in tomatoes // Iowa Agricultural Experimental Station Research Bulletin. -1926. -Vol.93. -P. 100-128. *

156. Lindstrom J.T., Vodkin L.O. A soybean cell wall protein is affected by seed color genotype // Plant cell. -1991. -Vol. 3 N.6. -P. 561-571.197

157. Littiefield 1J. Histological evidence for diverse mechanisms of resistance to flax rust Melampsora Lini (Ehrenb.) Lev. //-Phyziol plant Pathol. -1973. -Vol.3, N2. -P.241-247.

158. Mackill D.J., Zhang Z., Redona E.D., Colowil P.M. Level of polymorphism and genetic mapping of AFLP markers in rice // Genome. -1996. -Vol.39, N.5. -P.969-977. *

159. Martin C., Prescott A., Mackay S., Bartlett J., Vrijlandt E. Control of anthocyanin biosynthesis in flowers of Antirrhinum majus //The Plant Journal -1991. -Vol. 1, N.l. -P.37-49.

160. McGregor W.G. Inheritance of quality of oil in flax in relation to other plant characters // Canadian Journal of Research. -1937. -Vol.15, N7. -P.362-380.

161. McLellan J.C., Durrant A. Instability of Hh Hetero2ygotes in flax genotrophs // Heredity. -1973. -Vol.30, N.l. -P.63-71.

162. McSheffrey S.A., McHughen A., Devine M.D. Characterization of transgenic sulfonurea- resistant flax (Linum usitatissimum) // Theoretical and Applied Genetics. -1992. -Vol.84, N3-4. -P.480-486. *

163. Meynet J., Comu A., Paunot M. Analyse du fonctionnement des genes majers impliques dans la pigmentation florale du Petunia //Annates de Amelioration de plantes Institut National de la recherche Agronomique. -1971. -Vol. 21, N2. -P. 103-117.

164. Misra D.P., Pandey R.M. Linkage of resgenes for powdery-mildew and rust resistance in linseed // Indian Journal agricultural Science. -1981. -Vol.51, N.8. -P.559-562.

165. Momtaz A. Flax and kenaf in Egypt // Fibra. -1972. -Vol.17, N.3. P.3-11.

166. Myers W.M. A correlated study of the inheritance of seed size and botanical characters in the flax cross Redwing x Ottawa 770B // Journal of American Society of Agronomy. -1936. -Vol.28. -P.623-63.

167. Naqvi P. A., Rai M., Vasishtha A.K. Varietal correlations between different quality components in linseed // Journal of the Oil Technologists' Association of India. -1987. Vol.9, N3. -P.66-69. *

168. Nichterlein K., Marquard R., Friedt W. Breeding for modified fatly acid composition by induced mutation in linseed {Linum usitatissimum L.) // Plant Breeding. -1988. -Vol.101, N.3.-P.190-199.

169. Nozue M., Yamada K., Nakamura Т., Kubo II., Kondo M., Nishimura M. Expression of a vacuolar protein (VP24) in anthocyanin-producing cells of sweet potato in suspension culture // Plant Physiology. -1997. -Vol. 115, N3. -P. 1065-1072. *

170. Neuffer M.G., Jones L., Zuber M.S. The Mutants of Maize. Crop science society of America, 1968.

171. Parkins J.M., Eglington E.G., Jinks J.L. The nature of the inheritance of permanently induced changes inNicotiana rustica //Heredity. -1971. -Vol. 27. -N.3. -P.441-457.

172. Pavelek M. Dedecnost horizontalni resistance pradneho lni proti fuzarioze I I Len a konopi. -1983. -Vol. 19. -P.47-64.

173. Plonka F. Comportement genetique de quelques caracteres de la fleur et de graines chez le lin // Annales de l'amelioration de plantes Institut National de la recherche Agronomique. -Paris: 1951. N2. -P. 155-178.

174. Plonka F. Les varietes de Lin, dans le livre Plonka F., Anselme C. Les varietes de Lin et leur malades // Paris: Institut National de la recherche Agronomiqu. -1956. -P.8-139.

175. Plonka F. La competition polimque ches le lin cultive // Paris: Annales de l'amelioration de plantes Institut National de la recherche Agronomique.-1971. -Vol.21, N2. -P. 179-220.

176. Plonka F., Dubois J., Armoux J. Les Fecondations avec des melanges de pollen comme moyen d'etude de la selection gametophytique dans les styles du lin cultive // Annales de l'amelioration de plantes. -1968. -Vol. 18, N3. -P. 261-273.

177. Powell W., Thomas W.T.B., Baird E., Lawrence P., Booth A., Horrower В., McNicol J.W., Wangh R. Analysis of quantitative traits in barley by the use of amplified fragment length polymorphisms // Heredity. -1997. -Vol.79, N.l. -P. 48-59. *

178. Rajan S.S., Sengupta K. Location of a gene conditioning seed coat colour in linseed (Linum usitatissimum L.) using chromosomal interchanges // Genetica. -1970. -Vol.41: -P.203-206.

179. Rosenberg L., Trhka M., Prochazka F. Zaverecna zprava // Sumperk-Temenice. Vyzkumny a slechtitelsky ustav tehnickych plodin a tuskovin. -1979. -P. 1-34.

180. Roth B.A., Goff S.A., Klein T.M., Fromm M.E. CI- and R- Dependent Expression of the Maize Bzl Gene Requires Sequences with Homology to Mammalian myb and myc Binding Sites // The Plant Cell. -1991. -Vol.3. -P.317-325.

181. Rowland G.G, Wilen R. New Trends in Linseed Breeding Processing of the Bast Fibrous. Plants Toady and Tomorrow, Breeding, Molecular Biology and biotechnology Beyond 21 st Century. -St. Petersbmg: -1998. -P. 32-35.

182. Saad A.M.M. A factor analysis of plant variables related to seed yield in flax // Annals of Agricultural Science, Moshtohor. -1995. -Vol.33, N2, -P.545-550. *

183. Seeharam A. Changes in oil content and seed color associated with a mutation for yellow seed coat colour // Journal of Plant Breeding. -1971. -Vol.66, Hf.4. P.331-334.199

184. Sharma C.P., Khurana N. Catterjee C. Manganese stress changes physiology and oil content of linseed Linum usitatissimum L. // Indian Journal of Experimental Biology. -Vol.33. -1995. -P.701-704.

185. Shaw F.J. F., Khan A.R., Alan M. Studies in Indian oil-seeds The Inheritance of characters in Indian linseed // Indian Journal of Agricultural Science. -1931. -Vol. 1. -P. 1-57.

186. Srivastava S.K. Inheritance of colour in floral organs in three interspecific crosses of Linum species // Indian journal of Agricultural science. -1973. -Vol.43, N12. -P.1059-1062.

187. Susulski F.W., Gore R.F. The effect of photoperiod and temperature on the characteristics of flaxseed oil // Canadian Journal Plant Science. -1964. Vol.44. -P.381-382.

188. Tammes T. Some correlationphenomena in hybrids. -Amsterdam: Koninklijke Akademiae van Wateschappen te Amsterdam, -1912. -Vol. 15, N.30. -P. 1004-1014.

189. Tammes T. The genetics of the genus Linum II BulLGenet. -1928. -Vol. 4. -P. 1-36.

190. Taimnes T. Die Genetik des Leins // Der Zuchter. Jahrgang. -1930. -Heft.9. -P.246-257.

191. Tyson H. Cytoplasmic effects of plant weight in crosses between flax genotypes and genotrophs U Heredity. -1973. -Vol.30, N.3. -P.327-340.

192. Vijaykumar S., Vasudevanrao M.J. Studies on quantitative variability in linseed. IV Analysis of yield components // SABRAO Journal. -1974. -Vol.6, N2. -P.227-228.

193. Yurenkova S. Isoenzyme spectra and estimation of genetic diversity in fiber flax varieties // Proceedings of the second global workshop Bast Plants in the New Millennium 36 June 2001. -Borovets, Bulgaria. 2001. -P. 174-176.200