СОЗДАНИЕ И ИССЛЕДОВАНИЕ СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА НАПЕРСТЯНКИ ШЕРСТИСТОЙ (DIGITALIS LANATA EHRH.) В УСЛОВИЯХ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РФ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.06, кандидат наук Коротких Ирина Николаевна

• Коротких Ирина Николаевна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Коротких Ирина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Медицинское значение наперстянки шерстистой

1.2 Ботаническое описание, биологические особенности и

химический состав Digitalis lanata Ehrh

1.3 Агротехника возделывания наперстянки шерстистой

1.4 Направления и результаты селекции Digitalis lanata Ehrh

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ

ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Характеристика почвенных условий опытного севооборота

2.2 Агроклиматические условия проведения опытов

2.3 Объекты, материалы и методика проведения исследований

ГЛАВА 3. СОЗДАНИЕ И ИССЛЕДОВАНИЕ СЕЛЕКЦИОННОГО

МАТЕРИАЛА DIGITALIS LANATA EHRH.

3.1 Биологические особенности цветения и плодоношения

наперстянки шерстистой

3.1.1 Особенности строения репродуктивных органов Digitalis lanata Ehrh

3.1.2 Влияние сроков и условий хранения на качество пыльцы

3.1.3 Продуктивность качество семян при разных способах опыления

3.1.4 Влияние сроков уборки на продуктивность и посевные качества семян

3.1.5 Заключение по результатам исследования биологических особенностей цветения и плодоношения наперстянки шерстистой

3.2 Оценка исходного материала для селекции наперстянки шерстистой

3.2.1 Изучение сезонного роста и развития Digitalis lanata Ehrh

3.2.2 Фенотипическая изменчивость количественных признаков

3.2.3 Корреляция морфологических и хозяйственных признаков

3.2.4 Заключение по результатам оценки исходного материала

3.3 Создание и изучение селекционного материала наперстянки шерстистой..66 3.3.1 Индивидуальный отбор биотипов в исходном материале

3.3.1.1 Индивидуальный отбор по морфотипу

3.3.1.2 Индивидуальный отбор по содержанию действующих веществ

3.3.2 Создание самоопыленных потомств индивидуальных биотипов

3.3.2.1 Биометрические и хозяйственные показатели самоопыленных потомств

3.3.2.2 Состав селекционного материала по признакам продуктивности

3.3.2.3 Оценка однородности и отличимости селекционного материала

3.3.3 Признаки проявления депрессии роста и развития в результате многократного самоопыления

3.3.4 Заключение по результатам исследования селекционного материала

3.4 Оценка перспективных селекционных образцов наперстянки шерстистой91

3.4.1 Характеристика перспективных селекционных образцов

3.4.2 Фенологические показатели селекционных образцов

3.4.3 Устойчивость к действию внешних неблагоприятных факторов

3.4.4 Заключение по результатам оценки перспективных

селекционных образцов

3.5 Схема селекционной работы по наперстянке шерстистой

ГЛАВА 4. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ

4.1 Новый сорт наперстянки шерстистой «Ритм»

4.2 Прогнозируемая экономическая эффективность возделывания

нового сорта наперстянки шерстистой

ВЫВОДЫ

РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «СОЗДАНИЕ И ИССЛЕДОВАНИЕ СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА НАПЕРСТЯНКИ ШЕРСТИСТОЙ (DIGITALIS LANATA EHRH.) В УСЛОВИЯХ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РФ»

ВВЕДЕНИЕ

Среди средств, применяемых при лечении сердечно-сосудистых заболеваний, препараты растительного происхождения составляют около 80%. В последние годы заболевания сердечно-сосудистой системы получают все большее распространение, с чем связано расширение производства лекарственных препаратов для кардиотерапии на основе сердечных гликозидов. Комплекс сердечных гликозидов, выделяемый из растительного сырья наперстянки шерстистой был и остается традиционными средством кардиотонического действия. Наперстянка шерстистая (Digitalis lanata Ehrh.) привлекла внимание фармакологов в связи с наличием индивидуальных сердечных гликозидов (ланатозида С и дигоксина), обладающих меньшим кумулятивным эффектом в организме, по сравнению с гликозидами наперстянки пурпурной, которая и в настоящее время продолжает использоваться для производства препаратов: Дигоксин, Ацетилдигитоксин (ланатозид А). На основе гликозидов наперстянки шерстистой в ВИЛАРе разработаны препараты кардиотонического действия: Целанид, Лантозид, Абицин [76]. Растительное сырье наперстянки шерстистой может быть получено только в условиях культуры. Рядом исследователей было показано, что наперстянку шерстистую возможно возделывать в условиях Нечерноземной зоны РФ по однолетней технологии [114]. Создание и внедрение новых сортов, адаптированных к региональным условиям Нечерноземной Зоны РФ позволит обеспечить фармацевтическую промышленность отечественным лекарственным сырьем для осуществления импортозамещающего производства фитопрепаратов кардиотонического действия.

Цель и задачи исследований. Целью работы является создание нового селекционного материала и сортов наперстянки шерстистой, со стабильной урожайностью сырья и семян, высоким содержанием действующих веществ и комплексной устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды. Осуществлению поставленной цели исследования соответствуют следующие задачи экспериментальной работы с наперстянкой шерстистой:

1. Изучение биологических особенностей цветения и плодоношения в условиях контролируемого опыления.

2.Выявление фенотипической изменчивости и корреляции количественных признаков в исходном материале.

3.Комплексное изучение и оценка биотипического состава исходного материала для отбора биотипов наперстянки с высокими показателями урожайности сырья и содержания действующих веществ.

4.Создание нового селекционного материала - самоопыленных потомств продуктивных биотипов.

5. Оценка нового селекционного материала и отбор образцов, перспективных для создания сорта по морфологическим, хозяйственно-ценным признакам и устойчивости.

Научная новизна.

1.В условиях контролируемого опыления получены новые научные данные об особенностях цветения и плодоношения наперстянки шерстистой.

2.Исследованы основные признаки внутривидовой изменчивости и установлены корреляционные связи морфологических и хозяйственных признаков наперстянки шерстистой в условиях культуры.

3.Впервые на основе самоопыленных потомств, методом систематического индивидуального отбора создан новый сорт наперстянки шерстистой «Ритм».

Практическая значимость.

Создан и включен в Госреестр селекционных достижений в 2011 году новый сорт наперстянки шерстистой «Ритм», имеющий оптимальное сочетание хозяйственных и морфологических признаков.

В результате многолетней работы получены селекционные образцы, имеющие четкий комплекс отличительных признаков по морфотипу с содержанием ланатозида от 0,4 % до 0,6 %.

Предложенные методические приемы использованы автором при сохранении коллекции генофонда сортов Digitalis lanata Ehrh. и для создания сортов других перекрестноопыляемых культур (душицы обыкновенной, эхинацеи пурпурной).

Полученные научные данные по практическому применению метода индивидуального отбора биотипов, дают основания к использованию данного метода при сохранении чистосортности образцов биологических коллекций перекрестноопыляемых видов, идентификации сортовых растений по комплексу морфологических признаков, при восстановлении утраченных коллекционных и селекционных популяций.

Связь темы диссертации с планом научных исследований. Диссертационная работа выполнена в соответствии с «Программой фундаментальных и приоритетных прикладных исследований Всероссийского научно-исследовательского института лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР) по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации» на 2001-2005 гг. и 2006-2010 гг.: задание 04, шифр 04.13 «Создать и изучить исходный материал для селекции лекарственных культур с использованием методов отбора, гибридизации и клоновой селекции», «Создать новые высокоурожайные сорта лекарственных и ароматических культур, отличающиеся повышенным содержанием БАВ, стабильной урожайностью сырья и семян, устойчивые к основным заболеваниям и к экстремальным условиям среды».

Апробация. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на X Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования», Москва, 2013 г. и 5 конференциях: Научно-практической конференции, «Научное обеспечение устойчивого ведения сельскохозяйственного производства в современных условиях» (к 90-летию ТНИИСХ), Казань, 2010 г.; Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «От растения к препарату: традиции и современность», (к 95-летию со дня рождения профессора А.И. Шретера), Москва, 2014 г.; II Международной научно-практической конференции «Современная биология: актуальные вопросы», Санкт-Петербург, 2014 г.; Научно-практической конференции «Аптекарские огороды-вчера, сегодня», Москва, 2014 г.; Международной научно-практической конференции «Пути повышения конкурентоспособности

отечественных сортов, семян, посадочного материала и технологий в условиях мирового рынка», Ялта, 2015 г.

Публикации. Автором опубликована 31 статья в отечественных изданиях, из них 8 - в изданиях, рецензируемых ВАК. По теме исследований опубликовано 9 статей, из них 3 - в изданиях, рецензируемых ВАК. Автором получено всего 7 авторских свидетельств, по теме диссертации - 1. Автор участвовал в подготовке методических рекомендаций по апробации сортовых посевов лекарственных и ароматических культур.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Особенности биологии цветения и плодоношения наперстянки шерстистой в условиях контролируемого опыления.

2. Оценка исходного материала наперстянки в связи с целями селекции.

3. Комплексная оценка селекционного материала самоопыленных потомств наперстянки шерстистой.

4. Оценка перспективных форм для создания нового сорта наперстянки шерстистой.

5. Характеристика нового сорта наперстянки шерстистой «Ритм».

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, рекомендаций, списка литературы (178 источников, в том числе 25 на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 141 страницах, включает 29 рисунков и 23 таблицы, 14 страниц Приложения.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю Н.И. Сидельникову, заведущей отдела агробиологии и селекции Ф.М. Хазиевой и консультантам - Е.Ю.Бабаевой и Г.П.Пушкиной, за своевременную и квалифицированную помощь. Искренне благодарю М.В.Кирцову за первый опыт научной работы. Сердечно благодарю инженера отдела агробиологии и селекции Бознякову А.Н. и механизатора Кузнецова С.А. за неоценимую помощь в осуществлении полевых работ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Медицинское значение наперстянки шерстистой

Среди средств, применяемых при лечении сердечно-сосудистых заболеваний, препараты растительного происхождения составляют около 80% [37,67,80]. К таким препаратам относятся «компоненты дигиталис» - комплекс сердечных гликозидов, выделяемый из сырья наперстянки шерстистой и наперстянки пурпурной, фармакологическое действие которых - положительный инотропизм, проявляющийся в усилении сократительной способности сердечной мышцы, оказывая избирательное лечебное действие [48,76,87,117,163]. Особенностью препаратов наперстянки является узкий терапевтический индекс - разница между дозами, оказывающими токсическое действие и терапевтический эффект, с чем, как отмечается, связана трудность определения количества активного вещества в разных лекарственных формах. [155,160]. Комплекс сердечных гликозидов, выделяемый из сырья наперстянки шерстистой, был и остается традиционными средством кардиотерапии, промышленным источником получения которого до настоящего времени является растительное сырье. Химический синтез сердечных гликозидов хотя и осуществлен, но из-за многостадийности и низкого выхода д.в. не нашел практического применения [112]. Ученым-физиологом Вильямом Уайтерингом в конце 18 века наперстянка была введена в медицинскую практику как средство для лечения водянки. В начале 20 века применяется для лечения предсердной фибрилляции, позднее - при сердечной недостаточности 1-111 степени, аритмии и других функциональных и органических нарушениях [79, 82]. Помимо прямого кардиотонического действия, препараты наперстянки положительно влияют на функцию почек, улучшение кровоснабжения, в случае местного применения на ранах и ожогах, оказывают консервирующее действие [35,93,122]. Применяется как гомеопатическое средство [110].

В связи с обнаруженной высокой концентрацией минералов, (меди, мышьяка, свинца, хрома, кобальта, никеля, бора, марганца) растительное сырье наперстянки

может рассматриваться и как источник этих микроэлементов [173]. Все части растения токсичны. Не лекарственная интоксикация возможна в случае попадания сока в открытую рану или съедания листьев. Bсе случаи интоксикации оцениваются от 5 до 23% [159,163]. Имеется препарат для детоксикации: «Дигиталис - Антидот БМ» раствор для внутривенного введения [73]. Но именно токсичность дигиталиса привлекла внимание ученых к его противораковым свойствам в аспекте цитотоксической активности [165,168,169]. Специфическая фармакологическая активность наперстянки (противораковая, противомикробная, противовоспалительная), а также степень токсичности растения, как в отношении насекомых-вредителей, так и человека, рассматривалась исследователями в связи с изучением состава и концентрации минералов [173].

Начиная с VII века, в Западной Европе в медицинской практике используются виды рода Digitalis: D.purpurea - наперстянка пурпурная, D.ferruginea L. - наперстянка ржавая, D.grandiflora (syn. D.ambigua Murr.) -наперстянка крупноцветковая [102]. В конце 30-х годов XX века внимание ботаников и фармакологов привлекла наперстянка шерстистая, D.lanata Ehrh., в связи с наличием в растении индивидуальных сердечных гликозидов (ланатозидов и дигоксина) и меньшим кумулятивным эффектом ланатозида С в организме, более быстрым всасыванием его в кровь, так как препарат мало связывается белками сыворотки крови и довольно быстро выделяется из организма [111, 112, 139]. Наперстянка пурпурная в США и других странах в настоящее время продолжает использоваться для производства таких препаратов сердечнососудистого действия, как Дигоксин, Ацетилдигитоксин (ланатозид А) [155, 159]. В нашей стране наперстянка шерстистая исследовалась Ц.Б.Янкелевичем, В.М.Белоножко, Э.А.Лившицем [111]. В ВИЛАРе были разработаны препараты кардиотонического действия: Целанид, Лантозид, Абицин [32,133,139]. Конечным продуктом, выделяемым из сырья наперстянки шерстистой, является фармацевтическая субстанция кристаллический целанид (Celanidum crystallisatum), содержащая активное вещество - ланатозид С (95%). Целанид представляет собой бесцветный или белый кристаллический порошок без запаха,

очень малорастворимый в воде, трудно растворимый в спирте; правила хранения по списку А, в защищенном от света месте [18, 103,112].

И растительное сырье, и фармацевтическая субстанция наперстянки востребованы, но ввиду специфичности целевой переработки, востребованы только крупными специализированными фармацевтическими производствами. В настоящее время российский рынок медицинских препаратов из наперстянки шерстистой наполнен зарубежными производителями: «Gedeon Richter» (Венгрия), «Опоп» (Финляндия), «Nicomed» (Дания), «Teva» (Израиль), «Pliva» (Хорватия), «Glaxo Wellkome» (Великобритания), "Eii Lilly» (Швейцария) [18]. По данным анализа фармацевтического рынка, современные крупные производители лекарственных средств США и Европы закупают в Индии и Китае не только сырье, но и 80-90% фармацевтических субстанций, из которых производятся лекарственные препараты [99]. В России фармацевтическую субстанцию кристаллический целанид производит ЗАО «Фармцентр ВИЛАР» [18,112,143].

Отечественные производители кардиопрепаратов вынуждены работать на импортном сырье (из Венгрии и Германии), поскольку отечественная сырьевая база по наперстянке шерстистой была утрачена при распаде СССР и централизованной сети «Лекраспрома». Растительное лекарственное сырье наперстянки может быть получено только в условиях культуры, так как заготовка природного сырья невозможна - в большинстве регионов своего ареала наперстянка является редким охраняемым растением. В связи с современной ориентацией российской экономики на импортозамещение, для производства отечественных фитопрепаратов кардиотонического действия и исходных субстанций необходимо восстановление отечественной сырьевой базы наперстянки на основе новых высоколанатозидных сортов. Это послужило основанием для выбора наперстянки шерстистой (Digitalis lanata Ehrh.) объектом нашего исследования.

1.2.

Ботаническое описание, биологические особенности и химический

состав Digitalis lanata Ehrh.

Наперстянка шерстистая Digitalis lanata Ehrh. (семейство Scrophulariaceae) -многолетнее травянистое растение высотой 30-80 см, в культуре достигает 100150 см и возделывается как двулетнее растение (рисунок 1). Корневая система короткостержневого типа. Стебли прямостоячие, красновато-фиолетовые, в нижней части голые, в верхней - густо опушенные, иногда ветвящиеся, равномерно облиственные. Прикорневые и нижние стеблевые листья 16-12 см длиной продолговато-ланцетные, с заметной главной жилкой и 3-4 боковыми жилками, цельнокрайные, реже - волнистые или зубчатые по краю. Верхние стеблевые листья ланцетные, сидячие, длиной 6-12 см, уменьшающиеся к концу побега и переходящие в прицветники. Соцветие - пирамидальная кисть. Цветки на железисто-опушенных цветоножках 20-30 мм длиной, с прицветниками. Венчик буро-желтый с лиловыми жилками, шаровидно-вздутый, двугубый. Плод - конусовидная, притуплённая двугнездная, коробочка 8-12 мм длиной, покрытая железистыми волосками. Семена мелкие, желтые или коричневые, неправильно четырехгранно- или шестигранно-призматические, слегка согнутые, 1,1-1,8 мм длиной, с мелкоячеистой поверхностью. Масса 1000 семян 0,3-0,5 г [79,111].

Жизненная форма растений (син. - габитус, биоморфа) наперстянки по совокупности всех признаков вегетативных органов по классификации Раункиера, уточненной А. П. Шенниковым, определяется как полурозеточный гемикриптофит [150]. У этой группы растений на неблагоприятный период года надземные части растения отмирают почти до основания, и конусы нарастания находятся на уровне поверхности почвы, некоторые нижние листья зимуют на неотмершей части стебля, зимующие почки находятся между листьями, прикрыты оставшимися листьями розетки, подстилкой, а зимой - снегом, вследствие этого гемикриптофиты хорошо переносят очень суровые зимы (Приложение А).

Рисунок 1- Наперстянка шерстистая: растение 1 года (1), 2 года (2) Эта жизненная форма типична для умеренных широт. По эколого-морфологической классификации И.Г.Серебрякова наперстянка шерстистая относится к стержнекорневым многолетним травянистым монокарпикам [116]. Растения этой группы в природе в форме розетки живут до 2-5 лет, после чего зацветают и отмирают, но в культуре ведут себя как двулетники: в первый год проходят вегетативную розеточную фазу, на второй год цветут (наперстянка шерстистая и пурпурная, тмин). Например, фаза розетки на протяжении 2-3 лет наблюдается у наперстянки ржавой (О. ferruginea) в условиях МО, а наперстянка сибирская (О. зШпеа) развивается как поликарпик и цветет ежегодно. По классификации Т.А. Работнова, у монокарпиков выделяются все возрастные состояния жизненного цикла вплоть до генеративного периода, который не подразделяется [101,108]. Возрастные состояния (син. - физиологический возраст, биологический возраст) наперстянки шерстистой, по совокупности возрастных признаков, характеризующих ступень онтогенетического развития особи, имеют

некоторые особенности (Приложение Б). В начале рассадного периода растения безрозеточные, лишь после образования 5-10 листьев, стебель приникает к поверхности почвы, формируются придаточные корни и надземная розетка; в первый год жизни образуется короткий утолщенный стебель и приземная розетка листьев; после перезимовки характерен сильный (взрывной) рост осевых органов (цветоносов), который продолжается до фазы начала формирования плодов; цветоносы облиственны, что типично для полурозеточных форм. Появление цветоноса, означающее переход к генеративному развитию, возможно лишь при условии яровизации — воздействия на растение в течение определенного периода низких положительных температур, что способствует прекращению периода покоя и стимулирует отрастание листьев. У наперстянки из зимующих почек отрастают только репродуктивные побеги, интенсивность цветения растений 2-го года достигает 98%, растений 1 -го года - не более 0,7%. Особенность двулетних культур - большая продолжительность ювенильного периода (60-70%) по сравнению с репродуктивным (30-40%) [1].

Наперстянка в культуре чувствительна к влажности почвы, особенно в период прорастания семян. Семена не имеют периода покоя, их оптимальная температура прорастания - не ниже 16 °С, преимущественно в присутствии света [111]. При нормальных температурных условиях семена начинают прорастать на 3-5 сутки, всходы появляются в течение 1,5-2 недель, развиваются медленно, слабо конкурируют с сорняками и могут погибать при образовании почвенной корки. В первый год растение образует прикорневую розетку листьев, масса сухого листа которой составляет 70-150 г. В условиях НЧ зоны цветение наступает на второй год в июне - августе, семена созревают в августе - сентябре. Продолжительность вегетационного периода 1года - до первого осеннего заморозка, второго года - 120-125 суток [41]. Исследователи указывают на низкую зимостойкость наперстянки, причем растения, выращенные в посевной культуре, более зимостойки, чем в рассадной [111,147].

Наперстянка шерстистая - перекрестноопыляемое растение, приспособленное к опылению определенной группой насекомых. Форма и

окраска венчика цветков наперстянки приспособлены для привлечения насекомых: лопатообразная нижняя губа венчика является «посадочной площадкой» для насекомого и хорошо заметна, благодаря белой окраске, длиннотрубчатый венчик обеспечивает соприкосновение тела насекомого-опылителя с пыльниками [58]. В условиях Московской области основными опылителями цветков наперстянки шерстистой являются такие представители отряда Перепончатокрылые (Hymenoptera), как пчела медоносная (Apis mellifera), пчела-листорез обыкновенная (Mefachile centucularis), шмели (Bombus agrorum, B. Lapidarius, B. equestris), оса обыкновенная (Paravespula vulgaris), способные работать на цветущих растениях даже при неблагоприятных погодных условиях. Массовый лет насекомых приурочивается ко времени максимального раскрытия цветков (11-12 часов). В пасмурную и прохладную погоду лётная активность насекомых снижается. Наперстянки, производящие большое количество пыльцы, являются кормовыми растениями для бабочек: шашечниц (Euphydryas aurinia, E. aurinia beskeri, E. maturna), совки (Polymixis flanicincta) [167]. Цветки наперстянки служат убежищем для насекомых в холодные ночи, так как температура ночью внутри цветка значительно выше, чем температура окружающего воздуха (Приложение В).

Дикорастущая наперстянка шерстистая встречается в Средней и Южной Европе, Малой Азии, но наиболее распространена в бассейне реки Дунай [79]. При обширном природном ареале, природные запасы наперстянки шерстистой крайне ограничены. В России вид занесен в Красную книгу [7,8]. По данным филогенетических исследований, в роду Digitalis 12 видов, из которых на территории России встречаются: кавказские виды D.ferruginea L. - наперстянка ржавая и D. ferruginea L. subsp. schischkinii (Ivanina) - наперстянка Шишкина, D.ciliata Trautv. - наперстянка реснитчатая; в европейской части России и Ю.-З. Сибири - D.grandiflora Mill. (syn. D.ambigua Murr.) - наперстянка крупноцветковая. Все указанные виды внесены в региональные и областные списки редких и охраняемых растений (Алтайского края, Курганской, Курской, Новосибирской, Свердловской, Смоленской и Тверской областей, Татарии и

Удмуртии) [62]. Некоторые виды культивируются как декоративные (н. крупноцветковая и н.ржавая - с XVI века, н.пурпурная - с глубокой древности [94].

Химический состав наперстянки достаточно хорошо изучен. В листьях кожуре и ростках семян найдены сапонины: дигитонин, тигонин, холин, ацетилхолин [79,111]. В листьях - флавоноиды (апигенин, геспедулин, лютеолин и др.), феноловые кислоты, фитостеролы, макро- и микроэлементы [133]. Исследования выявили наличие бора, хрома, марганца, кобальта, никеля, меди, мышьяка и свинца, концентрация которых выше в стадии после цветения, чем до цветения - для большинства минералов, кроме марганца и кобальта, содержание которых выше в листьях растения до цветения [173]. Наперстянка накапливает микроэлементы: марганец, молибден, селен [79].

Основными действующими веществами наперстянки являются гликозиды типа карденолидов - кардиотонически активные гликозиды. Из них наиболее важны: ланатозид А - С49H76O19, ланатозид В - С5оН76О21, ланатозид С - С49H76O20, ланатозид D - С49Н76О21, ланатозид Е - С50Н76О20, и их производные: дигитоксин, гитоксин, дигоксин. Первичные гликозиды, ланатозиды (А-Е), составляют более 80% всей суммы сердечных гликозидов. Помимо гликозидов типа карденолидов, в листьях наперстянки содержатся кардиотонически неактивные гликозиды: ланафолеин - С29Н40О8, дигифолеин - С2зН40О8, дигипронин - С29Н40О9, дигинин -С28Н40О7 [18].

Вторичные гликозиды (дигиланиды) образуются из первичных путем ферментации, естественной или искусственной [11,13,18,172]. Листья дикорастущих видов содержат не менее 40 гликозидов, накопление и взаимодействие которых активно изучалось, начиная с 50-х годов прошлого века [10,18,30,77,111,172]. Обнаружено, что каждый ланатозид способен преобразовываться в любой из вторичных гликозидов, но количество вторичных гликозидов от разных предшественников, ланатозидов А, В, С, различно [156,172]. Одним из факторов, определяющих вторичный метаболизм как природного растения, так и его культур (ткани и клеток), в аспекте содержания

гликозидов, является содержание минералов [157, 158]. Недостаточно изученным является феномен полиморфизма выделяемых субстанций, который может возникать при сложных технологических процессах и влияет на терапевтическую эффективность препарата в той или иной лекарственной форме [112]. При значительных колебаниях содержания ланатозида С от 0,06 до 0,26%, сбор целанида составляет от 0,3-0,9 до 1,2-3,7 г с растения. Распределение гликозидов по органам растения неравномерно: в листьях около 1%, в семенах 2%, в цветках 0,7%. Содержание суммы гликозидов в листьях наперстянки варьирует от 0,5 до 1% сухой массы, причем образуются они в ассимиляционных тканях [111].

Содержание и состав сердечных гликозидов значительно изменяются в процессе онтогенеза растений. Наибольшее содержание ланатозидов А, В и С наблюдается в розеточных листьях растений первого года жизни, на второй год вегетации при отрастании вторичной розетки листьев содержание ланатозидов в них значительно (на 52-73%) снижается [28,30,74,111].

Наблюдается значительное (на 0,06-0,16%) снижение содержания сердечных гликозидов в сырье наперстянки шерстистой и при экстремальных погодных условиях - резком понижении температур [43,111]. Большое количество осадков и повышенная влажность окружающей среды, высокое содержание азота в почве также снижают содержание гликозидов в органах растения [29,129]. Изменение содержания БАВ в сырье наперстянки связано также с особенностями вторичного метаболизма. Процесс преобразования гликозидов происходит под действием ферментов, количество которых в сырье зависит от сроков сбора, условий и продолжительности сушки сырья [11,146]. В процессе сушки, при длительном высушивании сырья наперстянки при 40-50°С содержание гликозида С снижается [11, 111]. В последнее время большинство специалистов в области кардиологии рекомендуют отказаться от использования ланатозида С в пользу дигоксина. С точки зрения технологии выделения данных веществ из растительного сырья предпочтение также отдается дигоксину. ТСХ- контроль за ходом ферментации сырья показал, что через 24 часа процесс превращения ланатозида С в дигоксин проходит полностью, при этом в качестве продукта ферментативного

превращения ланатозида С вначале образуется ацетилдигоксин, а затем дигоксин [18,19]. Разработана и запатентована технология получения технического дигоксина [127].

1.3. Агротехника возделывания наперстянки шерстистой

Наперстянка шерстистая культивируется в ряде стран Северной и Западной Европы, Юго-Восточной Азии, Северной Америки. Основным районом возделывания наперстянки шерстистой на территории СССР до 1991 года была лесостепная зона Украины (Полтавская область). Исследования, проведенные сотрудниками ВИЛАР показали, что эту культуру возможно возделывать и в более северных районах [74,75,114,115].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Коротких Ирина Николаевна, 2016 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абидкулова, К.Т. Особенности онтогенеза Digitalis Lanata Ehrh. при интродукции / К.Т. Абидкулова, Н. М. Мухитдинов // Регуляция роста, развития и продуктивности растений: материалы VII Международной Научной конференции. - Минск: «Право и экономика», 2011. - С. 10.

2. Агроклиматический справочник по Московской области. - М.: Московский рабочий, 1967. - 135 с.

3. Айала, Ф. Современная генетика/ Ф. Айала, Дж. Кайгер. - М.: Мир, 1988. - Т.2. -С.171- 174.

4. Алпатьев, Н.Н. Грибы рода Fusarium — фитопатогены люцерны / Н.Н. Алпатьев, З.И. Шестиперова // Микология и фитопатология. — 1981. — Т. 15, № 1. — С. 33—34.

5. Анели, Н.А. Анатомическое строение семян некоторых видов наперстянок / Н.А. Анели, Ц.П. Сулаквелидзе // Изв. Академии наук СССР. Серия «Биология». -1980. - Т.6, № 3. - С. 269-272.

6. Артемьев, В. Г. Биология цветения и опыления мальвы лесной в условиях Московской области / В.Г. Артемьев, Н.Т. Конон // Тезисы докладов международной научной конференции молодых учёных-овощеводов. - М., 2000. -С. 10-12.

7. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. - М.: ГУГК, 1980. -340 с.

8. Атлас лекарственных растений России // Под ред. В. А. Быкова. - М., 2006. -С.109.

9. Бабий, Ф.Ф. Состояние и перспективы применения гербицидов в посевах лекарственных культур на Украине / Ф.Ф.Бабий, Н.И Коломиец, С.Г.Лесовская // Лекарственное растениеводство в условиях Украины: Сб. научн. тр. ВИЛР. -М.,1985. - С. 70-71.

10. Балакина, М.В. Метаболизм карденолидов Digitalis lanata Ehrh. / М.В. Балакина, Е.Н. Звонкова, К.М. Дюмаев, Т.А. Сокольская // Химия, Технология, Медицина: Сб. научных трудов. - М., 2006. - Т. XVII. - С. 48-54

11. Балакина, М.В. Разработка параметров качества сырья наперстянки шерстистой Digitalis lanata Ehrh. Определение ланатозида С и активности эндогенных ферментов: автореф. дис. ... канд. фарм. наук: 15.00.02/ Балакина Мария Владимировна. -М., 2006. -21 с.

12. Балакина, М.В. Усовершенствование методики ВЭЖХ анализа сырья наперстянки шерстистой / М.В. Балакина, Е.Н. Звонкова, В.А. Быков // Разработка, исследование и маркетинг новой фармацевтической продукции: Сб. научных трудов. - Пятигорск, 2005. -Вып. 6. - С. 180.

13. Балакина, М. В. Оптимизация контроля качества сырья наперстянки шерстистой Digitalis lanata Ehrh. с использованием метода ВЭЖХ / М.В. Балакина, Е.Н. Звонкова, К.М. Дюмаев, В.А. Быков //Химико-фармацевтический журнал. -2005. -Т.39, №11. - С.24-29.

14. Батыгина, Т.Б. Эмбриологические основы пластичности и адаптивные возможности систем репродукции цветковых растений/ Т.Б. Батыгина // Биол. разнообразие: подходы к изучению и сохранению. - СПб, 1993. - С.201-212.

15. Бейдеман, И.Н. Изучение фенологии растений/ И.Н. Бейдеман // Полевая геоботаника. - М.; Л.: изд-во АН СССР, 1960. - Т.2. -С.333-366.

16. Бердичевец, Л. Г. Микроклональное размножение и морфогенез в культуре in vitro представителей рода Digitalis L. / Л. Г. Бердичевец, Т. И. Фоменко, И. Н. Бердичевец // Регуляция роста, развития и продуктивности растений: Материалы V Международной научной конф.: г. Минск, 28-30 ноября 2007 года / Национальная академия наук Беларуси, Институт экспериментальной ботаники им. В. Ф. Купревича, Белорусское общественное объединение физиологов растений. -Минск: Право и экономика, 2007. -С. 23.

17. Бойченко, Э.С. Некоторые итоги исследования по удобрению лекарственных культур/ Э.С. Бойченко // Лекарственное растениеводство в условиях Украины: Сб. научн. тр. ВИЛР. - М.: Минмедпром, 1985. - С.41-44.

18.Бокарева, С.Ю. Изучение сырья и путей получения кардиотонических гликозидов из наперстянки шерстистой Digitalis lanata Ehrh.: автореф. дис. ... канд. фарм. наук: 15.00.02/ Бокарева Светлана Юрьевна. -М. , 2003. -23 с.

19.Бокарева, С.Ю. Совершенствование технологии получения гликозидов из наперстянки шерстистой / С.Ю. Бокарева, Л.Ф. Либизова, Е.Н. Звонкова, Л.Д. Вичканова, В.А. Быков // Химия, технология, медицина: Сб. научн. тр. 70 лет ВИЛАР. -М., 2000. -С. 159-161.

20.Большая советская энциклопедия /изд. 3-е перераб. и доп. -2004. - Т.30 - С.212.

21.Бунин, М.С. Генетические ресурсы моркови Японии и их использование для интродукции и селекции в условиях России/ М.С. Бунин, Х. Есикава, Г.Ф. Першина, А.А. Демидова // Сельскохозяйственная биология. -1995. -№ 3. -С.42-53.

22. Буров, В.Н. Перспективы и проблемы использования индукторов иммунитета растений к биотическим стрессам / В.Н. Буров // Индуцированный иммунитет сельскохозяйственных культур - важное направление в защите растений: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Б. Вяземы -СПб., 2006. - С. 14-17.

23. Бушковская, Л.М. Вредители и болезни лекарственных культур / Л.М. Бушковская, Г.В. Мельникова, Т.Л. Марчук, Г.П. Пушкина // Лекарственное растениеводство: Материалы научной конференции, посвященной 70-летию ВИЛАР. -М., 2000. -С. 298-329.

24. Бушковская, Л.М. Эффективность комплексной защиты наперстянки шерстистой от септориоза с использованием биологически активных веществ растительного происхождения / Л.М. Бушковская, Г.П. Пушкина // Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии. Голицыно, 2003. - С. 213-215.

25.Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции/ Н.И.Вавилов. - М.: Наука, 1987. -512 с.

26.Вавилов, Н.И. Биология цветения в связи с методикой исследований /Н.И.Вавилов // Генетика и селекция. -М.: Колос, 1966. -С.53-54.

27.Вавилов, Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Н.И. Вавилов // Избранные сочинения. -М., Колос, 1966. -С.57-101.

28.Вайчюнене Я.А. Динамика содержания ланатозидов в листьях наперстянки шерстистой / Я.А. Вайчюнене // Тр. Академии наук Лит. ССР, серия В. - 1971. -№1(54). - С.143-149.

29.Вайчюнене, Я.А. Влияние различных норм минеральных удобрений на рост и урожай наперстянки шерстистой / Я.А. Вайчюнене //Труды Академии наук Литовской СССР, серия В. -1965. -№1 (36). -С.77-83.

30.Вайчюнене, Я.А. Накопление сердечных гликозидов в листьях наперстянки шерстистой и изменение их биологической активности / Я.А. Вайчюнене, З.П. Будкене // Тр. Академии наук Лит. ССР, серия В. - 1966. -№3. - С.69-77.

31.Вакулин, К.Н. Мобилизация биологически активного потенциала некоторых лекарственных культур при комплексном применении регуляторов роста и пестицидов: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 06.01.13 / Вакулин Кирилл Николаевич. - М., 2008. - 24 с.

32.Вичканова, С.А. Фитопрепараты ВИЛАР - альтернатива импорту / С.А. Вичканова, В.А. Быков, В.К. Колхир, Т.А. Сокольская // Новая аптека. - М., 2003. - №2. -С. 59-62.

33.Войтюк, М.М. Методические рекомендации по организации несельскохозяйственной деятельности в малых формах хозяйствования / М. М. Войтюк. -М.: ФГБНУ «Росинформагротех». - 2011. - 88 с.

34. «Фармацевтический вестник», 27 мая, 2009 г.

35.Гаммерман, А. Ф. Лекарственые растения. / А.Ф. Гаммерман, Г. Н. Кадаев, А. А. Яценко-Хмелевский. — М.: Высшая школа, 1983.— 400 с.

36.Гаммерман, А.Ф. Дикорастущие лекарственные растения СССР / А.Ф. Гаммерман, И.И. Гром. -М.: Медицина, 1976. -213 с.

37.Гарник, Т.П. Фгготерашя: сучасш тенденцп до використання в лшарськш практищ та перспективи подальшого розвитку / Т.П. Гарник, В.А.Туманов, В.В. Поканевич // Фгготерашя: огляд лггератури та результати власних дослщжень. -2012. -№ 1. -С. 4-11.

38. Генетические исследования / А. Мюнтцинг. - М.: Изд-во иностр. лит., 1963. -С.279

39.Голубев, В. Н. Основные принципы и закономерности динамической экологии опыления цветковых растений / В.Н. Голубев, Ю.С. Волокитин // Эколого-биологическая и фитоценотическая структура растительности Крыма. - Ялта, 1986. -Т. 98. -С. 57.

40.Гончаров, Н.П. Методические основы селекции растений / Н.П.Гончаров, П.Л.Гончаров // Методические основы селекции растений; отв. ред. В.К. Шумный / Российская Акад. сельскохоз. наук, Сиб. Отд.-ние, Сиб. НИИ растениеводства и селекции; Том. гос. ун-т; Биол. ин-т. // Изд. 2-е перераб. и доп. - Новосибирск: Гео, 2009. - 429 с.

41.Гончарова, Т.А. Энциклопедия лекарственных растений: в 2т. / Т.А.Гончарова. -М.: МСП, 1998. -Т.1. - С.440-442.

42.Горбань, А.Т. Изучение перспективных образцов наперстянки шерстистой в конкурсном сортоиспытании / А.Т. Горбань, О.А. Ореховская // VI съезд Укр. о-ва генетиков и селекционеров: Тез. докл. - Киев, 1992. - Т.3. - С.12-13.

43.Горбань, А.Т. Лекарственные растения: Вековой опыт изучения и возделывания / А.Т., Горбань С.С. Горлачева, В.П. Кривуненко. - Полтава: Верстка, 2004. - 232 с.

44. Горбаченко, Ф.И. Самоопыленные линии - основа селекции клещевины на гетерозис / Ф.И. Горбаченко, В.Г. Картамышев, Н.Н. Голиков// Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Материалы II Межд. симпозиума. -Пущино, 1997. - С. 427-429.

45.ГОСТ 12038-84. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести. Введен. 01.07.1986. - 28 с.

46.ГОСТ Р 51096-97. Семена лекарственных и ароматических культур. Сортовые и посевные качества. Технические условия. Введ. 01.07.98. - 23 с.

47. Государственная Фармакопея СССР. Двенадцатое издание. - М.: Медицина, 2007. - Вып. 2. - С. 141.

48. Государственный реестр лекарственных средств. -2000. -С. 153-154.

49.Гринкевич, Н.И. Определение оптимальной температуры сушки сырья наперстянки шерстистой / Н.И. Гринкевич, В.А. Попов, В.Ю. Решетняк, А.А. Фетисов // Хим.-фарм. журн. -1984. -Т.18, № 8. - С. 968-971.

50.Гужов, Ю.А. Селекция и семеноводство культивируемых растений / Ю.А. Гужов, А. Фукс, П. Валичек. -М.: Изд-во РУДН, 1999. -536 с.

51.Гуляев, Г.В. Генетика / Г.В.Гуляев. -М.: Колос, 1984. - С.282-289.

52.Гуляев, Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур / Г.В. Гуляев, Ю.Л.Гужов. -М.: Колос, 1972. -455 с.

53.Гуляев, Г.В. Словарь терминов по генетике цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению / Г.В.Гуляев, В.В.Мальченко. - 3-е изд. перераб. и доп. -М.: Россельхозиздат, 1975. -240 с.

54.Дарвин, Ч. Перекрестное опыление и самоопыление / Ч. Дарвин. - М.: Изд. академии наук, 1952. - Т.6. -542 с.

55. Дорошенко, А.В. Физиология пыльцы: Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции / А.В. Дорошенко. -М., 1928. -Т.18, №5. -С.217-344.

56.Доспехов, В.А. Методика полевого опыта / В.А. Доспехов. - 3-е изд. перераб. и доп. - М.: Колос, 1973. - 336 с.

57. Дроздовская, Л.С. Защита лекарственных культур от вредителей, болезней и сорняков / Л. С. Дроздовская, В.Е. Николаева, Л.В. Беришвили. М., 1986. - С. 86103.

58.Жизнь растений: в 6 т.; под ред. акад. А.Л.Тахтаджяна. -М.: Наука, 1985. -Т. 5.2. -С. 423-426.

59.Жученко, A.A. Проблемы адаптации в современном сельском хозяйстве / А.А. Жученко // С.-х. Биол. - 1993. -№ 5. - С.3-35.

60.Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. -М.: Наука,1984. - 424 с.

61.Зимина, Л. Б. Биология цветения Origanum vulgare L., выращиваемой в Москве / Л.Б. Зимина, Н.Т. Конон // Растительные ресурсы. -1999. -Т.4. -С.25-31.

62.Иванина Л.И. Род 1345. Наперстянка - Digitalis / Л.И. Иванина // Флора СССР: в 30 т.; под главной редакцией акад. В.Л.Комарова; ред. тома Б.К.Шишкин и Е.Г.Бобров. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - ^XXII. -C.514-526.

63.Иванова, Р.М. Наперстянка шерстистая / Р.М. Иванова, Г.С. Левандовский // Биология, селекция и семеноводство лекарственных культур. -М., 1982. - С. 7679

64.Иванова, Р.М. О корреляциях между некоторыми признаками мака масличного / Р.М. Иванова // Селекция и семеноводство. - М.: Колос, 1971. -№6. - С.76.

65.Илиева, С. Лекарственные культуры / С. Илиева. - София : Землеиздат, 1971. -261 с.

66.Иогансен, В. О наследовании в популяциях и чистых линиях. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1935. -77 с.

67.Киселева, Т.Л. Лекарственные растения в мировой медицинской практике: государственное регулирование номенклатуры и качества / Т.Л. Киселева, Ю.А. Смирнова. -М.: Из-во Профессиональной ассоциации натуротерапевтов. -2009. -295 с.

68.Конон, Н.Т. Результаты и перспективы селекционно-семеноводческой работы с лекарственными растениями / Н.Т. Конон, А.А. Жученко мл. // Лекарственное растениеводство: Сб. научных трудов 70 лет ВИЛАР. -М., 2000. - С.32-42.

69.Конон, Н.Т. Результаты 80-летней селекционной работы с лекарственными и ароматическими культурами / Н.Т. Конон, Ф.М. Хазиева, И.Е. Станишевская, М.Ю. Грязнов, С.А.Тоцкая, И.Н. Коротких // Вопросы биологической, медицинской и фармацевтической химии: Научно-практический журнал. -2012. -№ 1. -С. 13-17.

70.Коротких, И.Н. Идентификация сортов генофонда Digitalis lanata Ehrh. по комплексу морфологических признаков / И.Н. Коротких, Ф.М. Хазиева // Пути повышения конкурентоспособности отечественных сортов, семян, посадочного материала и технологий в условиях мирового рынка: Материалы Международной научно-практич. конф., Ялта // Труды КубГАУ: научн. журнал. - 2015. -№ 4(55). -С.119-123.

71.Кучеров, Е.В. Семенная продуктивность некоторых лекарственных растений при их интродукции / Е.В. Кучеров, С.М. Сираева // Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики: Материалы Межд. научн. конф., Краснодар, 1993. - Т.1. - С. 343-346.

72. Лакин, Г.Ф. Биометрия: уч. пособие для биологических спец. вузов / Г.Ф. Лакин. -4 изд., перераб. и дополн. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

73.Ланатозид Ц. Действующие вещества. Энциклопедия лекарств и товаров аптечного производства. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: www.rlsnet.ru.

74. Левандовский, Г.С. Наперстянка шерстистая / Г.С. Левандовский, В.М. Лепшин, Н.И. Коломиец, А.Г. Кодаш // Возделывание лекарственных культур: Сб. науч. трудов. -М., 1987. -Ч.1. - С.61-66.

75. Левандовский, Г.С. Наперстянка шерстистая и ее возделывание / Г.С. Левандовский, В.М. Лепшин, Н.И. Коломиец, А.Г. Кодаш // Лекарственное растениеводство: экспресс информация. - М., 1988. - Вып. 6. - С. 1-5.

76.Лекарственные средства из растений: научное издание / С.А. Вичканова, В.К. Колхир, Т.А. Сокольская, И.В. Воскобойникова, В.А. Быков. -М.: АДРИС, 2009. -С.338

77.Либизов, Н.И. Ланатозиды А,В,С из листьев наперстянки шерстистой - Digitalis lanata Ehrh. / Н.И. Либизов, Е.В. Гулый // Изучение и использование лекарственных растительных ресурсов СССР: Сб. ст. - Л.: Медицина, 1964. - С. 250-252.

78.Литвинова, М.К. Селекционно-генетические методы создания исходного материала в селекции столовых корнеплодов (моркови Daucus carota L., свекла столовая - Beta vulgaris convar esculenta Sabisb.): автореф. дис. ... доктора с.-х. наук: 06.01.05/ Литвинова Мая Кирилловна. - Л., 1989. -35 с.

79.Ловкова, М.Я. Почему растения лечат / М.Я. Ловкова, А.М. Рабинович, С.М. Пономарева, Г.Н. Бузук, С.М. Соколова. -М.: Наука, 1990. -254 с.

80.Лоскутова, Е. Тенденции и структура спроса на препараты из лекарственных растений / Е. Лоскутова, О. Базаркина // Российские аптеки. -2003. -№ 3. -С. 3.

81.Макушенко, Н.Т. Введение в прикладную ботанику и селекцию / Н.Т. Макушенко . -М. -Л.: Изд-во колх. и совх. лит. - 1993. -С.177.

82. Машковский, М.Д. Целанид / М.Д. Машковский // в кн. : Лекарственные средства. -М.:Медицина, 1993. -Часть I. - С. 456-457.

83.Меньшова, В. 1нтродукщя представниюв роду Digitalis L. у Боташчному саду iM. акад. О.В. Фомша. / В. Меньшова, В. Березкша, Г.Рудж. - Кшв: Кшвськ. ун-т. -2007. - С. 109-111.

84. Меньшова, В.А. Биология цветения и плодоношения интродуцированных на Украине видов рода Эхинацея / В.А. Меньшова // Республиканский межведомственный научный сборник. -Киев, 1989. -Вып.16. - С.53-55.

85. Методика испытаний на отличимость, однородность, стабильность наперстянки шерстистой: официальн. бюлл. ГК РФ по испытанию селекционных достижений. - М., 2003. -№ 6 (86). -С. 480-485.

86.Мугниев А.Ф. Корреляционные связи и их значение в селекции моркови / А.Ф.Мугниев // Вест. с.-х. науки. -М., 1991. -№ 1. - С. 122-124.

87.Муравьева, Д.А. Фармакогнозия / Д.А. Муравьева, И.А.Самылина, Г.П. Яковлев. -М.: Медицина, 2000. -С.286-299.

88.Мухитдинов, Н.М. Морфолого-анатомическое исследование Digitalis Lanata Ehrh. в процессе онтогенеза / Н.М. Мухитдинов, Н.В. Курбатова, К.Т. Абидкулова // Актуальные проблемы науки и высшего образования: Материалы Международной научно-практической конф., посвященной 110-летию К. Тыныстанова, Каракол. -2011. - №30, Ч.1. -С. 81-86.

89.Мухитдинов, Н.М. Опыт интродукции Digitalis lanata Ehrh. на Юго-Востоке Казахстана / Н.М. Мухитдинов, К.Т. Абидкулова, Н.В. Курбатова //Материалы Междунар. науч. конф., посвященной 200-летию Никитского Ботанического сада, г. Ялта. -2012. - С. 225-226.

90.Наперстянка шерстистая Digitalis lanata Ehrh. Сорт Спектр: пат. Рос. Федерация / Г.И.Климахин, Н.Т.Конон, Г.С.Левандовский; заявитель и патентообладатель Всерос. науч.-исслед. ин-т лекарственных и ароматических растений. - № 3224; заявл. 20.12.1995; опубл. 12.10.2006.

91.Наперстянка шерстистая Digitalis lanata Ehrh. Сорт Ритм / И.Н. Коротких Авторское свидетельство № 54053 от 13.01.2011.

92.Наперстянка шерстистая Digitalis lanata Ehrh. Сорт Ритм: пат. Рос. Федерация / Н.Т.Конон, И.Н.Коротких, Ф.М.Хазиева; заявитель и патентообладатель Всерос. науч.-ислед. ин-т лекарственных и ароматических растений. - № 5739; заявл. 11.02.2010; опубл. 13.01.2011.

93. Наперстянка шерстистая. Лекарственные травы. Народные средства и народные рецепты. [Электронный ресурс]. - Режим доступа:

http://www.1000listnik.ru/lekarstvennie-travi/13/185-naperstyanka-sherstistaya.html

94. Наперстянка. Про растения. Сайт о растениях. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: www.pro-rasteniya.ru.

95. Наперстянка шерстистая. Эфирно-масличные и лекарственные растения. Зооинженерный факультет РГАУ-МСХА. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http: //www. activestudy.info/naperstyanka-2.

96.Нокс, Р.Б. Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии/ Р.Б.Нокс. - М.: Агропромиздат, 1990. -Т.1. -С.224-317.

97.Общие положения методики по испытанию селекционных достижений на отличимость, однородность и стабильность // Офф. бюлл. ГК РФ по испытанию селекционных достижений. - М., 1995. - Вып.3. - С. 192-219. 98.Основы сортоводно-семенного дела по лекарственным культурам: Труды ВИЛАР.

- Под ред. д. с.-х. наук Н.Д.Матвеева. - М.: ВИЛАР, 1959. - Вып. 12. - С.17-20. 99. От фармацевтической субстанции до готового лекарственного препарата: необходим контроль на всех стадиях / Научно-информационный центр фармацевтической компании «АБОЛмед» // Фармацевтические технологии и упаковка. - 2014. -№2 (240). -С.32-33. 100. Плытникова, Н. Г. К вопросу о самоопылении кориандра / Н.Г.Плытникова //Эфиромасличное сырьё и технология эфирных масел: Материалы конф. - М.: Пищевая промышленность, 1968. - С. 28. 101.Покровская Т.М. Классификация возрастных состояний растений / Т.М. Покровская // Вестник МГУ, сер. биол. -1958. -Т.4 - 51 с.

102. Попова Т. Д. Очерки о гомеопатии / Т.Д.Попова. — Киев: Наукова думка, 1988.— 192 с.

103. Поставщики лекарственных средств и фармацевтических субстанций. Производство основной фармацевтической продукции. Деловой справочник предприятий России и СНГ. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: www.infotable.ru.

104.Прохоров, И. А. Доклады ТСХА. -1978. - Вып. 241. - С.100-104.

105.Пушкина, Г.П. Биорегуляторы в системе защиты лекарственных культур от вредных организмов / Г.П. Пушкина, Л.М. Бушковская, К.Н. Вакулин // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: Материалы V Международного симпозиума. - М.: Пущино, 2003. -Т.3. -С. 446-448.

106. Пушкина, Г.П. Регулятор роста для лекарственных культур / Г.П. Пушкина, Г.М. Бушковская, Н.Н. Малеванная // Главный агроном. -2005. -№ 1. -С. 69-71.

107. Пушкина, Г.П. Химический метод борьбы с сорняками на посевах лекарственных культур / Г.П. Пушкина, Н.В. Букина, В.М. Пучин // Лекарственное растениеводство: обзорная информация ЦБНТИ Медпром. - М., 1986. - Вып. 2. - 38 с.

108.Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А.Работнов //Труды БИН АН СССР, сер. III. - М., 1949. -№ 6. -121 с.

109. Русанов, Ф.Н. Метод родовых комплексов в интродукции растений и его дальнейшее развитие / Ф.Н. Русанов // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. - 1971. -Вып. 81. -С.15-20 .

110.Самылина, И.А. Атлас лекарственных растений и сырья / И.А. Самылина, А.А. Сорокина. - М.: Авторская академия, 2008. - С. 178-179.

111.Сацыперов, Ф.А. Наперстянка / Ф.А. Сацыперов, П.Ф. Демьянец, Е.С. Заболотная, Л.И. Иванина, А.И. Лесков, М.В. Мальцева, А.Д.Турова; под ред. к.с.н. Н.Я.Ицкова и д.м.н. А.Д.Туровой . - М: Медгиз, 1954. - 219 с.

112.Селезенев, Н.Г. Разработка и исследование новой лекарственной формы суппозиториев целанида - биологически активного вещества наперстянки шерстистой / Разраб. и регистрац. лекарств. средств . -№4. - 2013. - С.38-44.

113. Селянин, И. Г. Исходный материал для селекции четырехлинейных гибридов F столовой моркови в условиях Западной Сибири: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05/Селянин Иван Григорьевич. -М., 2002. -24 с.

114.Семенихин, И.Д. Наперстянки / И.Д.Семенихин, В.С. Фонин // Вопросы агротехники возделывания лекарственных культур. - М., 1976. - Ч.1. - С. 80-83.

115.Семенихин, И.Д. Рекомендации по возделыванию наперстянки шерстистой в лесостепной зоне Украины и на Северном Кавказе / И.Д. Семенихин, Н.И. Коломиец, А.Г. Кодаш и др. - М., 1984. - 8 с.

116. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных / И.Г.Серебряков. -М.: Высшая школа. - 1962. - 378 с.

117. Сидоренко, Б.А. Медикаментозное лечение хронической недостаточности / Б.А.Сидоренко, Д.В. Преображенский // Человек и лекарство: Труды VII Российского национального конгресса. -М., 2001. - С. 217-227.

118. Сильва, Ф. Новые данные о биологии цветения Digitalis lanata Ehrh / Ф. Сильва, С. Хельтиан // Растительные ресурсы . -1967. -Вып.3, №2. - С.269-275.

119.Скуридин, Г.М. Идентификация генотипа по фенотипу с помощью корреляций признаков / Г.М. Скуридин, С.Ф. Коваль // Информ. вестник ВОГиС. - 2002. - № 19. - С. 12-18.

120. Словарь ботанических терминов/ И.А.Дудка, С.П.Вассер, И.Н.Голубинский; под общ. ред. И.А.Дудки. - Киев: Наукова Думка. - 1984. - 307 с.

121. Смирнова, Т.В. Количественное определение ланатозида С в листьях наперстянки шерстистой методом высокоэффективной жидкостной хроматографии / Т.В. Смирнова, Д.М Попов // Фармация. -№6. - 1997. - С.28-30.

122. Соколов, С.Я. Справочник по лекарственным растениям (фитотерапия) / С.Я.Соколов, И.П.Замотаев. - М.^ГГЛ,1993. -С.158.

123.Соколова, Е.А. Использование индукторов устойчивости в системах защиты растений от болезней / Е.А. Соколова // Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии. Голицыно, 2003. - С. 150-153.

124.Сольнюченко, И. Е. Биология цветения Ammi majus L., в условиях Московской области / И.Е.Сольнюченко, Н.Т. Конон // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического применения: V Международный симпозиум. -Пущино, 2003. -Т.3. - С. 470-472.

125.Спиридонова, В.П. Вредители и болезни наперстянки шерстистой и борьба с ними на Украине /В.П. Спиридонова, А.П. Богарада, Н.М. Мартыновская // Защита лекарственных культур от вредителей, болезней и сорняков. - М., 1986. -С. 74-77.

126. Способ возрождения фитопопуляций растений-перекрестников по сохранившимся биотипам: пат. РФ /Литвак П.В., Литвак И.П.; заяв. и патентообладатель Житомирский сельскохозяйственный институт. - №2001564; заявлен 09.07.1991; опубл. 30.10.1993.

127. Способ получения технического дигоксина: пат. РФ / С.Ю. Бокарева, Е.Н.Звонкова , Л.Ф.Либизова, Л.Д.Вичканова, В.А.Быков ; заявитель и патентообладатель Всерос. науч.-ислед. ин-т лекарственных и ароматических растений. -№ 2186069. - 2001.

128.Способ регулирования роста наперстянки шерстистой: пат. РФ / С.С.Шаин , Г.И.Головкина, Н.И.Гейер, А.К.Бондаренко, В.С.Фонин, Г.К.Кузнецова, Н.П.Сапа; заявитель и патентообладатель Всерос. науч.-ислед. ин-т лекарственных и ароматических растений. - № 2051583. - 1996.

129.Терехин, А.А. Технология возделывания лекарственных растений / А.А. Терехин, В.В. Вандышев: РУДН, 2008. - 201 с.

130. Техника для выращивания лекарственных трав. Растениеводство. ООО Компания «Ньютехагро». [Электронный ресурс]. - Режим доступа: www.newtechagro.ru.

131. Требования к оформлению полевых опытов во Всероссийском научно -исследовательском институте лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР). - М., 2006. - 16 с.

132. Трейвас, Л. Ю. Болезни и вредители декоративных садовых растений: Атлас-определитель / Л.Ю. Трейвас. — М.: ЗАО «Фитон+», 2008. — 192 с.

133.Турова, А.Д. Лекарственные растения СССР и их применение/ А.Д. Турова, Э.Н. Сапожникова. - М.: Медицина, 1983. - С.98-104.

134. Тютерев, С.Л. Индуцированный иммунитет - новое направление в интегрированной защите растений / С.Л. Тютерев // Индуцированный иммунитет сельскохозяйственных культур - важное направление в защите растений: материалы Всероссийской научно-практической конференции. СПб., 2006. - С. 811.

135.Уильямс У. Генетические основы и селекция растений / У. Уильямс. - М.: Колос, 1968. -447 с.

136.Устинова Е.И. Биология цветения и опыления подсолнечника / Е.И.Устинова // Агробиология. -М.: Колос, 1964. - №6 (50). -С.904-908.

137. Федоров, Ал.А. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие / Ал. А. Федоров, З.Т. Артюшенко. -Л.: Наука, 1979. - 295 с.

138.Федорова, М.И. Исходный материал для селекции столовой моркови на продуктивность и качество / М.И. Федорова, А.Ф. Мугниев // Селекция овощных культур: Сб. науч. трудов. -1983. -Вып. 16. -С.13-21.

139. Фитопрепараты ВИЛАР; под ред. Т.А. Сокольской. - М., 2009. -С . 57-61.

140. Фомин, В.С. Влияние условий минерального питания наперстянки шерстистой на урожайность листьев и содержание в них гликозидов / В.С. Фомин, В.В. Шеберстов // Лекарственное растениеводство: Сборник научных трудов. -М.,1971. -Вып. 3. - С..116-121.

141. Френкель, Р. Механизмы опыления, размножения и селекции растений / Р. Френкель, Э. Галун. - М.: Колос, 1982. - 382 с.

142.Хотин, А.А., Проведение полевых опытов с лекарственными культурами /А.А. Хотин, А.Ш. Баджелидзе, Н.Н. Гиндич и др. / Лекарственное растениеводство: Обзорная информация. - М., 1981. -№ 1. - 60с.

143.Худякова, П.П. Особенности цветения и семенной продуктивности зверобоя продырявленного (Hypericum perforatum L.)/ П.П. Худякова // Экология цветения и опыления растений. -Пермь, 1989. - С.120-128.

144. Целанид. Медицинский справочник лекарств. Здоровая красота и красивое здоровье. [Электронный ресурс]. - Режим

доступа: http://www.medikforum.ru/news/farma/9470-celanid.html.

145. Чайлахян, М.Х. Регуляция цветения у растений различных биотипов / М.Х. Чайлахян, Я.Я. Аксенова, Т.В. Баврина, Т.Н. Константинова // Онтогенез. -1977. -Т. 8. -С. 599-616.

146.Чернобай, Н.Х. Влияние сроков уборки и условий сушки на качество сырья наперстянки шерстистой / Н.Х. Чернобай, Г.Ф. Власова, Е.В. Гулый, Н.И. Либизов / Растительные ресурсы. - 1969. - Т.5, вып.2. - С.213-219. 147.Черных, Р.В. Биологические особенности наперстянки шерстистой в условиях культуры в Ботаническом саду АН МССР / Р.В.Черных // Изв. Академии наук Молд.ССР. Серия «Биология и химия». - 1978. -№1. -С.5-8.

148.Шаин, С.С.Экзогенная регуляция продуктивности в онтогенезе наперстянки / С.С. Шаин, Г.И. Головкина, Н.И. Гейер, П.Б. Курапов, В.С. Шевелуха // Физиол. раст. -1995. -Т.42, № 5. - С.. 780-786.

149. Шамсутдинов, Н. З. Биология цветения некоторых видов солодки в культуре в условиях Северо-Западного Прикаспия/ Н.З. Шамсутдинов // Доклады РАСХН. -М., 2001. - №6. - С.41.

150.Шенников, А.П. Введение в геоботанику / А.П.Шенников. - Л: изд-во ЛУ им. А.А.Жданова. - 1964. - 447 с.

151.Шмальц Х. Селекция растений / Х. Шмальц; пер. с нем. и под ред. канд. биол. наук Ю.Л. Гужова. -М.: Колос. - 1973. - 295 с.

152.Юрцев, В.Н. Методическое руководство к лабораторно-практическим занятиям по цитологической и эмбриологической микротехнике / В.Н. Юрцев, В.А. Пухальский. - М., 1968. -113 с.

153.Alonso-Blanco, C. From phenotypic to molecular polymorphisms involved in naturally occurring variation of plant development / C. Alonso-Blanco, B. Mendez-Vigo, F. Koornneef // International Journal Dev. Biology. -2005. -Vol 49. - P.717-732.

154.Bernath, J. Strategies and recent achievements in selection of medicinal and aromatic plants / J. Bernath // Programm international conferency on MAP, Acta Horticulturae. -2002. -Vol. 576. - P. 115-124.

155.Bhowmik, D. Traditional herbal drugs: digitalis and its health benefits / D. Bhowmik, K. R. Sampath Kumar// International journal pharmaceutical biomedical sciences. -2010. -Vol.1, №1. - P.16-19.

156.Bosila, H.A. Factors affecting callus production and glicosidal content of leaf tissue culture of Digitalis lanata Ehrh. / H.A Bosila, S.Mohamed, S .El-Gamal, M. Bekhit // Programm international conferency on MAP, Acta Horticulturae. - 2003. -Vol 597. - P. 289-299.

157.Bota, C. The effect of copper sulphate on the production of flavonoids in Digitalis lanata cell cultures / C. Bota, C. Deliu // Farmacia. - 2011. -Vol. 59 (1). - P. 113-118.

158.Deliu, C. Increase accumulation of digitoxin by some cell lines of Digitalis lanata in response to addition of cupric sulphate / C. Deliu, C. Bota, C. Munteanu-Deliu, V. Cristea, S. Mocan, A. Halmagy // Contributii botanice. -1998. - P. 187-193.

159.Dick M., Curwin J., Terrer D., Digitalis intoxication recognitionand management / M. Dick, J. Curwin, D. Terrer // Journal clinical pharmacology. -1991. -Vol 31. -P. 444.

160.Diettrich, B. Die Gewinnung von Klonlinien aus Digitalis-lanata-Hochleistungspflanzen durch Sproßspitzencultur / B. Diettrich, H.Mertinat, M.Luckner, K.Breuel und C.Dauth. // Drogen Report. Mitteilungen über Arznei- und Gewürzpflanzen. - Jahrgang 2 (Heft 2). - 1989. - H.5-17.

161.Digitalis lanata. Artenliste. Pollen- und Sporensammlung - Ein digitaler Pollenatlas. Pollen-WIKI. [Электронный ресурс]. - Режим доступа: pollen.tstbler.ch

162.Dobos, J. Possibilities of protection against Septoria digitalis Pass. / J. Dobos // Herba Hungarica. - 1988. -Т.27. - №2 (3). - P. 81-88.

163.George, C.F. Digitalis intoxication: a new approach to an old problem / C.F. George // British medical journal. - 1983. -Vol.286. - P. 1533-1534.

164.Heeger, E.F. Ein Beitrag zur Kenntnis der Glykosidpflanzen Digitalis purpurea und Digitalis lanata, Forschungsdients. - 1939. - Bd.7. - H.4.

165.Johansson, S. Cytotoxicity of digitoxin and related cardiac glycosides in human tumor cells / S. Johansson, P. Lindholm, J. Gullbo, R. Larsson, L. Bohlin, P. Claeson // Anticancer drug. - 2001. -Vol.12. - P.475.

166.Kertez-Dobos, E. Meristeme cloning in the breeding of Digitalis lanata Ehrh. / E. Kertez-Dobos, K. Zalai, P. Tetenyi // Herba Hungarica. - 1987. -Т.26. - №2 (3). - P. 93-101.

167.Lepidoptera. Identification of Incect. Science Arhives. [Электронный ресурс]. -Режим доступа: http://www. nic.funet.fi /pub/sci/bio.

168.Lindholm, P. Selective cytotoxicity evaluation in anticancer drug screening of fractionated plant extracts / P. Lindholm, J. Gullbo, P. Claeson, U. Goransson, S. Johansson, A. Backlund // Journal biomolecular screening. - 2002. -Vol. 7. - P. 333.

169.Lopez-Lazaro, M. Anti-tumour activity of Digitalis purpurea L. subsp. Heywoodii / M. Lopez-Lazaro, N. Palma De La Pena, N. Pastor, S. Martin -Cordero, E. Navarro, F. Cortes // Planta Med/ - 2003. -Vol.69. - P. 701.

170.Mastenbroek, C. Some experiences in breeding Digitalis lanata / C. Mastenbroek // Acta Horticulture, vol. 96. - 1980. - P. 167-172.

171.Mihalik, E. The influence of various environmental conditions on the tissue structure of Digitalis lanata Ehrh. / E. Mihalik, J. Bernath // Herba Hungarica. - 1987. - Т.26. -№2 (3). - P. 67-74.

172.Nanasi, P. Study in vivo transformation of Digitalis glycosides / P. Nanasi, B. Lenkey, P. Tetenyi // Acta Horticulturae. - 1980. -Vol. 96. - P.57-60.

173.Negi, J.S. Determination of mineral contents of Digitalis purpurea L. and Digitalis lanata Ehrh./ J.S. Negi, V.K. Bisht, A.K. Bhandari, R.S Sundriyal // Journal of soil science and plant nutrition. - 2012. -Vol.12, №3. -P. 463-469.

174.Nyaradine, S. Nemesitesi eljarasok hatasa a Digitalis lanata Ehrh. hatoanyag-tartalmara / S. Nyaradine, J. Abady // Herba Hungarica. - 1979. -Т.18. -№2. - P. 4552.

175.Pank, F. Adaptation of medicinal and aromatic plants to contemporary quality and technological demands by breeding: aims, methods and trends / F. Pank // Review Brasilian Plant Medical, Botucatu. - 2006. -Vol. 8- P.39-42.

176.Silva, F. Rezultate obtinute in Romania / F. Silva //An.Inst. cerc.cereale §i plante

tehn.- Fundulea 1970 (1972). - P. 349-356. 177.Spitzova K. Vliv poskliznove üpravy na obsah lanatosidu C a delku suseni listu naprstniku vinateho (Digitalis lanata Ehrh)/ K. Spitzova // Zahrad-nictvi. - 1987. - R 14. - C 1. - S. 69-74.

178.Stanley, R.G. Pollen: Biology, Biochemistry and Management / R.G Stanley, H.F. Linskens. - Berlin: Springer, 1974.

Рисунок А-1 - Перезимовавшие розетки прикорневых листьев в начале 2-го года вегетации (фото от 21 апреля).

Рисунок А-2 - Придаточные розетки во вторичной розетке в начале 2-года вегетации (фаза отрастания вторичной розетки, фото от 5 мая)

6 7 8 9

Рисунок Б-1 - Возрастные фазы двулетнего жизненного цикла растения Digitalis lanata L. в культуре

Растение 1-го года вегетации: 1 - проросток; 2 - ювенильное растение (30-35 суток от прорастания); 3, 4 - имматурное растение (обозначился укороченный стебель первичной розетки); 5 - взрослое вегетативное растение (в конусе нарастания закладываются точки роста цветоносов)

Растение 2-го года вегетации: 6 - 7 - генеративная особь в фазе отрастания вторичной розетки (6) и в фазе отрастания цветоносов (7);

8 - генеративная особь в фазе цветения;

9 - генеративная особь в фазе плодоношения;

Рисунок В-1 - Насекомые, ночевавшие в цветках (фото выполнено в 9 ч 30 мин утра 21 июня)

Таблица Г-1 - Отечественные сорта генофонда ФГБНУ ВИЛАР

КАРИКОЛА СПЕКТР РИТМ

Создан на Украинской зональной станции ВИЛР (Полтавская обл., Березоточа), автор И.В. Бойченко. В 1981 году был передан в ВИЛР (Москва). Сырья до 33 ц/га сухого стеблевого листа, 12 ц/га розеточного листа, дигиланидов А,В 0,19%. В генофонде 7 сортообразцов. Создан в 1995 г. в ВИЛАРе, авторы Г.С.Левандовский, Н.Т.Конон, Г.И.Климахин. Урожайность сырья до 20 ц/га стеблевого листа, 16 ц/га розеточного листа, содержание ланатозида С 0,25%, устойчив к заболеваниям. В генофонде 9 сортообразцов. Создан в 2010 г. (ВИЛАР), авторы Н.Т.Конон, И.Н.Коротких, Ф.М.Хазиева Сырья до 24 ц/га стеблевого листа, 18 ц/га розеточного листа, содержание ланатозида С - 0,42%, зимостойкий, устойчив к заболеваниям. В генофонде 13 сортообразцов.

Высота розетки 10,8 см, Число листьев 31.. .64 шт Ширина л. 3,5.4,0 см Облиственность 59% Высота розетки 19 см Число листьев 78.91шт Ширина л. 2,5.3,0 см Облиственность 61% Высота розетки 23см Число листьев 107.131шт Ширина л.1,8.2,2 см Облиственность 66%

132

Приложение Д

Таблица Д-1 - Среднедекадная температура (оС) в течение вегетационного периода (по данным метеостанции РГАУ-МСХА)

Месяц Дек. 2001 2002 2003 г. 2004 г . 2005 г. 2006 г. 2007 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г. Сред мн

Апрел ь 1 12,7 1,0 1.4 1.7 6.6 4.5 3.8 10.5 1.4 9.1 5,3

2 11,4 9,1 6.9 6.4 8.8 7.2 6.8 8.4 4.5 9.2 7,8

3 10,1 12,4 6.4 6.2 7.4 7.0 7.3 10.1 10.2 7.7 8,5

За мес 11,4 7,5 4.9 4.8 7.6 6.2 6.0 9.7 5.4 8.7 7,2

Май 1 13,9 15,2 12.6 14.2 12.0 12.8 7.9 10.6 14.2 17.3 13,0

2 15,9 11,0 16.7 8.7 13.8 11.9 16.1 12.5 11.8 18.4 13,6

3 19,3 12,8 17.8 12.3 18.8 13.3 23.6 11.3 15.4 15.4 16,0

За мес 16,4 13,0 15.7 11.7 14.9 12.7 15.9 11.5 13.8 17.0 14,2

Июнь 1 21,3 16,2 12.2 14.0 15.6 15.1 16.1 12.6 16.6 17.3 15.7

2 19,1 17,7 12.7 13.6 17.8 17.3 19.1 18.2 17.9 16.6 17,0

3 25,5 18,2 14.0 18.4 16.2 22.4 18.0 16.3 17.8 23.5 19,0

За мес 21,9 17,4 13.0 15.3 16.5 18.3 17.7 15.7 17.4 19.2 17,2

Июль 1 17,9 22,6 20.5 17.6 16.9 18.1 18.4 18.3 15.1 23.7 18,9

2 18,1 22,2 20.0 19.2 20.9 20.6 20.9 22.0 21.9 26.9 21,3

3 14,0 24,2 21.7 20.8 20.8 16.1 18.3 17.9 20.0 28.8 20,4

За мес 16,7 23,0 20.7 19.2 19.5 18.3 19.2 19.4 19.0 26.5 20,2

Август 1 17,9 17,9 19.5 18.3 20.8 16.5 19.2 15.0 16.1 29.2 19,0

2 19,1 18,4 16.7 16.4 16.8 18.8 22.8 21.8 16.9 23.8 19,1

3 14,0 16,3 15.0 19.0 15.9 17.6 19.5 16.2 14.6 14.6 16,3

За мес 17,0 17,5 17.1 19.1 17.8 17.6 20.5 17.7 15.8 22.3 18,2

Сентя брь 1 12,7 18,5 10.9 13.3 15.4 15.1 12.9 16.3 16.8 11.7 14,3

2 15,3 10,4 12.7 12.9 11.8 12.4 10.7 7.6 13.6 14.0 12,1

3 8,5 8,1 11.1 11.1 12.9 13.3 12.9 8.7 11.6 10.2 10,8

За мес 12,1 12,3 11.6 12.4 13.4 13.6 12.2 10.9 14.0 12.0 12,4

Октяб рь 1 8,8 3,5 12.1 8.2 10.5 11.4 11.0 11.5 7.1 5.5 8,9

2 4,4 2,7 6.7 4.2 7.0 3.9 4.6 8.3 6.6 2.3 5,0

3 1,5 2,2 -0.2 5.9 2.4 6.2 5.7 7.5 4.3 4.5 4,0

За мес 4,9 2,8 6.0 6.1 6.6 7.2 7.1 9.1 6.0 4.1 5,9

133

Приложение Е

Таблица Е-1 - Подекадная сумма атмосферных осадков (мм) в течение вегетационного периода (по данным метеостанции РГАУ-МСХА)

Месяц Дек 2001 2002 2003 г. 2004 г . 2005 г. 2006 г. 2007 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г. Сред мн

Апрел ь 1 0,5 6,3 32.4 16.4 0 13.8 5.8 2.7 15.3 0.3 9,3

2 2,0 4,8 32.7 3.7 35.6 27.0 4.5 36.7 8.4 2.3 15,7

3 2,2 4,4 8.7 16.2 11.9 3.0 8.6 8.0 0.7 24.8 8,8

За мес 4,7 15,5 73.8 36.3 47.5 43.8 18.9 47.4 24.4 27.4 33,9

Май 1 1,0 2,0 29.9 6.5 18.5 5.9 6.9 1.5 0.9 12.9 8,6

2 1,3 14,1 1.9 18.0 56.6 14.6 18.6 10.1 24.1 20.2 17,9

3 0,8 3,5 10.1 29.2 20.9 43.2 5.6 49.9 32.7 23.2 21,9

За мес 3,1 19,6 41.9 53.7 96.0 63.7 31.1 61.5 57.7 56.3 48,4

Июнь 1 1,1 2,1 35.5 25.6 3.3 22.4 14.2 23.7 32.9 33.0 19,3

2 0,6 25,9 7.2 35.8 28.5 12.7 5.5 8.9 14.3 21.2 16,0

3 1,8 23,6 23.9 54.8 50.1 31.2 4.7 34.7 8.1 0 23,3

За мес 3,5 51,6 66.6 116.2 81.9 66.3 24.4 67.3 55.3 54.2 58,7

Июль 1 0,4 10,3 42.5 21.7 39.6 3.0 13.9 54.7 59.9 6.9 25,3

2 0,8 15,1 34.8 75.7 46.9 14.8 25.9 66.2 12.0 0 29,2

3 100,8 5,4 13.8 40.4 23.9 5.5 24.6 14.9 16.4 1.2 24,7

За мес 102,0 30,8 91.1 137.8 110.4 23.3 64.4 135.8 88.3 8.1 79,2

Август 1 11,2 16,3 12.9 7.6 2.6 44.4 47.6 51.1 30.4 0.8 22,5

2 18,4 1,7 86.6 56.1 19.4 55.0 13.9 22.5 25.4 14.6 31,3

3 27,0 5,7 59.3 8.2 8.9 41.0 4.4 50.1 32.2 41.3 27,8

За мес 56,6 23,7 158.8 71.9 30.9 140.4 65.9 123.7 88.0 56.7 81,7

Сентя брь 1 11,2 0,0 81.8 59.5 1.8 51.8 30.7 32.2 6.2 21.0 29,6

2 14,3 41,4 4.3 7.3 11.4 0 26.6 28.8 10.6 9.7 15,4

3 8,0 30,9 7.7 20.8 0.3 0 0.4 5.5 24.0 29.9 12,7

За мес 33,5 72,3 93.8 87.6 13.5 51.8 57.7 66.5 40.8 20.2 53,8

Октяб рь 1 20,0 27,5 26.0 11.6 0 24.6 47.0 22.9 55.6 0.7 23,6

2 43,9 45,1 11.2 25.6 15.3 7.9 54.8 24.5 24.6 18.3 27,1

3 6,5 60,4 13.8 38.8 25.2 19.5 1.3 6.3 52.8 22.7 24,7

За мес 70,4 133,0 51.0 76.0 40.5 52.0 103.1 53.7 133.0 41.7 75,4

Рисунок Ж-1 - Механическая изоляция индивидуальных растений (1,2); принудительное ручное самоопыление (3)

ОСЫПЬ ПОСЛЕ СИТА //3 ОСЫПЬ ПОСЛЕ СИТА ¡12 ЧИСТЫЕ СЕМ5НЛ

Рисунок З-1 - Фракции семенного сырья на разных стадиях очистки

< ч

с .1

-Ли»/ .

Рисунок И-1 - Фазы созревания соплодий наперстянки 1 - созревание единичных коробочек в нижней трети соплодия (фото от 9 сентября 2011 г.); 2 - созревание 40-50% коробочек соплодия

(фото от 19 сентября 2011 г.)

1

2

Рисунок К-1 - Антоциановая окраска органов растений наперстянки 2-го года: побега (1), внешней стороны пазухи листьев (2), листьев (3)

Рисунок К-2 - Осенняя антоциановая окраска растения 2-года вегетации

(фото от 7 октября)

Рисунок Л-1 - Размеры и форма листьев розетки наперстянки шерстистой

Рисунок Л-2 - Размеры и форма стеблевых листьев наперстянки шерстистой

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное учреждение «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений»

выдано в соответствии с решением Государственной комиссии Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений от 13.01.2011

ПО ЗАЯВКЕ №8953032 С ДАТОЙ ПРИОРИТЕТА 11.02.2010 Патентообладателей)

ГУ ВНИИ ЛЕКАРСТВЕННЫХ И АРОМАТИЧЕСКИХ РАСТЕНИЙ

АВТОРСКОЕ СВИДЕТЕЛЬСТВО

№ 54053 Наперстянка шерстистая

РИТМ

Автор(ы): КОРОТКИХ ИРИНА НИКОЛАЕВНА

КОНОН II.'Г.. ХАЗНЕВЛ Ф.М.

Зарегистрировано в Государственном реестре охраняемых селекционных достижений

УДК 631.53.04:633.88 ББК 41.3:42.143 С 347

Апробация сортовых посевов лекарственных и ароматических культур Методические рекомендации

Настоящая инструкция одобрена на заседании Ученого Совета 2011 года ГНУ ВИЛАР, протокол № 4 от 28 июня 2011 года.

Сидельников Н.И., Хазиева Ф.М., Грязнов М.Ю., Тоцкая С.А., Климахин Г.И., Пушкина Г.П., Бушковская Л.М., Цицилин А.Н., Семенихин И.Д.,

Коротких И.Н., 39 с.

Настоящая методика устанавливает организацию и методы определения сортовой чистоты семенных посевов лекарственных и ароматических культур, соответствия качества требованиям стандартов и соблюдения производителями семян обязательных правил по семеноводству, а также правильность ведения документации семенных посевов и семян. Методические рекомендации так же содержат морфологическую характеристику сортов лекарственных и ароматических растений селекции ГНУ ВИЛАР, включенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в РФ.

Методика предназначена для специалистов министерств, управлений (департаментов) сельского хозяйства и продовольствия субъектов Российской Федерации, Государственной службы семенного контроля, научно-исследовательских учреждений и производителей семян.

© Москва: ВИЛАР, 2011