Современное состояние популяций крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Güld.) в восточной части ареала: метапопуляционная структура, биотопическая приуроченность, генетическое разнообразие тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Бакаева, Светлана Сергеевна

• Бакаева, Светлана Сергеевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Бакаева, Светлана Сергеевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КРАПЧАТОГО 11 СУСЛИКА И ИСТОРИЯ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ В ПОВОЛЖЬЕ (обзор литературы)

1.1. Эколого-морфологическая характеристика крапчатого 11 суслика

1.2. История изучения распространения и экологии крапчатого 21 суслика в Поволжье

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Морфологический анализ

2.2. Биоакустический анализ

2.3. Молекулярно-генетические методы 33 ГЛАВА 3. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ 37 КРАПЧАТОГО СУСЛИКА В ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА

3.1. Современное распространение крапчатого суслика в 37 восточной части ареала

3.2. Экологические особенности распространения крапчатого 38 суслика

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА, ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ КРАПЧАТОГО СУСЛИКА

4.1. Эколого-морфологическая характеристика популяций

4.2. Эколого-биоакустическая характеристика популяций

4.3. Характеристика генетического разнообразия в современных 58 популяциях крапчатого суслика

4.3.1. Разнообразие популяций по маркерам

митохондриальной ДНК

4.3.1.1. Анализ контрольного региона мтДНК

4.3.1.2. Анализ гена Суг Ь 61 4.3.2. Разнообразие популяций по маркерам ядерной ДНК

4.3.2.1. Анализ 6 интрона гена р53

4.3.2.2. Анализ фрагмента гена НОХ 5Ь 65 4.3.3. Разнообразие популяций по маркерам 66 микросателлитной ДНК

ГЛАВА 5. МЕТАПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВОСТОЧНОЙ

ЧАСТИ АРЕАЛА КРАПЧАТОГО СУСЛИКА

5.1. Модели метапопуляционной структуры восточной части 69 ареала крапчатого суслика

5.2. Экологический характеристика ареала крапчатого суслика в 74 Поволжье

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Современное состояние популяций крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Güld.) в восточной части ареала: метапопуляционная структура, биотопическая приуроченность, генетическое разнообразие»

ВВЕДЕНИЕ

Изучение генетической структуры популяций животных является актуальным направлением современных экологических исследований (Алтухов, 2003; Хендрик, 2003; Абрамсон, 2007; РгапкЬат, 2005). Возникшее на стыке популяционной генетики и популяционной экологии, это направление нацелено на решение как фундаментальных биологических проблем (целостность биологического вида, микроэволюция и внутривидовой дифференциация, динамика популяций), так важных прикладных задач сохранения видов и биологического разнообразия (оценка продуктивности вида в ареале и риска вымирания популяций). Развитие этого научного направления связано, прежде всего, с внедрением в практику экологических исследований метапопуляционного подхода к анализу популяционной структуры и с широким применением молекулярно-генетических методов исследования природных популяций (ЯоизБе^ 2004; Яюапоуа е1 а1., 2011). В сравнении с традиционным популяционным подходом, рассматривающим исключительно «панмиксичные популяции» (Гиляров, 1990), преимущество метапопуляционного подхода заключаются в учете динамики неоднородного пространственно-временного распределения населения животных в условиях сильно фрагментрированной среды.

Для анализа факторов, определяющих внутривидовую дифференциацию, генетическое разнообразие, генетическую структуру, а также устойчивости природных популяций к антропогенному давлению удобной моделью являются наземные беличьи, например крапчатый суслик (ЗрегторкПш зияИст ОиШ). По причине дискретности пространственной структуры его популяций и жестких сезонных ограничений на реализацию жизненного цикла этот вид чутко реагирует на изменения условий обитания и приспосабливается к усиливающейся фрагментации местообитаний,

которая часто приводит к риску вымирания отдельных поселений и локальных популяций.

Цель работы - изучение современного состояния популяций крапчатого суслика в восточной части ареала, выявление метапопуляционной структуры ареала, биотопической приуроченности поселений и генетического разнообразия популяций.

В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:

1. Изучить современного распространения крапчатого суслика в Поволжье, выявить основные экологические факторы, обеспечивающие характер распределение популяций вида в границах региона исследований.

2. Исследовать эколого-морфологические и эколого-биоакустические особенности обнаруженных поселений крапчатого суслика с целью установления характера морфологической изменчивости особей в восточной части ареале.

3. Изучить особенности генетической изменчивости и уровень генетического разнообразия популяций крапчатого суслика в восточной части ареала по набору молекулярно-генетических маркеров митохондриальной, ядерной и микросателлитной ДНК.

4. По результатам генетического анализа популяций и анализа современных экологических условий области обитания вида разработать метапопуляционную модель восточной части ареала крапчатого суслика.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Фрагментация среды обитания, вызванная как естественными причинами (экологические и биотопические условия лесостепной зоны), так и причинами антропогенной природы (техногенная трансформация ландшафтов) приводит к возникновению устойчивой изоляции между природными популяциями животных, проявляющейся в сильной их пространственной подразделенное™ и высокой гомогенности.

2. Обнаружение широкого размаха эколого-морфологической изменчивости свидетельствует об оптимальных условиях обитания и высокой гетерогенности популяций, которые в этом случае могут быть признаны центром эколого-морфологического разнообразия вида.

3. Возникновение метапопуляционной структуры ареала способствует повышению устойчивости вида в ареале в первую очередь за счет пластичной перестройки в меняющихся условиях кружева ареала и обмена генетическим материалом между локальными популяциями.

Научная новизна

Впервые изучено современное распространение крапчатого суслика и закономерности распределения его поселений в восточной части ареала. Впервые в России предпринята попытка комплексного описания метапопуляционной структуры ареала вида млекопитающих по комплексу морфологических, акустических и генетических маркеров. Впервые показано, что сложившаяся в восточной части ареала крапчатого суслика метапопуляционная структура является результатом как причин естественной природы (природная фрагментированность среды, естественная динамика численности в ареале), так и причин антропогенной природы (техногенная трансформация ландшафтов). Впервые для Поволжского региона дана оценка генетического полиморфизма популяций столь важного в биоценотическом плане вида грызуна, каким является крапчатый суслик (эдификатор северных степных ландшафтов Европы) по комплексу генетических маркеров.

Научно-практическая значимость

%> ж

Данные, изложенные в диссертации, расширяют представления об экологии и распространении крапчатого суслика на территории Поволжья, и поэтому могут быть использованы при планировании и организации мероприятий по сохранению этого вида в территориальных субъектах региона. На основании анализа данных по генетической структуре локальных

популяций крапчатого суслика и уровню генетического полиморфизма возможно проведение обобщенной оценки степени антропогенной нарушенности естественных биотопов Поволжского региона. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения, выводы и результаты могут найти применение в работе природоохранных организаций при оценке состояния естественных биогеоценозов, организации многолетнего биомониторинга, составления региональных кадастров животного мира. Выявленные закономерности популяционного полиморфизма и механизмы существования вида в ареале с сильно фрагментированной средой позволяют использовать эти данные в преподавании экологических и зоологических курсов в вузах.

Апробация работы

Материалы работы были представлены на научных конференциях «Управление численностью грызунов-вредителей (pest management) и проблемы сохранения биологического разнообразия» (г. Москва 2009 г.), «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009 г.), «Целостность вида у млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация)» (Петергоф, 2010 г.), «Молекулярно-генетические подходы в таксономии и экологии» (г. Ростов-на-Дону, 2013); на международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (IX Съезд Териологического общества при РАН) (Москва, 2011); на всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы современной териологии» (Новосибирск, 2012); на международной научной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения И. И. Спрыгина (г. Пенза, 2013 г.).

Реализация и внедрение результатов работы

Материалы диссертации используются при выполнении работ по грантам Российского фонда фундаментальных исследований «Структура и популяционно-генетические механизмы возникновения и долговременного существования гибридных зон у млекопитающих (на примере р.

Spermophilus)» (проект № 11-04-00228 а) и «Неинвазивные методы пространственно-генетического мониторинга метапопуляций и сообществ млекопитающих в условиях лесостепи Пензенской области: на примере фауны грызунов и рукокрылых» (проект № 12-04-97062 р поволжье а), а также в ходе реализации ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 гг. (соглашение № 14.В37.21.0189). Данные диссертационного исследования использованы при подготовке второго издания Красных книг Пензенской и Ульяновской областей. Результаты, полученные в ходе исследования, используются в учебном процессе Пензенского государственного университета при подготовке бакалавров и магистров по направлению 020400 - «Биология».

Публикации

Бакаева С.С., Титов C.B. Полиморфизм популяций крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Giild.) в восточной части ареала: предварительные молекулярно-генетические данные // Известия 11Г11У им. В.Г. Белинского. 2012. №29. С. 185-189. Бакаева С.С., Титов C.B., Современное распространение крапчатого суслика суслика (S. suslicus Güld.) в Поволжье: депрессия численности и экологические причины динамики ареала // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2012. №29. С. 181-184. Бакаева С.С., Титов C.B. Крапчатый суслик (Spermophilus suslicus Güld.) в Поволжье: современное состояние популяций, генетический полиморфизм и вторичная колонизация // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего плюс: Научно-методический журнал. 2013. № 09(13). Том 2. Пенза: Изд-во ПензГТУ. С.42-48. Титов C.B., Шмыров A.A., Кузьмин Ан.А., Кузьмин Ал.А., Бакаева С.С. Современное состояние популяций сусликов в Поволжье // Мат. конферен. «Управление численностью грызунов-вредителей (pest

management) и проблемы сохранения биологического разнообразия» (1718 ноября 2009 г., г. Москва). М.: ТНИ КМК. 2009. С. 98-100.

Титов С.В., Кузьмин А.А., Шмыров А.А., Бакаева С.С. Структурные особенности гибридных поселений и гибридных зон млекопитающих (на примере р. Spermophilus) // Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика и охрана: сб. ст. Междунар. науч. конф., посвящ. 140-летию со дня рождения И. И. Спрыгина (г. Пенза, 10-13 июня 2013 г.). - Пенза: Изд-во ПТУ, 2013. С. 344-345.

Титов С.В., Бакаева С.С. Современное состояние популяций крапчатого суслика {Spermophilus suslicus Güld., 1770) в восточной части ареала: популяционные и молекулярно-генетические данные // Мат. конферен. «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих (Пенза, 15-20 мая 2009 г.)». М.: ТНИ КМК. 2009. С. 99.

Титов С.В., Шмыров А.А., Кузьмин Ан.А., Кузьмин Ал.А., Бакаева С.С. Экологические и популяционно-генетические механизмы межвидовой гибридизации млекопитающих. // Мат. конферен. «Целостность вида у млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация) (Петергоф, 1217 мая 2010 г.)». М.: ТНИ КМК. 2010. С. 88.

Титов С.В., Шмыров А.А., Кузьмин Ан.А., Кузьмин Ал.А., Бакаева С.С. Методология изучения гибридных популяций млекопитающих. // Мат. конферен. «Целостность вида у млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация) (Петергоф, 12-17 мая 2010 г.)». М.: ТНИ КМК. 2010. С. 89.

Титов С. В., Шмыров А. А., Кузьмин Ан. А., Кузьмин Ал. А., Бакаева С.С. Гибридные популяции у млекопитающих: Генезис и роль в эволюционном процессе (на примере р. Spermophilus) // Мат. Междунар. совещания «Териофауна России и сопредельных территорий» (IX Съезд Териологического общества при РАН) (Москва, 1-5 февраля 2011 г.). М.: Товарищество научных изданий КМК. 2011. С. 480.

Ермаков O.A., Быстракова Н.В., Бакаева С.С., Титов C.B. Молекулярно-генетические исследования поглотительной гибридизации малого и крапчатого сусликов // Актуальные проблемы современной териологии. Тезисы докладов Всероссийской научной конференции. Новосибирск: ООО «Сибрегион Инфо». 2012. С. 48. Титов C.B., Шмыров A.A., Кузьмин A.A., Бакаева С.С. Структура и популяционно-генетические механизмы возникновения и долговременного существования гибридных зон млекопитающих (на примере Spermophilus) // Актуальные проблемы современной териологии. Тезисы докладов Всероссийской научной конференции. Новосибирск: ООО «Сибрегион Инфо». 2012. С. 81.

Титов C.B., Бакаева С.С., Кузьмин A.A., Шмыров A.A. Современное состояние и генетический полиморфизм популяций крапчатого суслика в восточной части ареала: история исчезновения и вторичной колонизации // Молекулярно-генетические подходы в таксономии и экологии: тезисы докладов научной конференции (г. Ростов-на-Дону, 25-29 марта 2013 г.) / отв. ред. чл.-корр. РАН Д.Г. Матишов. - Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН. 2013. С. 99.

Поскольку крапчатый суслик является исчезающим видом и включен в Красную книгу большинства административных субъектов Поволжского региона и в Красную книгу МСОП («IUCN Red List of Threatened Animais» -VU Ale ver.3.2; 1994), то это обстоятельство еще более повышает актуальность предлагаемой диссертационной работы.

-ч

ГЛАВА 1

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КРАПЧАТОГО СУСЛИКА И ИСТОРИЯ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ В ПОВОЛЖЬЕ (обзор литературы)

Крапчатый суслик (Spermophilus suslicus Guldenstaedt, 1770) является типичным представителя фауны сухих европейских степей и типичного примером жизненной формы животных открытых пространств - грызуна-норника.

1.1. Эколого-морфологическая характеристика крапчатого суслика

Таксономическая структура. В первой половине 20 века реально существующими признавались два подвида крапчатого суслика: более темный S. s. guttatus, населяющий северную часть ареала, и более светлый S. s. suslicus, обитающий южнее 52° с.ш. (Огнев, 1947). Описанные из-под Одессы подвиды S. s. odessanus Nordmann, 1840 и S.s. meridiooccidentalis Migulin, 1927, по мнению Огнева (1947) и Пузанова (1958), являются синонимами S. s. suslicus. Реальность подвида S. s. averini Migulin, 1927, описанного из междуречья Днепра и Северного Донца, признавалась лишь Виноградовым и Аргиропуло (1941). Большинство исследователей считают форму «averini» либо синонимом номинативного подвида (Бобринский и др., 1965), либо синонимом S. s. guttatus (Огнев, 1947; Громов и др., 1963, 1965; Громов, Ербаева, 1995).

Позднее, в качестве подвида S. s. volhynensis описываются крупные и светлоокрашенные суслики, обитающие в изолированным от основного ареала участке на Волынской возвышенности. Кроме того, подвидовой ранг придается сусликам, географически изолированным низовьями больших рек, впадающих в Черное море. Из междуречья Прута и Днестра описан подвид S. s. ognevi - светлая форма с размытыми пятнами, относительно длинным

хвостом, и тяготеющая, по мнению Пузанова (1958) к европейскому суслику. Из междуречья Буга и Днепра описан подвид - S. s. boristhenicus - форма, схожая по окраске с предыдущей, но отличающаяся коротким хвостом, более длинной диастемой, широкой межглазничной областью, и тяготеющая к малому суслику (Пузанов, 1958).

В конце 60-х годов в кариотипах крапчатого суслика было выявлено различие числа хромосом (2п=36, 2п=34) (Воронцов, Ляпунова, 1969, 1970; Орлов и др., 1969; Denisov at al., 1969). Сейчас показано, что в пределах ареала S. suslicus, кариотипическая форма с 2п=36 распространена от западной границы ареала до р. Днепр, а форма с 2п=34 - от Днепра до Волги (Белянин, Гайченко, 1984; Кораблев, Ляпунова, 1996; Кораблев, 1997; Korablev, 1994). Подразделение крапчатого суслика на две кариотипические формы сопровождается дифференциацией на аллозимном (Фрисман и др., 1999) и молекулярном (Кораблев и др., 1999) уровнях. По мнению некоторых авторов (Загороднюк, Федорченко, 1995; Кораблев, 1997) западная форма крапчатого суслика с 2п=36 заслуживает выделения в качестве отдельного вида.

На правом берегу Волги известны гибриды крапчатого суслика с малым S. pygmaeus (Денисов, 1961) и большим S. major (Титов, 1999, 2009; Кузьмин, 2009) сусликами. С территории среднего Приднестровья известны случаи гибридизации с европейским сусликом S. citellus (Громов, 1963; Громов, Ербаева, 1995).

Особенности внешней морфологии. Крапчатый суслик - грызун относительно небольшого размера: длина его тела до 26 см, длина хвоста до 5.7 см, вес до 500 г (рис. 1). Самцы несколько крупнее самок. Окраска спины: по основному коричневому или светло-коричневому фону неравномерно распределены четко очерченные, сравнительно крупные (до 6 мм) светлые пятна переходящие в рябь на затылке. Верх головы одной окраски со спиной, иногда темнее. Глаза окружены светлым кольцом почти белого цвета, под

глазами коричневые пятна. Горло и голова

снизу белые. Грудь и область передних

конечностей ржаво-охристые, брюшная

сторона от светло-серого до охристо-желтого. Хвост со светлым окаймлением, особенно развитым в последней трети. В пределах4 ареала общий тон окраски светлеет и тускнеет по направлению к югу (Громов, Ербаева, 1995).

Рис. 1. Крапчатый суслик (БрегторЫ'1ш бшНсш ОиШег^аесИ, 1770)

Особенности распространения и биотопы. Зона обитания крапчатого суслика распространяется на степи и лесостепи Европейской равнины от восточных районов центральной Польши на западе ареала, до среднего течения Волги на востоке. Северная граница начинается на правом берегу Волги под Казанью (55°45'с.ш.). К западу граница идет через устье р. Мокша, вдоль правого берега Оки, территории южнее Брянска, по левому берегу Десны, через верховья рек Южный Буг и Днестр. Западная граница ареала проходит по левому берегу Прута к устью Дуная. Южная граница от устья Дуная идет по берегу Черного моря до устья Днепра, по его правобережью до устья Ворсклы, и устья Колымак. Далее по левому берегу Северного Донца опускается до Луганска, поворачивает на северо-восток и через среднее течение рек Хопер и Медведица выходит к Волге южнее Саратова. Кроме того, имеютсядва небольшихизолированныхот основного ареала участка обитания: на северо-западе Украины (Волынская возвышенность) и западе Белоруссии (Новогрудская возвышенность, Копыльская гряда).

Крапчатый суслик тяготеет к разнотравным степям южной части лесостепной зоны и северной части подзоны ковыльных степей. Типичный степняк, исконный обитатель целинной степи; даже в сельскохозяйственных районах тяготеет к стациям, имеющим хотя бы отдаленное сходство со

степью (Огнев, 1947). Селится в сухих балках, на выгонах, пастбищах, покосах, залежах, по склонам оврагов и верхним террасам рек с сохранившейся степной растительностью. Временными местообитаниями являются проселочные дороги и придорожные участки, лесополосы, старые сады и виноградники, окраины полей с посевами кукурузы и пшеницы (Барабаш-Никифоров, Павловский, 1947). В Украине и в Молдавии, на полях с многолетними травами часто образует большие поселения (Лозан, 1970; Лобков, 1999). В Белоруссии крапчатый суслик заселяет облесенные участки, зарастающие сосняками залежи на песчаных почвах или открытые участки с богатой кустарниковой и травяной растительностью (Петровский, 1961). Предпочитает черноземы с глинистой или суглинистой подпочвой (Туров, 1925; Мигулин, 1938; Громов и др., 1965; Громов, Ербаева, 1995). Влажных почв избегает. В биотопах выбирает возвышенные участки с богатым злаковым разнотравьем. Низины используются редко, только в качестве кормовых стаций. Биотопическими факторами, лимитирующими распространение крапчатого суслика, являются обеспеченность кормовыми ресурсами и эдафические условия местообитания (Титов, 2000, 2001). Высота травостоя, решающего значения не имеет.

Особенности экологии, образа жизни и поведения. Крапчатый суслик, в зависимости от ландшафтно-географических особенностей мест обитания образует поселения различного типа. На юге ареала и на обширных целинных участках характерны компактные плотные колонии. На севере, а также по поймам рек, обочинам и на «неудобьях» типичны разреженные ленточные поселения или одиночное обитание. В целом этому виду свойственен групповой образ жизни (Громов, Ербаева, 1995; Лобков, 1999; Титов, 2001а). Основу поселения образуют компактные группировки животных, состоящие преимущественно из особей одного пола или одного возраста (Лобков, 1999; Титов, 2001а). Плотность поселений в ареале колеблется в широких пределах и, в большей степени, зависит от условий

конкретного местообитания: в Молдавии и на Украине от 3 до 300 ос/га (Лозан, 1970; Лобков, 1983), в центральной и северной частях ареала от 0,5 до 120 ос/га (Тихвинский, Соснина, 1939; Попов, 1960; Петровский, 1960; Титов, 1999, 2001а).

Численность крапчатого суслика по годам не подвергается резким колебаниям, поскольку до 70% прибылых особей погибает на следующий год (Лозан, 1970; Лобков, 1983). Основными факторами смертности являются промерзание почвы в период спячки, поздняя затяжная весна, влияние человека (в том числе прямое преследование), пресс хищников и эпизоотии. Из млекопитающих основными врагами являются степной хорь Mustela eversmanni, горностай М. erminea, ласка М. nivalis, лисица Vulpes vulpes, корсак V. corsac, вблизи населенных пунктов - домашние собаки и кошки. Из птиц сусликов добывают обыкновенный канюк Buteo buteo, черный коршун Milvus migrans, полевой лунь Circus cyaneus, филин Bubo bubo, балобан Falko cherrug, обыкновенная пустельга F. tinnunculus, орел-могильник Aquila heliaca. Молодые животные часто погибают от чаек (род Larus) и аистов (род Ciconia) (Громов, Ербаева, 1995; Лобков, 1999).

Крапчатый суслик строит норы двух типов: постоянные (вертикальные) и временные (наклонные). Первые, длиной до 160 см, имеют одно входное отверстие, диаметр которого не превышает 5 см, и гнездовую камеру, залегающую на глубине 35-128 см (Мигулин, 1938; Громов и др., 1965; Лозан, 1970). Временные норы менее глубокие (длиной до 120 см) и по устройству бывают двух типов: временно-камерные - с камерой, но без гнезда, и защитные - без камер (Тихвинский, Соснина, 1939). В некоторых случаях норы крапчатого суслика имеют отнорки и добавочные ходы, возникающие при слиянии двух нор или при их вторичном усложнении (Огнев, 1947). Соотношение вертикальных и наклонных нор в поселении 1:5 (Лозан, 1970). Характерной чертой поселений крапчатого суслика является компактное расположение нор соединенных между собой тропинками.

Соотношение полов в поселениях в пределах ареала изменяется по сезонам ввиду различной экологии самок и самцов и их избирательной элиминации. На севере ареала (Белоруссия, Поволжье, Черноземье) оно близко 1:1 (Яцентковский, 1925; Тихвинский, Соснина, 1939; Петровский, 1961). На юге, половая структура поселений характеризуется преобладанием самок (Лозан, 1970; Евтушенко, 1990; Лобков, 1991), а в течение весенне-летнего периода изменяется с почти двукратного превышения числа самцов до пятикратного самок (Лобков, 1999). Соотношение полов у эмбрионов близко к соотношению 1:1 (Огнев, 1947; Лобков, 1999).

Возрастная структура в популяции характеризуется преобладанием годовалых и двухгодовалых животных. В разные годы доля этих возрастных групп доходит до 70% (Лобков, 1999), а старых (старше 4-х лет), не превышает 6-11% (Лозан, 1970). Зимняя спячка длится 6-6.5 месяцев. Сроки пробуждения в пределах ареала растянуты с конца января на юге (Лобков, 1991) до середины апреля на севере и сильно зависят от температурных условий весны (Мигулин, 1938; Огнев, 1947; Лозан, 1970; Попов, 1960; Громов и др., 1965; Титов, 1999). В отличие от северных частей ареала, где суслики пробуждаются примерно в одно время (1-2 недели), в южных районах этот процесс растянут до 47 дней (Лобков, 1991). В засушливые годы самцы и яловые самки впадают в летнюю спячку. Для молодых особей и рожавших самок эстивация не характерна (Тихвинский, Соснина, 1939; Лобков, 1999).

Суточная активность имеет ярко выраженный двухфазный характер. Появление сусликов на поверхности наблюдается в 8-9 ч., после высыхания росы; спад активности происходит в 17-21 ч. (Огнев, 1947; Громов и др., 1965). Активность взрослых животных носит двухфазный характер только в период нажировки (11-12 ч. и 14-15 ч.), из них самки обычно более активны, чем самцы. Молодые суслики встречаются на поверхности в течение всего светового дня (Громов и др., 1965; Громов, Ербаева, 1995; Лобков, 1999).

Подвижность крапчатого суслика в естественных местообитаниях низкая. Поселения существуют на одном месте длительное время, животные ведут оседлый образ жизни и кормовых переселений не осуществляют. Исключение составляют лишь самцы в период гона и молодые особи при расселении. В отличие от этого, поселения на полях с многолетними травами постоянно изменяют пространственную структуру, главным образом за счет массового переселения сусликов после очередного посева трав и почти полного выселения сеголеток (до 81.5 %) на периферию поселения (Лобков, 1999). Молодые самцы по сравнению с самками расселяются на большее расстояние от выводковой норы (Лобков, 1999; Титов, 1999, 2003).

Состав растительных кормов насчитывает до 50 видов с преобладанием злаков (овсяницы, ковыли, овсюги, мятлики) и цветкового разнотравья (клевер, тысячелистник, одуванчик) (Титов, 2000). Основу рациона составляют зеленые части растений (Мигулин, 1938; Огнев, 1947; Лозан, 1970). Значение животной пищи сравнительно невелико, однако на юге ареала, в период массового лёта крупных жуков, остатки насекомых в желудках встречаются у 57% зверьков (Громов, Ербаева, 1995; Лобков, 1999). Сезонная смена кормов носит ярко выраженный характер. В ранне-весенний период используются подземные части растений, летом - их зеленые части, а осенью и в конце нажировки - семена (Громов и др., 1965). Инстинкт запасания выражен слабо. Запасы используются только в непогожие дни, когда суслики не выходят днем на поверхность (Огнев, 1947; Попов, 1960; Громов и др., 1965). В плотных поселениях в период гона и выхода молодняка отмечаются случаи канибализма и некрофагии, попавших в капкан сородичей (Лобков, 1999). Такое же поведение отмечается у сусликов в неволе при скученном содержании (Огнев, 1947). Культурные злаки (рожь, пшеница, в меньшей степени ячмень) поедаются на любой стадии вегетации (всходы, стебли, листья, зерно), однако дальше 20-50 м от края поля животные не заходят (Огнев, 1947; Громов, Ербаева, 1995).

В биоценозах с крапчатым сусликом соседствуют большой тушканчик Allactaga major, обыкновенный хомяк Cricetus cricetus, серый хомячок Cricetulus migratorius, обыкновенная полевка Microtus arvalis, степная пеструшка Lagurus lagurus, обыкновенная слепушонка Ellobius talpinus. В зонах перекрывания ареалов отмечены случаи совместного обитания крапчатого суслика с малым S. pygmaeus, большим S. major сусликами и степным сурком Marmota bobak (Денисов, 1963; Титов, 1999).

На большей части ареала, исключая Украину и Молдавию, вследствие очагового распространения и низкой численности, крапчатый суслик не наносит серьезного вреда сельскому хозяйству. Отмечен в качестве вредителя хлебных, огородных, садовых и лесных культур (Мигулин, 1938; Огнев, 1947; Громов, 1965; Лозан, 1970). В недавнем прошлом использовался как пушной вид, в настоящее время промыслового значения не имеет. Участие в переносе возбудителей природноочаговых заболеваний не установлено (Громов, Ербаева, 1995).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Бакаева, Светлана Сергеевна, 2013 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Абрамсон Н.И., 2007. Филогеография: итоги, проблемы, перспективы // Вестник ВОГиС. Т. 11. №2. С.307-331.

2. Абрахина И.Б. Влияние распашки угодий на численность и размещение наземных беличьих в Ульяновской области. Тез. Всесоюзн. совещания "Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных". М, 1987. 4.1. С. 308-310.

3. Алтухов Ю.П., 2003. Генетические процессы в популяциях. М.: Академкнига. 431 с.

4. Артемьев Ю.Т. Эколого-морфологический очерк сусликов Волжско-Камского края. Автореф. канд. биол. наук. Казань, 1966. 24 с.

5. Бакаева С.С., Титов C.B., 2012. Полиморфизм популяций крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Giild.) в восточной части ареала: предварительные молекулярно-генетические данные // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. №29. С. 185-189.

6. Бакаева С.С., Титов C.B., 2012а. Современное распространение крапчатого суслика суслика (S. suslicus Giild.) в Поволжье: депрессия численности и экологические причины динамики ареала // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. №29. С. 181-184.

7. Бакаева С.С., Титов C.B., 2013. Крапчатый суслик (Spermophilus suslicus Giild.) в Поволжье: современное состояние популяций, генетический полиморфизм и вторичная колонизация // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего плюс: Научно-методический журнал. № 09(13). Том 2. Пенза: Изд-во ПензГТУ. С.42-48.

8. Барабаш-Никифоров И.И., Павловский Н.К., 1947. Фауна наземных позвоночных Воронежского государственного заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. 2. Воронеж. С. 38.

9. Башкиров И.С., Григорьев Н.Д. Очерк охотничьего промысла Татарии. Работы В.-К. биостанции. Казань, 1931. Вып. 1.

Ю.Белянин А.Н., Гайченко В.А., 1984. Новые данные о хромосомных формах крапчатого суслика // Вид и его продуктивность в ареале. Свердловск: Наука. Т. 1. С. 8-9.

11.Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П., 1965. Определитель млекопитающих СССР. М., Просвещение. 382 с.

12.Богданов М.Н. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины средней и нижней Волги. Труды общ-ва естествоиспытателей при Казанском университете, 1871. т. 1.

И.Большаков В. Н., Шварц С. С., 1962. Некоторые закономерности географической изменчивости грызунов на сплошном участке их ареала. Труды института биологии АН СССР. Вып. 29. С.41-53.

14.Браунер A.A., 1922. Животноводство. Одесса: Всеукраинское гос. изд. 344 с.

15.Гиляров A.M., 1990. Популяционная экология. М.: Изд-во Московск. гос. унив-та. 191с.

16.Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И., 1941. Определитель грызунов. Фауна СССР. Млекопитающие, нов. сер. Изд-во АН СССР. M.-JI. 241 с.

17.Володин A.A. Границы ареалов некоторых грызунов в Рязанской области. Матер. IV Межвузовского совещ. по районированию для сельск. хозяйства. М.: Изд-во МГУ, 1963. С. 51-53.

18.Воронцов H.H., Ляпунова Е.А., 1969. Хромосомы сусликов Палеарктики (Citellus: Marmotinae, Sciuridae, Rodentia) // Млекопитающие - эволюция, кариология, фаунистика, систематика: Тез. 2-го Всесоюз. совещ. по млекопитающим. Новосибирск. С. 41-47.

19.Воронцов H.H., Ляпунова Е.А., 1970. Хромосомные числа и видообразование у наземных беличьих (Sciuridae: Xerinae et

Marmotinae) Голарктики // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 75. №3. С. 112126.

20.Голикова В. Л., 1970. Популяционная изменчивость рыжей полевки в степном и лесостепном Поволжье // Вопросы' физиологической и популяционной экологии. Саратов: СГУ. Вып.1. С. 12-17.

21.Горбенко A.C., 1970. К познанию экологии сусликов на стыке их ареалов в условиях Среднего Приднепровья (Citellus suslicus Güld, Citellus pygmaeus Pall.). Автореф. дис. канд. биол. наук. Днепропетровск. 22 с.

22.Громов И.М., Гуреев A.A., Новиков Г.А. и др., 1963. Млекопитающие фауны СССР. М. -Л. Наука. 340 с.

23.Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И. и др., 1965. Наземные беличьи (Marmotinae). Фауны СССР. Млекопитающие. М.-Л.: Наука. Т.З.Вып. 2.467 с.

24.Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий (зайцеобразные, грызуны). СПб.: Наука. 641 с.

25.Гурылева Г.М. Экологические зональные комплексы млекопитающих Ульяновской, Пензенской и Правобережья Саратовской области. Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов: Изд-во СГУ, 1968. С. 259-266.

26.Денисов В.П., 1961. Отношения малого и крапчатого сусликов на стыке их ареалов // Зоол. журн. Т. 40. Вып. 7. С. 1079-1085.

27.Денисов В.П. Распространение малого суслика в Саратовской области и взаимоотношения этого вида с крапчатым и рыжеватым сусликами в

местах смыкания их ареалов. Автореф. дисс...... канд. биол. наук.

Саратов, 1963. 23 с.

28.Евтушенко Е.Х., 1990. О размножении крапчатого суслика в Кривбассе

// 5 Съезд Всесоюзного териологического общества. Т. 2. М. С. 72-73.

29.Елпатьевский B.C., Ларина Н.И., Голикова СЛ. Млекопитающие Саратовской области. Уч. записки СГУ. Вып. биолог. Саратов, 1950. т. 26. С. 59-65.

30.Ермаков O.A., Сурин В.Л., Титов C.B., Тагиев А.Ф., Лукьяненко A.B., Формозов H.A., 2002. Изучение гибридизации четырех видов сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) молекулярно-генетическими методами // Генетика. Т.38. №7. С. 950-964.

31.Ермаков O.A., Сурин В.Л., Титов C.B., Зборовский С.С., Формозов H.A., 2006. Поиск видоспецифических маркеров в Y-хромосоме и их использование при изучении гибридизации сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) // Генетика. T. 42. № 4. С. 538-548.

32.Жантиев Р.Д., 1981. Биоакустика насекомых. М.: МГУ. 256 с.

33.Житков Б.М. Материалы по фауне млекопитающих Симбирской губернии. Известия Императорского общ-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии, 1989. т. 86 (LXXXVI). С. 1-3; 10-12.

34.3агороднюк М.В., Федорченко A.A., 1995. Аллопатрические виды среди грызунов группы Spermophilus suslicus (Mammalia) II Вестник зоологии. № 5-6. С. 49-58.

35.Кораблев В.П., 1997. Распространение хромосомных форм крапчатого суслика Spermophilus suslicus Giild, 1770 11 Тез. совещ. "Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий". М., С. 50.

36.Кораблев В.П., Ляпунова Е.А., 1996. Изменчивость цитогенетических характеристик у крапчатого суслика Spermophilus suslicus Güld, 1770 // Генетика. T. 32. №1. С. 79-82.

37.Кораблев В.П., Сузуки X., Ляпунова Е.А., Брандлер О.В., Воронцов H.H., 1999. Молекулярно-генетическое изучение хромосомных форм

крапчатого суслика Spermophilus suslicus Güld, 1770 // Тез. докл. 6-го Съезда Териологического Общества. М., С. 125.

38.Кузьмин A.A., 2009. Зона гибридизации большого {Spermophilus major Pall., 1778) и крапчатого (S. suslicus Guld., 1770) сусликов: экологические, поведенческие и генетические особенности: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГУ. 24 с.

39.Ларина Н. И., 1966. Направление географической изменчивости размеров тела у гомотермных животных в условиях возникновения и расселения видов // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Труды Всесоюзного совещания. Свердловск. С. 55.

40.Лобков В.А., 1983. О размножении крапчатого суслика {Citellus suslicus Güld.) в антропогенном ландшафте Северо-Западного Причерноморья // Экология. № 2. С. 44-49.

41.Лобков В.А., 1991. Изменение численности и половой структуры крапчатого суслика {Citellus suslicus) в весенний период // Зоол. журн. Т. 70. Вып. 10. С. 114-122.

42. Лобков В. А., 1999. Крапчатый суслик Северо-Западного Причерноморья: биология, функционирование популяций. Одесса: Астропринт. 272 с.

43.Лозан М.Н., 1970. Грызуны Молдавии (история становления фауны и экология рецентных видов). Т. 1. Кишинев. 168 с.

44.Мигулин A.A., 1927. Крапчатые суслики Украины // Труды Харьковского общества испытателей природы. Харьков. Т. 50. Вып. 2. С. 3-6.

45.Мигулин A.A., 1938. 3ßipi УРСР (матер1али до фауни). Кшв. 425 с.

46.Никольский A.A. 1979. Видовая специфика предупреждающего об опасности сигнала сусликов (Citellas, Sciuridae) Евразии. // Зоол. журн. Т. 58. Вып. 8. С. 1183 - 1193.

47.Никольский A.A. 1984. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука. 199 с.

48.Никольский A.A., 1992. Экологическая биоакустика млекопитающих. М. Наука. 120 с.

49.Никольский A.A., Денисов В.П., Стойко Т.Г., Формозов H.A., 1984. Звуковой сигнал гибридов первого поколения между малым и крапчатым сусликами (Citellus suslicus х Citellus pygmaeus, Sciuridae, Rodentia) // Зоол. журн. Т. 63. № 5. С. 1216-1225.

50.Овсяников Н.Г., 1986. Биографический метод в изучении популяции млекопитающих // Сб. тр. Методы исследования в экологии и этологии. Пущино: НЦ биол иссл. АН СССР. С. 157-168.

51.Огнев С.И., 1947. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. М. -Д.: АН СССР. Т.5. 809 с.

52.Орлов В.Н., Родова М.А., Котенкова Е.В., 1969. Хромосомная дифференциация сусликов подрода Citellus II Млекопитающие -эволюция, кариология, фаунистика, систематика: Тез. 2-го Всесоюз. совещ. по млекопитающим. Новосибирск. С. 48-49.

53.Петровский Ю.Т., 1961. Особенности экологии крапчатого суслика в Белоруссии // Зоол. журн. Т. 60. № 5. С. 736-748.

54.Попов В. А., 1960. Млекопитающие Волжско-Камского края (насекомоядные, рукокрылые, грызуны). Казань. 468 с.

55.Пузанов И.И., 1958. О некоторых закономерностях распределения систематических признаков крапчатого суслика // Проблемы зоогеографии суши. Издательство Львовского университета. С. 203209.

56.Семенов Н., 1930. Некоторые данные к размножению крапчатого суслика (Citellus suslica Güld.) II Журнал опытной агрономии юго-востока. Т. 3. Вып. 1. С. 215-220.

57.Стойко Т.Г., Денисов В.П., Гудков A.C. Крапчатый суслик как индикатор антропогенного воздействия на степные сообщества лесостепной зоны. Материалы V совещ. по грызунам. М., 1980. С. 447449

58.Титов C.B., 1999. Взаимоотоношения крапчатого и большого сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии. Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 24 с.

59.Титов C.B., 2000. Биотопические предпочтения большого {Spermophilus major Pall.) и крапчатого (S. suslicus Güld.) сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии // Зоол. журн. Т. 79. № 1. С. 64-72.

60.Титов C.B., 2001. Современное распространение и изменение численности крапчатого суслика в восточной части ареала // Зоол. журн. Т. 80. № 2. С. 230-235.

61.Титов C.B., 2001а. Пространственная структура поселений большого и крапчатого сусликов в Поволжье // Зоол. журн. Т. 80. № 6. С. 731-742.

62.Титов C.B., 2003. Дисперсия молодых в поселениях большого и

I

крапчатого сусликов // Экология. №4. С.289-295.

63.Титов C.B., 2003а. Особенности репродуктивного поведения крапчатого суслика (Spermophilus suslicus, Rodentia, Sciuridae) в Поволжье//Зоол. журн. Т. 82. № 11. С. 1381-1392.

64.Титов C.B., 2009. Популяционные и генетические механизмы межвидовой гибридизации млекопитающих (на примере Spermophilus). Автореф. дис. докт. биол.наук. М: МГУ. 48 с.

65.Титов C.B., Ермаков O.A., Шмыров A.A., Кузьмин A.A., 2007. Агонистическое поведение крапчатого суслика (Spermophilus suslicus) в Поволжье // Зоол. журн. Т. 86. № 3. С. 349-359.

66.Титов C.B., Шмыров A.A., Кузьмин Ан.А., Кузьмин Ал.А., Бакаева С.С., 2009. Современное состояние популяций сусликов в Поволжье // Мат. конферен. «Управление численностью грызунов-вредителей (pest

management) и проблемы сохранения биологического разнообразия» (17-18 ноября 2009 г., г. Москва). М.: ТНИ КМК. С. 98-100.

67.Титов С.В., Бакаева С.С., 2009. Современное состояние популяций крапчатого суслика (,Spermophilus suslicus Güld., 1770) в восточной части ареала: популяционные и молекулярно-генетические данные // Мат. конферен. «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих (Пенза, 15-20 мая 2009 г.)». М.: ТНИ КМК. С. 99.

68.Титов С.В., Савинецкая JI.E., Чабовский А.В. 2009. Высокое генетическое разнообразие популяции длиннохвостого суслика на о. Ольхон: хранилище генетического материала или последствия длительной изоляции? // Доклады АН. Т. 429 № 2. С. 283-285.

69.Титов С.В., Шмыров А.А., Кузьмин Ан.А., Кузьмин Ал.А., Бакаева С.С., 2010. Методология изучения гибридных популяций млекопитающих. // Мат. конферен. «Целостность вида у млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация) (Петергоф, 12-17 мая 2010 г.)». М.: ТНИ КМК. С. 89.

70.Титов С.В., Бакаева С.С., Кузьмин А.А., Шмыров А.А. Современное состояние и генетический полиморфизм популяций крапчатого суслика в восточной части ареала: история исчезновения и вторичной колонизации // Молекулярно-генетические подходы в таксономии и экологии: тезисы докладов научной конференции (г. Ростов-на-Дону, 25-29 марта 2013 г.) / отв. ред. чл.-корр. РАН Д.Г. Матишов. - Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН. 2013. С. 99.

71.Тихвинский В.Н., Соснина В.С, Опыт исследования экологии крапчатого суслика методом экологических индикаторов. Вопросы экологии и биоценологии. Ленинград, 1939. Вып. 7.

72.Туров С.С., 1925. Млекопитающие Рязанской губернии // Тр. об-ва исследователей Рязанского края. Вып. 3. Рязань. С. 60.

73.Федорович Ф.Ф. Звери и птицы Пензенской губернии. Труды общ-ва

любителей естествознания. Пенза, 1915. Вып. И. С.41-76.

74.Фирсман Л.В., Кораблев В.П., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н., Брандлер О.В., 1999. Аллозимная дифференциация разнохромосомных форм крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Giild, 1770, Rodentia) // Генетика. Т. 35. № 3. С. 378-384.

75.Хендрик Ф., 2003. Генетика популяций. М.: Техносфера. С. 326-340.

76.Шварц С.С., 1969. Эволюционная экология животных. Свердловск. 200 с.

77.Шварц С. С., Смирнов В. С., Добринский Л. Н., 1968. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск. Вып. 58. 387 с.

78.Чабовский А.В., Ондар С.О., Титов С.В., Савинецкая Л.Е., Шмыров А. А., Путинцев Н.И., Самбыл А.В., 2013. Генетическая и пространственная структура популяций длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus) в Туве и сопредельной Монголии: роль физико-географических, биотопических и внутрипопуляционных преград // Вестник ТувГУ. Естественные и сельскохозяйственные науки. №2. С. 91-100.

79.Яцентковский Е.В., 1925. Суслики в Белоруссии // Записки Белорусского государственного института сельского хозяйства. Минск: Главлитбел. С. 15-18.

80.Alexander R.D., 1974. Evolution and social behavior // Ann. Rev. Ecol. Syst. №5. P. 325-383.

Sl.Antolin M. F. et al., 2001. Effective population size and genetic structure of a Piute ground squirrel (Spermophilus mollis) population // Canadian journal of zoology. V. 79. №. 1. P. 26-34.

82.Arrigi F.E., Bergendahl G., Mandel M., 1968. Isolation and characterization of DNA from fixed cells and tissues // Exp. Cell. Res. № 50. P. 47-53.

83.Biedrzycka A., Konopin'ski M. K., 2008. Genetic variability and the effect of habitat fragmentation in spotted suslik Spermophilus suslicus populations from two different regions // Conserv Genet. N 9. P. 1211-1221.

84.Broquet T., Petit E. J., 2009. Molecular estimation of dispersal for ecology and population genetics // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. V. 40. P. 193-216.

85.Ballou J.D., 1997. Effects of ancestral inbreeding on genetic load in mammalian populations // Journal of Heredity. Vol. 88. P. 169-178.

86.Craig J.L., 1994. Metapopulations: is management as flexible as nature // Olney, P.J.S., Mace, G.M., Feistner, A.T.C. (Eds.), Creative Conservation: Interactive Management of Wild and Captive Animals. Chapman and Hall, London. P. 50-66.

87.Crook J.H., 1970. Social organization and environment: aspects of cotemporary social ethology // Anim. Behav. V. 18. P. 197-209.

88.Denisov V., Bielanin A., Jordan M., Rudek Z., 1969. Kariological investigations of two species Citellus (Citellus pygmaeus Pall, and Citellus suslicus Güld.) // Folia boil. V. 17. P. 169-174.

89.Driscoll D.A., 1998. Genetic structure, metapopulation processes and evolution influence the conservation strategies for two endangered frog species // Biological Conservation. Vol. 83. P. 43-54.

90.Ernest H. B., Boyce W. M., Bleich V. C., May B., Stiver S. J., Torres S. G., 2003. Genetic structure of mountain lion (Puma concolor) populations in California // Conservation Genetics. №4. P. 353-366.

91.Elmhagen B., Angerbjorn A., 2001. The applicability of metapopulation theory to large mammals // Oikos. Vol. 94. N 1. P. 89-100.

92.Elgar M.A., Clode D., 2001. Inbreeding and extinction in island populations: a cautionary tale // Conservation Biology Vol. 15. P. 284-286.

93.Hanski I., 1994. Practical model metapopulation dynamics // J. of Anim. Ecol. Vol. 63. N 1. P. 151-162.

94.Hanski I., 1998. Metapopulation dynamics // Nature. Vol. 396. N 5. P. 4149.

95.Hanski I., 1999. Habitat connectivity, habitat continuity, and metapopulations in dynamic landscapes // Oikos. P. 209-219.

96.Hanski I., 2004. Genetic structure of cougar populations Across the Wyoming basin: metapopulation or megapopulation // Journal of Mammalogy. Vol. 85(6). P. 1207-1214.

97.Hanski I., Simberloff D., 1997. The metapopulation approach, its history, conceptual domain and application to conservation / Metapopulation biology: ecology, genetics and evolution. Academic Press. P. 5-26.

98.Hanski I., Pakkala T., Kuussaari M., Lei G. 1995. Metapopulation persistence of an endangered butterfly in a fragmented landscape // Oikos. Vol. 72. P. 21-28.

99.Harrison P., 1992. The third revolution - population, environment and a sustainable world. - Penguin.

100. Harrison S., 1994. Metapopulations and conservation / Large-scale ecology and conservation biology. Blackwell. P. 111-128.

101. Harrison S., Taylor A. D., 1997. Empirical evidence for metapopulation dynamics / Metapopulation biology: ecology, genetics and evolution. Academic Press, P. 27-42.

102. Hulova S., Sedlacek F., 2008. Population genetic structure of the European ground squirrel in the Czech Republic // Conservation Genetics. V. 9. №. 3. P. 615-625.

103. Gotelli N. J., Kelley W. G., 1993. A General Model of Metapopulation Dynamics // Oikos. Vol. 68. N 1. P. 36-44.

104. Fluker B.L., Kuhaida B.R., Land N.J., Harris P.M., 2010. Low genetic diversity and small long-term population sizes in the spring endemic watercress darter, Etheostoma nuchale // Conserv Genet. Vol. 11. P. 22672279.

105. Frankham R., 2005. Genetics and extinction // Biological Conservation. Vol. 126 (2005). P. 131-140.

106. Forster P., Torroni A., Renfrew C., Rohl A., 2001. Phylogenetic Star Contraction Applied to Asian and Papuan mtDNA Evolution // Mol. Biol. Evol. Vol. 18. №10. P. 1864-1881.

107. Keller L.F., 1998. Inbreeding and its fitness effects in an insular population of song sparrows (Melospiza melodia) // Evolution. Vol. 52. P. 240-250.

108. Korablev V.P., 1994. Chromosomal differentiation of spotted ground squirrel Spermophilus suslicus Giild, 1770 // Polish ecological studies. V. 20. №3-4. P. 537-541.

109. Lande R., 1988. Genetics and demography in biological conservation // Science. Vol. 241. P. 1455-1460.

110. Lande R., Engen S., Sither B., 1998. Extinction times in finite metapopulation models with stochastic local dynamics // Oikos. Vol. 83. P. 383-389.

111. Levins R., 1969. Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biological control // Bull. Entomol. Soc. Am. Vol.15. P. 237-240.

112. Olivier I., Gouyon P.H., 1997. Evolution of migration rate and other traits: the metapopulation effect // In Metapopulation Biology: Ecology, Genetics, and Evolution. Vol. 45. P. 345-367.

113. Olivier P.I., Van aarde R.J., Ferreira S.M., 2009. Support for a metapopulation structure among mammals // Mammal Rev. Vol. 39. N 3. P. 178-192.

114. Pannell J. R., Charlesworth B., 1999. Neutral genetic diversity in a metapopulation with recurrent local extinction and recoIonization // Evolution. P. 664-676.

115. Pannell J. R., Charlesworth B., 2000. Effects of metapopulation processes on measures of genetic diversity // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. V. 355. №. 1404. P. 1851-1864.

116. Pittman S. E., King T. L., Faurby S., Dorcas M. E., 2011. Demographic and genetic status of an isolated population of bog turtles (Glyptemys muhlenbergii): implications for managing small populations of long-lived animals // Conserv Genet. DOI 10.1007/s 10592-011-0257-2.

117. Reed D.H., 2004. Extinction risk in fragmented habitats // Animal Conservation. Vol. 7. P. 181-191.

118. Reed D. H., Frankham R., 2003. Correlation between population fitness and genetic diversity. // Conservation Biology. V. 17. P. 230-237.

119. Ricanova S., Bryja J., Cosson J-Fr., Gedeon Cs., Choleva L., Ambros M., Sedlacek Fr., 2011. Depleted genetic variation of the European ground squirrel in Central Europe in both microsatellites and the major histocompatibility complex gene: implications for conservation // Conserv Genet. Springer. DOI 10.1007/s 10592-011-0213-1. P. 1-15.

120. Rousset F., 2004. Genetic structure and selection in subdivided population. Princeton University Press. 288 pp.

121. Saccheri I., Hanski I., 2006. Natural selection and population dynamics // Trends in Ecology and Evolution Vol. 21. N6. P. 341-347.

122. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory Manual, V. 3. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, N.Y. 1989.

123. Shaffer M.L., 1981. Minimum population sizes for species conservation // Bioscience. Vol. 31. P. 131-134.

124. Slate J. et al., 2000. Inbreeding depression influences lifetime breeding success in a wild population of red deer (Cervus elaphus) // Proc. R. Soc. Vol. 267. P. 1657-1662.

125. Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M., and Kumar S., (2011. MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods // Mol. Biol. Evol. Vol. 28. №10. P. 2731-2739.

126. Vega R., Va'zquez-Domi'nguez E., Meji'a-Puente A., Cuaro'n A.D., 2007. Unexpected high levels of genetic variability and the population structure of an island endemic rodent (Oryzomys couesi cozumelae) II Biol. Conserv. Vol. 137. № 2. P. 210-222.

127. Volodin I A Volodina E V 2002 Bifonation as a prominent feature of dhole Cuon alpmus sound // Bioacousttcs V 13 P 105 120

128. Xua D., Fenga Zh., Allenb L. J.S., Swihartc R.K., 2006. A spatially structured metapopulation model with patch dynamics // J. of Theor. Biol. Vol. 239. P. 469-481.

129. Weir B.S., Hill W.G., 2002. Estimating F-statistics // Annu Rev Genet. Vol. 36. P. 721-750.

130. Wilson E. O., 1992. The diversity of life. - Harvard Univ.

131. Wright S., 1965. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating // Evol. Vol. 19. P. 395420.