Современное состояние популяций большого суслика (Spermophilus major Pall.) в Среднем Поволжье: морфологические, биоакустические, экологические, генетические особенности и метапопуляционная структура ареала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Чернышова Ольга Валерьевна

• Чернышова Ольга Валерьевна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Чернышова Ольга Валерьевна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АРЕАЛА И ПОПУЛЯЦИЙ

БОЛЬШОГО СУСЛИКА В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ (обзор литературы)

1.1. Видовая характеристика большого суслика

1.2. Изучение распространения и населения большого суслика ^ в Среднем Поволжье

1.3. Экологическая характеристика большого суслика

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Материал и методы полевых исследований

2.2. Методы изучения морфологической и биоакустической

изменчивости подразделенных популяций

2.3. Методы молекулярно-генетических исследований и анализа 38 данных

ГЛАВА 3. СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И СОСТОЯНИЕ 42 ПОПУЛЯЦИЙ БОЛЬШОГО СУСЛИКА В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

3.1. Современное распространение и состояние популяций 42 большого суслика в приволжских районах Среднего Поволжья

3.2. Экологические особенности распространения большого 44 суслика в Среднем Поволжье

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И

БИОАКУСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДРАЗДЕЛЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ БОЛЬШОГО СУСЛИКА

4.1. Эколого-морфологическая характеристика подразделенных 50 популяций большого суслика

4.2. Биоакустическая характеристика подразделенных популяций 65 большого суслика

ГЛАВА 5. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

БОЛЬШОГО СУСЛИКА В ПРАВОБЕРЕЖНОМ СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

5.1. Внутрипопуляционный полиморфизм и генетические различия 82 подразделенных популяций большого суслика по данным

анализа мтДНК

5.2. Внутрипопуляционный полиморфизм и генетические различия 88 подразделенных популяций большого суслика по данным анализа микросателлитной ДНК

5.3. Молекулярно-генетическая характеристика популяции 90 большого суслика, возникшей в результате интродукции в Пензенской области

ГЛАВА 6. МЕТАПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА АРЕАЛА

БОЛЬШОГО СУСЛИКА В ПРАВОБЕРЕЖНОМ СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

6.1. Модели метапопуляционной структуры ареала большого 94 суслика в правобережном Среднем Поволжье

6.2. Экологические особенности ареала большого суслика в 99 Среднем Поволжье

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Современное состояние популяций большого суслика (Spermophilus major Pall.) в Среднем Поволжье: морфологические, биоакустические, экологические, генетические особенности и метапопуляционная структура ареала»

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время проблема изучения популяционной структуры ареалов различных видов животных, вызывает широкий интерес у ученых из разных стран. Данное направление исследований, основанное на исследованиях генетической структуры популяционных систем, является актуальным как для теоретической науки, так и для региональных прикладных исследований. Изучение генетической структуры популяций животных является важным направлением современных экологических исследований (Алтухов, 2003; Хендрик, 2003; Абрамсон, 2007; Frankham, 1998, Ohnishi et а1., 2007). Сформировавшееся как междисциплинарное направление на границе популяционной генетики и популяционной экологии, оно нацелено на решение, как фундаментальных биологических проблем, так и ряда важных прикладных задач, связанных с сохранением видов и биологического разнообразия. Среди первых из них стоит упомянуть проблемы целостности биологического вида, микроэволюции, внутривидовой дифференциации и динамики популяций. В качестве прикладных задач, чаще всего, называют оценку продуктивности вида в ареале, изучение риска вымирания и перспектив восстановления популяций (Бакаева, 2013; Rousset, 2004; Ricanova et а1., 2011). Пространственная подразделённость и временная изоляция популяций, как правило, приводит к ограничению потока генов, снижению уровня гетерозиготности, повышению уровня инбридинга, а также к потере генетического разнообразия. Метапопуляционный подход к изучению ареалов биологических видов является одним из современных направлений экологической науки. Изучение морфологических, генетических и экологических факторов, объясняющих метапопуляционную структуру ареалов, относится к новому и методически слабо разработанному научному направлению.

В последнее время проведены ряд исследований по выявлению особенностей популяционного и генетического полиморфизма в

подразделенных популяциях грызунов, приуроченных к разным областям в пределах одной природно-ландшафтной зоны. Они изучаются современными с использованием широкого набора генетических маркеров молекулярными методами, которые является для отечественной науки новым методом исследований природных популяций (Титов и др., 2015; Закс и др., 2016, 2017, 2017а, 2018, 2018а).

Цель работы - изучение современного состояния популяций большого суслика (Spermophilus major Pall.) в Среднем Поволжье и на сопредельных территориях и выявление на основе морфологических, биоакустических и генетических данных метапопуляционной структуры правобережной части его ареала, а также выделение ее формирующих и поддерживающих генетических и экологических факторов.

В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать современное распространение большого суслика в Среднем Поволжье и на сопредельных территориях и выявить основные экологические факторы, объясняющие характер распределения популяций вида в районе исследований.

2. Изучить обнаруженные поселения большого суслика с целью установления характера морфологической и биоакустической изменчивости особей в поволжской части его ареала.

3. Исследовать особенности генетической изменчивости и уровень генетического разнообразия популяций большого суслика в Среднем Поволжье по набору молекулярно-генетических маркеров митохондриальной и микросателлитной ДНК.

4. По результатам анализа современных экологических условий в ареале обитания вида и генетического анализа популяций, разработать метапопуляционную модель правобережной части ареала большого суслика в Среднем Поволжье и выявить поддерживающие ее экологические и генетические факторы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фрагментация среды обитания, вызванная как естественными причинами (экологические условия лесостепной зоны), так и причинами антропогенной природы (техногенная трансформация ландшафтов) приводит к возникновению устойчивой изоляции между природными популяциями животных, проявляющейся в их пространственной подразделенности и внутренней генетической гомогенности.

2. Миграционный потенциал популяции зависит от экологических условий области расселения и от ее демографического состояния. Генетическая структура популяций, формирующихся в результате естественной расселения или интродукции, определяется их скоростью и особенностями группировки особей-первооснователей.

3. Возникновение метапопуляционной структуры ареала способствует повышению устойчивости вида в ареале за счет закономерного наращивания численности в оптимальных местообитаниях, активного использования субоптимальных местообитания в качестве стаций переживания и путей миграции и обмена генетическим материалом между локальными популяциями.

Научная новизна. Изучено современное распространение большого суслика и впервые выявлены экологические закономерности распределения его поселений в Среднем Поволжье. Впервые предпринята попытка описания метапопуляционной структуры ареала вида млекопитающих по комплексу морфологических, биоакустических и генетических маркеров. Впервые показано, что сложившаяся в западной части ареала большого суслика метапопуляционная структура является результатом действия факторов естественной природы (природная фрагментированность среды, естественная динамика численности в ареале), так и факторов антропогенной природы (техногенная трансформация ландшафтов). Впервые приведены данные по формированию генетической структуры популяций, возникших в результате

стремительной естественной миграции и непреднамеренной интродукции. Впервые дана оценка генетического полиморфизма популяций столь важного для Поволжского региона в биоценотическом плане вида грызунов, каким является большой суслик (элемент фауны северных степей Европы), по комплексу генетических маркеров.

Научно-практическая значимость. Данные, изложенные в диссертационном исследовании, расширяют представления об экологии и дисперсии большого суслика в Среднем Поволжье и на сопредельных территориях, а также о закономерностях его распространения в правобережных районах региона. Ареалогические данные исследования могут быть использованы при планировании и организации мероприятий по сохранению популяций этого вида и сходных по экологическим требованиям видов грызунов в административных субъектах РФ. На основании анализа данных по уровню генетического полиморфизма особей и генетической структуре локальных популяций большого суслика возможно проведение оценки антропогенной нарушенности естественных биотопов правобережных районов Среднего Поволжья. Материалы диссертации, результаты исследований, сформулированные научные положения и выводы могут найти применение в работе природоохранных организаций при оценке состояния естественных биогеоценозов, организации многолетнего экологического мониторинга, составления региональных кадастров животного мира, а также в исследованиях других видов редких животных, связанных с большим сусликом постоянными биоценотическими связями (например, орел-могильник, корсак и др.). Данные о выявленных закономерностях популяционного полиморфизма и механизмах существования колониального вида в ареале с сильно фрагментированной средой могут быть использованы при преподавании экологических и зоологических курсов в высших учебных заведениях.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на научных конференциях: «Структура вида у млекопитающих» (Москва 2015

7

г.); на международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (X Съезд Териологического общества при РАН) (Москва, 2016 г.); на II Международной научной конференции «Популяционная экология животных», посвященная памяти академика И.А. Шилова (Томск, 2016); на Всеросссийской научной конференции, посвященной 70-летию кафедры «Зоология и экология» Пензенского государственного университета и памяти проф. В.П. Денисова (г. Пенза, 2016 г.), на V Международном симпозиуме «Invasion of alien species in Holarctic (Borok-5)» (Борок, 2017), на Международном симпозиуме «Экология и эволюция: новые горизонты», посвященном 100-летию академика С.С. Шварца (Екатеринбург, 2019).

Реализация и внедрение результатов работы. Материалы диссертации использованы при выполнении работ по грантам Российского фонда фундаментальных исследований - «Генетическая структура популяций наземных беличьих: метапопуляционный подход, межвидовые отношения, поведенческие и экологические механизмы» (проект №14-0400301 А) и «Гибридные зоны млекопитающих: пространственно-временная динамика, популяционно-генетическая структура и механизмы долговременного существования (на примере р. Spermophilus)» (проект №1804-00687 А). Данные по распространению и генетической структуре популяций большого суслика вошли в монографию «Динамика ареалов и современное состояние поселений наземных беличьих в правобережных районах Поволжья» (Титов и др., 2015). Результаты диссертационного исследования использованы при подготовке региональных фаунистических сводок (Пензенская и Ульяновская обл.). Полученный фактический и теоретический материал широко используется в учебном процессе Пензенского государственного университета при подготовке бакалавров и магистров по направлению 06.00.01 - «Биология».

Публикации. Общий объем работ по теме исследования - 3.46 авт. л.

Монография

1. Титов С.В., Кузьмин А.А., Наумов Р.В., Ермаков О.А., Закс С.С., Чернышова О.В., 2015. Динамика ареалов и современное состояние поселений наземных беличьих в правобережных районах Поволжья (монография) / Пенза: ПГУ. 124 с.

Статьи в ведущих рецензируемых журналах из перечня ВАК

2. Chernyshova O.V., Kuzmin A.A., Naumov R.V., Titov S.V., 2016. Genetic polymorphism and differentiation of russet ground squirrel populations in Volga region // Principles of the Ecology. Scientific journal. Vol. 5. № 3 (19). P. 34. http://ecopri.ru/journal/conf2016/sbornik_en.pdf

3. Закс С.С., Чернышова О.В., Кузьмин А.А., Титов С.В., 2017. Влияние физических барьеров и экологических факторов на фрагментацию ареала и генетическое разнообразие популяций крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Guld) в среднем Поволжье // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. № 4 (20). С. 20-34.

4. Титов С. В., Кузьмин А. А., Закс С. С., Чернышова О. В., 2018. Апробация нового маркера ядерной ДНК для исследований гибридизации крапчатого (Spermophilus suslicus Guld.) и большого сусликов // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. № 4 (24). - С. 72-79.

5. Чернышова О.В., Кузьмин А.А., Симаков М.Д., Титов С.В., 2019. Популяционный полиморфизм большого суслика (Spermophilus major) в Поволжье: данные морфометрического анализа // Russian Journal of Ecosystem Ecology. Vol. 4 (1). DOI: 10.21685/2500-0578-2019-1-5.

6. Чернышова О.В., Кузьмин А.А., Симаков М.Д., Картавов Н.А., Титов С.В., 2019. Биоакустическая характеристика популяций большого суслика (Spermophilus major) в Поволжье и на сопредельных территориях // Russian Journal of Ecosystem Ecology. Vol. 4 (2). DOI: 10.21685/2500-05782019-3-3.

Статьи в других журналах

7. Титов С.В., Кузьмин А.А., Закс С.С., Чернышова О.В., 2017. Видоспецифичность биотопических предпочтений как фактор межвидовой изоляции у млекопитающих (напримере р. Spermophilus) // Russian Journal of Ecosystem Ecology. Vol. 2 (4). DOI 10.21685/2500-0578-2017-4-4.

Тезисы конференций и совещаний

8. Кузьмин А.А., Наумов Р.В., Чернышова О.В., Титов С.В., 2015. Метапопуляционная структура ареала крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Guld) в Поволжье // Структура вида у млекопитающих: материалы конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 49.

9. Титов С.В., Кузьмин А.А., Наумов Р.В., Чернышова О.В., 2015. Метапопуляционная и генетическая структура ареалов наземных беличьих: адаптация к сильно фрагментированным ландшафтам лесостепного Поволжья // Структура вида у млекопитающих: материалы конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК. С.79.

10. Чернышова О.В., Кузьмин А.А., Наумов Р.В., Титов С.В., 2015. Особенности генетической структуры популяций большого суслика (Spermophilus major Pall.) на правобережье Волги // Структура вида у млекопитающих: материалы конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 86.

11. Титов С.В., Чернышова О.В., Савкина Н.С., Кузьмин А.А., 2016. Молекулярно-генетическая характеристика популяции большого суслика, возникшей в результате интродукции в Пензенской области// Материалы Международного совещания «Териофауна России и сопредельных территорий» (Х съезд Териологического общества при РАН). М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 422.

12. Чернышова О.В., Кузьмин А.А., . Титов С.В., 2016. Генетическая структура и современное состояние популяции большого суслика Spermophilus major на территории Пензенской области // Актуальные вопросы современной зоологии и экологии животных: материалы

10

Всероссийской научной конференции, посвященной 70-летию кафедры «Зоология и экология» Пензенского государственного университета и памяти проф. В.П. Денисова. Пенза: ПГУ. С. 106.

13. Titov S.V., Chernyshova O.V., Kuzmin A.A., 2017. Features of Russet Squirrel's population in Penza région: genetic structure, colonization history and results of introduction // The V International Symposium «Invasion of alien species in Holarctic (Borok-5)» September 25-30, 2017. Programme & Book of Abstracts. P. 129.

14. Титов С.В., Кузьмин А.А., Симаков М.Д., Чернышова О.В., Наумов Р.В., 2019. Многолетняя динамика пространственной и генетической структуры зон гибридизации сусликов в Поволжье // Экология и эволюция: новые горизонты: материалы Международного симпозиума, посвященного 100-летию академика С.С. Шварца (1-5 апреля, 2019, г. Екатеринбург). Екатеринбург: Гуманитарный университет, 2019. С. 207-209.

Благодарности. Выражаю благодарность своему научному руководителю и учителю, д.б.н., профессору С.В. Титову, который на всех этапах руководил моей работой и чей энтузиазм вдохновлял на научный поиск. Я благодарен всем моим друзьям и единомышленникам -А.А. Кузьмину, М.Д Симакову, О.Н. Батовой и другим, кто помогал собирать материал и делил со мной радости и трудности полевой работы, спасибо им за помощь и удовольствие делиться опытом. Спасибо всему коллективу кафедры «Зоология и экология» Пензенского государственного университета за поддержку, помощь и терпение. Спасибо Миобрнауки РФ (6.7197.2017/БЧ) и РФФИ (проект 14-04-00301), которые поддерживали мои исследования на протяжении многих лет.

ГЛАВА 1

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АРЕАЛА И ПОПУЛЯЦИЙ БОЛЬШОГО СУСЛИКА В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ (обзор литературы)

Объектом изучения данного исследования работы является большой, или рыжеватый суслик Spermophilus major Pallas (1778), относящийся к семейству Беличьи (Sciuridae) отряда Грызуны (Rodentiaj (рис. 1). Это один из самых крупных видов сусликов, обитающих на территории России. Больше его по размерам только жёлтый суслик.

Рис. 1. Большой, или рыжеватый суслик.

1.1. Видовая характеристика большого суслика

Самцы большого суслика по размерам, как правило, крупнее самок. По разным источникам, длина тела зверька может сильно варьировать и у крупных особей достигает почти 34 см. Максимальная длина хвоста составляет 11 см. Масса тела взрослого зверька колеблется от 500 г (после спячки) до 2000 г (перед спячкой).

Верх головы имеет отчётливую серебристо-серую окраску. На щеках и под глазами расположены характерные рыжие или коричневые пятна. Над глазами имеется хорошо заметная рыжая полоска, под ними выраженное щёчное пятно того же цвета. Довольно вариативна общая окраска спины. Она может меняться от охристо-коричневой до серо-желтовато-охристой с белёсой струйчатостью или рябью, образованной белыми концами остевых волос. Бока тела и конечности рыжеватые, брюшная сторона гораздо более светлая - серо-белёсо-желтоватая. Хвост беличьего типа со светлым двухцветным окаймлением, похож на редкую щётку. Ступни голые или в области пятки покрыты волосами. Сезонный диморфизм меха хорошо выражен, но линька растянута во времени (Тихвинский, 1932; Бобринский и др., 1965; Виноградов, Громов, 1984; Громов, Ербаева, 1995; Павлинов, 2003).

Общий тон окраски сильно изменяется географически. По направлению к юго-востоку она тускнеет и бледнеет (Большаков, Шварц, 1962; Громов и др., 1963). Согласно исследованиям Попова (1960), существенное влияние на интенсивность окраски, видимо, оказывает степень увлажненности биотопов.

В морфологии черепа большого суслика ярко проявляется половой диморфизм (Огнёв, 1947; Громов, Ербаева, 1995; Паршина, 2011). По мнению последнего автора, большой суслик, вследствие сдерживающего влияния экзогенных факторов на приспособительные возможности организма, консервативен в своих ответных реакциях на изменяющиеся условия окружающей среды (высота снежного покрова, глубина промерзания, температурный режим, средний уровень осадков).

От близкого по морфологии и биологии краснощёкого суслика S. major отличается более крупными размерами, более длинным хвостом и особенностями окраски. По черепным признакам различия этих двух близких форм в отношении большого суслика заключаются в относительно меньшей скуловой ширине и ширине мозговой капсулы, в относительно более

13

коротком зубном ряде и редуцированных верхних предкоренных и последнем коренном зубах (Огнёв, 1947; Стариков, Гумаров, 1988). Однако, Некрасов (1975), рассматривая краниологические признаки большого суслика при изучении его биологических особенностей на северной границе ареала (Средний Урал), отмечает, что морфологические отличия, в значительной степени, зависят от местных условий обитания.

Подвидовая структура большого суслика не столь очевидна, в первую очередь, вследствие характерной для этого вида широкой изменчивости. В своей работе Залесский с коллегами (1979), исследуя морфологические и экологические особенности больших сусликов, отмечают, что у этого вида выделяют слабо дифференцированные восточные и западные подвиды. При этом к условиям аридной зоны, лучше приспособлены восточные подвиды, у которых клинальные изменения ряда признаков идут порой в противоположном направлении. Так, например, по направлению к востоку, уменьшаются общие размеры сусликов. Череп у особей из южных и небольшой части восточных областей ареала приобретает более округлую форму, сагиттальный гребень удлиняется, глазницы увеличиваются, а их края приподнимаются над поверхностью лба. Относительные размеры верхнего предкоренного зуба (P) увеличиваются в восточном направлении, а последний внутренний корень (P4) укорачивается (Воронцов и др., 1980).

В настоящее время более или менее точно выделяют два подвида большого суслика:

1) Spermophilus major major Pallas, 1778 - является номинативным подвидом, обитающим в северной части ареала.

2) Spermophilus major argyropuloi Bazhanov, 1947 - встречается в южных частях области обитания большого суслика, по размерам мельче номинативного подвида.

Некоторые авторы, примерно до середины XX века, объединяли большого суслика с краснощёким (S. erythrogenys Brandt, 1841) (Кузнецов, 1948; Афанасьев и др., 1953). В дальнейшем всеми исследователями,

14

признавалась видовая самостоятельность этих двух видов, а также существование у большого суслика только двух подвидов S. m. major и S. m. argyropuloi. В настоящее временя основные разногласия систематиков заключаются в отношении формы большого суслика «ungae» («heptnery»). Форма «ungae» была описана как подвид краснощёкого, под названием акмолинского краснощёкого суслика S. e. ungae Martino (Мартино В., Мартино Е., 1923). Такого же мнения придерживались и многие другие исследователи (Огнёв, 1947; Беляев, 1955; Толебаев, 1958; Залесский, Толебаев, 1964; Слудский и др., 1969). На основании морфологических, экологических и акустических исследований, в настоящее время, к тому же выводу приходят и другие авторы (Никольский, 1984; Стариков, 1997). В тоже время, большое число исследователей считают акмолинского суслика подвидом большого, а не краснощёкого суслика, называя его S. m. ungae (Виноградов, Аргиропуло, 1941; Бажанов, 1947, 1948а; Кузнецов, 1948; Виноградов, Громов, 1952; Громов и др., 1963; Васильева, 1964; Громов и др., 1965; Громов, Ербаева, 1995) или S. m. heptnery (Васильева, 1964; Громов и др., 1965; Громов, Ербаева, 1995).

Большой суслик довольно легко скрещивается с другими видами сусликов. Известны природные гибриды S. major со всеми симпатрическими ему видами сусликов (Ермаков и др., 2002; Ермаков и др., 2006; Титов и др., 2006; Titov et al., 2006; Титов и др., 2007б). Например, с жёлтым S. fulvus (Бажанов, 1944; Огнёв, 1947; Титов и др., 2005), с краснощёким (Никольский, Стариков,1997; Стариков 1997), с малым S. pygmaeus (Бажанов, 1944; Денисов, 1963; Формозов, Никольский, 1986; Ермаков, 1996) и с крапчатым S. suslicus (Титов, 1999; Кузьмин, 2007а; Титов 2009) сусликами.

Большой суслик не относится к видам с важным природоохранным статусом в связи с экологической пластичностью и высокой интенсивностью размножения. Ранее, ради шкурки животного, осуществлялся его активный промысел. Большой суслик является природным носителем возбудителей чумы и туляремии. На большей части ареала, этот вид играет значительную

15

биоценотическую роль. Во многом, благодаря именно сусликам, на юге России образовались мощные слои чернозёма, который считается самым плодородными почвами. В нетронутых степных участках, суслик играет исключительно важную роль в почвообразовании. Зверёк из нижних почвенных слоев, выбрасывает грунт на поверхность и перемешивает слои почвы. В России на протяжении всего XX века велась активная борьба против этого грызуна, которому приписывалась чрезмерная вредоносность. Однако, в последнее время, на большей части ареала отмечается снижение численности или исчезновение большого числа поселений. Основной причиной этого процесса является действие антропогенного фактора, который проявляется в прямом истреблении зверьков, а также в сокращении площади мест постоянного обитания сусликов в результате распашки целинных и залежных земель (Соколов, 1990; Динец, Ротшильд, 1996; Титов и др., 2015).

1.2. Изучение распространения и населения большого суслика в Среднем Поволжье

Современный ареал большого суслика занимает равнинные и предгорные степи России и Казахстана (рис. 2). По луговым участкам речных долин этот вид сусликов может заходить в полупустыню, а по остепнённым участкам - в лесостепную и южную часть лесной зоны. Из всех европейских видов сусликов, S. major дальше всех проникает к северу.

Ареал большого суслика доходит до Волго-Вятского междуречья (56°40' с.ш.) и левобережья р. Кама, далее вдоль правого берега р. Белая, левого берега р. Большой Ик и правобережья р. Сакмара, затем по предгорьям огибает Уральский хребет. В Зауралье, граница ареала идёт до Екатеринбурга на севере и междуречья Тобола и Ишима на востоке (65° в.д.). На правом берегу Волги обитает в северо-восточной части Приволжской

возвышенности (47° в.д.). К востоку от Волги южная граница идет по 51° с.ш., через междуречье рек Большой и Малый Узень. В Казахстане, вдоль правого берега р. Урал, ареал достигает 50° с.ш. На левом берегу р. Урал, обитает в междуречье Уила и Эмбы до 48° с.ш. Далее граница огибает с севера горы Мугоджары и восточной окраиной Тургайского плато выходит к реке Ишим (Бажанов, 1948а; Плесский, 1952; Беляев, 1953; Варшавский, Гарбузов, 1957; Демяшев, 1964; Гурылёва, 1968; Амстиславский и др., 1968; Никольский, 1984; Руди, 1984; Никольский, Стариков, 1997; Беляченко и др., 2000; Ермаков, Титов, 2000; Ермаков и др., 2001).

Рис. 2. Границы ареала большого суслика.

На протяжении XX века граница ареала большого суслика претерпевала значительные изменения. Существуют сведения об его расселении в северном направлении на Урале (Марвин, 1969; Руди, 1984) и в Волжско-Камском крае (Богданов, 1871; Тихвинский, 1932; Формозов, 1959; Попов, 1960). Расширение ареала большого суслика в южном и западном направлении, долгое временя практически не отмечалось. Существует только указание на незначительное увеличение его ареала в южном направлении в районе р. Уил и р. Эмба (Афанасьев и др., 1953).

Первые сведения о распространении большого суслика к востоку от Волги, относящиеся к середине XIX в. и началу XX в., имеют общий характер. В работах Зарудного (1897), Богданова (1871) и Мартино (1915) указывается, что пределом обитания большого суслика в Волжско-Уральской степи, считается южная часть Самарской губернии.

Обитание большого суслика на правом берегу Волги впервые отмечается в исследованиях Эверсмана (1850) и Симашко (1851). В своих работах исследователи отмечают, что S. major переходит через Волгу в северной части ареала с левобережья Волги и встречается в Казанской губернии. Позднее Мартино (1915) и Тихвинский (1931, 1932) указывают, что отсутствие большого суслика на правом берегу является совершенно доказанным.

В 1930 г. на основе данных о местах находок поселений зверьков южную границу заволжской части ареала большого суслика проводили по правому берегу р. Большой Иргиз, приблизительно по 52° с. ш. (Ерофеев, 1930). Виноградов и Аргиропуло (1941), а позднее Бажанов (1948а), уточняют южную границу его ареала и проводят ее по линии Вольск-Ершов-Уральск, которая в большинстве обзорных работ и определителей, указывается как граница распространения этого вида на юге (Виноградов, Громов, 1952; Громов и др., 1963, 1965). Огнёв (1947) в своей работе отмечает, что граница ареала данного вида пересекает степи в южной части Самарской губернии по направлению к Общему Сырту. Бажанов (1948а) по факту добычи оосби большого суслика в окрестностях г. Сызрани, предполагал появление отдельных особей этого вида и на правом берегу Волги. Таким образом, в первой половине ХХ столетия считалось, что Волга является естественным западным пределом распространения вида на территории Поволжья (Виноградов, Громов, 1952).

По данным Денисова, собранным в 1959-1963 гг., граница ареала большого суслика в западной половине саратовского Заволжья проходила уже южнее р. Большой Иргиз вдоль (51°45' с. ш.), а восточнее 48°30' в. д. она

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Чернышова Ольга Валерьевна, 2019 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Абрамсон Н.И., 2007. Фитогеография: итоги, проблемы, перспективы // Вестник ВОГиС. Т. 11. №2. С.307-331.

2. Абрахина И.Б., 1987. Влияние распашки угодий на численность и размещение наземных беличьих в Ульяновской области. Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных // Тез. Всес. сов. М. Ч. 1. С. 308-310.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: ИКЦ "Академкнига", 2003. 431 с.

4. Амстиславский А.З., Береговой В.Е., Большаков В.Н. и др., 1968. Новые данные о распространении позвоночных на Урале и в Зауралье // Материалы отчетной сессии лаборатории популяционной экологии позвоночных животных. Свердловск. УрО АН СССР. Вып. 2. С. 41-42.

5. Артемьев Ю.Т., 1966. Эколого-морфологический очерк сусликов Волжско-Камского края. // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Казань. 23 с.

6. Афанасьев А.В., Бажанов В.С., Корелов М.Н. и др., 1953. Звери Казахстана. Алма-Ата. Изд-во АН Каз. ССР. 536 с.

7. Бажанов В.С., 1932. Рыжеватый суслик и меры борьбы с ним. ГИЗ, Москва-Самара. 48 с.

8. Бажанов В.С., 1944. Гибриды сусликов (к вопросу о межвидовой гибридизации в природе) // Докл. АН СССР. Т. 13. № 7. С. 321-322.

9. Бажанов В.С., 1947. Плейстоценовые и рецентные формы большого суслика // Изв. АН Каз ССР. Сер. зоол. Вып. 6. С. 130-131.

10. Бажанов В.С., 1948. Современное распределение и история большого суслика // Изв. АН Каз ССР. Сер. зоол. Т. 63. В. 8. С. 27-49.

11. Бажанов В.С., 1948а. Вопросы эмбриогенеза и возрастная изменчивость большого суслика (Citellus major Pall.) // Зоол. журн. Т. 27. № 6. С. 547-554.

12. Бакаева, С. С. Современное состояние популяций крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Guld.) в восточной части ареала: метапопуляционная структура, биотопическая приуроченность, генетическое разнообразие :дис. ... канд. биол. наук / Бакаева С. С. -Пенза, 2013. - 21 с.

13. Барышников Г.Ф., Гарутт В.Е., Громов И.М., Гуреев А.А., Кузьмина И.Е., Соколов А.С., Стрелков П.П., Година А.В., Жегалло В.И. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен - современность). Ред. Громов И.М., Баранова Г.И. Л.: Наука, 1981. 456 с.

14. Беляев А.М., 1953. Суслики Казахстана. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Алма-Ата. 15с.

15. Беляев А.М., 1955. Суслики Казахстана. Труды республ. станции защиты растений. Т. 2. Алма- Ата. С. 3- 102.

16. Белянин А.Н., 1985. Новые данные о распространении рыжеватого суслика на правом берегу Волги. Региональные проблемы экологии // Тез.докл. Казань. Ч. 2. С. 34.

17. Белянин В.Н., Белянин А.Н., 1988. О распространении рыжеватого суслика (Citellus major) на Самарской Луке // Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Структура и организация популяций экосистем. Саратов. С. 72-75.

18. Беляченко А.В., Саранцева Е.И., Саранцев А.А. Количественная оценка орнитокомплексов поймы р. Медведицы // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения / Сарат. гос. пед. ин-т. Саратов, 2000. Вып. 3. С. 54 - 60.

19. Беляченко А.В., Сонин К.А. Распространение желтогорлой мыши (Apodemus flavicollis samariensis Ognev, 1922) в долине р. Большой Иргиз и прииргизских районах саратовского Левобережья // Поволжский экологический журнал. 2002. №2. С. 154-157.

20. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М., 1965. 382 с.

21. Богданов, М. Н. Птицы и звери черноземной полосы Поволжья и долины Средней и Нижней Волги / М. Н. Богданов // Труды общества естествоиспытателей при Казанском университете.- Казань, 1871. - Т. 1. -Отд. 1. - 229 с.

22. Большаков В. Н., Шварц С. С. Некоторые закономерности географической изменчивости грызунов на сплошном участке их ареала (на примере полевок рода Clethrionomys). Тр. Ин-та биол. УФАН СССР, вып. 29. Свердловск, 1962.

23. Васильева М.В., 1964. Систематическое положение палеарктических сусликов рода Сйе11ш Океп, 1816. // I годичн. научно-отчетн. конфер. биол.-почв. фак. МГУ, 9-12 марта 1964 г., реф. докл. М.: Изд-во МГУ. С. 125-127.

24. Варшавский, Гарбузов, 1957. Ландшафтные особенности распределения рыжеватого суслика у южной границы ареала в Актюбинско-Мугоджарских степях // Материалы к совещанию по вопросам зоогеографии суши 1-9 июня. Тезисы докл. Изд-во Львовского гос. ун-та. С. 23-25.

25. Воронцов Н.Н., Жолнеровская Е.И., Баранов О.К. Иммуносистематика сусликов Палеарктики (Сие11ш, Бсшпёае, КоёепНа). Экспериментальные данные // Зоол. журн. 1980. Т. 59. Вып. 10. С. 1517-1502.

26. Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И., 1941. Определитель грызунов. Фауна СССР. Млекопитающие, нов. сер. Изд-во АН СССР. М.-Л. 241 с.

27. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. Изд-во АН СССР. М.-Л. 1952. 396 с.

28. Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов. Л.: Наука, 1984. С. 60-61.

29. Громов И.М. 1957. Верхнечетвертичные грызуны Самарской Луки и условия захоронения и накопления их остатков // Тр. ЗИН АН СССР. М.-Л.: АН СССР. Т. 22. С. 112-150

30. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И. и др., 1965. Наземные беличьи (Marmotinae). Фауны СССР. Млекопитающие. М.-Л. Наука. Т.3. Вып. 2. 467с.

31. Громов И.М., Гуреев А.А., Новиков Г.А. и др., 1963. Млекопитающие фауны СССР. М. -Л. Наука. 340 с.

32. Громов И.М., Ербаева М.А., 1995. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий (зайцеобразные, грызуны). СПб. Наука. 641 с.

33. Гурылева, Г. М. Экологические зональные комплексы млекопитающих Ульяновской, Пензенской и Правобережья Саратовской области / Г. М. Гурылева // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. - Саратов : Изд-во СГУ, 1968. - С. 259-266.

34. Гурылева Г.М., Ларина Н.И. Список млекопитающих Ульяновской, Пензенской и Саратовской областей // Влияние хозяйственной деятельности человека на животный мир Саратовского Поволжья. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1969. С. 53 - 69.

35. Демяшев Н.П., 1964. Видовой состав и распространение диких млекопитающих в Уральской области // Материалы юбилейной конференции Уральской противочумной станции. Уральск. С. 111-122.

36. Денисов В.П., Стойко Т.Г., Ермаков О.А., 1990. Динамика южной границы ареала рыжеватого суслика в Поволжье. Тез. докл. 5 съезда Всесоюзного териологического общества. М. Т. 1. С. 127-128.

37. Денисов В.П., 1963. О гибридизации рода Citellus Oken // Зоол. журн. Т. 42. № 12. С. 1887-1889.

38. Денисов, 1964. Распространение малого (Citellus pygmaeus Pall.) и рыжеватого (Citellus major Pall.) сусликов в Заволжье // Научные доклады Высшей школы. Биологические науки. №2. С. 49-54.

39. Денисов В.П., Стойко Т.Г., Ермаков О.А. Динамика южной границы ареала рыжеватого суслика в Поволжье // Тез. докл. 5-го съезда Всесоюз. териол. об-ва. М.: Наука, 1990. Т. 1. С.127, 128.

40. Динец В.Л., Ротшильд Е.В. Звери. Энциклопедия природы России -М.: 1996 - 344 с.

41. Елпатьевский, В. С. Млекопитающие Саратовской области / В. С. Елпатьевский, Н. И. Ларина, С. Л. Голикова // Ученые записки. Саратовский государственный университет. - Саратов, 1950. - Т. 26. - Вып. биол. - С. 5965.

42. Ермаков О.А. К распространению большого и желтого сусликов в Поволжье. Тез. докл. научно-практ. конф. "Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга". Ульяновск, 1995. С. 177-179.

43. Ермаков О.А., 1996. Большой и малый суслики в Поволжье: их распространение и взаимоотношения. Автореф. дис... канд. биол. наук. Москва. 24 с.

44. Ермаков О.А., 1997. Современное распространение желтого суслика (Spermophilus fulvus Licht.) в Заволжье // Фауна и экология животных. Пенза: Пенз. гос. пед. Ун-т. С. 121.

45. Ермаков О.А., Сурин В.Л., Титов С.В., Тагиев А.Ф., Лукьяненко А.В., Формозов Н.А. Изучение гибридизации четырех видов сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) молекулярно-генетическими методами // Генетика. 2002. Т.38. №7. С. 950-964.

46. Ермаков О.А., Титов С.В., 2000. Динамика границы ареала большого суслика Spermophilus major (Rodentia, Sciuridea) в Поволжье // Зоол. журн. Т. 79. № 4. С. С. 503-509.

47. Ермаков О.А., Титов С.В., Ильин В.Ю., и др., 2001. К вопросу о северной границе европейской части ареала большого суслика // Материалы конференции "Биоразнообразие Урала и сопредельных территорий". Оренбург. Изд-во ОГПУ.

48. Ермаков О.А., Сурин В.Л., Титов С.В., Зборовский С.С., Формозов Н.А., 2006. Поиск видоспецифических маркеров в Y-хромосоме и их

использование при изучении гибридизации сусликов (Spermophilus: Яоёепйа, Зешпёае) // Генетика. Т. 42(4). С. 538-548.

49. Ерофеев В.П., 1930. Материалы о грызунах Заволжья // Бюлл. Средневолжской краевой станции защиты растений, за 1926-1928.

50. Жантиев Р.Д., 1981. Биоакустика насекомых. М.: МГУ. 256 с.

51. Животный мир Башкортостана/ под редакцией М. Г. Баянова и профессора Е. В. Кучерова/ Уфа, "КИТАП"Д995.

52. Залесский А.Н., Толебаев А.К., 1964. Морфологические и экологические особенности сусликов левобережья Иртыша в Павлодарской области // Тр. НИИ защиты растений. Алма-Ата. Т. 8. С. 184-201.

53. Залесский А.Н., Толебаев А.К., Алимбаев Р.А. Экологические и морфологические особенности различных популяций большого и краснощекого сусликов // Тр. Казах. НИИ защиты растений. 1979. №15. С. 5 59.

54. Закс С.С., Кузьмин А. А., Титов С. В., 2016. Генетическая структура популяций крапчатого суслика (Spermophilus suslicus ОиШ.) в Среднем Поволжье по данным анализа яДНК // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. № 4 (16). С. 3-13.

55. Закс С. С., Кузьмин А. А., Титов С. В., 2017. Генетическая структура популяций крапчатого суслика (Spermophilus suslicus ОиШ.) в Среднем Поволжье по данным анализа микросателлитной ДНК // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. -2017. - № 3 (19). - С. 50-62. 001: 10.21685/2307-9150-2017-3-5

56. Закс С. С., Кузьмин А. А., Титов С. В., 2017а. Влияния физических барьеров и экологических факторов на фрагментацию ареала и генетическое разнообразие популяций крапчатого суслика (Spermophilus suslicus ОиШ.) в Среднем Поволжье // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2017. - № 4 (20). - С. 20-34.

57. Закс С. С., Кузьмин А. А., Симаков М. Д., Титов С. В., 2018.

Генетический полиморфизм метапопуляций крапчатого суслика

108

(Spermophilus suslicus Guld.) в восточной части ареала: анализ маркеров яДНК // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. № 3 (23). С. 81-92.

58. Закс С. С., Кузьмин А. А., Симаков М. Д., Титов С. В., 2018а. Особенности метапопуляционной структуры восточной части ареала крапчатого суслика в условиях антропогенной и естественной фрагментации среды // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. № 4 (24). С. 42-50.

59. Зарудный, Н.А. Заметки по фауне млекопитающих Оренбургского края / Н.А. Зарудный // Материалы к познанию фауны и флоры российской империи. Отд. Зоол. - Вып. 3.- М.: 1897. - С. 329-372.

60. Ильин В.Ю., Ермаков О.А., Лукьянов С.Б. Новые данные по распространению млекопитающих в Поволжье и Волго-Уральском междуречье // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1996. Т. 101. Вып. 2. С. 30-37.

61. Кузнецов Б.А., 1948. Млекопитающие Казахстана. М.: Изд-во Московского общества испытателей природы. 228 с.

62. Кузьмин А.А., 2006. Популяционная характеристика зоны симпатрии большого и крапчатого сусликов // Биология - наука XXI века: 10-я Пущинская школа-конференция молодых учёных. Сборник тезисов. (Пущино, 2006) Пущино: Пущинский научный центр РАН, 2006 С. 286.

63. Кузьмин А.А., 2007а. Популяционная характеристика гибридной зоны большого (Spermophilus major Pall.) и крапчатого (S. suslicus Güld.) сусликов // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы международного совещания (Москва, 2007). Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 233.

64. Кузьмин А. А., 2007б. Трансформация репродуктивных стратегий близких видов сусликов в условиях симбиотопии // Сб. тез. IV Всерос. конферен. по поведению животных. Москва: ТНИ КМК. С

65. Кузьмин А.А., 2009. Зона гибридизации большого(Spermophilus

major Pall., 1778) и крапчатого (S. suslicus Güld., 1770сусликов:

109

экологические, поведенческие и генетические особенности. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М.: МГУ. 24 с.

66. Кузьмин А.А., Титов С.В., 2006. Особенности формирования смешанных поселений большого (Spermophilus major Pall.) и крапчатого (S. suslicus Guld) сусликов // Бюлл. Московского об -ва испытателей природы. Отдел биол. Т. 111. Вы. 5. С. 41-43.

67. Кузьмин Ал.А., Шмыров А.А., Титов С.В., 2011. Большой суслик (Spermophilus major, Pall) на Правобережье Волги: современное состояние и распространение // Известия ПГПУ. Естественные науки. № 25. С. 210-215.

68. Кузьмин А.А., Шмыров А.А., Титов С.В., 2014. Экологические особенности отношений большого и крапчатого сусликов в зоне симпатрии и их зависимость от популяционных условий // XXI век: итоги прошлого и проблемы настоящего плюс. 2014. № 01(17). Пенза: ПГТУ. С. 49-56.

69. Кузьмин А.А., Наумов Р.В., Чернышова О.В., Титов С.В., 2015. Метапопуляционная структура ареала крапчатого суслика (Spermophilus suslicus Guld) в Поволжье. В кн.: Структура вида у млекопитающих. Материалы конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 49.

70. Кузьмин Ал.А., Титов С.В., Ермаков О.А. 2009. Генетическая характеристика правобережных популяций большого суслика (Spermophilus major Pall.): реликтовое происхождение или история расселения // Мат. конферен. «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих (Пенза, 15-20 мая 2009 г.)». М.: ТНИ КМК. С. 42.

71. Марвин М.Я. Фауна наземных позвоночных животных Урала/М. Я. Марвин ; отв. ред. Н. Н. Данилов Вып.1: Млекопитающие. - 1969

72. Мартино В.Э., 1915. Суслики, водящиеся в Европейской России // Любитель природы. № 7. С. 193-207.

73. Мартино В., Мартино Е., 1923. Материалы по систематике и географическому распространению млекопитающих Киргизской степи // Ежегодник Зоол. музея АН. Т.24. С. 25-26.

74. Научно-прикладной справочник по климату СССР. 1988. Л.: Гидрометиоиздат. Сер. 3. Вып. 12. Ч. 1-6. 677с.

75. Некрасов Е.С., 1975. Особенности жизнедеятельности большого суслика на северной границе ареала (Средний Урал) // Популяционная изменчивость животных. Свердловск. С. 76 - 90.

76. Некрасов Е.С. Структура популяции и динамика численности большого суслика на северной границе ареала // Внутри- и межпопуляционная изменчивость млекопитающих Урала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980. С. 101-108.

77. Никольский А.А. 1979. Видовая специфика предупреждающего об опасности сигнала сусликов (Citellus, Sciuridae) Евразии. // Зоол. журн. Т. 58. Вып. 8. С. 1183 - 1193.

78. Никольский А.А., 1984. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука. 199 с.

79. Никольский А.А., 1992. Экологическая биоакустика млекопитающих. М. Наука. 120 с.

80. Никольский А.А., Денисов В.П., Стойко Т.Г., Формозов Н.А., 1984. Звуковой сигнал гибридов первого поколения между малым и крапчатым сусликами (Citellus suslicus х Citellus pygmaeus, Sciuridae, Rodentia) // Зоол. журн. Т. 63. № 5. С. 1216-1225.

81. Никольский А.А., Стариков В.П., 1997. Изменчивость звукового сигнала, предупреждпющего об опасности, у рыжеватого (Spermophilus major) краснощекого (S.erythrogenys) сусликов (Rodentia, Sciuridae) в зоне контакта в Курганской области // Зоол.журн. Т. 76. №7. С. 845-857.

82. Огнёв С.И., 1947. Звери СССР и прилежащих стран.М.-Л.: АН СССР. С. 116-118.

83. Павлинов И.Я. 2003. Систематика современных млекопитающих. М.: изд-во МГУ. 297 с.

84. Панов Е.Н., 1983. Поведение животных и этологическая структура популяции. М.: Наука. 423 с.

85. Паршина Т.Ю. Морфофункциональная характеристика черепа как индикатора адаптогенеза наземных беличьих в условиях Южного Приуралья. 20011, Москва, 410 с.

86. Плесский П.В., 1952. Животный мир Кировской области (млекопитающие). Сб. «По родному краю». Киров.

87. Попов В.А., 1960. Млекопитающие Волжско-Камского края (насекомоядные, рукокрылые, грызуны). Казань. 468с.

88. Протасов В.Ф., Молчанов А.В. Экология, здоровье и природопользование в России. М.: Финансы и статистика, 1995. 528 с.

89. Ралль Ю.М., 1960. Грызуны и природные очаги чумы. Медгиз. М.: 224 с.

90. Руди В.Н., 1984. О распространении рыжеватого суслика на Южном Урале // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. № 7. С. 52-56.

91. Семенов А.Г., 1989. Этологические механизмы регуляции популяционного гомеостаза // Матер. I конф. мол.ученых Ин-та экол. Волж. бассейна АН СССР. Тольятти, 1989. С. 5-13.

92. Симашко Ю., 1851. Русская фауна или описание и изображение животных, водящихся в империи Российской. Часть II. Млекопитающие. СПб. 618 с.

93. Слудский А.А., Варшавский С.Н., Исмагилов М.И. и др., 1969. Млекопитающие Казахстана. Грызуны (сурки и суслики). Алма-Ата. Наука. Т. 1. Ч. 1. С. 159-177.

94. Соколов В.Е. Фауна мира. Млекопитающие. М.: «Агропромиздат», 1990. 258 с.

95. Стариков В.П., 1997. Биология грызунов на границах их ареалов в Южном Зауралье. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Екатеринбург. 24 с.

96. Стариков В.П., Гумаров А.М. Некоторые особенности биологии рыжеватого суслика юга Курганской области // Вопросы динамики популяций млекопитающих: Информ. бюлл. ИЭРиЖ УрО АН СССР. Свердловск: 1988. С. 57-58.

97. Стариков В.П., Гумаров А.М., 1995. Некоторые особенности рыжеватого суслика лесостепи южного Зауралья // Тезисы докладов и материалы 3-ей региональной конференции "Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия". Оренбург. Изд-во ОГПИ. С. 35-40.

98. Титов С.В., 1999. Взаимоотношения крапчатого и большого сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Москва. 24 с.

99. Титов С.В., 2000. Биотопические предпочтения крапчатого (Spermophilus suslicus Güld.) и большого (S. major Pall.) сусликов в недавно возникшей зоне симпатрии // Зоол. журнал, Т. 79, № 1. С. 64-72.

100. Титов, С. В. Пространственная структура поселений большого и крапчатого сусликов в Поволжье / С. В. Титов // Зоологический журнал. 2001. - Т. 80, № 6. - С. 731-742.

101. Титов С.В., 2003. Дисперсия молодых в поселениях большого и крапчатого сусликов // Экология. №4. С.289-295.

102. Титов С.В., 2004. Репродуктивное поведение большого суслика, Spermophilus major (Rodentia, Sciuridae) // Зоологический журнал. Т. 83. № 9. С. 1148-1159.

103. Титов С.В., Ермаков О.А., Сурин В.Л., Формозов Н.А., Касаткин М.В., Шилова С.А., Шмыров А.А., 2005. Молекулярно-генетическая и биоакустическая диагностика больших (Spermophilus major Pallas, 1778) и желтых (S. fulvus Lichtenstein, 1823) сусликов из совместного поселения // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол. Т. 110. Вып. 4. С. 72-77.

104. Титов С.В., Ермаков О.А., Шмыров А.А., Кузьмин А.А., Сурин В.Л., Формозов Н.А., 2006. Популяционные особенности межвидовой гибридизации сусликов (Spermophilus: Rodentia, Sciuridae) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. Т. 111. Вып. 5. С. 36-41.

105. Титов С.В., Кузьмин А.А., Шмыров А.А., 2007. Репродуктивная

стратегия как фактор межвидовой гибридизации и изоляции симпатрических

113

видов сусликов // Мат. конферен. «Современные проблемы биологической эволюции (к 100-летию Дарвиновского музея)». М.: ГДМ. С. 255-257.

106. Титов С.В., Шмыров А.А., Кузьмин А.А., Ермаков О.А., Сурин В.Л., Формозов Н.А., 2007а. Популяционные особенности межвидовой гибридизации млекопитающих (на примере р. Spermophilus) // Мат. междунар. совещ. «Териофауна России и сопредельных территорий»(УШ съезд Териол. общ-ва). М.: ТНИКМК. С. 493.

107. Титов С.В., 2009. Популяционные и генетические механизмы межвидовой гибридизации млекопитающих (на примере рода 8регшорЫ1ш). Автореф. дисс. ... докт.биол.наук. М.: МГУ. 48 с.

108. Титов С. В., Савинецкая Л. Е., Сурин В. Л., Чабовский А. В., 2009. Высокое генетическое разнообразие популяции длиннохвостого суслика (Spermophilus undulatus) на о. Ольхон: хранилище генетического материала или последствия длительной изоляции? // Доклады Академии наук. Т. 429. № 2. С. 283-285.

109. Титов С.В., Шмыров А.А., Кузьмин А.А., 2012. Биотопические основы симпатрии и межвидовой гибридизации млекопитающих (на примере рода Spermophilus) // Известия РАН. Серия биологическая. 2012. № 1. С. 4353.

110. Титов С.В., Кузьмин А.А., Наумов Р.В., Ермаков О.А., Закс С.С., Чернышова О.В., 2015. Динамика ареалов и современное состояние поселений наземных беличьих в правобережных районах Поволжья (монография) Пенза: Изд-во ПГУ. - 124 с.

111. Титов С.В., Кузьмин А.А., Наумов Р.В., Чернышова О.В., 2015а. Метапопуляционная и генетическая структура ареалов наземных беличьих: адаптация к сильно фрагментированным ландшафтам лесостепного Поволжья. В кн.: Структура вида у млекопитающих. Материалы конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК. С.79.

112. Титов С.В., Чернышова О.В., Савкина Н.С., Кузьмин А.А., 2016.

Молекулярно-генетическая характеристика популяции большого суслика,

114

возникшей в результате интродукции в Пензенской области// Мат. междунар. совещ. «Териофауна России и сопредельных территорий» (Х съезд Териологического общества при РАН). М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 422.

113. Титов С.В., Кузьмин А.А., Закс С.С., Чернышова О.В., 2017. Видоспецифичность биотопических предпочтений как фактор межвидовой изоляции у млекопитающих (на примере р. Spermophilus) // Russian Journal of Ecosystem Ecology. Vol. 2 (4). DOI 10.21685/2500-0578-2017-4-4.

114. Тихвинский В.И., 1931. Материалы по изучению суслика в Татарии // Бюл. Казанской станции защиты растений. Казань. С. 8-52. - 1932. Биология рыжеватого суслика (Citellus major) // Работы Волжско-Камской охотничье-промысловой биол. станции. Казань. Вып. 2. С. 46-89.

115. Тихвинский В.Н., 1932. Биология рыжеватого суслика // Работы Волжско-Камской охотничье-промысловой биол. станции. Казань. Т. 7-8. Вып. 2. С. 46-81.

116. Толебаев А.К., 1958. Материалы по экологии краснощекого суслика (Citellus erythrogenys Br.) в Казахстане и опыт по борьбе с ним // Тр. НИИ защиты растений. Т. 4. Уральск: Уральск. обл. изд-во. С. 229-273.

117. Тропин Н.И., 1975. Формирование фауны грызунов Волго-Уральских песков в позднечетвертичное время и вероятная история

природного очага чумы междуречья. Автореф. дис.... канд. биол. наук.

Саратов. 20 с.

118. Фоканов В. А. Обзор фауны млекопитающих Приурального района Западно-Казахстанской области. /В. А. Фоканов. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - М.-Л.:.1952. Т. Х1. - С. 204-213.

119. Формозов Н.А., Никольский А.А. 1986. Звуковой сигнал гибрида большого и малого сусликов (Citellus major x C. pygmaeus) // Вестник Моск. ун-та. Сер. 16. Биология. № 4. С. 3-8.

120. Формозов А.Н. 1959. О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц // География населения наземных животных и методы его изучения. М.: 172-196.

121. Хендрик Ф., 2003. Генетика популяций. М.: Техносфера. С. 326340.

122. Чернышова О.В., Кузьмин А.А., Наумов Р.В., Титов С.В., 2015. Особенности генетической структуры популяций большого суслика (Spermophilus major Pall.) на правобережье Волги. В кн.: Структура вида у млекопитающих. Материалы конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 86.

123. Чернышова О.В., Кузьмин А.А., Титов С.В., 2016. Генетическая структура и современное состояние популяции большого суслика Spermophilus major на территории Пензенской области. В кн.: Актуальные вопросы современной зоологии и экологии животных: материалы Всерос. науч. конф., посвящ. 70-летию кафедры «Зоология и экология» Пенз. гос. унта и памяти проф. В.П. Денисова. Пенза: Изд-во ПГУ. С.106.

124. Титов С. В., Кузьмин А. А., Закс С. С., Чернышова О. В., 2018. Апробация нового маркера ядерной ДНК для исследований гибридизации крапчатого (Spermophilus suslicus Guld.) и большого сусликов // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. № 4 (24). - С. 72-79.

125. Чернышова О.В., Кузьмин А.А., Симаков М.Д., Титов С.В., 2019. Популяционный полиморфизм большого суслика (Spermophilus major) в Поволжье: данные морфометрического анализа // Russian Journal of Ecosystem Ecology. Vol. 4 (1). DOI: 10.21685/2500-0578-2019-1-5.

126. Чернышова О.В., Кузьмин А.А., Симаков М.Д., Картавов Н.А., Титов С.В., 2019. Биоакустическая характеристика популяций большого суслика (Spermophilus major) в Поволжье и на сопредельных территориях // Russian Journal of Ecosystem Ecology. Vol. 4 (2). DOI: 10.21685/2500-05782019-3-3.

127. Титов С.В., Кузьмин А.А., Симаков М.Д., Чернышова О.В., Наумов Р.В., 2019. Многолетняя динамика пространственной и генетической структуры зон гибридизации сусликов в Поволжье // Экология и эволюция: новые горизонты: материалы Международного симпозиума, посвященного 100-летию академика С.С. Шварца (1-5 апреля, 2019, г. Екатеринбург). Екатеринбург: Гуманитарный университет, 2019. С. 207-209.

128. Шварц С. С., Смирнов В. С., Добринский Л. Н., 1968. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск. Вып. 58. 387 с.

129. Шварц С.С., 1969. Эволюционная экология животных. Свердловск. 200 с.

130. Шевлюк Н.Н., Руди В.Н., Стадников А.А., 1999. Биология размножения наземных грызунов из семейства беличьих (морфологические, физиологические и экологические аспекты). Екатеринбург. УрО РАН. 146 с.

131. Шилова С.А., Савинецкая Л.Е., Касаткин М.В., 2002. Смешанные поселения рыжеватого и желтого сус# ликов в. зоне совместного обитания // Поволжский экол. журн. № 1. С. 82-84.

132. Эверсманн Э., 1850. Естественная история Оренбургского края // Естественная история млекопитающих животных Оренбургского края, их образ жизни, способы ловли и отношения к промышленности. Казань. Ч.2. отд.2. 295 с.

133. Юшина Н.Г., Семенов А.Г., 1988. Изменчивость поведения рыжеватого суслика (Citellus major) // Мат. Всес. совещ. "Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. М. С. 197-199.

134. Яшанин И.И., Шустов В.С., 1985. О расширении ареала правобережной Волжской популяции суслика большого в пределах Ульяновской области // Региональные проблемы экологии. Тез.докл. Казань. Ч. 2. С. 140.

135. Alexander R.D., 1974. Evolution and social behavior // Ann. Rev. Ecol. Syst. №5. P. 325-383.

136. Antolin M. F. et al., 2001. Effective population size and genetic structure of a Piute ground squirrel (Spermophilus mollis) population // Canadian journal of zoology. V. 79. №. 1. P. 26-34.

137. Arrigi F.E., Bergendahl G., Mandel M., 1968. Isolation and characterization of DNA from fixed cells and tissues // Exp. Cell. Res. № 50. P. 47-53.

138. Chernyshova O.V., Kuzmin A.A., Naumov R.V., Titov S.V., 2016. Genetic polymorphism and differentiation of russet ground squirrel populations in Volga region // Principles of the Ecology. Scientific journal. Vol. 5. № 3 (19). P. 34.

139. Crook J.H., 1970. Social organization and environment: aspects of cotemporary social ethology // Anim. Behav. V. 18. P. 197-209.

140. Driscoll D.A., 1998. Genetic structure, metapopulation processes and evolution influence the conservation strategies for two endangered frog species // Biological Conservation. Vol. 83. P. 43-54.

141. Dobson F. S., 1994. Measures of Gene Flow in the Columbian Ground Squirrel // Oecologia. Vol. 100. N 1/2. pp. 190-195.

142. Excoffier, L. Arlequin (version 3.0): An integrated software package for population genetics data analysis / L. Excoffier, G. Laval, S. Schneider // Evolutionary Bioinformatics Online. - 2005. - № 1. - P. 47-50.

143. Frankham R. 1998. Inbreeding and extinction: Island populations // Conservation Biology. V. 12. № 3. P. 665-675.

144. Forster P., Torroni A., Renfrew C., Rohl A., 2001. Phylogenetic Star Contraction Applied to Asian and Papuan mtDNA Evolution // Mol. Biol. Evol. Vol. 18. №10. P. 1864-1881.

145. Goldstein D.B., Linares A.R., Cavalli-Sforza L.L., Feldman M.W. An evaluation of genetic distances for use with microsatellite loci. Genetics, 1995 Vol. 139. P. 463-471.

146. Gondek A., Verduijn M., Wolff K. Polymorphic micro satellite markers for endangered spotted suslik, Spermophilus suslicus // Molecular Ecology Notes, 2006. Vol. 6. P. 359-361.

147. Hanskil., 1999. Habitat connectivity, habitat continuity, and metapopulations in dynamic landscapes // Oikos. P. 209-219.

148. Hanski I., 2005. The shrinking world: ecological consequences of habitat loss // Excellence in Ecology. Book 14 / Ed. Kinne O. Oldendorf. Luhe: Internat. Ecol. Inst., 2005. 307 p.

149. Hanskil., 2011. Habitat Loss, the Dynamics of Biodiversity, and a Perspective on Conservation // AMBIO. Vol. 40. P. 248-255.

150. Hulova S., Sedlacek F., 2008. Population genetic structure of the European ground squirrel in the Czech Republic // Conservation Genetics. V. 9. №. 3. P. 615-625.

151. Kalkvik H., 2005. Genetic Structuring in the Thirteen-Lined Ground Squirrel (Spermophilus tridecemlineatus): Testing the Central/Peripheral Model and Colonization Patterns. Electronic Thesis or Dissertation. Ohio University. 58 p.

152. Kumar S., Stecher G., Tamura K., 2015. MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 7.0 // Molecular Biology and Evolution. Vol. 33(7)/ P. 1870-1874.

153. Levins R., 1969. Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biological control // Bull. Entomol. Soc. Am. Vol.15. P. 237-240.

154. Librado P., Rozas J., 2009.DnaSP v5: A software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data // Bioinformatics. Vol. 25. P. 1451-1452.

155. Nikol'skiia A. A., 2019. Sex Accent and Biphonation in the Sound Signal of Ground Squirrels (Mammalia, Rodentia) // Doklady Biological Sciences. Vol. 487. pp. 119-123.

156. Ohnishi S., Yasuda T., Kitamura S., Nagaya N. Effect of hypoxia on gene expression of bone marrow-derived mesenchymal stem cells and mononuclear cells // Stem Cells. - 2007. - V. 25. - P. 1166-1177.

157. Peters G., 1978. Vergleichende Untersuchung zur Lautgebung (Mammalia, Felidae) // Spixiana suppl. №1. 283 p.

158. Ricanova S., Bryja J., Cosson J-Fr., Gedeon Cs., Choleva L., Ambros M., Sedlacek Fr., 2011. Depleted genetic variation of the European ground squirrel in Central Europe in both microsatellites and the major histocompatibility complex gene: implications for conservation // Conserv Genet. Springer. DOI 10.1007/s 10592-011 -0213-1. P. 1-15.

159. Rousset F., 2004. Genetic structure and selection in subdivided population. Princeton University Press. 288 pp.

160. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. 1989. Molecular cloning: A Laboratory Manual. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. 509 p.

161. Tamura K, Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S., 2013. MEGA6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 6.0. // Molecular Biology and Evolution. Vol. 30 P. 2725-2729.

162. Titov S., Ermakov O., Shmyrov A., Kuzmin A., Surin V., Formozov N., 2006. Population aspects of interspecific hybridization of ground squirrel // 1st European Ground Squirrel Meeting. Book of programme and abstracts. Felsotarkany, Hungary, 20-24 October 2006. P. 55.

163. Titov S.V., Chernyshova O.V., Kuzmin A.A., 2017. Features of Russet Squirrel's population in Penza region: genetic structure, colonization history and results of introduction // The V International Symposium "Invasion of alien species in Holarctic (Borok-5)" September 25-30, 2017. Programme & Book of Abstracts. P. 129.

164. Vega R., Va'zquez-Domi'nguez E., Meji'a-Puente A., Cuaron A.D., 2007. Unexpected high levels of genetic variability and the population structure of

an island endemic rodent (Oryzomys couesi cozumelae) // Biol. Conserv. Vol. 137.

120

№ 2. P. 210-222.

165. Weir B.S., Hill W.G., 2002. Estimating F-statistics // Annu Rev Genet. Vol. 36. P. 721-750.

166. Wright S., 1965. The interpretation of population structure by F-statistics with special regard to systems of mating // Evolution. Vol. 19. P. 395420.

167. Wright S., 1978. Variability Within and Among Natural Populations. // Evolution and the Genetics of Populations. Chicago: Univ. of Chicago Press. V. 4.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Приложение. Таблица 12.

Кадастр точек современных (2010-2018 гг.) находок поселений большого суслика в Ульяновской области и правобережных районах Самарской области

№ п/п Кадастровый № Адрес Координаты Оцено чная плотность. ос/га Площадь (га) Оценка численности. ос Характеристика биотопа*

Северная широта Восточная долгота

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Ульяновская область

Радищевский район (п = 1)

1. 1. пос. Журавлиха 53°00'07.38" 47°10'07.23" 3 6.3 19 ПЛ ОСКЛ

Кузоватовский район (п = 8)

2. 2. с. Студенец 53°25'00.96" 47°57'13.82" 0.1 112 11 схд

3. 4. с. Коромысловка 53°36'43.69" 47°57'13.82" 2 2.5 5 ППиО

4. 5. с. Бестужевка 53°36'43.69" 47°57'13.82" 2 23 46 ПЛ ВиП

5. 6. с. Смышляевка (поврот на село) 53°44'39.57" 47°44'50.88" 3 14.4 43 ПЛ ВиП

6. 9. с. Смышляевка (долина р. Чечера) 53°45'42.38" 47°42'47.25" 5 21.1 106 ПЛ ВиП СБС

7. 10. с. Чириково 53°44'40.48" 47°48'58.54" 5 45.5 228 ПЛ СБС ВиП

8. 12. с. Порецкое 53°49'13.51" 47°54'53.88" 2 57.6 115 СЗиН ВиП ПЛ

9. 15. с. Стоговка 53°57'47.83" 48°00'27.64" 1 47.4 47 ПЛ ВиП

Теренгульский район (п = 5)

10. 3. с. Большая Борла 53°31'53.44" 40°03'50.76" 2 4.73 9 ОСКЛ схд

11. 16. с. Суровка 53°54'14.55" 48°07'23.47" 4 6.6 26 СЗиН ВиП

12. 17. Поворот на с. Риновка 53°52'39.63" 48°15'44.90" 1 7.7 8 ППиО

13. 18. Ур. Каменный Ключ 53°57'08.75" 48°11'04.10" 2 7.6 15 СБС ОСКЛ

14. 19. с. Солдатская Ташла 54°01'31.43" 48°12'33.67" 1.5 11 17 СЗиН СБС, МТ

Барышский район (п = 1)

15. 7. с.Заречное 53°43'38.46" 47°37'30.82" 0.2 9.8 2 ПЛ ВиП

Приложение. Таблица 12 (продолжение)

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Майнский район (п =5 )

16. 8. с. Белое Озеро 53°51'17.30" 47°36'04.38" 1.5 14.5 22 СЗиН ВиП

17. 11. с. Загоскино 53°51'17.30" 47°36'04.38" 2.5 14.1 35 ВиП ПЛ

18. 13. с. Сухаревка 53°58'17.50" 47°46'07.91" 4 22.2 89 ПЛ ВиП

19. 14. с. Гимово 54°00'28.32" 47°55'17.24" 4 3.1 12 ПЛ ВиП

20. 24. пос. Безречный 54°13'44.37" 47°53'59.68" 1.5 7.8 12 ВиП СЗиН

Ульяновский район (п=7)

21. 23. с. Елшанка 54°04'43.37" 54°05'23.68" 48°07'17.63" 48°06'37.09" 0.5 49.3 25 СЗиН ВиП, МТ

22. 25. с. Тетюшское 54°18'06.15" 47°59'05.28" 3 72.7 218 ВиП СЗиН

23. 26. с. Баратаевка 54°17'34.35" 48°14'36.94" 1.5 5.8 9 ПЛ

24. 28. с. Новый Урень 54°25'00.83" 48°06'23.86" 0.5 170.9 85 ВиП СБС

25. 27. о. Пальцинский 54°23'33.36" 48°28'43.22" 1.5 33 50 СЗиН

26. 30. Новый город (Ульяновск) 54°23'10.55" 48°34'10.55" 3 107.2 322 СЗиН, МТ

27. 21. пос. Криуши 54°06'39.42" 48°30'36.52" 5 10.4 52 СБС ВиП

Цильнинский район (п=1)

28. 29. Поворот на Тимерсяны 54°34'36.10" 47°53'58.24" 3 0.5 2 ППиО

Сенгилеевский район (п=2)

29. 19. с. Мордово 53°48'42.85" 48°53'29.44" 0.5 86 43 СБС ВиП

30. 20. с. Русская Бектяшка 54°46'06.08" 48°49'53.72" 4 29 116 СЗиН СБС

Старомайнский район (п=2)

31. 32. 31. 32. Окр-ти с. Кременки с. Красная Река 54°29'59.14" 54°36'07.08" 48°50'57.95" 49°07'33.83" 1 4 90.7 28.2 91 113 СЗиН ОПУ ВиП ОПУ

Чердаклинский район (п=2)

33. 34. 33. 34. с. Тат. Кармаюр с. Коровино 54°10'54.40" 54°09'17.60" 48°56'35.30" 48°53'31.22" 2 5 6 3.4 12 17 ВиП СБС ВиП СЗиН

Приложение. Таблица 12. (окончание).

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Вешкаймский район (п=1)

37. 50. с. Каргино 53°54'38.07" 47°08'05.08" 0.5 16 8 МОСКЛ СЗиН

Самарская область

Сызранский район (п=5)

38. 37. пос. Ивашеевка 53°16'23.70" 48°28'25.03" 4 8 32 СЗиН МТ

39. 38. с. Усинское (Муранка) 53°18'50.78" 48°45'33.18" 3 10 30 СЗиН КП

40. 39. пос. Сборный 53°13'00.17" 48°33'38.25" 2 5 10 ППиО

41. 40. с. Троекуровка 53°16'24.47" 48°37'15.57" 4 10 40 ВиП ОСКЛ

42. 41. с. Нов. Озерки 53°12'33.04" 48°39'46.56" 3 6.5 20 ВиП

Шигонский район (п=3)

43. 42. с. Березовка 53°22'54.99" 49°12'47.52" 1 6 6 ППиО

44. 43. с. Левашовка 53°27'57.04" 48°55'15.27" 3 10 30 МОСКЛ ППиО

45. 44. с. Подвалье 53°41'42.29" 48°49'40.10" 5 20 100 ОСКЛ ВиП

Ставропольский район (п= =2)

46. 45. с. Мордово 53°09'31.18" 49°28'16.07" 2 6 12 ВиП

47. 46. с. Верхние Белозерки 53°43'36.11" 49°11'26.94" 3 7 21 ВиП МТ

Приволжский район (п=3)

48. 47. пос. Садовый 52°53'50.25" 48°36'28.06" 1.5 12.5 19 ВиП

49. 48. с. Приволжское 52°49'38.31" 48°39'46.37" 0.5 11.5 6 ВиП КП

50. 49. с. Обшаровка 53°06'18.89" 48°53'29.61" 0.5 8 4 ППиО

* Принятые обозначения:

ОПУ - остепненные плакорные участки ОСКЛ - остепненные склоны

ЗП - невозделываемые сельскохозяйственные угодья

ППиО - придорожные полосы и обочины дорог

МОСКЛ - меловые остепненные склоны

СБС - степные балочные системы

СЗиН - степные залежи и неудобья

ВиП - выгоны и пастбища

СХД - суходолы и суходольные степные балки

КП - культивируемые сельскохозяйственные угодья

МТ - маргинальные территории