Состояние гидродинамики глаза и зрительного анализатора при моделировании гипогравитации и микрогравитации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.01.07, кандидат наук Валях Максим Андреевич

• Валях Максим Андреевич
• кандидат наук
• 2020

Оглавление диссертации кандидат наук Валях Максим Андреевич

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Изменения по системам органов и тканей организма человека в условиях космического полета

1.1.1. Изменения в жидкостных средах организма в условиях космического полета и при его имитации

1.1.2. Периферическое кровообращение

1.1.3. Реакция сосудов головного мозга

1.1.4. Объем крови и гемопоэз

1.1.5. Центральная нервная система

1.2. Изменения зрительного анализатора, выявленные в результате космического полета

1.2.1. Изменение уровня внутриглазного давления

1.2.2. Отек диска зрительного нерва

1.2.3. Изменения кровотока в хориоидее

1.2.4. Изменения оптических сред

1.2.5. Изменения рефракции

1.3. Изменения зрительного анализатора, выявленные в результате наземных экспериментов, моделирующих условия микрогравитации

1.3.1. Изменения уровня внутриглазного давления

1.3.2. Кровообращение внутри глаза

1.4. Метод наземного моделирования условий гипогравитации

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА КЛИНИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА, МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ И СТАТИСТИЧЕСКОЙ

ОБРАБОТКИ

2.1. Характеристика клинического материала

2.2. Общая характеристика методов исследования

2.3. Характеристика статистических методов

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ КЛИНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Результаты клинических исследований в группе

«модель лунной гипогравитации»

3.1.1. Исходные данные в группе «модель лунной гипогравитации»

3.1.2. Динамика зрительных функций и ВГД в группе «модель лунной гипогравитации»

3.1.2.1. Клинические данные испытуемых на 11-е сутки эксперимента

3.1.2.2. Клинические данные испытуемых на 21-е сутки эксперимента

3.1.2.3. Клинические данные испытуемых на 1-е сутки после окончания эксперимента

3.2. Результаты клинических исследований в группе

«модель микрогравитации»

3.2.1. Исходные данные в группе «модель микрогравитации»

3.2.2. Динамика зрительных функций и ВГД в группе «модель микрогравитации»

3.2.2.1. Клинические данные испытуемых на 11-е сутки эксперимента

3.2.2.2. Клинические данные испытуемых на 21-е сутки эксперимента

3.2.2.3. Клинические данные испытуемых на 1-е сутки после окончания эксперимента

3.3. Результаты клинических исследований в группе «контроль»

3.3.1. Исходные данные в группе «контроль».............................. ^

3.3.2. Динамика зрительных функций и ВГД в группе

«контроль»

3.3.2.1. Клинические данные испытуемых на 11-е сутки эксперимента

3.3.2.2. Клинические данные испытуемых на 21-е сутки эксперимента

3.3.2.3. Клинические данные испытуемых на 1-е сутки после ол

80

окончания эксперимента

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ

ИССЛЕДОВАНИЙ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Список условных сокращений

ВГД - внутриглазное давление

ДЗН - диск зрительного нерва

КЧСМ - критическая частота слияния мельканий

ОКТ - оптическая когерентная томография

ВЧД - внутричерепное давление

СМЖ - спинномозговая жидкость

АДГ - антидиуретический гормон

ПНП - предсердный натрийуретический пептид

ВОР - вестибулярно-окулярный рефлекс

САП - субарахноидальное пространство

ХПД - хориоидальное перфузионное давление

ОП - осцилляторный потенциал

ЭРГ - электроретинограмма

ХК - хориоидальный кровоток

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Состояние гидродинамики глаза и зрительного анализатора при моделировании гипогравитации и микрогравитации»

Актуальность темы и степень ее разработанности

С момента запуска в космос первого спутника появилась необходимость в изучении физиологии изменений, происходящих в организме человека в период космического полета. В связи с этим все большее развитие приобретает космическая медицина. В ее задачи входит разработка схем подготовки космонавтов к полетам, а также реабилитация и наблюдение после полета.

В настоящее время космическая медицина занимается проведением фундаментальных и прикладных исследований по изучению влияния космических факторов на состояние здоровья космонавтов, а также разработкой рекомендаций, направленных на повышение их работоспособности на борту космических кораблей.

В становлении и развитии космической биологии и медицины в СССР важное значение имели труды основоположников космонавтики К.Э. Циолковского, Ф.А. Цандера. Главным толчком для дальнейшего стремительного развития стал первый полет человека в космос, который был совершён Ю. Гагариным 12 апреля 1961 г. Исследования, проведенные до этого полёта, смогли обеспечить нормальные условия обитания в кабине космического корабля, однако на тот момент не было ответов на такие вопросы, как: влияние невесомости на память, координацию движений, восприятие окружающего мира. В разное время по-разному подходили к поиску ответов на данные вопросы. Для этого строили специальные установки, тренажеры, имитирующие состояние, в котором находится человек во время космического полета. Изучение проблем кислородного голодания, ускорений, перегрузок, декомпрессионных расстройств, а также создание условий для поддержания работоспособности космонавтов во время космических экспедиций требовало проведения повторных экспериментов в разных условиях.

В космическом полете на организм человека влияет множество факторов, таких как ускорение, вибрация, шум и др., связанных в том числе и с динамикой полета летательных аппаратов. Наиболее существенными и биологически активными являются различные виды космического излучения и невесомость, при этом среди них особо выделяется невесомость, которая является уникальным фактором космического полета [45, 61, 79].

Невесомость, она же микрогравитация - термин, используемый для обозначения состояния тела, находящегося в свободном падении, при этом исчезает его вес, но сохраняются масса и гравитация. Микрогравитация возникает при полете на большом расстоянии от небесных тел, когда их гравитационное влияние пренебрежимо мало.

Гравитационная сила - это сила, с которой притягиваются друг к другу тела определённой массы, находящиеся на определённом расстоянии друг от друга. Гравитационная сила вблизи поверхности Земли - это сила, с которой все тела притягиваются к Земле; её еще называют силой тяжести. Гравитационная сила зависит от массы и радиуса планеты, поэтому на разных планетах она будет разной. Так как радиус Луны меньше радиуса Земли, то и сила притяжения на Луне меньше, чем на Земле, в 6 раз. Она считается постоянной, если расстояние тела от поверхности Земли мало по сравнению с радиусом Земли.

Гипогравитация представляет собой вариант сниженной гравитации, но не является вариантом полной невесомости. Такой вид гравитации наблюдается на Луне, Марсе и, вероятно, на других планетах нашей солнечной системы.

Установлено, что отсутствие гравитации или ее снижение вызывает весьма выраженные функциональные сдвиги, в первую очередь со стороны систем кровообращения и дыхания. Кроме того, длительное пребывание в невесомости вызывает изменения гемодинамики и водно-солевого обмена [45, 63, 64, 72, 91, 101, 145].

Данные физиологические сдвиги могут являться факторами риска развития заболеваний и при длительном их существовании без коррекции или

профилактики могут приводить к неблагоприятным последствиям космических полетов [6, 51, 75, 77, 89, 112, 183, 184].

Степень разработанности

В ходе подготовки к космическим полетам происходит сбор большого объёма данных о состоянии здоровья действующих космонавтов с момента их отбора в отряд и до завершения летной деятельности. Эти данные включают развернутое клиническое обследование, ряд функциональных тестов и нагрузочных проб, большое количество лабораторного материала как в межполетный период, так и во время пребывания космонавтов на орбите. В том числе отмечаются изменения со стороны органа зрения. Так, подразделение космической медицины Национального комитета по аэронавтике и исследованию космического пространства (НАСА) зарегистрировало у космонавтов после длительных космических полетов различные степени отека диска зрительного нерва, уменьшение длины переднезадней оси глазного яблока, появление хориоидальных складок и сдвиги рефракции в сторону гиперметропии [56, 88, 105, 107, 133, 134].

В результате исследований европейскими учеными также были опубликованы отчеты об изменениях в работе органа зрения у космонавтов после космических полетов [73]. Эти изменения были сопоставимы с теми, что были выявлены учеными НАСА - уплощения заднего полюса, гиперметропический сдвиг рефракции, отек диска зрительного нерва, появление хориоидальных складок, но были получены и новые данные: регистрировали появление ватообразных экссудатов на сетчатке и скотом в поле зрения [63, 66].

Российскими учеными также зафиксированы изменения со стороны зрительного анализатора у космонавтов, перенесших полеты. У всех российских космонавтов, принимавших участие в длительных (более 12 дней) космических полетах один раз и более, в первый же день после посадки выявился вокруг диска зрительного нерва слабо выраженный ретинальный

отек, который исчез через 3-4 дня. Отек диска зрительного нерва той же степени и продолжительности наблюдался у космонавтов и после коротких полетов (10-12 дней).

Для изучения изменений в органах и системах и выявления закономерностей их возникновения специалистами активно используются наземные эксперименты, моделирующие условия космического полета.

Вышеуказанные изменения со стороны органа зрения, зафиксированные у космонавтов, выявляют нарушения работы зрительного анализатора в период нахождения в условиях микро- и гипогравитации, что определяет необходимость прицельного изучения влияния данных условий на глаз.

В связи с этим в работе сформулированы следующие цель и задачи исследования.

Цель диссертационной работы - выявление особенностей состояния зрительного анализатора и гидродинамики глаза в условиях наземного моделирования полета на Луну и пребывания на лунной поверхности.

Задачи

1. Изучить динамику офтальмотонуса путем измерения внутриглазного давления при моделировании условий микрогравитации и гипогравитации.

2. Определить функциональные характеристики нервных волокон сетчатки и зрительного нерва при моделировании условий микрогравитации и гипогравитации.

3. Выявить изменения глазного яблока в результате перераспределения жидкости в организме при моделировании условий микрогравитации и гипогравитации.

4. Проанализировать состояние рефракции глаза в условиях моделирования микрогравитации и гипогравитации.

Научная новизна

Впервые на основании изучения результатов непосредственного влияния измененных условий гравитации на зрительный анализатор и гидродинамику глаза выявлено повышение внутриглазного глазного давления в условиях гипогравитации. Установлено, что происходит повышение критической частоты слияния мельканий в условиях гипогравитации и снижение данного показателя при микрогравитации.

Впервые на основании анализа динамики функциональных изменений зрительного анализатора у обследуемых испытуемых в условиях гипо- и микрогравитации определены возможные пути развития данных изменений. Полученные данные дают возможность разработать для дальнейшего внедрения дополнительные критерии отбора людей в длительные космические экспедиции, с учетом их офтальмологического анамнеза и объективного состояния глаза.

Теоретическая значимость

1. Анализ результатов проведенного комплекса исследований выявил структурные и функциональные изменения глаза, возникающие при воздействии условий, моделирующих состояние микрогравитации и гипогравитации.

2. Изучена взаимосвязь между возникновением выявленных функциональных и структурных изменений и воздействием условий микрогравитации и гипогравитации.

3. Установлено, что на основании анализа офтальмологического анамнеза, факторов риска развития офтальмологической патологии, объективного состояния и данных комплекса диагностических методов: авторефрактометрии, тонометрии, определения критической частоты слияния мельканий, А- и В-сканирования, оптической когерентной томографии, - возможна разработка критериев отбора людей для длительных космических экспедиций.

4. Определено возможное направление дальнейшего изучения воздействий измененной гравитации на зрительный анализатор с целью обеспечения безопасности дальнейшего изучения космического пространства человеком.

Практическая значимость

1. Результаты данного исследования могут быть использованы для изучения влияния условий измененной гравитации на пациентов с различной патологией органа зрения с целью последующей разработки методов профилактики или лечения.

2. Определен комплекс диагностических методов (авторефрактометрия, тонометрия, определение критической частоты слияния мельканий, А- и В-сканирование, оптическая когерентная томография) который позволяет выявить функциональные и структурные изменения органа зрения в условиях моделирования микрогравитации и гипогравитации, а также по окончании воздействия данных условий.

3. Определено, что полученные результаты проведенных исследований влияния условий моделирования микрогравитации и гипогравитации на орган зрения могут быть использованы в теоретической и практической областях космической медицины.

Основные положения, выносимые на защиту

1. При воздействии на организм человека условий, моделирующих микрогравитацию, уровень внутриглазного давления остается стабильным, однако происходят изменения светочувствительности сетчатки и зрительного нерва, а также длины переднезадней оси глаза.

2. В условиях моделирования гипогравитации происходит повышение внутриглазного давления, изменение светочувствительности сетчатки и зрительного нерва, а также длины переднезадней оси глаза.

Методология и методы диссертационного исследования

В данной работе был использован комплексный подход к проведению диагностики изменений состояния офтальмотонуса, нервных волокон сетчатки и зрительного нерва, рефракции в условиях моделирования микрогравитации и гипогравитации, основанный на традиционных (авторефрактометрии, визометрии, биомикроскопии, измерении уровня внутриглазного давления, компьютерной периметрии, определении критической частоты слияния мельканий, офтальмоскопии макулярной области и диска зрительного нерва) и современных (оптической когерентной томографии зрительного нерва, эхобиометрии, эхографии) инструментальных методах обследования морфофункционального состояния глаза.

Степень достоверности результатов

С целью статистической обработки материалов и анализа результатов, полученных в ходе динамического наблюдения во всех трёх группах, была использована программа: Statistica 8.0 (StatSoft Inc., США).

Для сравнения связанных совокупностей применен критерий Вилкоксона, для оценки не связанных совокупностей - U-критерий Манна - Уитни. Критическим уровнем статистической значимости считался р=0,05.

Личный вклад автора в проведенное исследование

Автор диссертационного исследования принимал непосредственное участие в проведении следующих клинических обследований: авторефрактометрии, визометрии, биомикроскопии, измерении уровня внутриглазного давления, офтальмоскопии макулярной области и диска зрительного нерва, компьютерной периметрии, определении критической частоты слияния мельканий. Оптическую когерентную томографию зрительного нерва и эхобиометрию проводили врачи-офтальмологи

лазерного отделения ГКБ № 15 им. О.М. Филатова Н.Г. Баева, М.Д. Мерзликин.

Автором определены цели, задачи настоящего исследования, выполнен анализ актуальной литературы на русском и английском языках, проведена статистическая обработка полученных данных, анализ и интерпретация результатов, также подготовлены публикации и доклады по теме настоящей работы.

Апробация результатов

Материалы диссертации представлены на XI Международной (ХХ Всероссийской) Пироговской научной медицинской конференции студентов и молодых ученых (2016); на I Школе молодых ученых (2017).

Апробация диссертационной работы проведена на научно-практической конференции кафедры офтальмологии имени академика А.П. Нестерова лечебного факультета Федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего образования «Российский национальный исследовательский медицинский университет имени Н.И. Пирогова» Министерства здравоохранения Российской Федерации, врачей офтальмологических отделений ГБУЗ ГКБ 15 имени О.М. Филатова ДЗМ (протокол № 1 от 30 января 2020 г.).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 6 научных работ, из них 4 - в журналах и изданиях, входящих в перечень российских рецензируемых научных журналов, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертационной работы

Диссертация имеет традиционную структуру, изложена на 124 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, заключения, практических рекомендаций. Список использованной в ходе

исследования литературы включает 187 источников (55 отечественных и 132 зарубежных). Диссертация иллюстрирована 16 таблицами и 46 рисунками.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Изменения по системам органов и тканей организма человека в условиях космического полета

1.1.1. Изменения в жидкостных средах организма в условиях космического полета и при его имитации

К настоящему времени определено, что непосредственное влияние на состояние водно-минерального компонента гомеостаза оказывают такие факторы космического полета, как невесомость, гипокинезия, а также состав рациона и образ жизни во время подготовки к космическому полету. Очевидно, что сдвиги водно-электролитного обмена могут являться причиной расстройств деятельности сердечно-сосудистой и других систем организма, а также нарушений метаболизма. Для исследования особенностей динамики водно-электролитного метаболизма в условиях орбитального полета и с целью разработки профилактических мер применяются различные способы его имитации, такие как гипокинезия, постельный режим, в том числе и антиортостатическая гипокинезия (АНОГ). Основными воздействующими факторами при наземном моделировании условий космического полета являются обездвиженность и перераспределение жидких сред организма вдоль оси тела [4, 5, 37, 78, 128, 130].

Наиболее интенсивные сдвиги в жидкостных средах организма происходят в первые сутки после перехода к условиям, имитирующим невесомость, когда вслед за гемодинамическими сдвигами и изменением активности волюморегулирующих гормонов развиваются первичные изменения водно-электролитного баланса и функции почек. Снижается реабсорбция жидкости и электролитов в почечных канальцах, усиливается клубочковая фильтрация и в несколько раз возрастает диурез и выведение осмотически активных веществ при одновременном снижении водопотребления [1, 2, 46-48, 138]. Таким образом создаются условия для развития отрицательного баланса жидкости и основных электролитов. Развитие гипогидратации организма в

ранний период космического полета можно расценивать как приспособительную защитную реакцию, направленную на адаптацию организма к необычному, имитирующему гиперволемию состоянию путем сброса «лишней» жидкости и электролитов, что и приводит к снижению объема циркулирующей плазмы на 15-20% [4, 5, 18, 90]. Изучение механизмов волюморегуляции в этих условиях позволило разработать и внедрить способ фармакологической гипогидратации организма с помощью диуретика как средства ускорения адаптации и борьбы с неблагоприятным влиянием невесомости в начальном периоде космического полета. Иными словами, прием диуретика облегчает состояние космонавта и помогает ему сохранить работоспособность [18, 37, 104, 111, 131, 132].

1.1.2. Периферическое кровообращение

Артериальная система не проявляет большой зависимости от прямых гидростатических воздействий, но очень чувствительна к рефлекторным стимулам, вызванным изменениями распределения крови. В начальные сроки космического полета в ответ на перемещение жидкости в краниальном направлении возможно снижение тонуса артериальных сосудов, что стимулирует сердечно-сосудистые и синоартериальные барорецепторы. Первичная реакция артериальной системы на воздействие невесомости является следствием перемещения жидкости из нижней в верхнюю часть тела в первые часы пребывания в невесомости. Вторичная реакция - повышение кровотока и давления крови в грудной клетке и голове при снижении этих показателей в нижней части тела, что было также подтверждено рядом исследователей [4, 12, 18, 28, 99, 114]. При этом кровоток в нижних конечностях быстро восстанавливается после приземления. Во время полета «Салют-7» артериальный тонус определяли косвенно по ультразвуковым измерениям времени распространения волны давления в аорте и подвздошных артериях. Снижение времени прохождения волны давления было интерпретировано как повышение артериального тонуса. Время

прохождения волны давления в аорте не менялось во время полета, однако в подвздошных артериях снижалось и не возвращалось к контрольным величинам до третьих суток после окончания полета [13, 60, 62, 103, 129]. Исследования кровотока в бедренной артерии и периферического сопротивления сосудов, выполненные у двух членов экипажа «STD-5Ш» с помощью ультразвука, дали противоречивые результаты. У одного обследуемого наблюдалось повышение кровотока в бедренной артерии и снижение периферического сопротивления сосудов, что предполагает вазомоторную детренированность. У другого челна экипажа, напротив, во время полета происходило умеренное снижение кровотока в бедренной артерии и увеличение периферического сопротивления во время полета [18, 84, 135]. Во время полета экспедиции «Скайлеб-4» определение кровотока в ноге проводилось для оценки тонуса артерий в нижней части тела. Несмотря на высокую вариабельность значений, полученных в полете, кровоток в нижних конечностях был повышен у всех трех членов экипажа на протяжении большей части полета, что предполагает устойчивое ослабление артериального тонуса в нижней части тела. Кровоток в нижних конечностях возвращался к предполетному уровню уже к моменту первого послеполетного обследования в день приземления [94, 96, 98, 110, 121].

В отличие от артериальной системы венозная сосудистая сеть в большей степени подвержена влиянию гидростатического давления, обусловленного гравитаций, и лишь незначительно модифицируется под действием нейрорефлекторных стимулов. Происходит повышение венозного давления в верхней части тела и снижение венозного давления в его нижней части. Исследования проводились путем измерения пульсовых колебаний в яремных венах и сонной артерии. Наблюдалось увеличение наполнения яремных вен и повышение расчетного венозного давления. В дальнейшем происходило некоторое снижение данных показателей, что говорило об установлении нового уровня гомеостаза, одним из компонентов которого является завершение адаптивной перестройки венозной циркуляции. Такие

реакции объясняли дифференцированным влиянием космического полета на венозное давление и сопротивление вен верхнего и нижнего отделов тела, результатом которого является повышение венозного давления в верхней части тела и снижение венозного давления в нижней части тела [13, 29, 55, 58, 60, 62, 65, 109, 122, 185, 187].

В рамках большого комплекса научных работ, в структуру которых были включены и наши исследования, в 2015 году НИИ космической медицины был разработан метод наземного моделирования физиологических эффектов пребывания человека на поверхности небесных тел с пониженным по сравнению с Землей уровнем гравитации. В исследовании проводилось сравнение двух групп.

Первая - «СЕЛЕНА», в ней испытуемые находились в антиортостатическом положении с углом наклона тела относительно горизонтальной оси -6° (1-5 сутки воздействия) с последующим чередованием ортостатического положения с углом наклона тела +9,6° на дневной период и горизонтального положения (6-21 сутки воздействия) на ночной период.

Вторая - «АНОГ», в ней испытуемые пребывали в антиортостатическом положении с углом наклона тела относительно горизонтальной оси -6° (1-21 сутки воздействия).

При анализе результатов ультразвукового исследования магистральных сосудов в группе «АНОГ» отмечена тенденция к увеличению диаметра яремной вены и уменьшению диаметра бедренной. В группе «СЕЛЕНА» наблюдали зеркальную картину с тенденцией к уменьшению диаметра яремной вены и увеличению диаметра бедренной. Это может отражать результат перераспределения крови в условиях антиортостатической гипокинезии в краниальном направлении, а в условиях ортостатической — в дистальном.

Для сравнения параметров микроциркуляции при моделировании эффектов гипо- и микрогравитации исследовали микроциркуляцию мягких

тканей с помощью компьютерной капилляроскопии. Данный метод позволяет неинвазивно оценивать ангиоархитектонику капиллярного русла на уровне ногтевого ложа.

Было выявлено различное влияние антиортостатической и ортостатической гипокинезии на артериальный сегмент микроциркуляторного русла. В антиортостатическом положении отмечается артериальная вазоконстрикция и увеличение линейной скорости кровотока, а при изменении угла наклона вазоконстрикция сменяется вазодилатацией и снижением линейной скорости кровотока [6, 44, 170].

1.1.3. Реакция сосудов головного мозга

Во время кратковременных полетов существенных изменений пульсового кровенаполнения и тонуса сосудов мозга не обнаружено [28]. Однако при более длительных полетах кровенаполнение левого полушария было снижено на 10%, что проявлялось в умеренной асимметрии кровенаполнения двух полушарий. Реограммы мозга также указывают на снижение прекапиллярного и посткапиллярного тонусов мелких церебральных сосудов, также происходит снижение венозного оттока из области головы, снижение пульсового кровенаполнения мозга [16, 17, 167]. Связанные с полетом функциональные изменения церебрального кровообращения сохраняются в течении нескольких недель после длительных полетов

1.1.4. Объем крови и гемопоэз

В условиях невесомости гидростатическое давление, обусловленное гравитацией, будет отсутствовать, и венозное давление выравнивается с давлением в правом предсердии. Кровь перемещается из венозной системы в центральные объемы. Это стимулирует в предсердии и артериях нейрогуморальную активность рецепторов давления, которая способствует увеличению ПНП и АДГ, в свою очередь, содержание ренина и вазомоторный тонус уменьшаются. Эти изменения приводят к

отрицательному водному балансу и уменьшению объема плазмы крови. Поскольку снижается объем плазмы, общее количество циркулирующего альбумина будет снижаться, а гематокрит - расти [25, 30, 34, 64, 71, 92, 161, 164, 166]. Вслед за этим снижается концентрация эритропоэтина в сыворотке крови, что приводит к постепенному уменьшению массы эритроцитов. Содержание сывороточного эритропоэтина повышается, что отражает повышение уровня депонированного железа. Возвращение к условиям земной гравитации приводит к увеличению сосудистого пространства, поскольку «пустое» пространство сосудов заполняется кровью. Объем плазмы возрастает, и концентрация гемоглобина снижается [14, 25, 34, 64, 117, 119].

При использовании окиси углерода для измерения общей массы гемоглобина до и после полета российскими учеными было обнаружено снижение данного показателя. Однако количество эритроцитов, гемоглобин и гематокрит были снижены и в течение двух недель после приземления [42, 43, 64, 82, 83, 123, 124, 165].

При любых космических полетах наблюдается резкое снижение эритроцитарной массы в условиях увеличения объема циркулирующей крови на фоне интенсивного поступления жидкости из тканей в кровяное русло.

1.1.5. Центральная нервная система

В результате сдвига жидкости в краниальном направлении возникает изменение внутричерепного давления, а также спинномозгового давления во внутреннем ухе [7, 8, 12, 95, 148, 149, 174, 175].

При невесомости происходит рост коэффициента усиления вестибулоокулярного рефлекса (ВОР), в последующем он постепенно уменьшается. Снижение же времени затухания поствращательного нистагма приводит к ослаблению механизма запоминания скорости. Наблюдается сильное расстройство вертикальных движений глаз, включая ВОР тангажа и

вертикального слежения. Появляется спонтанный нистагм [8, 36, 97, 113, 147, 155, 173, 177].

Происходит снижение тормозных влияний коры на подкорковые структуры, высвобождаются сенсорные системы от центрального контроля, все это снижает пороги сенсорных реакций. Перестройка в центральной нервной системе происходит на клеточном уровне [36, 52, 97, 113, 126, 127, 186].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Валях Максим Андреевич, 2020 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Акопян В.П. Гипокинезия и мозговое кровообращение: монография / В.П. Акопян - М.: Изд-во Медицина, 1999. - С. 33.

2. Антипов В.В. Человек в космическом полете / В.В. Антипов, А.И. Григорьев // Москва: Наука, 1997. - С. 109-357.

3. Астахов Ю.С. Глазные болезни / Ю.С. Астахов, Г.В. Ангелопуло, О.А. Джалиашвили // Справочное пособие для врачей общей практики. - 2001. -248 с.

4. Афонин Б.В. Влияние космических полетов и условий антиортостатической гипокинезии различной продолжительности на концентрацию инсулина в крови / Б.В. Афонин // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1989. - Т. 23. - № 3. - C. 77-79.

5. Балаховский И.С. Обмен веществ в экстремальных условиях космического полета и при его имитации / И.С. Балаховский, Ю.В. Наточин Ю.В. // М.: Наука, 1973. - 211 с.

6. Баранов М.В. Метод наземного моделирования физиологических эффектов пребывания человека в условиях гипогравитации / М.В. Баранов, В.П. Катунцев, А.В. Шпаков, В.М. Баранов // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. - 2015. - Т. 160. - № 9. - С. 392-396.

7. Богомолов В.В. Результаты медицинских исследований во время 32-суточного полета второй основной экспедиции на орбитальном комплексе «Мир» / В.В. Богомолов, И.А. Попова, А.Д. Егоров, И.Б. Козловская // М.: Вторая советско-американская рабочая группа по космической биологии и медицине. - 1988 - С. 169-185.

8. Брянов И.И. Вестибулярная функция / И.И. Брянов, Г.И. Горгиладзе, Л.Н. Корнилова // Результаты медицинских исследований, выполненных на орбитальном научно-исследовательском комплексе «Салют- 6-Союз» // М.: Наука, 1981. - С. 248-256.

9. Бунин А.Я. Изменение гемодинамики в сосудах глаза и орбиты при глаукоме с нормальным давлением и их сравнение с аналогичными показателями при первичной и вторичной неглаукоматозной атрофии зрительного нерва / А.Я. Бунин // М.: Практическая медицина. - 2018. - № 3.

- С. 164-167.

10. Бунин А.Я. Об участии процессов перекисного окисления липидов в деструкции дренажной системы глаз при открытоугольной глаукоме / А.Я. Бунин, М.А. Бабижаев, А.В. Супрун // Вестник офтальмологи. - 1985. - № 2.

- С. 13-16.

11. Бунин А.Я. Микроциркуляция глаза / А.Я. Бунин, Л.А. Кацнельсон, А.А. Яковлев // М.: Медицина, 1984. - 176 с.

12. Бутусов А.А. Результат оперативного медицинского контроля за состоянием космонавтов во время полета на корабле «Союз-9» / А.А. Бутусов, В.Р. Лямин, А.А. Лебедев // Космическая биология и медицина. -1970. - T. 4. - № 6. - С. 35-39.

13. Власова Т.Ф. Влияние ограничения двигательной активности на уровень аланина в плазме крови человека / Т.Ф. Власова, Е.Б. Мирошникова, А.С. Ушаков // Космическая биология и медицина. - 1985. - Т. 19. - № 6. - С. 37-40.

14. Власова Т.Ф. Динамика содержания свободных аминокислот плазмы человека при антиортостатической гипокинезии / Т.Ф. Власова, Е.Б. Мирошникова, А.С. Ушаков // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1978. - Т. 12. - № 4. - С. 23-27.

15. Волков В.В. Глаукома открытоугольная: монография / В.В. Волков -М.: Медицинское издательское агентство, 2008. - 216 с.

16. Воробьев Е.И. Предварительные результаты медицинских исследований во время пилотируемых полетов по программе «Салют-6» / Е.И. Воробьев, О.Г. Газенко, Н.Н. Гуровский // Изд. АН СССР. Серия биология - 1981. - № 1. - С. 5-20.

17. Воробьев Е.И. Медицинское обеспечение и основные результаты обследования экипажа космического корабля «Союз-9» / Е.И. Воробьев, А.Д. Егоров, Л.И. Какурин, Ю.Г. Нефедов // Космическая биология и медицина. -1970. - Т. 4. - № 6. - С. 26-31.

18. Газенко О.Г. Водно-солевой гомеостаз и космический полет / О.Г. Газенко, А.И. Григорьев, Ю.В. Наточин // М.: Наука, 1986. - 240 с.

19. Горбань А.И. О происхождении субретинальной жидкости при отслойке сетчатки // М.: Наука, 2002. -15 с.

20. Горгиладзе Г.И. Космическая болезнь движения / Г.И. Горгиладзе, И.И. Брянов // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1989. - Т. 23. - № 3. - С. 4-14.

21. Дроздова Н.Т. Проблемы космической биологии: длительное ограничение подвижности. Состояние анализатора в течении гиподинамии / Н.Т. Дроздова, О.П. Нестеренко // М.: Наука, 1970. - С. 189- 191.

22. Егоров Е.А. Роль сосудистого фактора в патогенезе глаукомной оптической нейропатии / Е.А. Егоров, С.Б. Тагирова, Ж.Ю. Алябьева // М.: РМЖ. Клиническая офтальмология. - 2002. - Т. 3. - № 2. - С. 61.

23. Егоров Е.А. Клинические лекции по офтальмологии / Е.А. Егоров, С.Н. Басинский // М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. - С. 249-252.

24. Зайко Н.Н. Патологическая физиология / Н.Н. Зайко, Ю.В. Быць, А.В. Атаман // Киев: Медицина, 1996. - С. 111-116.

25. Зайцева Л.В. Белковый состав сыворотки крови и продукты азотистого обмена у человека в условиях длительной гипокинезии / Л.В. Зайцева, О.Н. Ларина, И.А. Попова // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1989. - Т. 23. - № 5. - С. 50-54.

26. Золотарев А.В. Микрохирургическая анатомия дренажной системы глаза: монография / А.В. Золотарев // Самара, 2009. - С. 32.

27. Жабоедов Г.Д. Офтальмология / Г.Д. Жабоедов, Р.Л. Скрипник, Т.В. Баран // М.: Медицина, 2011. - С. 8-12.

28. Ицеховский О.Г. Оценка динамики частоты пульса у членов второго экипажа «Салют-4» в покое и при выполнении функциональных проб в полете / О.Г. Ицеховский, А.П. Полякова, В.Р. Лямин // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1977. - Т. 11. - № 2. - С. 37-42.

29. Дегтярев В.А. Результаты эхокардиографических обследований экипажей «Салюта-6» в полете / В.А. Дегтярев, В.С. Бедненко, В.К. Габышев // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1980. - Т. 14. - № 5. - С. 35-38.

30. Катков В.Е. Показатели кислотно-щелочного равновесия и ферментативной активности крови у человека при кратковременной антиортостатической гипокинезии. Результаты клинического обследования космонавтов после 63-суточного полета / В.Е. Катков, Н.И. Кауричева, В.В. Честухин // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1977. - Т. 11. - № 2. - С. 19-22.

31. Кашинцева Л.Т. Мембранно-рецепторные, клеточные и кальциевые механизмы развития первичной открытоугольной глаукомы / Л.Т. Кашинцева, И.Н. Михейцева, О.П. Копп // Материалы Всероссийской научно-практической конференции. «Глаукома на рубеже тысячелетий: итоги и перспективы». - 1999. - С 21-23.

32. Корнилова Л.Н. Феноменология пространственных иллюзорных реакций в невесомости / Л.Н. Корнилова, Х. Мюллер, Л.М. Чернобыльский // Физиология человека. - 1995. - Т. 21. - № 4. - С. 50-62.

33. Краснов И.Б. Утрикулус и нодулус крыс, находившихся в невесомости / И.Б. Краснов // М.: Тезисы доклада Международного симпозиума «Биоспутники «Космос»». - 1991. - С. 59-60.

34. Ларина О.Н. Влияние космических полетов различной продолжительности на фракционный состав сыворотки крови космонавтов / О.Н. Ларина // М.: XIII совещание постоянно действующей рабочей группы по космической биологии и медицине «Интеркосмос». - 1990. - С. 106.

35. Макаров И.А. Влияние длительной микрогравитации на орган зрения / И.А. Макаров, Ю.И. Воронков // Офтальмология. - 2016. - Т. 13. - № 2. - 7482.

36. Матвеев А.Д. Опыт разработки методов исследования космической болезни движения / А.Д. Матвеев // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1987. - Т. 21. - № 3. - С. 83-88.

37. Носков В.Б. Адаптация водно-электролитного метаболизма к условиям космического полета и при его имитации / В.Б. Носков // Физиология человека. - 2013. - Т. 39. - № 5. - С. 119.

38. Нестеров А.П. Глаукома: монография / А.П. Нестеров // М.: Медицинское информационное агентство. - 2014. - С. 20-22.

39. Нестеров А.П. Клинические рекомендации. Офтальмология / А.П. Нестеров, Л.К. Мошетова, Е.А. Егоров // М.: ГЭОТАР-Медиа, 2006. - С. 8387.

40. Пауков В.С. Патологическая анатомия и патологическая физиология / В.С. Пауков, П.Ф. Литвицкий // М.: Медицина, 2012. - С. 156-162.

41. Поляков В.И. Дискретная адаптация к условиям сенсорного конфликта / В.И. Поляков // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1991. - С. 457-465.

42. Попов И.Г. Аминокислоты крови космонавтов при полетах различной продолжительности / И.Г. Попов, А.А. Лацкевич // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1990. - С. 544-545.

43. Попов И.Г. Влияние 48-суточного полета на содержание аминокислот в крови экипажа «Салют-3» / И.Г. Попов, А.А. Лацкевич // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1982. - Т. 16. - № 2. - С. 14-19.

44. Руденко Е.А. Исследование состояния периферической микроциркуляции при длительном пребывании в условиях ортостатической и антиортостатической гипокинезии. / Е.А. Руденко, А.А. Пучкова, М.В. Баранова // Авиакосмическая и экологическая медицина. - 2017. - Т. 51 - № 7. - С. 67-70.

45. Солопов И.Н. Восприятие и произвольный контроль основных параметров внешнего дыхания у человека / И.Н. Солопов // ВГАФК. - 1998. -184 с.

46. Тигранян Р.А. Состояние процессов метаболизма в условиях ограничения двигательной активности / Р.А.Тигранян, М.И. Белякова, Н.А. Давыдова // Авиакосмическая медицина: Тезисы доклада V Всесоюзной конференции. - 1975. - T. 2. - C. 187-190.

47. Федоров И.В. Интенсивность аутолиза тканей животных при гипокинезии / И.В. Федоров // Космическая биология и медицина. - 1971. -Т. 5. - № 5. - С. 82-84.

48. Федоров И.В. Обмен веществ при гиподинамии / И.В. Федоров // Проблемы космической биологии. - 1973. - С. 44-254.

49. Фёдоров С.Н. Глазные болезни: монография / С.Н. Фёдоров // М., 2000.

- C. 124.

50. Федоров С.Н. Состояние глазной гемодинамики у больных с окклюзирующими поражениями брахиоцефальных ветвей дуги аорты / С.Н. Федоров, А.В. Золотаревский, Д.И. Иоффе // Вестник офтальмологии. - 1987.

- № 1. - С. 27-29.

51. Фернандез-Корво Р. Влияние 7-суточного космического полета на структуру и функцию опорно-двигательного аппарата человека / Р. Фернандез-Корво, И.Б. Козловская, Ю.В. Крейдич // Космическая биология и авиакосмическая медицина. -1983. - Т. 17. - № 2. - С. 37-44.

52. Хилов К.Л. Некоторые вопросы оценки вестибулярной функции у авиаторов и космонавтов / К.Л. Хилов // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1974. - Т. 8. - № 5. - С. 47-52.

53. Шамшинова А.М. Функциональные методы исследования в офтальмологии / А.М. Шамшинова, В.В. Волков // М.: Медицина, 1999. - С. 12.

54. Шильников Л.В. Глазные болезни: монография / Л.В. Шильников // М.: ЭКСМО, 2006. - С. 52-55.

55. Юганов Е.М. Динамика венозного кровообращения у космонавтов второй экспедиции «Салют-4» / Е.М. Юганов, В.А. Дегтярев, А.С. Нехаев // Космическая биология и авиакосмическая медицина. - 1980. - С. 31-37.

56. Alexander W.C. Clinical biochemistry / W.C. Alexander, C.B. Leach, C. Fischer // Biomedical results of Apollo. Wash. (D.C.): NASA. - 1975. - P. 185197.

57. Ansari P.R. Measurement of choroidal blood flow in zero gravity / P.R. Ansari, I.S. Kwang, F. Moret et al. // The International Society for Optical Engineering. - 2003. - Р. 177-184.

58. Arbeille P. Ultrasound technology and space cardiovascular medicine / P. Arbeille, J.M. Pottier, F. Palat et al. // Physiologist. - 1990. - Vol. 23. - N 1. - P. 159- S162.

59. Bagian J.P. First intramuscular administration in the U.S. space program / J.P. Bagian // J. Clin. Pharmacol. - 1991. - Vol. 31. - P. 920.

60. Baisch F. Early adaptation of body fluid and cardiac performance to changes in G-level during space flight / F. Baisch, L. Beck, et a1. // Proc. of the Norderney Symp. on scientific results of the German Spacelab mission D-l (Nordemey, Germany). - 1987. - P. 509-514.

61. Baumgarten R.J. Actual astronautics / R.J. Baumgarten // Actual astronautics - 1981. - Vol. 8. - P. 1005-1013.

62. Berger R.D. Analysis of the response of the sinoatrial node to fluctuations in sympathetic andparasympathetic tone using broad band stimulation techniques / R.D. Berger, K. Cohen // Computer Cardiology - 2007. - Vol. 13. - P. 153-156.

63. Berry C.A. Aeromedical analysis / C.A. Berry, H.A. Minners, E.P. McCutcheon, R.A. Pollar // Results of the Third manned orbital space flight. Wash. (D.C.): US gov. print. - 1988 - P. 149-152.

64. Blaine E.H. Atrial-matriuretic factor plays a significant role in body- fluid homeostasis / E.H. Blaine // Hypertension. - 1990. - Vol. 15. - P. 2-8.

65. Buckey J.C. Central venous pressure in space (Letter) / J.C. Buckey, F.A. Gaffney, L.D. Lane et al. // New Engl. J. Med. - 1993. - Vol. 328. - N 25. - P. 1853-1854.

66. Catterson A.D. Aeromedical observations / A.D. Catterson, E.P. McCutcheon, H.A. Minners, R.D. Poleard // Mercury project summary Wash. (D.C.): US gov. print. off. - 1963. - P. 299-326.

67. Chiquet C. Changes in intraocular pressure during prolonged (7-day) head-down tilt bedrest / C. Chiquet, M.A. Custaund, A.P. Le Traon, et al. // J. Glaucoma. - 2003. - N 12. - P. 204-208.

68. Christian O. Risk of microgravity induced visual alterations and increased intracranial pressure / O. Christian // VIIP Project Scientist. - 2011.

69. Christian O., Barr Y., Stephen H., et al. Syndrome, visual impairment and intracranial pressure in on extended mission astronauts: comprehensive approach / O. Christian, Y. Barr, H. Stephen, et al. // VIP Project Scientist. - 2010.

70. Chylack B.E. NASA study of cataract is astronauts (NASA). Report 1: Cross-sectional study of the relationship of exposure to space radiation and risk of lens opacity / B.E. Chylack, L.E. Peterson, A.H. Feiveson, et al. Radiat Res. -2009. - N 172. - P. 10-20.

71. Cintron H.M. Salivary cortisol levels suring the acute phases of space flight / H.M. Cintron // Results of the life sciences conducted aboard the Space Shuttle 1981- 1986 NASA, Houston, (Tex.). - 2011. - P. 31-34.

72. Cintron P.M. Inflight assessment of renal stone risk factors / P.M. Cintron // Results of the life sciences conducted aboard the Space Shuttle. - 2013. - P. 1317.

73. Claudia S. Ophtalmic changes in European astronauts / S. Claudia, S. Ulrich, K. Goetz, et al. - 2010.

74. Colehour J.K. Biochemical changes occurring with adaptation to accelerative forces during rotation / J.K. Colehour, A. Graybiel // Aerospace Med. - 1966. - Vol. 37. - P. 1205-1207.

75. Cowings P.S. Autogenic- feedback training: A treatment for motion and space sickness / P.S. Cowings // Motion and space sickness. Boca Raton (Fla.): CRC press. - 1990. - P. 353-372.

76. Cucinotta F.A. Space radiation and cataracts in astronauts / F.A. Cucinotta, F.K. Manuel, J. Jones, et al. // RADIAT Res. - 2001. - P. 460-466.

77. Davis J.R. Comparison of Treatment strategies for space motion sickness / J.R. Davis, R.T. Jennings, B.C. Beck // Actastronaut. - 1993. - Vol. 29. - P. 587591.

78. Davis J.R. Treatment efficacy of intramuscular promethazine for space / J.R. Davis, R.T. Jennings, B.C. Beck // Actastronaut. - 1994. - Vol. 23. - P. 476-481.

79. Davis J.R. Space motion sickness during 24 flights of the Space Shuttle Aviat / J.R. Davis, J.M. Vanderploeg, P.A. Santy et a1. // Space, Environ. Med. -1988. - Vol. 59. - P. 1185-1189.

80. Draeger J. Tonometry under microgravity condititions // Norderney Symposium on Scentific Results of the German Spacelab Mission D1. - 1986. - P. 503-509.

81. Dizio P. The effects of gravitoinertial force level and head movements on post- rotational / P. Dizio, J.R. Lackner // 1973. - P. 211.

82. Ebert R.V. Response of normal subjects to acute blood loss / R.V. Ebert, E.A. Stead, J.G. Gibson // Arch. Internal Med. - 1941. - Vol. 68. - P. 578- 590.

83. Johnson P.C. Blood volume changes in divers of Tectite I / P.C. Johnson, T.B. Driscoll, C.L. Fisher // Aerospace Med. - 1971. - Vol. 42. - P. 423-426.

84. Fleck A. Increased vascular permeability: Major cause of hypoalbumiaemia in disease and injury / A. Fleck, F. Hawker, P.L. Walace, et a1. // Lancet. - 1985. -Vol. 1. - N 8432. - P. 781-783.

85. Fouad F.M. Assessment of parasympathetic control of heart rate by anoninvasive method / F.M. Fouad, R.C. Tarazi, C.M. Ferrario, et al. // Ibid. -1984. - Vol. 246. - P. H838-H842.

86. Frey M.A. Radiation health: mechanism of radiation - induced cataracts in astronauts / M.A. Frey // Aviat Space Environ Med. - 2009. - P. 575-576.

87. Friberg T.R. Intraocular and episclelar venous pressure increase during inveted posture / T.R. Friberg, G. Sanborn, R.N. Weinreb // Am J Ophtalmol. -1987. - P. 523-526.

88. Friberg T.R. Ocular manifestations of gravity inversion / T.R. Friberg, R.N. Weinreb // JAMA. - 1985. - Vol. 253. - P. 1755-1757.

89. Fujii K. Neurohumorai mechanisms of excitation of gastric motility / K. Fujii, M. Mukat' // Gastrointestinalfunction, regulation and disturbances. Amsterdam: Excerpta Medica. - 1985. - Vol. 3. - P. 15-27.

90. Gauer O.H. Eyaluation of energy metabolism in cosmonauts / O.H. Gauer, L.A. Popova, E.G. Vetrova, L.A. Rustamyan // Ibid. - 1991. - Vol. 34. - P. 598899.

91. Gauer O.H. Recent advances in the physiology of whole body immersion / O.H. Gauer // Acta astron. - 1975. - Vol. 2. - P. 31-39.

92. Gauquelin C. Volume-regulating hormones: Fluid and electrolyte modifications during the Aragatz mission (Mir station) / C. Gauquelin, C. Geelen, C. Gharib, et a1. // Proc. of the 4-th European symposium on life sciences research in space. - 1990. - P. 603-608.

93. Gazenko O.C. Periodisation and classification of adaptive reactions of man in prolonged space flights / O.C. Gazenko, E.B. Shulzenko, A. Grigoriev, A.D. Yegorov // International developments in space station and space technologies: Proc. Of the 13-th Congr. of the Intern. Astronaut. Federation. N.Y., American Institute of Aeronautics and Astronautics. - 1985. - P. 216-225.

94. Gibson E.G. Skylab-4 grew observation / E.G. Gibson // Biomedical results from Skylab. Wash. (D.C.): US gov. print. off. - 1997. - P. 22-26.

95. Grabiel A., Kellogg R.S. The linversion illusion in parabolic flight: Its probable dependence on otolith function / A. Grabiel, R.S. Kellogg // 2nd Symp. on the role of the vestibular organs in space exploration. Wash. (D.C.): NASA. -1966. - P. 15-24.

96. Graybiel A. Space motion sickness: Skylab revisited / A. Graybiel // Aviat. Space Environ Med. - 1980. - Vol. 51. - P. 814-822.

97. Graybiel A. Experiment M-131: Human vestibular function. 1. Susceptibility to motionsickness / A. Graybiel, E.F. Miller, J.L. Homick // Proc. of the Skylab life sciences symp. Houston. (Tex.). - 1974. - Vol. 1. - P. 169-198.

98. Graybiel A. Individual differences in susceptibility to motion sickness among six Skylabastronauts / A. Graybiel, E.F. Miller, J.L. Homick // Actual Astronautics. - 1975. - Vol. 2. - P. 155-174.

99. Greanleaf J.E. Physiological responses to prolonged bed rest and fluid immersion in humans / J.E. Greanleaf // Ibid. -1984. - Vol. 57. - N 3. - P. 619633.

100. Grigoriev A.L. Medical results of the fourth prime expedition on the orbital station "Mir" / A.L. Grigoriev, V.V. Polyakov, V.V. Bogomolov, et al. // Ibid. -1990. - P. 19-22.

101. Hall K.E. Vagal control of canine postprandial upper-gastrointestinal motility / K.E. Hall, T.Y. Sharkawy, M.E. Diamant // American Physiology. -1986. - Vol. 250. - P. 501-510.

102. Harm D.L. Physiology of motion sickness symptoms / D.L. Harm // Motion and space sickness. Boca Raton (Fla): CRC press. - 1990. - P. 153-177.

103. Harm D.L. Adaptive modification of gaze control foolowing tilt reinterpretation / D.L. Harm, J.J. Bloomberg, M.F. Reschke // Aviation Space Environ. Med. - 1991. - Vol. 62. - P. 477.

104. Harm D.L. Preflight adaptation training for spatial orientation and space motion sickness / D.L. Harm, O.E. Parker // J. Clinical Pharmacology. -1994. - Vol. 34. - P. 618-627.

105. Harm D.L. DSO 468: Preflight adaptation trainer / D.L. Harm, O.E. Parker, M.F. Reschke // Results of life sciences DSOs conducted aboard the Space Shuttle. - 1993. - P. 27-43.

106. Helene K. Seven - degree head - down tilt reduces choroidal pulsatile ocular blood flow / K. Helene, J. Helene, V. Lovasik // Aviation, Space and Enviromental Medicine. - 2005. - Vol. 76. - N 10. - P. 930-935.

107. Hoffler G.W. Cardiovascular studies of US space crews: An overview and perspective / G.W. Hoffler // Cardiovascular flow dynamics and measurements. Baltimore (Md): Univ. Park press. - 1977. - P. 335-363.

108. Hoffler G.W. lnflight lower - limb measurement / G.W. Hoffler, S.A. Bergman, A.E. Nicogossian // The Apollo-Soyuz test project medical report. Springfield (Va): National Technical Information Service. - 1977. - P. 63-68.

109. Hoffler G.W. Apollo space crew cardiovascular evaluations / G.W. Hoffler, R.A. Wolthuis, R.L. Johnson // Aerospace Med. - 1974. - Vol. 45. - N 8. - P. 807-820.

110. Hoffler G.W. Apollo flight- crew cardiovascular evaluations / G.W. Hoffler, R.L. Johnson // Biomedical results of Apollo. Wash. (O.C.): US gov. print. off. - 1975. - P. 227-264.

111. Homick J.L. Space adaptation syndrome. Incidence and operational implication for the space transportation system program / J.L. Homick, M.F. Reschke, J.M. Vanderploeg // Motion sickness: Mechanisms, prediction, prevention, and treatment. Williamsburg. (VA.). - 1984. - P. 368-372.

112. Homick J.L. Motion sickness: General background and methods / J.L. Homick // Proc. of the space adaptation syndrome drugworkshop, July 1983. Space Biomedical Research Institute. Houston. (Tex.). - 1985. - P. 9-19.

113. Homick J.L. The neurovestibular system / J.L. Homick, J.M. Vanderploeg // Space physiology and medicine, (2nd ca.). Lea and Febiger, Philadelphia. - 1989. - P. 154-166.

114. Huff R.L. Effects of changes in altitude on hematopoietic activity / R.L. Huff, J.H. Lawrence, W.E. Siri, et al. // Medicine. - 1951. - Vol. 54. - N 3. -P. 197-217.

115. J'Polk J. Spaceflinght Induced Idipathic Intracranial Hypertension / J. J'Polk Biomedical results from Skylab // Wash., (O.C.): NASA. - 1977. - P. 204216.

116. Jenniffer F. Risk of microgravity induced visual alterations and increased intracranial pressure / F. Jenniffer // J. Clinical Pharmacology. - 1991. -Vol. 31. - P. 1001-1006.

117. Johnson P.C. Blood volume changes in divers of Tectite I / P.C. Johnson, T.B. Driscoll, C.L. Fisher // Aerospace Med. - 1971. - Vol. 42. - P. 423426.

118. Jongebloed W.L. The cisternae anatomy of vitreous body / W.L. Jongebloed, J.G. Worst // Doc. Ophthalmol. - 1987. - Vol. 67 - P. 183-196.

119. Kaufman C. Expansion des plasma volumens nach rascher verminderung der zirkulierenden Blutmenge / C. Kaufman, A.A. Muller // Ztschr Kreislaufforsch. - 1958. - P. 719-742.

120. Kergoat H. Seven-degree head-down tilt reduces choroidal pulsatile ocular blood flow / H. Kergoat, J.V. Lovasik // Aviat Space Environ Med. - 2005. - Vol. 76. - P. 930-934.

121. Kerwin J.P. Skylab-2 crew observations and summary / J.P. Kerwin // Biomedical results from Skylab. Wash. (D.C.): US gov. print. off. - 1977. - P. 2729.

122. Kirsch K. Venous pressure in microgravity / K. Kirsch, F. Haenel, L. Rocker // Naturwissenschaften. - 1986. - P. 447-449.

123. Kohl R.L. Motion sickness susceptibility related to ACTH, ADH, and TSH / R.L. Kohl, C.S. Leach, J.L. Homick, F.T. Rochelle // Physiologist. - 1983. -Vol. 26. - P. 117-118.

124. Kohl R.L. Characterization of man's susceptibility to motion sickness by the hormonal profile in plasma / R.L. Kohl, K.K. Lin, C.E. Litton // Aviation Space, Environ. Med. - 1984. - Vol. 55. - P. 453.

125. Kornilova A.A. Vestibular dysfunction in cosmonauts during adaptation to zero-g and readaptation to 1 g / A.A. Kornilova, I.Y. Yakovleva, I.K. Tarasov, G. Gorgiladze // Ibid. -1983. - Vol. 26. - P. S35-S40.

126. Lackner J.R. Head movements elicit motion sickness during exposure to microgravity and macrogravity acceleration levels / J.R. Lackner, A. Graybiel //

Vestibular and visual control on posture and locomotor equilibrium. Basel: Karger, 1985. - P. 170-176.

127. Lackner J.R. Variations in gravitoinertial force level affect the gain of the vestibule-ocular reflex: implications for the etiology of space motion sickness / J.R. Lackner, A. Graybiel // Aviat. Space Environ. Med. - 1986. - Vol. 52. - P. 154-158.

128. Leach C.S. Fluid control mechanisms in weightlessness / C.S. Leach // Aviat. Space and Environ. Med. - 1987. - Vol. 58. - P. A74- A79.

129. Leach C.S. Hematology and biochemical findings of Spacelab 1 flight / C.S. Leach, J.P. Chen, W. Crosby, et al. // Regulation of Erythrokinetics. N.Y.: PMA Publ. Corp., 1988. - P. 415-453.

130. Leach C.S. Medical results from Analysis id body fluids / C.S. Leach // Aviat., Space and Environ. Med. - 1983. - Vol. 54. - P. 550-554.

131. Leach C.S. AMP and other fluid-regulating hormones during space flight / C.S. Leach, J.M. Krauhs, J.B. Charles // Progress in atrial peptide research. N.Y.: Raven press., 1989. - P. 431-434.

132. Leach C.S. Dynamics of weight loss during prolonged space flight / C.S. Leach, J.L. Leonard, P.C. Rambaut // Physiologist. - 1979. - Vol. 22. - P. 6162.

133. Leach C.S. Biochemical responses of the Skylab crewmen: An overview / C.S. Leach, P.C. Rambaut // Biomedical results from Skylab. Wash., (D.C.): NASA, 1977. - P. 204-216.

134. Leach C.S. Biochemical responses of the Skylab 4 / C.S. Leach // Biomedical results from Skylab. Wash. (B.C.): NASA, 1978. - P. 204-215.

135. Lockette W. Atrial natriuretic factor increases vascular permeability W. Lockette, B. Brennaman // Aviat. Space and Environ. Med. - 1990. - Vol. 61. -P. 1121-1124.

136. Longo A Posture changes and subfoveal choroidal blood flow / A. Longo, M.H. Geiser, C.E. Riva // Invest. Ophthalmology Vis. Sci. - 2004. - Vol. 45. - P. 546-551.

137. Lovasik J.V. Gravity- induced homeostatic reactions in the macular and choroidal vasculature of the human eye / J.V. Lovasik, H. Kergoat // Aviation Space Environ Med. - 1994. - Vol. 65. - P. 1010-1014.

138. Lutwak L. Mineral, electrolyte and nitrogen balance studies of the Gemini-VII 14-day orbital space flight / L. Lutwak, C.B. Whedon, P.H. Chance et a1 // J. Clin. Endocrinol. - 1969. - Vol. 29. - P. 1140-1156.

139. Mader T.H. Optic disc edema globe flattening, choroidal folds, and hyperopic shifts observed in astronauts after long-dyration space flight / T.H. Mader, G.R. Gibson, A.F. Pass, et al. // Ophthalmology. - 2011. - Vol. 118. - P. 2058-2069.

140. Mader T.H. Intraocular pressure and retinal vascular changes during transient exposure to microgravity / T.H. Mader, G.R. Gibson, M. Caputo, et al. // Am. J. Ophthalmology. - 1993. - Vol. 115. - P. 347-350.

141. Mader T.H. Intraocular pressure, retinal vascular and visual acuity changes during 48 hours of 10 degrees head- down tilt / T.H. Mader, G.R. Taylor, N. Hunter, et al. // Aviation Space Environ Med. - 1990. - Vol. 61. - P. 810-813.

142. Mader T.H. Intraocular pressure in microgravity / T.H. Mader // J. Clin. Pharmacol. - 1991. - Vol. 31. - P. 947-950.

143. Mark S. Non-invasive measurement of intracranial pressure: potentially a new device for measuring vestibular myogenic evoked potentials / S. Mark, J. Carey, K. Janky, M. Geraldine // Aviation Space Environ Med. - 1992. -Vol. 51. - P. 603-610.

144. Matsnev E.I. Space motion sickness: Phenomenology, countermeasures, and mechanisms / E.I. Matsnev, I.T. Yakovleva, I.X. Tarasov, et al. // Ibid. -1983. - Vol. 54. - P. 312-317.

145. Matsnev E.L. Experimental assessment of selected antimotion drugs / E.L. Matsnev, D. Bodo // Aviation Space Environ. Med. - 1984. - Vol. 55. - P. 281-286.

146. Mekjavic P.J. Visual function after prolonged bed rest / P.J. Mekjavic, O. Eiken, I.B. Mekjavic // J. Gravit. Physil. - 2002. - Vol. 9. - P. 31-32.

147. Michaud L.J. Changes in the vestibule-ocular reflex associated with simulated stimulus conditions of spaceflight / L.J. Michaud, B.E. Parker, D.L. Harm // Soc. Neurosci. Abstr. - 1989. - Vol. 15. - P. 514.

148. Money K.E. Another function of the inner ear: Facilitation of the emetic response to poisons / K.E. Money, B.S. Cheung // Aviation Space Environ. Med. - 1983. - Vol. 54. - P. 208-211.

149. Money K.E. Motion sickness / K.E. Money // Physiology Rev. - 1970.

- Vol. 50. - P. 1-39.

150. Money K.E. Motion sickness / K.E. Money // Aviation Space Environ. Med. - 1993. - Vol. 64. - P. 230-233.

151. Murthy G. Increased intracranial pressure in humans during simulated microgravity / G. Murthy, R.J. Marchbaks, D.E. Watenpaugh et al. // Physiologist.

- 1992. - Vol. 35. - P. 184-185.

152. Nicogossian A.E. Crew health / A.E. Nicogossian, C.K. Pinta, E.C. Bare et al. // The Apollo-Soyuz test project medical report. Springfield (Va). -1977. - P. 11-24.

153. Nixon J.V. Early cardiovascular adaptation to simulated zero gravity / J.V. Nixon, R.G. Murray, C. Bryant et al. // J. Appl. Physiol. - 1979. - Vol. 46. -N 3. - P. 541-548.

154. Oman C.M. Space motion sickness monitoring experiment: Spacelab-l / C.M. Oman, B.K. Lichtenberg, K.E. Money // Motion and space sickness. Boca Raton (FL): CRC Press. - 1990. - P. 217-246.

155. Oman C.M. Space motion sickness and vestibular experiments in spacelab / C.M. Oman // 12th Intersociety conf. on environmental systems. San Diego, Calif., July 19-21, 1982. Warrendale (Pa.).

156. Parker D.E. Parabolic flights / D.E. Parker // Physiology. -1982. -Vol. 25. - P. S117- S118.

157. Parker D.E. Physiologocal and behavioral effects of tilt- induced body fluid shifts / D.E. Parker, O. Tjernstrom, A. Ivarsson, et. al. // Aviation Space Environ. Med. - 1983. - Vol. 54. - P. 402-409.

158. Parker B.E. Adaptation to the simulated stimulus rearrangement of weightlessness / B.E. Parker, K.L. Parker // Motion and space sickness. Boca Raton, (Fla): CRC press, 1990. - P. 247-262.

159. Prata T.S. Posture-induced intraocular pressure changes: considerations regarding body position in glaucoma patients / T.S. Prata, C.G. Moraes, F.N. Kanadani. et al. // Surv. Ophthalmol. - 2010. - Vol. 55. - P. 445453.

160. Rafat R.A. Measurement of choroidal blood flow in zero gravity / R.A. Rafat, I.S. Kwang, M. Fabrice, et al // Ophthalmic Technologies XII, Fabrice Manns. - 2003. - P. 177-184.

161. Rambaut P.C. Prolonged weightlessness and calcium loss in man / P.C. Rambaut, R.S. Johnston // Acta astronaut. - 1979. - Vol. 6. - P. 1113-1122.

162. Rastegar N. Radiation-induced cataract in astronauts and cosmonauts / N. Rastegar, P. Eckart, M. Mertz // Graefes Arch. Clin. Exp. Ophthalmol. - 2002. - Vol. 240. - P. 543-547.

163. Reschek M.F. DSO 459: Otolith tilt-translation reinterpretation / M.F. Reschek, D.L. Harm, B.E. Parker, W.H. Paloski // Results of life sciences DSOs conducted aboard the space shuttle, 1988-1990. Houston (Tex.), 1991. - P. 33-50.

164. Rummel J.A. Results of the medical research during the flight of the second expedition of the Salyut- 4 orbital station / J.A. Rummel // Wash. - 1976.

165. Rogue B.W. Detection of motion sickness onset using abdominal biopotentials / B.W. Rogue, C.M. Oman // Space life sciencesymp.: Three decades of life science research in space. - 1987. - P. 103-105.

166. Rothschild A.R. Extravascular albumin / A.R. Rothschild, M. Oratz, S.S. Schreiber // New Engl. J. Med. - 1979. - Vol. 301. - N 9. - P. 497-498.

167. Santy P.A. Pharmacologic considerations for Shuttle astronauts / P.A. Santy, M.W. Bungo // J. Clin. Pharmacol. - 1991. - Vol. 3. - P. 931-933.

168. Sara R.Z. Vision changes after space flight related to changes in folic-B-12 - dependent pathways one carbon / R.Z. Sara, C.R. Gibson, H. Thomas, K.E. Made, et al. // J. Nutr. - 2012. - Vol. 142. - N 3. - P. 427-431.

169. Sawin C.F. Pulmonary function evaluation during the Skylab and Apollo-Soyuz missions / C.F. Sawin, A.E. Nicogossian, J.A. Rummel, E.L. Michel // Aviation Space and Environ. Med. - 1976. - Vol. 47. - N 2. - P. 168-172.

170. Sterling K. The turnover rate of serum albumin in man as measured by 1-131 tagged albumin / K. Sterling // J. Clin. Invest. - 1951. - Vol. 30. - P. 12281237.

171. Stern R.M. Tachygastria and motion sickness / R.M. Stern, K.L. Koch, H.W. Leibowitz et al. // Aviation Space, Environ. Med. - 1985. - Vol. 56. -P. 1074-1077.

172. Stern R.M. Spectral analysis of tachygastria recorded dun'ng motionsickness / R.M. Stern, K.L. Koch, W.R. Stewart, I.M. Lindblad // Gastroenterology. - 1987. - Vol. 92. - P. 92-97.

173. Steven T.M. Ocular and perceptual responses to linear acceleration in microgravity / T.M. Steven, C. Gilles, T.R. Cohen, D. Mingjai, D. Solomon // Alteration in otolith function on the Cosmos and Neurolab flights. - 2000. - P. 504-507.

174. Steven T.M. Ocular counterroling induced by centrifugation during orbital space flight / T.M. Steven, C. Gilles, T.R. Cohen, D. Mingjai, D. Solomon // Exp Brain Res. - 2001. - Vol. 137. - P. 323-335.

175. Stewart J.J. Electrogastrograms dun'ng motion sickness in fasted and fed subjects / J.J. Stewart, M.J. Wood, C.D. Wood // Aviation Space, Environ. Med. - 1989. - Vol. 60. - P. 214-217.

176. Stern C. Associated with space flight syndrome and changes of intracranial pressure (VIIP) European Space Agency / C. Stern, F. Castruccil, B. Godard, B. Douglas // ESA Crew Medical Support Office. - 1994. - P. 217-247.

177. Stoore T. Spatial orientation of optokinetic nystagmus and ocular pusuit during orbital space flight / T. Stoore, G. Clement, T. Raphan, A. Berthoz // Aviation Space, Environ. Med. - 1993. - P. 511-517.

178. Thomas H. Intraocular pressure in Microgravity / H. Thomas, T.H. Mader // Colones, U.S. Army. J. Clin. Pharmacol. - 1991. - Vol. 31. - P. 947-950.

179. Thomas H. Optic disc edema, globale flattening, choroidal folds, and hyperopic shifts observed in astronauts after long - duration space flight / H. Thomas, T.H. Mader, C.R. Gibson, F. Anastas, et al. // American Academy of Ophthalmology Published by Elsevier Inc. - 2011. - P. 2058-2070.

180. Thomas H. Stability of vision during space fligt in an astronaut with bilateral intraocular lenses / H. Thomas, T.H. Mader, D. Douglas, M.D. Koch, K. Manuel et al. // American J. Ophthalmology. - 1999. - Vol. 3. - P. 342-343.

181. Thomas R. Ocular manifestations of gravity inversion / R. Thomas, M.D. Friberg, R.N. Weinred // JAMA. - 1985. - Vol 253. - N 12. - P. 17551757.

182. Thornton W.E. Opometric changes and fluid shifts / W.E. Thornton, G.W. Hoffler, J.A. Rummel // Biomedical results from Skylab. Wash. (n.C.): US gov. print. off. - 1977. - P. 330-338.

183. Whedon C.B. Mineral and nitrogen balance study observations: The second manned Skylab mission / C.B. Whedon, L. Lutwak, P.C. Rambaut, et a1. // Aviation Space and Environ. Med. - 1976. - Vol. 47. - P. 391-396.

184. White R.J. A systems approach to the physiology of weightlessness / R.J. White, J. Leonard, J.A. Rummel, C.B. Leach // J. of Med. Systems. - 1982. -Vol. 6. - P. 343-358.

185. Wolthius R.A. Physiological effects of locally applied reduced pressure in man / R.A. Wolthius, B.A. Bergman, A.E. Nicogossian // Physiol. Rev. - 1974. - Vol. 54. - N 3. - P. 566-595.

186. Wood M. Nuclear medicine evaluation of motion sickness and medications ongastric emptying time / M. Wood, C.B. Wood, J.E. Manno, et al. // Aviation Space, Environ. Med. - 1987. - Vol. 58. - P. 1112-1114.

187. Zyss K. Effect of icngstanding immobilisation on myocardial metabolism in guinea pig / K. Zyss // Actamed. - 1978. - Vo1. 5. - N 93. - P. 103-104.