Состав, эколого-географическая характеристика и основные этапы истории фауны муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Кавказского перешейка тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Дубовиков, Дмитрий Александрович

• Дубовиков, Дмитрий Александрович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дубовиков, Дмитрий Александрович

Введение.

Глава

История изучения фауны муравьев Кавказского перешейка.

Глава

Материал и методы проведения исследования.

Глава

Физико-географический очерк региона исследований.

Глава

Таксономический обзор фауны муравьев Кавказского перешейка.

Глава

Эколого-географическая характеристика фауны муравьев региона.

5.1 Экологические группы муравьев Кавказского перешейка.

5.2 Ландшафтное распределение муравьев региона.

5.3 Зоогеографический анализ мирмекофауны Кавказа.

Глава

История и пути формирования мирмекофауны Кавказского перешейка.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Состав, эколого-географическая характеристика и основные этапы истории фауны муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Кавказского перешейка»

Муравьи - одни из самых обычных и многочисленных представителей энтомофауны многих регионов мира. Несмотря на то, что в большинстве своем муравьи тропические формы, и являются наиболее массовыми, как по численности, так и биомассе, живыми организмами в тропиках, важную роль они играют и в экосистемах умеренных областей планеты. Муравьи -важные энтомофаги, участвуют в образовании почвы, некоторые виды вредят в садах, являются временными хозяевами паразитов сельскохозяйственных животных и переносят яйца гельминтов (Журавец, Дубовиков, 1997, 1998). В тоже время фауна и таксономия этой группы во многих регионах мира и нашей страны остается крайне мало исследованной.

Formicidae - одно из семейств эусоциальных перепончатокрылых насекомых возникшее в меловом периоде (около 120 млн. лет назад). По последним данным (Bolton, 1995, 1997, 2003, Fernandez, 2003) в семействе насчитывают около 15000 описанных видов (общее число видов, по-видимому, около 20000) относящихся более чем к 300 родам из 21 подсемейства (Bolton, 2003). Представления об общей системе Formicidae и положении семейства в системе Hymenoptera неоднократно менялись с получением новых данных по морфологии, анатомии, поведению имаго, а также строению преимагинальных стадий. Открытие ряда ископаемых таксонов, особенно средне меловых видов в последнее время, также корректировали наши представления о системе семейства. Нами принята система семейства, предложенная Б. Болтоном (Bolton, 2003), наиболее отражающая современные представления о филогении муравьев. Система подсемейства Dolichoderinae, принятая в диссертации, основана на частично опубликованных оригинальных данных (Дубовиков, 2005).

Для муравьев, как и для всех Hymenoptera, характерно гапло-диплоидное определение пола. Из неоплодотворенных (гаплоидных) яиц развиваются самцы, из диплоидных яиц фертильные самки и рабочие. Каста рабочих представляет собой бесплодных самок, часто сильно модифицированных, и отличающихся от самок размерами и морфологией. Часто рабочие особи сильно различны и между собой, тогда говорят о диморфизме или полиморфизме рабочей касты. Примером могут служить рабочие родов Proformica, Pheidole, Messor. У некоторых групп муравьев рабочие сохраняют способность откладывать яйца, но такие яйца либо кормовые (используются при кормлении личинок и царицы), либо гаплоидны и из них развиваются самцы. Количество яйцекладущих самок (цариц) в гнезде может быть различным. В зависимости от числа цариц, говорят о моно-, олиго- или полигинии. Различны сроки созревания репродуктивных особей, соответственно время «брачного лета» у разных видов муравьев также различно. У видов рода Cataglyphis спаривание происходит на земле, и можно наблюдать так называемый «брачный бег». Оплодотворенные самки некоторых видов муравьев не могут самостоятельно основывать гнезда и используют гнезда других видов муравьев (инквилинизм, временный социальный паразитизм).

Рабочие некоторых видов неспособны самостоятельно добывать корм и кормить личинок, совершают набеги на гнезда других видов муравьев и похищают их куколок, из которых в их гнезде выходят рабочие особи, используемые в качестве «рабов». Такое явление носит название дулозис и в исследуемом регионе встречается у Polyergus rufescens, Formica sanquinea, Rossomyrmex proformicarum, Harpagoxenus sublaevis . Таким образом, видно, что муравьи представляют собой удивительную и чрезвычайно разнообразную по биологии группу животных.

Кавказ - уникальная горная страна, с большим разнообразием природных условий, давно привлекает внимание зоологов. Однако, мирмекофауна Кавказа изучена еще недостаточно полно, что и позволило нам сформулировать цель и задачи данного исследования: 1) выявление видового состава муравьев Кавказского перешейка, 2) проведения таксономического обзора фауны региона на уровне родов, 3) анализ эколого-географических особенностей мирмекофауны региона, 4) зоогеографический анализ и 5) на основании данных зоогеографического анализа и палеонтологического материала реконструировать историю развития фауны муравьев Кавказского перешейка.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Дубовиков, Дмитрий Александрович

ВЫВОДЫ

1. Проведен таксономический обзор муравьев Кавказского перешейка. Установлено, что фауна исследованного региона включает 220 видов принадлежащих к 47 родам из 8 подсемейств. Составлен таксономический список видов Кавказского перешейка. Четыре вида (Bothriomyrmex anastasiae Dubovikoff, 2002, В. urartus Dubovikoff, 2002, Proformica ossetica Dubovikoff, 2005 и Chalepoxenus hyrcanus sp. n.) описаны как новые для науки, описания еще трех видов рода Bothriomyrmex Emery, 1869 готовятся в настоящее время. Род Chalepoxenus Menozzi, 1923 впервые указан для фауны Кавказского перешейка. Впервые для фауны России указано 7 видов, новыми для фауны Большого Кавказа и Предкавказья оказались 11 видов.

2. Предложена новая система подсемейства Dolichoderinae на уровне триб, выделена новая триба Iridomyrmecini Dubovikoff, 2005, восстановлен статус триб Tapinomini Emery, 1912 и Liometopini Dlussky&Fedoseeva, 1987. Восстановлен статус рода Hypoclinea Mayr, 1855.

3. Основное ядро мирмекофауны Кавказского перешейка составляют мезобионты (42% от общего числа видов), на долю гигробионтов, гемиксеробионтов, и ксеробионтов приходится 2%, 30% и 26%, соответственно.

4. Большинство видов являются герпетобионтами-зоонекрофагами (170 видов). Дендробионты-зоонекрофаги представлены 20 видами, число видов принадлежащих к другим жизненным формам приблизительно одинаково (геобионты-зоофаги - 9, герпетобионты- карпофаги - 8).

5. Более половины видов фауны Кавказского перешейка (112 видов, 54%) обитает в семиаридных и аридных ландшафтах. В широколиственных лесах отмечено 70 видов (34%), в хвойных высокогорных лесах - 9 видов

5%), в субальпийских и альпийских лугах, а также в криволесьях - 16 видов (7%).

6. Наиболее богатой фауной муравьев обладают: Армянское нагорье (115 видов), Центральный и Восточный Кавказ (86 и 85 видов, соответственно). Наибольшее число эндемичных для Кавказского перешейка видов муравьев обитает на Армянском нагорье (23), в лесах Малого Кавказа (15) и на альпийских лугах Большого Кавказа (12 видов).

7. Большинство выделенных в работе ареалов представлены приблизительно равным числом видов во всех физико-географических областях Кавказа. Виды малоазийско-туранского распространения отмечены только для фауны Малого Кавказа, Армянского нагорья и Кура-Араксинской котловины. Виды со степным ареалом отмечены только для фауны Большого Кавказа в целом. Большинство туранских элементов фауны обитают на Армянском нагорье (15 видов).

8. Современный облик мирмекофауны Кавказа начал складываться в плиоцене. Горно-лесной и альпийский комплексы видов сформировались, вероятно, в плиоцене. Фауна предгорий и среднегорий Восточного Кавказа формировалась под влиянием туранской фауны двумя путями: по «северному пути» через пустыни северного Прикаспия (по-видимому, проникновение этих элементов продолжалось до голоцена, прерываемое трансгрессиями Каспия) и с юга, через Эльбурс и Иранское нагорье. Мирмекофауна Малого Кавказа и Армянского нагорья формировалась под влиянием малоазиатских и туранских фаунистических комплексов постоянно, со времени соединения кавказской и малоазиатской суши. Наиболее молодым нам представляется фаунистический комплекс степного Предкавказья. Видимо, этот фаунистический комплекс сформировался только в плейстоцене. Хотя, некоторые виды (Cataglyphis pallidus, например), по видимому, проникли сюда еще в плиоцене по северу Каспия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фауна муравьев Кавказского перешейка насчитывает 220 видов (211 рецентных и 9 ископаемых) принадлежащих 47 родам из 8 подсемейств. Ископаемы формы, известные из Миоцена Предкавказья и территории современной Грузии, вносят существенный вклад в понимание истории современной фауны Кавказского перешейка. В работе предложена новая система подсемейства Dolichoderinae на уровне триб, выделена новая триба Iridomyrmecini Dubovikoff, 2005, восстановлен статус триб Tapinomini Emery, 1912 и Liometopini Dlussky&Fedoseeva, 1987. Восстановлен статус рода Hypoclinea Mayr, 1855. Четыре вида (Bothriomyrmex anastasiae Dubovikoff, 2002, В. urartus Dubovikoff, 2002, Proformica ossetica Dubovikoff, 2005 и Chalepoxenus hyrcanus sp. n.) описаны как новые для науки, описания еще трех видов рода Bothriomyrmex Emery, 1869 готовятся в настоящее время.

Впервые на территории России обнаружены 7 видов: Bothriomyrmex turcomenicus Emery, 1925, Bothriomyrmex modestus Radtschenko, 1985, Temnothorax melleus (Forel, 1903), Temnothorax semenovi Ruzsky, 1903, Tetramorium densopilosus Radtschenko et Arakelian, 1990, Solenopsis deserticolum Ruzsky, 1905, Messor caducus (Motschoulsky, 1839). Еще 5 видов, были приведены впервые для России с Кавказского перешейка ранее (Дубовиков, 1997, Гребенников, Дубовиков, Савранская, 2002).

Род Chalepoxenus Menozzi, 1923 впервые указан для фауны Кавказского перешейка.

Впервые для Большого Кавказа и Предкавказья отмечено 11 видов: Liometopum microcephalum (Panzer, 1798), Bothriomyrmex modestus Radtschenko, 1985, B. turcomenicus Emery, 1925, Tapinoma christophi Emery, 1925, Camponotus fedtschenkoi Mayr, 1877, C. turcestanus Andre, 1881, Cataglyphis pallidus Mayr, 1877, Formica uralensis Ruzsky, 1895,

Temnothorax melleus Forel, 1903, Temnothorax semenovi Ruzsky, 1903, Strongylognathus christophi Emery, 1889.

Анализ эколого-географических особенностей фауны региона выявил, что основное ядро фауны по отношению к влажности составляют мезобионты (42%), на долю гемиксеробионтов и ксеробионтов приходится 30% и 26% от общего числа видов фауны соответственно. Число гигрофилов среди видов муравьев Кавказа невелико и составляет 2%. Проведенный анализ жизненных форм позволил установить, что наибольшее число видов региональной фауны составляют герпетобионты-зоонекрофаги (170 видов) и дендробионты-зоонекрофаги (20 видов), число видов принадлежащих к другим жизненным формам приблизительно одинаково (геобионты-зоофаги 9 видов, герпетобионты-карпофаги 8 видов).

Наибольшую площадь на Кавказе занимают семиаридные и аридные ландшафты. В этих типах ландшафтов обитает более половины видов фауны Кавказского перешейка (112 видов, 54%). Богата и разнообразна фауна муравьев широколиственных лесов Кавказа. Здесь нами отмечено 70 видов муравьев (34% от общего числа видов), в хвойных высокогорных лесах число видов невелико (9 видов) и они составляют менее 5% от общей фауны. Фауна субальпийских и альпийских лугов, а также криволесья, занимающего интразональное положение, на Кавказе насчитывает 16 видов (7.5% от общего числа видов мирмекофауны Кавказа). В этих ландшафтах сосредоточена часть эндемичных видов рода Temnothorax (Т. alpinus, Т. werneri, Т. brauneri), обитают характерные представители этой зоны Manica rubida, Aphaenogaster obsidiana, Myrmica lobicornis. Фауна пойменных и заболоченных лесов довольно бедна и не оригинальна. Однако, нужно отметить роль этих ландшафтов, как путей миграции и сохранения лесных элементов фауны в степной зоне, а также роль этих лесов как фаунистических рефугиумов. В поймах крупных рек где, как правило, фауна муравьев беднее, и таким образом меньше межвидовая конкуренция) могут выживать реликтовые виды (например, Liometopum microcephalum в пойме Волги и Днепра). На территории Кавказского перешейка леса этого типа занимают небольшую площадь, это леса пойм Кубани, Терека, Сунжи и Куры, а также уникальные в своем роде заболоченные леса Колхиды. В фауне этих ландшафтов отмечено 17 видов (чуть более 8% от общего числа видов фауны).

В фауне муравьев Кавказского перешейка нами выделяются группа условных эндемиков (вероятно более широкое распространение некоторых видов этой группы (недавно описанные и слабоизученные виды)) и следующие типы ареалов: Средиземноморский, Степной, Турано-степной, Туранский, Малоазийско-туранский, Крымско-кавказский (субэндемики), Бореомонтанный, Европейско-западносибирский, Европейско-кавказский, Панпалеарктический, Амфипалеарктический и виды космополиты. В Западном Предкавказье, как и следовало ожидать, преобладают панпалеарктические виды и европейско-кавказские виды (17 и 18 видов соответственно). Велика доля европейско-западносибирских, широко средиземноморских видов и степных видов. Восточное Предкавказье обладает уникальной фауной с большой долей Турано-степных и туранских видов (10 и 7 видов соответственно). Наличие этих видов характеризует фауну этой области как типичную фауну полупустынь и аридных ландшафтов. Большой Кавказ в целом характеризуется, прежде всего, большой долей эндемичных видов, наибольшее число которых (12) обитает в горах Центрального Кавказа. Это объясняется и древностью его фауны, и относительной изолированностью от крупных соседних центров видообразования. На Западном Кавказе, с преобладанием европейско-кавказских и панпалеарктических видов (19 и 18 соответственно), велика доля средиземноморских видов (11), эта фауна уходит своими корнями к древнему Средиземью. Обилие видов с широко средиземноморским ареалом еще более выражено на черноморском побережье Западного Кавказа (15 видов). Эндемичные виды приурочены, как правило, либо к реликтовым лесам (черноморские каштанники, тисы), либо к зонам субальпики и альпики, что еще более выражено на Центральном Кавказе. В фауне Колхидской низменности преобладают широко средиземноморские виды, связанные, прежде всего с влажными лесами. Малый Кавказ демонстрирует более тесную связь с Малой Азией, но, прежде всего с ее нагорными комплексами видов. Здесь также, велико присутствие средиземноморских видов, прежде всего ксерофильных (17 видов). Схожую картину мы наблюдаем и на Армянском нагорье, отличительной чертой этой фауны является большая доля туранских видов (15) широко распространенных на Иранском нагорье. Для лесной фауны Талыша характерно наличие древнетропических лесных реликтовых элементов {Pyramica agriolus, Aulacopone relicta). Основу фауны горных лесов здесь составляют средиземноморские, и панпалеарктические виды (что во многом характерно для всех лесов Кавказа). Фауна пригребневой части и Зуванда, наиболее уникальна, кроме наличия здесь эндемичных ксерофильных видов, широко представлены туранские виды, обитающие и на Иранском нагорье.

Анализ фаунистического сходства между выделенными физико-географическими областями был проведен с помощью коэффициента Жаккара. По степени сходства можно выделить три крупные группы физико-географических областей региона: первая - Западный и Центральный Кавказ, Восточный Кавказ. Черноморское побережье Западного Кавказа и Колхидская низменность, Западное Предкавказье; вторая - Малый Кавказ Армянское нагорье (без среднеараксинской котловины) и лесной Талыш: и третья - Гобустан, аридные низменности и котловины Закавказья (Куринская впадина и Зуванд). Восточное

Предкавказье, по составу фауны сближается с областями Большого и Малого Кавказа, но имеет ряд туранских элементов фауны не найденных в этих областях. Физико-географические области Большого Кавказа объединенные, имеют общую историю формирования фауны. Здесь сосредоточено наибольшее число эндемичных видов, и корни этой фауны уходят в древние ландшафты Средиземья. Мирмекофауна Западного Предкавказья сложена, прежде всего, степными и видами с широкими ареалами, которые также представлены в предгорьях и котловинах Большого Кавказа. И близость этой фауны к фауне Большого Кавказа, также очевидна. Малый Кавказ, Армянское нагорье и леса Талыша ввиду географической близости и схожих ландшафтов, имеют много общих видов. По результатам анализа большую степень фаунистического сходства демонстрируют области с ярко выраженной аридностью климата и пустынными ландшафтами - Гобустан, аридные низменности и котловины Закавказья.

Горно-лесной и альпийский комплексы видов, наиболее древние и сформировались в плиоцене, и, начиная с акчагыльского века играли существенную роль в экосистемах Кавказа. Фауна муравьев ряда высокогорных рефугиумов формировалась в несколько этапов. Третичные реликты вытеснялись сюда с позднемиоценового времени (Liometopum), а тундрово-гляциальные в более позднее время (в конце плейстоцена -начале голоцена) и их вытеснение в рефугиумы связано с иссушением климата. Фауна предгорий и среднегорий Восточного Кавказа формировалась под влиянием туранской миоценовой фауны двумя путями: в киммерийский век плиоцена по «северному пути» через пустыни северного Прикаспия (по-видимому, проникновение этих элементов продолжалось до голоцена, прерываемое трансгрессиями Каспия) и с юга, через Эльбурс и Иранское нагорье начиная с середины плиоцена. Мирмекофауна Малого Кавказа и Армянского нагорья формировалась под влиянием переднеазиатских и малоазиатских фаунистических комплексов постоянно, с времени постоянного соединения кавказской и малоазиатской суши . Наиболее молодым нам представляется фаунистический комплекс степного Предкавказья. Видимо, этот фаунистический комплекс сформировался только в плейстоцене. Заселение песчаных пустынь Восточного Предкавказья туранскими видами, которые слагают ядро рецентной фауны Восточного Предкавказья, проходило в два этапа. Виды связанные с песчаными пустынями (как например, Cataglyphis pallidus) проникли сюда еще в плиоцене.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дубовиков, Дмитрий Александрович, 2006 год

1. Аракелян Г. Р. Муравьи (Formicidae) // Фауна республики Армения. Насекомые перепончатокрылые Ереван: Гитутюн 1994. 153 С.

2. Аракелян Г. Р. Длусский Г. М. Муравьи трибы Dacetini (Hymenoptera, Formicidae) СССР // Зоол. журнал. 1191. т. 70. №2. С. 149-151.

3. Арнольди К. В. Муравьи Талыша и Диабарской котловины. Их значение для характеристики ценозов наземных беспозвоночных и исторического анализа фауны // Тр. Зоол. Инст. АН СССР. 1948. т. 7. вып. 3. С. 206-262.

4. Арнольди К. В. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев русской равнины // Зоол. журн. 1968. т. 47. вып. 8. С. 1155-1178.

5. Арнольди К. В. Важные дополнения к мирмекофауне (Hymenoptera, Formicidae) СССР и описание новых форм // Зоол. журн. 1968. т.47. вып. 12. С. 1800-1822.

6. Арнольди К. В. Новые виды и расы муравьев рода Messor (Hymenoptera, Formicidae) II Зоол. журн. 1970. т.49 вып.1. С. 72-88.

7. Арнольди К. В. Обзор видов рода Stenamma (Hymenoptera, Formicidae) Союза ССР и описание новых видов // Зоол. журн. 1975. т.54 вып.12. С. 1819-1829.

8. Арнольди К. В. Обзор рода Aphaenogaster (Hymenoptera, Formicidae) СССР//Зоол. журн. 1976.Т.55 вып.7. С. 1019-1026.

9. Арнольди К. В. Новые и малоизвестные виды муравьев рода Leptothorax Mayr (Hymenoptera, Formicidae) Европейской части СССР и Кавказа //Энтомол. обозр. 1977. т. 56. №1. С. 198-204.

10. Арнольди К. В. Обзор муравьев-жнецов рода Messor (Hymenoptera, Formicidae) фауны СССР // Зоол. журн. 1977. т.56 вып.2. С. 16371648.

11. Арнольди К. В. Длусский Г.М. Надсемейство Formicoidea. 1. Семейство Formicidae муравьи // Определитель насекомых Европейской части СССР. J1.1978 т. 3. ч. 1. С. 519-556.

12. Верещагин Н. К. История формирования наземной фауны Кавказского перешейка // Животный мир СССР. Т. 5. Горные области Европейской части СССР. M.-J1.: Изд. Акад. Наук СССР. 1958. С. 486-505.

13. И.Верещагин Н. К. Зоогеографическое районирование Кавказского перешейка // Животный мир СССР. Т. 5. Горные области Европейской части СССР. М.-Л.: Изд. Акад. Наук СССР. 1958. С. 506-514.

14. Н.Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны. М.-Л.: Изд. Акад. Наук СССР. 1959. 703 с.

15. Гвоздецкий Н. А. Физическая география Кавказа. М.: Изд. МГУ. Курс лекций, вып. 1. Общая часть. Большой Кавказ. 1954.208 С.

16. Гвоздецкий Н. А. Физическая география Кавказа. М.: Изд. МГУ. Курс лекций вып. 2. Предкавказье и Закавказье. 1958. С. 1-264.

17. Гвоздецкий Н. А. О разделении осевой зоны Большого Кавказа // Изв. ВС. Геогр. Об-ва. 1948. т. 80 вып. 2 С. 111-126.

18. Гвоздецкий Н. А. Физико-географическое районирование Европейской части СССР и Кавказа // Изв. ВС. Геогр. Об-ва 1960 т. 92 вып. 5 С. 381391.

19. Гребенников К. А. Дубовиков Д. А. Новые интересные находки муравьев (Hymenoptera, Formicidae) на территории Нижнего Поволжья// Материалы XII съезда РЭО. СПб. 2002. С. 87.

20. Гребенников К. А. Дубовиков Д. А. Савранская Ж.В. Фауна и экологические особенности муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Нижнего Поволжья// Биоразнообразие насекомых юго-востока европейской России сборник статей. Волгоград. 2002. С. 178-195

21. Длусский Г. М. Муравьи рода Формика. М.:Наука. 1967. 236 С.

22. Длусский Г. М. Муравьи рода Proformica Ruzs. СССР и сопредельных стран (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. 1969. т.48. вып.2. С. 218-232.

23. Длусский Г. М. Миоценовые муравьи (Hymenoptera, Formicidae) СССР // Новые ископаемые насекомые с территории СССР. М.: Наука. 1981. С. 64-83.

24. Длусский Г. М. Муравьи пустынь. М.: Наука. 1981.230 с.

25. Длусский Г. М. Радченко А. Г. Муравьи рода Diplorhoptrum Mayr фауны СССР // Зоол. журн. 1994. т.73. вып.2. С. 102-111.

26. Длусский Г. М. Союнов О.С. Забелин С.И. Муравьи Туркменистана. Ашхабад: Ылым. 1990.273 С.

27. Длусский Г. М. Федосеева Е. Б. Происхождение и ранние этапы эволюции муравьев (Hymenoptera, Formicidae) // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука 1988. С. 70-144.

28. Дубовиков Д. А. Биотопическое распределение Formicidae (Hymenoptera) Нижнего Дона // Актуал. вопр. экологии и охраны природы экосистем Кавказа. Ставрополь. 1997. С. 51-53.

29. Дубовиков Д. А. Жизненные формы муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Нижнего Дона и Северного Кавказа // Актуал. вопр. экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. 1997. т. 2. С. 165-167.

30. Дубовиков Д. А. Новые для фауны России виды муравьев (Hymenoptera, Formicidae) из Дагестана // Известия Харьковского энтомол. общ. 1997. т.5. вып. 2. С. 73-74.

31. Дубовиков Д. А. Мирмекологические коллекции на Северном Кавказе // Коллекционный фонд фауны и флоры Кавказа. Ставрополь. 1998. С. 67-68.

32. Дубовиков Д. А. К фауне муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Нижнего Дона и Северного Кавказа //Материалы XI съезда РЭО. СПб. 1998. ч.1. С. 122-123.

33. Дубовиков Д. А. Коадаптивные комплексы муравьев (Hymenoptera, Formicidae) бархана Сарыкум (Дагестан)// СПб: Социум. 1998. вып.4. С. 8-9.

34. Дубовиков Д. А. Материалы к мирмекофауне (Hymenoptera, Formicidae) Дагестана // Актуал. вопр. экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий Краснодар. 1998. С. 148.

35. Дубовиков Д. А. К фауне муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Таманского полуострова // Актуал. вопр. экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий Краснодар. 1998. С. 147.

36. Дубовиков Д. А. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) байрачных и пойменных лесов Нижнего Дона // Актуал. вопр. экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий Краснодар. 1998. С. 149.

37. Дубовиков Д. А. Видовое разнообразие муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Северной Осетии // Муравьи и защита леса. М. 1998. С. 138-139.

38. Дубовиков Д. А. Новые данные о нахождении и распространении Tetramorium inerme Mayr 1877 (Hymenoptera, Formicidae) в России I I Известия Харьковского энтомол. общ. 1999. т. 7 вып. 2. С. 36.

39. Дубовиков Д. А. Обзор мирмекофауны (Hymenoptera, Formicidae) Дагестана. Часть 1. Подсемейство Formicinae триба Formicini // Известия Харьковского энтомол. общ. 2001 (2002). т. IX. вып. 1-2. С. 144-147.

40. Дубовиков Д. А Новые виды рода Bothriomyrmex Emery (Hymenoptera, Formicidae) с Кавказа//Энтомол. обозр. 2002. LXXXI. №4. С. 918-922.

41. Дубовиков Д. А. О таксономических границах и структуре рода Bothriomyrmex Emery 1869 (s. lato) (Hymenoptera, Formicidae) //Материалы XII съезда РЭО. СПб. 2002. С. 105.

42. Дубовиков Д.А. Система таксона Bothriomyrmex Emery 1869 sensu lato (Hymenoptera, Formicidae) и близких родов // Кавказ. Энтомол. Бюлл. 2005. т. 1. вып. 1.С. 89-94.

43. Дубовиков Д.А. Новый вид рода Proformica Ruzsky 1902 (Hymenoptera, Formicidae) из Северной Осетии и определитель видов рода Кавказского перешейка // Кавказ. Энтомол. Бюлл. 2005. т. 1. вып. 2. С. 189-191.

44. Дубовиков Д.A. Chalepoxenus Menozzi 1923 новый род муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в фауне Кавказского перешейка // Кавказ. Энтомол. Бюлл. 2005. т. 1. вып. 2. С. 192.

45. Жижилашвили Т. И. К изучению видового состава мирмекофауны степной зоны Восточной Грузии // Сообщ. АН Гр.ССР. 1964. т.ЗЗ. №3. С. 666.

46. Жижилашвили Т. И. К эколого-географической характеристике мирмекофауны степной зоны Грузии // Сообщ. АН Гр.ССР. 1964. т.34. №3. С. 651-657.

47. Жижилашвили Т. И. К изучению мирмекофауны степной зоны Грузии // Материалы к фауне Грузии. 1. Тбилиси. 1966. С. 59-77.

48. Жижилашвили Т. И. К изучению мирмекофауны Лагодехского заповедника//Сообщ. АН Гр.ССР. 1967. т.47.№1. С. 173-175.

49. Жижилашвили Т. И. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) // Фауна пригородной зоны Тбилиси. Тбилиси 1968. С. 126-138.

50. Жижилашвили Т. И. К изучению мирмекофауны Картли // Материалы к фауне Грузии. 3. Тбилиси 1973. С. 177-185.

51. Жижилашвили Т. И. К фауне муравьев Самцхе-Триалети и Двахети // Материалы к фауне Грузии. 4. Тбилиси. 1974. С. 191-220.

52. Жижилашвили Т. И. Муравьи (Formicidae) // Фауна насекомых и клещей Сагурамо-Гомборского среднегорья. Тбилиси. 1982. С. 74-76.

53. Журавец А. К., Дубовиков Д.А. Роль муравьев в рассеивании яиц гельминтов // Актуальные вопросы теоретической и прикладной трематодологии и цестодологии. М. 1997. С. 79-81.

54. Журавец А. К., Дубовиков Д.А. Роль насекомых в рассеивании яиц гельминтов // Ветеринария. 1998. вып. 2. С. 51-57.

55. Кузнецов-Угамский Н. Н. Географические отношения мирмекологической фауны Кавказа // Бюлл. Ср. Аз. ГоС. Унив. 1926. № 12. С. 63-74.

56. Насонов В. В. Материалы по естественной истории муравьев преимущественно России // Изв. Об-ва. Любителей естествознания антропологии и этнографии. 1889. №58. С. 1-78.

57. Попов В. В. Два новых ископаемых муравья с Кавказа (Hymenoptera, Formicidae)//Тр. Палеозоол. Ин-та. 1932. т. 2. С. 17-21.

58. Радченко А. Г. О путях формирования мирмекофауны северного Причерноморья // Фауна и биоценотические связи насекомых Украины. Киев: Наукова думка. 1987. С. 75-80.

59. Радченко А. Г. Муравьи рода Strongylognathus (Hymenoptera, Formicidae) фауны СССР // Зоол. журн. 1991. т. 70 вып. 10. С. 84-90.

60. Радченко А. Г. Муравьи рода Tetramorium (Hymenoptera, Formicidae) фауны СССР. Сообщение 1 //Зоол. журн. 1992. т. 71 вып.8. С. 39-49.

61. Радченко А. Г. Муравьи рода Tetramorium (Hymenoptera, Formicidae) фауны СССР. Сообщение 2 // Зоол. журн. 1992. т. 71 вып.8. С. 50-58.

62. Радченко А. Г. Таксономическая структура рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Евразии. Сообщение 1 //Зоол. журн. 1994. т. 73 вып. 6. С. 39-51.

63. Радченко А. Г. Определительная таблица муравьев рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. 1994. т. 73 вып. 7. С. 130-145.

64. Радченко А. Г. Определительная таблица муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. 1994. т. 73 вып. 7. С. 146-157.

65. Радченко А. Г. Палеарктические муравьи рода Cardiocondyla Emery (Hymenoptera, Formicidae) // Энтом. обозр. 1995. т. LXXIV вып. 2 С. 447-455.

66. Радченко А. Г. Определительная таблица муравьев рода Camponotus (Hymenoptera, Formicidae) азиатской части Палеарктики // Зоол. журн.1996. т. 75 вып. 8. С. 1195-1203.

67. Радченко А. Г. Муравьи рода Plagiolepis Mayr (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Южной Палеарктики // Энтом. обозр. 1996. т. LXXV. вып. 1 С. 178-187.

68. Радченко А. Г. Обзор муравьев рода Cataglyphis Foerster (Hymenoptera, Formicidae) Азии // Энтом. обозр. 1997. т. LXXVI. вып. 2 С. 424-442.

69. Радченко А. Г. Обзор муравьев рода Camponotus (Hymenoptera, Formicidae) Палеарктики. Введение. Подрод Camponotus s. str. // Зоол. журн. 1997. т. 76 вып. 5. С. 554-564.

70. Радченко А. Г. Обзор муравьев подрода Myrmentoma рода Camponotus (Hymenoptera, Formicidae) азиатской части Палеарктики // Зоол. журн.1997. т. 76. вып. 6. С. 703-711.

71. Радченко А. Г. Обзор муравьев подродов Tanaemyrmex, Colobopsis, Myrmamblis, Myrmosericus, Orthonotomyrmex и Pагатуrmamblis рода

72. Camponotus (Hymenoptera, Formicidae) азиатской части Палеарктики // Зоол. жури. 1997. т. 76. вып. 7. С. 806-815.

73. Радченко А. Г. Определительная таблица муравьев рода Cataglyphis Foerster (Hymenoptera, Formicidae) Азии // Энтом. обозр. 1998. т. LXXVII. вып. 2. С. 502-508.

74. Радченко А. Г. Аракелян Г. Р. Муравьи группы Tetramorium ferox Ruzsky (Hymenoptera, Formicidae) из Крыма и Кавказа // Биол. журн. Армении. 1990. т. 43. №5. С. 371-378.

75. Радченко А. Г. Малий Е. Н. Зоогеографическая характеристика мирмекофауны Крыма // Экология и таксономия насекомых Украины сб. научных тр. вып. 3 Одесса. 1989. С. 105-113.

76. Рузский М. Д. Материалы по мирмекологической фауне Кавказа и Крыма // Протокол Общ. Естеств. Импер. Казанск. Унив. приложение 206. 1902. С. 1-33.

77. Рузский М. Д. Муравьи России (Formicariae Imperii Rossici). 1. Казань 1905.800 С.

78. Рузский М. Д. Муравьи России (Formicariae Imperii Rossici). 2. Казань 1907.123 С.

79. Шарова И. X. Современное состояние и перспективные направления в развитии учения о жизненных формах в зоологии // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М. 1986. С. 3-10.

80. Agosti D. The phylogeny of the ant tribe Formicini (Hymenoptera, Formicidae) with the description of a new genus // Syst. Entomol. 1994. V. 19. P. 93-117.

81. Agosti D. Collingwood C. A provisional list of the Balkan ants (Hymenoptera, Formicidae) and a key to the worker caste. I. Synonymic list //Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 1987. 60. P.51-62.

82. Agosti D. Collingwood C. A provisional list of the Balkan ants (Hymenoptera, Formicidae) and a key to the worker caste. II. Key to the workercaste including the European species without the Iberian // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 1987. 60. P.261-293.

83. Agosti D. Majer J.D. Alonso L. Schultz T.R. Ants. Standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Smithsonian Inst. Press. 2000. 304 P

84. Arnoldi К. V. Studien iiber die Systematik der Ameisen. IV. Aulacopone eine neue Ponerinen gattung in Russland // Zool. Anz. 89. s. 139-144.

85. Bolton B. A new general catalogue of the ants of the World // Cambridge Mass.: Harvard Univ. Press. 1995. 504 p.

86. Bolton B. Identification guide to the ant genera of the World // Cambridge Mass.: Harvard Univ. Press. 1997. 222 p.

87. Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae // Memoirs Amer. Entomol. Inst. 2003. V. 71.307 p.

88. DuBois M. B. A revision of the ant genus Stenamma in the Palaearctic and Oriental regions // Sociobiology. V. 32. №2. p. 193-403.

89. Dubovikoff D.A. Longino J.T. A new species of the genus Bothriomyrmex Emery 1869 (Hymenoptera Formicidae Dolichoderinae) from Costa Rica // Zootaxa. 776. P. 1-10.

90. Emery C. Revision des especes palearctiques du genre Tapinoma II Rev. Suisse Zoologie. 1925. V. 32. No. 2. P. 45-64.

91. Fernandez F. (ed.) Introduction a las hormigas de la region Neotropical. Instituto de Investigation de Recursos Biologicos. Bogota Colombia. 2003. 398 p.

92. Holdobler B. Wilson E.O. The ants. Cambridge. Mass. 1990. 732 p.

93. Karawajew W. Beitrage zur Ameisenfauna des Kaukasus nebst einigen Bemerkungen uber andere palaearktische Formen // Konovia. 1926. B.5 n. 1-3. S. 94-199.

94. Kuznetzov-Ugamskij N. N. Die Ameisenfauna Daghestans // Zool. Anz. 1929. B. 83 H. va. S. 34-45.

95. Motschulsky B. Insectes du Caucase et des provinces Transcaucasiennes // Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. 1839. №1. P. 44-67.

96. Radchenko A. Cataglyphis zakharovi sp. n. second socially parasitic species in the genus Cataglyphis Foerster (Hymenoptera, Formicidae) // Ann. Zool. 1997. V. 46. P. 207-210.

97. Radchenko A. Review of the ants of scabriceps group of the genus Monomorium Mayr (Hymenoptera, Formicidae) // Ann. Zool. 1997. V. 46. P. 211-224.

98. Radchenko A. A review of the ant genera Leptothorax Mayr and Temnothorax Mayr (Hymenoptera, Formicidae) of the Eastern Palaearctic // Acta Zool. Acad. Scient. Hungaricae. 2004. V. 50. №2. p. 109-137.

99. Radchenko A. A review of the ants of the genus Lasius Fabricius 1804 subgenus Dendrolasius Ruzsky 1912 (Hymenoptera, Formicidae) from East Palaearctic // Annales Zoologici. 2005. v. 55. n. 1. p. 83-94.

100. Santschi F. Fourmis du genre Bothriomyrmex Emery (Systematique et moeurs) // Revue Zool. Afr. v. 7. S. 201 224.

101. Seifert B. A revision of the European species of the ant subgenus Chtonolasius (Insecta Hymenoptera Formicidae) // Entomol. Abh. Staat. Mus. Tierk. Dresden. 1986. B. 51. Nr. 8. S. 143-180.

102. Seifert B. Supplementation to the revision of European species of the ant subgenus Chtonolasius Ruzsky 1913 (Hymenoptera, Formicidae) // Doriana 1990. v. VI. №3. P. 1-13.

103. Seifert B. A taxonomic revision of the Palaearctic members of the ant subgenus Lasius s. str. (Hymenoptera, Formicidae) // Abh. Ber. Naturkundemus. Gorlitz 1992. V. 66 (5). P. 1-67.

104. Seifert B. Ameisen: beobachten bestimmen. Augsburg: Naturbuch-Verl. 1996.352 s.

105. Shattuck St. O. Taxonomic catalog of the ant subfamilies Aneuretinae and Dolichoderinae (Hymenoptera, Formicidae) // Univer. Cal. Press. Entomology. 1994. v. 112. P. 1-241.

106. Shattuck St. O. Generic-level relationships within the ant subfamily Dolichoderinae (Hymenoptera, Formicidae) // Systematic Entomology. 1995. V. 20. P. 217-228.

107. Taylor R. W. Notes on the Russian endemic ant genus Aulacopone Arnoldi (Hymenoptera, Formicidae) // Psyche. 1979. V. 86. N. 4. P. 353-361.

108. Wilson E. O. A Monographic revision of the ant genus Lasius II Bull. Mus. Сотр. Zoology. 1955. v. 113. n. 1. p. 1-204.