Соотношение пигментного и морфологического критериев в систематике цианобактерий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Аверина, Светлана Геннадиевна

• Аверина, Светлана Геннадиевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Аверина, Светлана Геннадиевна

Введение.

Глава I. Обзор литературы

1.1. Оксигенные фототрофные бактерии.

1.1.1. Основная характеристика.

1.1.2. Биоразнообразие.

1.2. Оксигенный фотосинтетический аппарат - структура и функционирование.

1.2.1. Фотосинтетические пигменты.

1.2.1.1. Хлорофиллы.

1.2.1.2. Фикобилипротеины.

1.2.1.3. Каротиноиды.

1.2. Структура оксигенного фотосинтетического аппарата.

1.2.3. Функционирование оксигенного фотосинтетического аппарата.

1.3. Антенные системы как аспект биоразнообразия представителей филы Cyanobacteria.

1.3.1. Типы антенных систем фототрофных организмов.

1.3.2. Основной светособирающий комплекс оксигенных фототрофных бактерий.

1.3.2.1 .Фикобилисома.

1.3.2.2. Хлорофилл-содержащий светособирающий комплекс.

1.4. Систематика и филогения оксигенных фототрофных бактерий.

1.4.1. Систематика оксигенных фототрофных бактерий: от отдела водорослей Cyanophyta до бактериальной филы Cyanobacteria.

1.4.2. Филогения Cyanobacteria.

Глава II. Материал и методы исследования

II. 1. Выделение и культивирование штаммов оксигенных фототрофных бактерий с атипичным пигментным составом.

11.2. Методы исследования морфологии клеток.

11.2.1. Световая микроскопия.

11.2.2. Электронная микроскопия.

11.3. Методы анализа пигментного состава клеток.

11.3.1. Выделение и анализ билиновых пигментов.

11.3.2. Выделение и анализ хлорофилла и каротиноидов.

11.4. Определение биомассы клеток.

11.5. Получение сферопластов Prochlorotrix hollandica.

11.6. Статистическая обработка результатов.

Глава III. Результаты и обсуждение

III. 1. Коллекция оксигенных фототрофных бактерий с нестандартными» ССК.

111.2. Собственно цианобактерии.

111.2.1. Пигментные типы цианобактерий.

111.2.2. Одноклеточные цианобактерии, имеющие атипичную пигментацию.

111.2.3. Нитчатые «пурпурные» цианобактерии пор. Oscillatoriales.

111.2.3.1. Учет внешней морфологии и ультраструктуры при идентификации «пурпурных» цианобактерий пор .Oscillatoriales.

111.2.3.2. Олигомеризация трихомов — особенность некоторых пурпурных» цианобактерий p. Pseudanabaena.

111.2.3.3. Ревизия p. Pseudanabaena.

111.3. Особенности морфологии и ультраструктуры Prochlorothrix hollandica - хлб-содержащего представителя оксигенных фототрофных бактерий.

111.4. Новый подход к использованию пигментного критерия в систематике оксигенных фототрофных бактерий.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Соотношение пигментного и морфологического критериев в систематике цианобактерий»

Молекулярный механизм фототрофии имеет очень древнее эволюционное происхождение. В настоящее время фотосинтетический аппарат рассматривают как одну из важнейших фенотипических черт архаичных бактерий, наряду с грамотрицательным строением, термофилией и углеродавтотрофией (Olsen et al., 1994).

Цианобактерии представляют собой одну из пяти филогенетических групп фототрофных бактерий и отличаются от представителей остальных четырех способностью осуществлять оксигенную фототрофию (чем объясняется второе название этой группы - оксигенные фототрофные бактерии, ОФБ). Функционирование в составе фотосинтетического аппарата ОФБ дегидрогеназной системы, катализирующей светозависимую реакцию окисления воды, приводит к образованию триплетного кислорода. Способность к углерод- и азотавтотрофии позволяет рассматривать ОФБ как важных первичных продуцентов органического вещества.

На протяжении всей своей эволюционной истории цианобактерии служили причиной глобальных геохимических и биотических изменений. По современным представлениям именно они являются пионерами жизни - геохимическая датировка начала оксигенного фотосинтеза приблизительно соответствует палеонтологической датировке появления первых клеточных организмов (см.: Peschek, 1999).

Оксигенные фототрофные бактерии до недавнего времени рассматривались как обладатели трех основных фенотипических признаков: прокариотный морфотип; фотосинтетический аппарат оксигенного типа; фикобилипротеиновый светособирающий антенный комплекс.

Непременный и обычно доминирующий компонент ССК, фикоцианин, обеспечивает характерную окраску цианобактерий и определяет систематическое название этой группы - Cyanobacteria (от греч. Kuavsoq - синий). Специфика положения цианобактерий среди биологических объектов заключается в том, что они одновременно рассматриваются с позиций двух дисциплин: ботаники и бактериологии. Альгологическая система, детально разрабатывавшаяся на протяжении двух столетий, является фенотипической и базируется главным образом на морфологических признаках, описанных для природного материала.

Бактериологический подход к систематике этой группы, основан на использовании в качестве объектов выращиваемых культур и учитывает экологические характеристики, культуральные признаки, а также морфологические, ультраструктурные, физиолого-биохимические и молекулярно-биологические свойства лабораторных штаммов.

Таксономическая система ОФБ приведена в III томе 1-го издания «Руководства Берги по систематике бактерий» (1989). В ней, согласно предложенной Rippka с соавторами системе, цианобактерии разбиты на шесть порядков, или «субсекций» (subsection): Chroococcales, Pleurocapsales, Oscillatoriales, Nostocales, Stigonematales и Prochlorales. В первые пять порядков входят классические формы ОФБ, имеющие светособирающий комплекс (ССК), содержащий фикобилипротеины (ФБП). Их диагнозы основаны на морфологических признаках, которые диагностируются на клеточном уровне. В шестой порядок, обособленный по хемотаксономическому признаку, вошли т. н. прохлорофиты — формы ОФБ, имеющие ССК, содержащий хлорофилл Ъ (хл b): одноклеточный эктосимбионт асцидий Prochloron didemni и нитчатый свободноживущий Prochlorothrix hollandica.

В систематике ОФБ сложилась логически противоречивая ситуация, когда в диагнозах пяти порядков ключевым критерием служит морфология, а шестой порядок обособлен на основе пигментного состава. Создание пор. Prochlorales было необоснованным и в филогенетическом плане - прохлорофиты и другие формы с нетривиальным пигментным составом распределены внутри древа ОФБ, и все чаще их называют «другими» цианобактериями. Термин «цианобактерии» приобрел двойственный смысл: с одной стороны, собственно цианобактерии - это ОФБ, ССК которых состоит из ФБП; с другой стороны, - его стали применять по отношению ко всем ОФБ. В названии диссертации он используется во втором, более широком значении.

Позже были открыты новые одноклеточные ОФБ с нетривиальным пигментным составом. Это свободноживущий Prochlorococcus marinus, содержащий дивинил хл а и дивинил хл b в составе ССК, и эктосимбиотический Acaryochloris marina, у которого до 99% хлорофилла составляет хл d. При использовании пигментного критерия в качестве ключевого в обоих случаях речь должна идти о таксонах в ранге порядка, хотя по морфологическим признакам эти изоляты отвечают диагнозу пор. Chroococcales. При дальнейшем накоплении данных о реальном разнообразии пигментного состава ОФБ система, изложенная в 1-ом издании «Руководства Берги.», грозила превратиться в формализованный каталог объектов с различными типами и сочетаниями ССК.

Таким образом, система, предложенная в 1-ом издании «Руководства Берги .», сохранила принципы морфологической классификации, предложенные еще во второй половине XIX века и составляющие основу традиционной ботанической классификации «сине-зеленых водорослей». Однако формы, имеющие необычный пигментный состав, фактически оказались вне системы.

Для решения этой таксономической проблемы было необходимо проанализировать ранее опубликованные литературные данные о разнообразии ССК у ОФБ и произошедших от них пластид. Наряду с этим требовалось экспериментально изучить свойства ОФБ с неканоническим пигментным составом, в том числе - оригинальные штаммы.

Целью работы было оценить роль пигментного и морфологического критериев в систематике цианобактерий, используя при экспериментальном анализе объекты с неканоническим пигментным составом.

В рамках сформулированной цели были поставлены следующие задачи:

1) создать коллекцию штаммов ОФБ, обладающих атипичной пигментацией;

2) изучить их пигментный состав;

3) описать их морфологию и ультраструктуру;

4) установить их таксономическую принадлежность;

5) определить соотношение морфологического и пигментного критериев в систематике ОФБ.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Аверина, Светлана Геннадиевна

выводы

1. Создана уникальная коллекция (31 штамм) цианобактерий с неканоническим составом пигментов светособирающего комплекса; в нее входят представители пор. Chroococcales, Pleurocapsales, Oscillatoriales, Nostocales и Prochlorales.

2. Для одноклеточных и нитчатых форм из пор. Chroococcales (6 штаммов), Oscillatoriales (19 штаммов) и Nostocales (3 штамма) зарегистрировано и охарактеризовано «состояние обогащения фикоэритрином».

3. При анализе Synechococcus sp. CALU 1054 обнаружен минорный хлорофилл, не идентичный хлорофиллам а и Ъ, что является новым свидетельством сочетания различных молекулярных форм светособирающего комплекса у оксигенных фототрофных бактерий.

4. Описано явление бревитрихомии у «пурпурных» осциллаториевых цианобактерий; предложен диагноз нового рода «Brevipseudanabaena».

5. По общей морфологии Prochlorothrix hollandica (хлорофилл ^-содержащий штамм цианобактерий) относится к пор. Oscillatoriales; специфика его ультраструктуры может учитываться в диагнозе вида.

6. У изученных штаммов атипичный пигментный состав сочетается с тривиальными морфологическими признаками; рекомендовано ограничить использование пигментного критерия (суб)родовым уровнем, а морфологический критерий считать ведущим в реорганизованной системе цианобактерий (оксигенных фототрофных бактерий).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Цианобактерии (сине-зеленые водоросли) традиционно являлись объектами эколого-флористических и физиолого-биохимических иследований, проводившихся в Санкт-Петербургском университете. Данная работа является закономерным продолжением исследований в этом направлении.

В рамках выполнения настоящей работы создана коллекция оксигенных фототрофных бактерий с атипичной пигментацией. Основу ее составляют оригинальные штаммы, выделенные из пресных водоемов Северо-Запада Российской Федерации. В состав коллекции входят ФБП-содержащие цианобактерии, относящиеся к пигментным типам «пурпурный», «малиновый» и «коричневый I», а также и xnb-содержащие цианобактерии - прохлорофиты. Подобная коллекция сформирована в нашей стране впервые.

При анализе пигментного состава штаммов коллекции были получены ранее не известные факты. У штамма Synechococcus sp. CALU 1054 обнаружен минорный пигмент, спектр поглощения которого имеет профиль, сходный с таковым у хлЪ. При изучении хроматической адаптации четырех представителей рода Synechocystis (штаммы CALU 1127, CALU 1172, CALU 1173, CALU 1174), относящихся к пигментному типу «малиновый», обнаружилось несоответствие с литературными данными: цианобактерии осуществляли реципрокно-комплементарную хроматическую адаптацию (III тип), при которой имеет место встречное изменение количества ФЭ и ФЦ в зависимости от качественного состава света. В литературе для этой группы цианобактерий описывается II тип хроматической адаптации, связанный только с варьированием содержания ФЭ (Waterbury, Rippka, 1989). Полученные нами данные о характере хроматической адаптации как одноклеточных, так и нитчатых штаммов, позволяют сделать вывод об отсутствии кореляции этого признака с систематическим положением цианобактерий.

Основную часть коллекции составляют нитчатые цианобактерии порядка Oscillatoriales, относящиеся к пигментному типу «пурпурный», что, вероятно, связано с селективными условиями, создающимися при использованной процедуре выделения. По морфологическим признакам эти штаммы были отнесены нами к p. Pseudanabaena и p. Phormidium. При исследовании ультраструктуры выделенных штаммов было установлено, что все они имеют одинаковую пространственную организацию внутриклеточных мембран. Объемная реконструкция ламеллярной системы представляет собой агрегат, состоящий из продольно ориентированных, вложенных друг в друга тубулярных структур. На основании систематического исследования архитектуры внутриклеточных мембран 16 штаммов порядка Oscillatoriales нами сделан вывод о нецелесообразности использования этого ультраструктурного признака в качестве дискриминирующего при определении принадлежности организма к р. Pseudanabaena и p. Phormidium (см.: Komarek, Caslavska, 1991).

У некоторых осциллаториевых штаммов p. Pseudanabaena нами описано явление олигомеризации трихомов, которое мы предложили назвать бревитрихомией (в настоящее время он использован во втором издании Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Нами проведен анализ встречаемости и оценка использования этого признака в систематике для различных групп цианобактерий и внесено предложение о выделении пурпурных цианобактерий p. Pseudanabaena с олигомерными трихомами в отдельный род - Brevipseudanabaena.

При изучении морфологии и ультраструктуры Prochlorothrix hollandica нами обнаружены признаки, характерные для цианобактерий, а также ряд особенностей (крахмалоподобный полисахарид, ассоциация карбоксисом с тилакоидами), не описанных у последних, что можно объяснить параллельной структурно-функциональной эволюцией внутри ветвей эволюционного древа оксифотопрокариотов с различной организацией основного ССК (см.: Post, Bullerjahn, 1994).

Согласно нашим результатам, атипичный пигментный состав, будь то преобладание ФЭ в ССК «пурпурных» цианобактерий или наличие принципиально иного вспомогательного пигмента - хлб - в составе ССК Prochlorothrix hollandica, не оказывает существенного влияния на основные морфологические признаки данной группы бактерий. Кроме того, мы считаем некорректным рассмотрение пигментов в отрыве от ССК, в состав которого они входят. Проведенный нами анализ строения (ССК) у оксифотобионтов выявил 8 типов таких пигмент-белковых комплексов (см. табл. 4), причем возможно одновременное присутствие в составе фотосинтетического аппарата нескольких типов ССК (см. главу III.4). Таким образом, применение пигментного критерия в систематике оксигенных фототрофных бактерий как основного дискриминирующего признака в целом недопустимо. Целесообразно использовать его в качестве родового признака у одноклеточных и нитчатых прохлорофитов, а также у других форм оксифотобактерий с неканоническим пигменным составом внутри отдельных субсекций филы Cyanobacteria.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Аверина, Светлана Геннадиевна, 2003 год

1. Бекасова О.Д. Биохимия фикобилисом // Биофизика. 1993. Т.38. С.1003-1024.

2. Громов Б.В. Коллекция культур водорослей биологического института Ленинградского университета // Труды Петергофского Биологического института. Л. 1965. Т. 19. С. 125-130.

3. Громов Б.В., Пиневич А.В., Веприцкий А.А. Биоразнообразие цианобактерий (основы, дальнейшее выявление и перспективы сохранения в свете проблем экологии России) // Микробиология. 1993. Т.62. С. 406-420.

4. Еленкин А.А. Синезеленые водоросли СССР. Специальная (систематическая) часть.// М.-Л. 1936. 984с.

5. Ждан-Пушкина С.М., Мовчан Н.А., Щелкунова С.А. Задания к практическим занятиям по микробиологии //Изд-во ЛГУ. Л. 1974. С. 84-101.

6. Журба Ю.И. Краткий справочник по фотопроцессам и материалам // Искусство. М. 1990.336 с.

7. Заварзин Г.А. Недарвиновская область эволюции // Вестник РАН. 2000. Т. 70. С. 403-410.

8. Пиневич А.В., Веприцкий А.А., Громов Б.В., Краутвальд К., Титова Н.Н. Клеточные и культуральные свойства и характеристика пигмента Nostoc sp. цианобактерии, необычно богатой С-фикоэритрином // Микробиология. 1994. Т. 63. С. 481-485.

9. Пиневич А.В. Получение и электронно-микроскопическое исследование протопластов Anabaena variabilis II Вестник ЛГУ. 1977. Сер.биол. Т. 3. С. 109-112.

10. Пиневич А.В. Влияние азотного голодания на фотосинтезирующий аппарат мутанта Anabaena variabilis, дефектного по системе азотфиксации // Микробиология. 1986. Т. 55. С. 418-424.

11. Пиневич А. В. Эволюция светособирающих антенн и филогенез оксигенных фототрофов// Цитология. 1991. Т. 33. С. 3-21.

12. Пиневич А.В. Проблемы класификации цианей и других прокароитных оксифотобионтов // Ботанический журнал. 1999. Т.84. С. 1-19.

13. Пиневич А.В., Величко Н.В., Базанова А.В. Прохлорофиты: двадцать лет спустя // Физиология растений. 2000. Т. 47. С. 1-5.

14. Худяков И.Я., Пиневич А.В. Одноклеточный мутант нитчатой цианобактерии Anabaena sp. РСС 7118// Микробиология. 1991. Т. 60. С. 488-491.

15. Abdelahad N., Bazzichelli G. Ultrastructure and development of "coccoid cells" of Nostoc commune (Cyanophyta) // Br. Phycol. J. 1989. V. 24. P. 217-222.

16. Albertano P. Effects of monochromatic light on four species of Leptolyngbya II Algological Studies. 1991. V. 64. P. 199-214.

17. Allen J.F. 1992. Protein phosphorylation in regulation of photosynthesis // Biochim. Biophys. Acta. V.275. P.275-335.

18. Allen J.P., Williams J.C. Photosynthetic reaction centres // FEBS Lett. 1998. V. 438. P. 59.

19. Anagnostidis K. Geitlerinema, a new genus of oscillatorialean cyanophytes // PI. Syst. Evol. 1989. V. 164. P. 33-46.

20. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes .1 Introduction // Arch. Hydrobiol. / Suppl., Algological Studies. 1985. V. 71. P. 291-302.

21. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 3 Oscillatoriales II Algological Studies. 1988. V. 50-53. P. 327-472.

22. Anagnostidis K., Komarek J. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 5 Stigonematales И Arch. Hydrobiol. / Suppl., Algological Studies. 1990. V. 59. P. 1-73.

23. Apt K.E., Collier J.L., Grossman A.R. Evolution of the phycobiliproteins // J. Mol. Biol. 1995. V. 248. P. 79-96.

24. Apt K.E., Metzner S., Grossman A.R. The subunits of phycoerythrin from a red alga: position in phycobilisomes and sequence characterization // J. Phycol. 2001. V. 37. P. 6470.

25. Araoz R., Hader D.P. Phycoerythrin synthesis is induced by solar UV-B in the cyanobacterium Nostoc II Plant Physiol. Biochem. 1999. V. 37. P. 223-229.

26. Bald D., Kruip J., Rogner M. Supramolecular architecture of cyanobacterial thylakoid membranes: how is the phycobilisome connected with the photosystems? // Photosynth. Res. 1996. V. 49. P. 103-118.

27. Barber J., Kuhlbrandt W. Photosystem II // Curr. Opin. Struct. Biol. 1999. V.9. P.469-475.

28. Baroli I., Niyogi K.K., Molecular genetics of xantophyll-depending photoprotection in green algae and plants // Phil. Trans. R. Soc. Lond. ser. B. 2000. V. 335. P. 1385-1394.

29. Bauer C.C., Buikema W.J., Black K., Haselkorn R. A short-filament mutant of Anabaena sp.- strain PCC 7120 that fragments in nitrogen-deficient medium //J. Bacteriol. 1995. V. 177. P. 1520-1526.

30. Bayer M.E. Zones of membrane adhesion in the cryofixed envelope of Escherichia coli 11 J. Struct. Biol. 1991. V. 107. P. 268-280.

31. Bertocci C., Navarini L., Cesar A. Polysaccharides from cyanobacteria // Carbohydr. Polym. 1990. V. 12. P. 127-153.

32. Bhattacharya D., Medlin L. The phylogeny of plastids: a review based on comparisons of small-subunit ribosomal RNA coding regions II J. Phycol. 1995. V. 31. P. 489-498.

33. Brahamsha B. A genetic manipulation system for oceanic cyanobacteria of the genus Synechococcus // Appl. environ. Microbiol. 1996. V.62. P. 1747-1751.

34. Bullerjahn G.S., Matthijs H.C.P., Mur L.R., Sherman L.A. 1987. Chlorophyll-protein composition of the thylakoid membrane from Prochlorothrix hollandica, a prokaryote containing chlorophyll b. II Eur. J. Biochem. V.168. P.295-300.

35. Bullerjahn G.S., Jensen T.C., Sherman D.M., Sherman L.A. Immunological characterization of the Prochlothrix hollandica and Prochloron sp. chlorophyll a/b antenna proteins // FEMS Microbiol. Letters. 1990. V. 67. P. 99-106.

36. Carpenter E.J., O'Neil J.M., Dawson R., Capone D.G., Siddiqui P.J.A., Roenneberg Т., Bergman B. The tropical diazotrophic phytoplankter Trichodesmium: biological characteristics of two common species // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1993. V. 95. P. 295-304.

37. Carr N.G., Mann N.H. Oceanic cyanobacterial picoplankton // The Molecular Biology of Cyanobacteria. Bryant D.A. (ed.). Kluwer Acad. Publ., Dordrecht e.a. 1994. P. 27-48.

38. Castenholz R.W., Waterbury J.B. Group I: Cyanobacteria // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Staley J.T. et al.(eds.). Williams and Wilkins, Baltimore. 1989. V.3.P. 1710-1727.

39. Castenholz R.W., Waterbury J.B. Taxa of the cyanobacteria // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Staley J.T. et al.(eds.). Williams and Wilkins, Baltimore. 1989. V.3.P. 1727-1728.

40. Castenholz R.W. General characteristics of the cyanobacteria // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology (2nd ed.). D.R. Boone, R.W. Castenholz (eds.). Springer-Verlag, New York e.a. 2001. V.I. P. 1474-1487.

41. Chang T.-P., Kost H.P., Wanner G. Critical observation on some Pseudanabaena species //Arch. Hydrobiol. / Suppl., Algological Studies. 1985. V. 38-39. P. 149-155.

42. Chisholm S.W., Olson R.J., Zettler E.R., Goericke R., Waterbury J.B., Welschmeyer N.A. A novel free-living prochlorophyte abundant in the oceanic euphotic zone // Nature. 1988. V. 334. P. 340-343.

43. Chitnis P.R. 1996. Photosystem I // Plant Physiol. V.l 11, P.661-669.

44. Cohen Z., Margheri M.C., Tomaselli L. Chemotaxonomy of cyanobacteria // Phytochemistry. 1995. V. 40. P. 1155-1158.

45. Cunningham F.X., Gantt E. Genes and enzymes of carotenoid biosynthesis in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. V. 49. P. 557-583.

46. Demmig-Adams B. Carotenoids and photoprotection in plants: a role for the xanthophyll zeaxanthin//Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1020. P. 1-24.

47. Doolittle R.F. Convergent evolution: the need to be explicit//Trends Biochem. Sci. 1994. V. 19. P. 15-18.

48. Ernst A., Marschall P., Postius C. Genetic diversity among Synechococcus spp. (cyanobacteria) isolated from the pelagial of Lake Constance // FEMS Microbiol. Ecol. 1995. V.17. P. 197-203.

49. Fredrick J.F. The a-l,4-glucans of Prochloron, a prokaryotic green marine alga // Phytochemistry. 1980. V. 19. P. 2611-2613.

50. Gantt E. Supramolecular membrane organization // The Molecular Biology of Cyanobacteria. Bryant D.A. (ed.). Kluwer Acad. Publ., Dordrecht e.a. 1994. P. 119-138.

51. Garczarek L., Hess W.R., Holtzendorff J., van der Staay G.W.M., Partensky F. Multiplication of antenna genes as a major adaptation to low light in a marine prokaryote // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. P. 4098-4101.

52. Geitler L. Cyanophyceae II Rabenhorst's Kryptogamenflora von Deutschland, Osterreich und Schweiz. V. 14. Leipzig. 1932. P.l-1196.

53. Geyer G. Ultrahistochemie I I Vienna. VEB Gustav Fischer Verlag. 1973.

54. De Ghazal N.M., Smith G.D. Characterization of a brown Nostoc species from Jawa that is resistant to high light intensity and UV // Microbiology. 1994. V. 140. P. 3183-3189.

55. Giovannoni S.J., Turner S., Olsen G.J., Barns S., Lane D.J., Pace N.R. Evolutionary relationships among cyanobacteria and green chloroplasts // J. Bacterid. 1988. V. 170. P. 3584-3592.

56. Glazer A.N. Phycobilisome, a macromolecular complex optimized for light energy transfer// Biochim.Biophys. Acta. 1984. V. 768. P. 29-51.

57. Glazer A.N., Wedemayer G.J. Cryptomonad biliproteins an evolutionary perspective // Photosynth. Res. 1995. V. 46. P. 93-105.

58. Porra R.J., Pfundel E.E., Engel N. Metabolism and function of photosynthetic pigments // Phytoplankton Pigments in Oceanography: Guidelines to Modern Methods.S.W. Jeffrey et al. (eds.). UNESCO Publ., Paris. 1997. P. 85-124.

59. Golecki J.R., Jurgens U.J. Ultrastructural studies on the membranesystems and cell inclusions of the filamentous prochlorophyte Prochlorothrix hollandica II Arch. Microbiol. 1989. V. 152. P. 77-82.

60. Green B.R., Durnford D.G. The chlorophyll-carotenoid proteins of oxygenic photosynthesis // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. V. 47. P. 685-714.

61. Grevby C., Sundqvist C. Characterization of light-harvesting complex in Ochromonas danica (Chrysophyceae). J. Plant Physiol. 1992. V. 140. P. 414-420.

62. Griffith A.J. A descriptive numericlature for isolates of cyanobacteria // Br. phycol. J. 1984. Vol.19. P.233-238.

63. Grossman A., Manodori A., Snyder D. Light-harvesting proteins of diatoms: their relationship to the chlorophyll a/b binding proteins of higher plants and their mode of transport into plastids // Mol. Gen. Genet. 1990. V. 224. P. 91-100.

64. Grossman A.R., Schaefer M.R., Chiang G.G., Collier J.L. The phycobilisome, a light-harvesting complex responsive to environmental conditions // Microbiol. Rev. 1993. V. 57. P. 725-749.

65. Grossman A.R.,Bhaya D., Apt К. E., Kehoe D. M. Light-harvesting complexes in oxygenic photosynthesis: diversity, control, and evolution // Annu. Rev. Genet. 1995. V. 29. P. 231-288.

66. Guglielmi G., Cohen-Bazire G., Bryant D.A. 1981. The structure of Gloeobacter violaceus and its phycobilisomes // Arch. Microbiol. V.129, P.l81-189.

67. Hager A., Holocher K. Localization of the xantophyll-cycle enzyme violaxanthin de-epoxidase within the thylakiod lumen and abolition of its mobility by a (light-dependent) pH decrease // Planta. 1994. V. 192. P. 581-589.

68. Havaux M. Carotenoids as membrane stabilizers in chloroplasts // Trends Plant Sci. 1998. V. 3. P. 147-151.

69. Hess W.R., Partensky F., van der Staay G.W.M., Garcia-Fernandez J.M., Borner Т., Vaulot D. Coexistence of phycoerythrin and a chlorophyll a/b antenna in a marine prokaryote // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V.93. P. 11126-11130.

70. Hiller R.G., Larkum A.W.D. The chlorophyll-protein complexes of Prochloron sp. (Prochlorophyta) II Biochim. Biophys. Acta. 1985.V. 806, P. 107-115.

71. Hindak F. Morphological variability and taxonomy of some coccoid blue-green algae (<Cyanophyta) И Schweiz. Z. Hydrol. 1983. V. 45. P. 311-320.

72. Hinterstoisser В., China M., Kuntner O., Peschek G.A. Cooperation of plasma and thylakoid membranes for the biosynthesis of chlorophyll in cyanobacteria: the role of the thylakoid centers//J. Plant. Physiol. 1993. V. 142. P. 407-413.

73. Hirschberg J., Chamovitz D. Carotenoids in cyanobacteria // The Molecular Biology of Cyanobacteria. D.A. Bryant (ed.). Kluwer Acad. Publ., Dordrecht e.a. 1994. P. 559-579.

74. Hoiczek E., Hansel A. Cyanobacterial cell walls: News from an unusual prokaryotic envelope//J. Bacteriol. 2000. V. 182. P. 1191-1199.

75. Holton R.W. Some possible chemotaxonomic approaches to understanding cyanobacterial taxonomy and phylogeny // Ann. NY Acad. Sci. 1981. Vol. 361. P.397-408.

76. Hu Q., Ishikawa Т., Inoue Y., Iwasaki I., Miyashita H., Kurano N. Miyachi S., Iwaki M., Itoh S., Marquardt J., Morschel E. Heterogeneity of chlorophyll ^-binding photosystem I reaction centers from the photosynthetic prokaryote Acaryochloris marina

77. Photosynthesis: Mechanisms and Effects. G. Garab (ed.). Kluwer Acad. Publ., Dordrecht e.a. 1998. V.I. P.437-440.

78. Hugenholtz P., Goebel B.M., and Pace N.R. Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity // J. Bacteriol. 1998. V. 180. P. 47654774.

79. Jansson S. The light-harvesting chlorophyll я/6-binding proteins // Biochim. Biophys. Acta. 1994. V.1184. P.l-19.

80. Jeeji Bai N., Hegewald E., Soeder C.J. Revision and taxonomic analysis of the genus Anabaenopsis // Arch. Hydrobiol. / Suppl., Algological Studies. 1977. V. 18. P. 3-24.

81. Katoh Т., Tanaka A., Mimuro M. Xanthosomes: supramolecular assemblies of xanthophyl-chlorophyl a/c protein complexes I I Methods Enzym. 1993. V. 214. P. 402412.

82. Ke В., Fang Z., Lu R., Calvert H.E., Dolan E. The presence of phycobilisomes in heterocysts of Anabaena variabilis II Photobiochem. Photobiophys. 1983. V.6. P. 25-31.

83. Kom&rek J. Prospects for taxonomic developments // The biology of blue-green algae. Berkeley, 1973. 482p.

84. Komarek J. Taxonomic review of the genera Synechocystis Sauv. 1892, Synechococcus Nag. 1849, and Cyanothece gen. nov. (Cyanophyceae) // Arch. Protistenkde. 1976. V. 18. P. 119-179.

85. Komarek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 2 Chroococcales II Arch. Hydrobiol. / Suppl., Algological Studies. 1986. V. 43. P. 157- 226.

86. Komarek J., Anagnostidis K. Modern approach to the classification system of cyanophytes. 4 Nostocales II Arch. Hydrobiol. / Suppl., Algological Studies. 1989. V. 56. P. 247-345.

87. Komarek J., Caslavska J. Thylakoid patterns in oscillatorialean cyanophytes // Arch. Hydrobiol. / Suppl., Algological Studies. 1991. V. 64. P. 267-270.

88. Komarek J., Hindak F. Taxonomic review of natural populations of the cyanophytes from the Gomphosphaeria-complex // Arch. Hydrobiol. / Suppl., Algological Studies. 1988. V. 50-53. P. 203-225.

89. Kuhlbrandt W. Structure and function of the plant light-harvesting complex, LHC-II // Curr. Opin. Struct. Biol. 1994. V. 4. P. 519-528.

90. Kunkel D.D. Thylakoid centres: structures associated with the cyanobacterial photosynthetic membrane system // Arch. Microbiol. 1982. V. 133. P. 97-99.

91. Larkum A.W.D., Scaramuzzi C., Cox G.C., Hiller R.G., Turner A.G. Light-harvesting chlorophyll c-like pigment in Prochloron // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. V. 91. P. 679-683.

92. Larkum Т., Howe C.J. Molecular aspects of light-harvesting processes in algae // Advances Bot. Res. 1997. V.27, P.257-330.

93. Lewin R.A. Prochloron, type genus of the Prochlorophyta II Phycologia. 1977. V. 16. P. 217.

94. Lewin R.A. Order Prochlorales II Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. J.T. Staley et al. (eds.). Williams and Wilkins, Baltimore. 1989. V. 3. P. 1799-1802.

95. Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes // Meth. Enzymol. 1987. V. 148. P. 350-382.

96. Lugtenberg В., van Alphen L. Molecular architecture and functioning of the outer membrane of E. coli and other gram-negative bacteria // Biochim. Biophys. Acta. 1983. V. 737. P. 51-115.

97. MacColl R. 1998. Cyanobacterial phycobilisome // J. Struct. Biol. V.124, P.311-334.

98. Maeda H., Kawai A., Tilzer M.M. The water bloom of cyanobacterial picoplankton in Lake Biwa, Japan // Hydrobiologia. 1992. V. 248. P. 93-103.

99. Marquardt J., Senger H., Miyashita H., Miyachi S., Marschel E. Isolation and characterization of biliprotein aggregates from Acaryochloris marina, a Prochloron-like prokaryote containing mainly chlorophyll d IIFEBS Lett. 1997. V. 410. P. 428-432.

100. Matthijs H.C.P., van der Staay G.W.M., Mur L.R. Prochlophytes: the 'other' cyanobacteria? / The molecular biology of cyanobacteria. D.A.Bryant (ed.) Kluwer Acad. Publ. Dordrecht e.a. 1994. P. 49-64.

101. McGuire R.F. A numerical taxonomic study of Nostoc and Anabaena И J. Phycol. 1984. V. 20. P. 454-460.

102. Miller K.R., Jacob J. S., Burger-Wiersma Т., Matthijs H. C. P. Supramolecular structure of the thylacoid membrane of Prochlorothrix hollandica: a chloropyll b-containing prokaryote // J. Cell Sci. 1988. V. 91. P. 577-586.

103. Miroshnichenko-Dolganov N.A., Bhaya D., Grossman A.R. Cyanobacterial protein with similarity to the chlorophyll a/b binding proteins of higher plants: evolution and regulation I I Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 636-640.

104. Miyashita H., Ikemoto H., Kurano N., Adachi K., Chihara M., Miyachi S. Chlorophyll rfas a major pigment // Nature. 1996. V. 383. P. 402.

105. Miiller P., Li X., Nijogi K.K. Non-photochemical quenching. A response to excess light energy II Plant Physiol. 2001. V. 125. P. 2879-2889.

106. Nierzwicki-Bauer S.A., Balkwill D.L., Stevens S.E. Three-dimensional ultrastructure of a unicellular cyanobacterium //J. Cell Biol. 1983. V. 97. P. 713-722.

107. Nikolaitchik O. A., Bullerjahn G.S. Transcript analysis of the pcbABC genes encoding the antenna apoproteins in the photosynthetic prokaryote Prochlorothrix hollandica II FEMS Lett 1998. V.168. P.187-194.

108. Olsen G.J., Woese C.R., OverbeckR. The winds of (evolutionary) change: breathing new life into microbiology // J. Bacteriol. 1994. V. 176. P. 1-6.

109. Olson J.M. Evolution of phonosynthetic reaction centers // BioSystems. 1981. V.14. P. 89-94.

110. Ong L.J., Glazer A.N. Phycoerythrins of marine unicellular cyanobacteria. I. Bilin types and locations and energy transfer pathways in Synechococcus spp. phycoerythrins // J. Biol. Chem. 1991. V. 266. P. 9515-9527.

111. Palleroni N.J. The taxonomy of bacteria// Bioscience. 1983. V.33. P.370-377.

112. Palleroni N.J. Prokaryotic diversity and the importance of culturing // Antonie van Leeuwenhoek. 1997. V. 72. P. 3-19.

113. Parry D.L. Cyanophytes with R-phycoerythrins in associacion with seven species of ascidians from the Great Barrier Reef// Phycologia. 1984. V. 23. P. 503-505.

114. Partensky F., Hess W.R., Vaulot D. Prochlorococcus, a marine photosynthetic prokaryote of global significance // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1999. V.63. P.106-127.

115. Paulsen H. Chlorophyll a/b-hmdmg proteins // Photochem. Photobiol. 1995. V. 62. P. 367-382.

116. Peschek G.A. Photosynthesis and respiration of cyanobacteria // Phototrophic Procaryotes. G.A. Peschek et al (eds.). Plenum Press, New York. 1999. P. 201-209.

117. Pfennig N., Triiper H.G. Anoxygenic phototrophic bacteria // In: Bergey's manual of systematic bacteriology. J.T. Staley, M.R. Bryant, N. Pfennig, Holt T.G.(ed.). Williams & Wilkins, Baltimore, 1989. V. 3. P. 1635-1637.

118. Phlips E.J., Zeman C. Photosynthesis, growth and nitrogen fixation by epiphytic forms of filamentous cyanobacteria from pelagic Sargassum // Bull. Mar. Sci. 1990. V. 47. P. 613-621.

119. Pinevich A.V. Intracytoplasmic membrane structures in bacteria // Endocytobiosis and Cell Res. 1997. V.12. P. 9-40.

120. Pinevich A.V., Gavrilova O.V., Zaitseva A.A., Averina S.G., Usova T.V. Pseudanabaena sp. — a brown-pigmented cyanophyte (cyanobacterium) with phycobilisomes of uncommon type //Algological Studies. V. 85. 1997. P. 1-11.

121. Pinevich A.V., Skulberg O.M., Matthijs H.C.P. et al. Characterization of a novel chlorophyll 6-containing Prochlorothrix species (Prochlorophyta) and its photosynthetic apparatus//Microbios. 1999. V.100. P. 159-174.

122. Post A.V., Bullerjahn G.S. The photosynthetic machinery in prochlorophytes: structural properties and ecological significance // FEMS Microbiol. Rev. 1994. V. 13. P. 393-413.

123. Postius C., Kenter U., Wacker A., Ernst A., Boger P. Light causes selection among two phycoerythrin-rich Synechococcus isolates from Lake Constance // FEMS Microbiol. Ecol. 1998. V. 25. P. 171-178.

124. Postius С., Ernst A. Mechanisms of dominance: coexistence of picocyanobacterial genotypes in a freshwater ecosystems // Arch. Microbiol. 1999. V. 172. P. 69-75.

125. Rippka R., Cohen-Bazire G. The Cyanobacteriales: a legitimate order based on the type strain Cyanobacterium stanieril II Ann. Microbiol. (Inst. Pasteur). 1983. Т. 134B. P. 21-36.

126. Rippka R., Deruelles J., Waterbury J.B., Herdmann M., Stanier R.Y. Generic assigments, strain histories and properties of pure cultures of cyanobacteria // J. gen. Microbiol. 1979. V. 11 LP. 1-61.

127. Rippka R., Waterbury J.В., Cohen-Bazire G. A cyanobacterium wich lacks thylakoids //Arch. Microbiol. 1974. V.100. P. 419-436.

128. Rodriguez H., Rivas J., Guerrero M.G., Losada M. Nitrogen-fixing cyanobacterium with a high phycoerythrin content // Appl. Environ. Microbiol. 1989. V. 55. P. 758-760.

129. Rodriguez H., Rivas J., Guerrero M.G., Losada M. Enhancement of phycobiliprotein production in nitrogen-fixing cyanobacteria//J. Biotechnol. 1991. V. 20. P. 263-270.

130. Rudiger W., Wagenmann R., Muckle G. Investigation of C-phycoerythrin in the cyanobacterium Pseudanabaena W1174 // Arch. Microbiol. 1980. V. 127. P. 253-257.

131. Schmitt A., Frank G., James P., Staudenmann W., Zuber H., Wilhelm C. Polypeptide sequence of the chlorophyll а/6/c-binding protein of the prasinophycean alga Manloniella squamata II Photosynth. Res. 1994. V. 40. P. 269-277.

132. Schopf J.W. The fossil record: tracing the roots of the cyanobacterial lineage //The Ecology of Cyanobacteria. B.A. Whitton, M. Potts (eds.). Kluwer Acad. Publ. Doordrecht e.a. 2000. P. 13-35.

133. Shively J.M., Bryant D.A., Fuller R.C., Konopka A.E., Stevens S.E.J., Strohl W.R. Functional inclusions in prokaryotic cells // Int. Rev. Cytol. 1988. V. 113. P. 35-100.

134. Simpson D.J., Knoetzel J. Light-harvesting complexes of plants and algae: introduction, survey and nomenclature // Oxygenic Photosynthesis: the Light Reactions. D.R. Ort, C.F. Yocum (eds.). Kluwer Acad. Publ., Dordrecht e.a. 1996. P. 493-506.

135. Stevens S.E., Nierzwicki-Bauer S.A. The cyanobacteria // Structure of Phototrophic Prokaryotes. Stolz S.F.(ed.). CRC Press Inc. 1991. P. 15-47.

136. Stockner J.G., Shortreed K. S. Autotrophic picoplankton: community composition, abundance and distribution across a gradient of oligotrophic British Columbia and Yukon Territory Lakes // Inter. Rev. ges. Hydrobiol. 1991. V. 76. P. 581-601.

137. Stulp B.K., Stam W.T. Genotypic relationships between strains of Anabaena (Cyanophyceae) and their correlation with morphological affinities // Br. Phycol. J. 1984. V. 19. P. 287-301.

138. Tabita F.R. Molecular and cellular regulation of autotrophic carbon dioxide fixation in microorganisms // Microbiol. Rev. 1988. V.52. P.155-189.

139. Tandeau de Marsac N. Occurrence and nature of chromatic adaptation in cyanobacteria//J. Bacterid. 1977. V. 130. P. 82-91.

140. Tandeau de Marsac N. Differentiation of hormogonia and relationships with other biological processes // The Molecular Biology of Cyanobacteria. Bryant D,A.(ed.). Kluwer Acad. Publ., Dordrecht e.a. 1994. P. 825-842.

141. Turner S. Molecular systematics of oxygenic photosynthetic bacteria // Plant Syst. Evol. 1997. V. 11. (Suppl.) P. 13-52.

142. Turner S., Pryer K.M., Viao V.P.W., Palmer J. Investigating deep phylogenetic relationship among cyanobacteria and plastids by small subunit rRNA sequence analysis // J. Eukaryot. Microbiol. 1999. V. 46. P. 327-338.

143. Turon X., Hernandez-Marine M., Catalan J. A new species of Komvophoron (Cyanophyta, Borziaceae) epibiote on ascidians from the Mediterranean Sea // Algological Studies. 1991. V. 64. P. 249-259.

144. Waterbury J.B., Rippka R. Order Chroococcales // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. J.T. Staley et al. (eds.). Williams and Wilkins, Baltimore. 1989. V. 3. P. 1742-1746.

145. Wedemeyer G.J., Kidd D.J., Glazer A.N. Cryptomonad biliproteins: bilin types and locations // Photosynth. Res. 1996. V. 48. P. 163-170.

146. Weisse T. Dynamics of autotrophic picoplankton in marine and freshwater ecosystems // Advances in Microbial Ecology. In: Jones J.G. (ed.). Plenum Press, New York. 1993. V. 13. P. 327-370.

147. Whatley J. M. The fine structure oiProchloron II New Phytol. 1977. V. 9. P. 309-313.

148. Whitton B.A. The taxonomy of blue-green algae // Br. Phycol. J. 1969. V. 4. P. 121-123.

149. Wilbanks S.M., de Lorimer R., Glazer A.N. Phycoerythrins of marine unicellular cyanobacteria. III. Sequence of class II phycoerythrin // J. Biol. Chem. 1991. V.266. P. 9535-9539.

150. Wilhelm C. The biochemistry and physiology of light-harvesting processes in chlorophyll b- and chlorophyll c- containing algae // Plant Physiol. Biochem. 1990 V. 28. P. 293-306.

151. Wilmotte A. Molecular evolution and taxonomy of the cyanobacteria // The Molecular Biology of Cyanobacteria. Bryant D.A. (ed.). Kluwer Acad. Publ., Dordrecht e.a. 1994. P. 1-25.

152. Wilmotte A., Golubic S. Morphological and genetic criteria in the taxonomy of Cyanophyta / Cyanobacteria II Arch. Hydrobiol. / Suppl., Algological Studies. 1991. Vol.92. P. 1-24.

153. Woese C.R., Kandler O., Wheelis M.L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Arhaea, Bacteria, and Eucarya // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. V. 87. P. 4576-4579.

154. Wolfe G.R., Cunningham F.X., Durnford D., Green В., Gantt E. Evidence for a common origin of chloroplasts with light-harvesting complexes of different pigmentation//Nature. 1994. V.367, P.566-568.

155. Wyman M., Gregory R.P.F., Carr N.G. Novel role for phycoerythrin in a marine cyanobacterium, Synechococcus strain DC2 // Science. 1985. V. 230. P. 818-820.

156. Xiong J., Fischer W.M., Inoue K., Nakahara M., Bauer C.E. Molecular evidence for the early evolution of photosynthesis // Science. 2000. V.289. P. 1724-1730.