Сложность и вариативность как характеристики процесса самоорганизации нейронов головного мозга в процессе обучения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, кандидат наук Нажесткин Иван Андреевич

• Нажесткин Иван Андреевич
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Нажесткин Иван Андреевич

Введение

1. Методические подходы к исследованию самоорганизации нейронных сетей в головном мозге

1.1. Основные проблемы

1.2. Методы регистрации нейронной активности головного мозга

1.1.1. Методы регистрации активности крупных нейронных популяций

1.1.2. Методы нейронного уровня

1.1.3. Выводы

1.3. Классические методы сопоставления нейронной активности с поведением

1.2.1. Специфичность активаций нейронов

1.2.2. Исследование вариативности нейронной активности

1.2.3 Формирование и поддержание специфических активаций нейронов. Существующие подходы и гипотезы

1.4. Методы анализа больших нейронных популяций

1.3.1. Методы, основанные на математической теории информации

1.3.2. Головной мозг с точки зрения математической теории сетей

1.3.3. Теория интегрированной информации: принципы работы подхода, применение к анализу сложных систем

2. Исследование самоорганизации нейронных сетей головного мозга с помощью анализа вариативности

2.1. Постановка и проведение эксперимента. Обработка данных

2.2. Результаты

2.3. Выводы и обсуждение

3. Исследование самоорганизации нейронных сетей головного мозга с использованием теории интегрированной информации

3.1. Постановка и проведение эксперимента

3.2. Вычисление показателя интегрированной информации для спайковых данных нейронной активности

3.3. Результаты

3.4. Выводы и обсуждение

4. Исследование процесса самоорганизации в двух взаимодействующих отделах головного мозга в процессе приобретения новых навыков

4.1. Введение

4.2. Постановка и проведение эксперимента

4.3. Результаты

4.4. Выводы и обсуждение

5. Приближённые подходы к вычислению показателя интегрированной информации

5.1. Введение

5.2. Результаты и обсуждение

5.3. Выводы

Заключение

Список литературы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сложность и вариативность как характеристики процесса самоорганизации нейронов головного мозга в процессе обучения»

Введение Актуальность работы

Головной мозг представляет собой сложнейшую систему, состоящую из десятков миллиардов отдельных клеток - нейронов, объединяющихся в сети. Необходимость применения всё более сложных паттернов поведения в постоянно изменяющейся среде для выживания среди таких же высокоразвитых организмов стала причиной серьёзного эволюционного усложнения мозга. Способность к коммуникации с использованием богатого разнообразия естественных языков, способность к творческой деятельности, к математическому и логическому мышлению, возможность испытывать широкий спектр эмоций - всё это в конечном счёте основано на сложнейших пространственно-временных паттернах активности огромного количества нейронов. Весь жизненный опыт, все воспоминания - всё, что делает каждую личность уникальной - всё это представляет собой многочисленные изменения в нейронах, реализованные сложнейшими молекулярными каскадами.

Анатомическая структура головного мозга в последнее время поддаётся определению ценой значительного объёма затрачиваемых ресурсов [DeWeerdt, 2019]. Однако, функционирование таких структурнх элементов исследовано сравнительно слабо. Точные механизмы кодирования и обработки информации в головном мозге, а также механизмы самоорганизации нейронов во время обучения и запоминания остаются неизвестными. Как будет показано в дальнейшем в тексте работы, к настоящему времени в нейронной активности головного мозга животных и человека обнаружено большое количество паттернов, коррелирующих с поведением. Известны анатомические области мозга, нейроны в которых преимущественно связаны с выполнением узкоспециализированных задач, таких как восприятие движений [Albright, 1984; Albright, 1992], синтез речи из имеющихся компонентов [Flinker et al., 2015], эмоциональная окраска поступающей информации [Phelps and LeDoux, 2005], ориентация в пространстве и построение маршрутов [O'Keefe and Dostrovsky, 1971; [Cho and Sharp, 2001; Alexander and Nitz, 2015] и многое другое. Обнаружены нейроны, повышающие свою частоту активности при восприятии строго определённых объектов, например, определённых лиц или известных сооружений [Quiroga et al., 2005]. По последовательностям потенциалов действия нейронов или по данным фМРТ часто удаётся с высокой точностью восстановить воспринимаемую информацию или выполняемое поведение [Kamitani and Tong, 2005; Kay et al., 2008; VanRullen and Reddy, 2019]. Существует большое количество математических подходов, позволяющих оценить взаимосвязь стимула и нейронного ответа и предсказать полученный стимул - причём, как основываясь на активности одного нейрона, так и основываясь на активности крупных популяций [Paninski et al., 2007; Mesgarani et al., 2009]. С другой стороны, имеется большое количество генеративных моделей, позволяющих создавать in silico сети,

сходные по параметрам с сетями головного мозга. Подобные сети демонстрируют некоторые свойства реальных сетей биологических нейронов [Friston and Price, 2001; Vértes et al., 2012; Vértes et al., 2014; Becq et al., 2020]. Широчайшее распространение за последние годы получили искусственные нейронные сети, представляющие собой сильно упрощённую модель сетей головного мозга, с нейронами и синапсами. С их помощью было решено большое количество задач, которые до недавнего времени считались доступными исключительно человеческому мозгу - распознавание объектов на изображениях [Liang and Hu, 2015; Singh et al., 2019], работа с текстами на естественном языке [Collobert and Weston, 2008; Li et al., 2018], генерация изображений почти фотографического качества [Liu and Tuzel, 2016] и речи, неотличимой от речи человека [Wang et al., 2018]. Даже такие упрощённые модели смогли обеспечить значительный прогресс и частично реализовать на компьютере процессы, ранее считавшиеся исключительной способностью живого головного мозга. Однако, все существующие на данный момент достижения лишь внешне описывают работу сетей биологических нейронов или частично повторяют их структурные и функциональные особенности. Алгоритмы, сопоставляющие спайковую активность нейронов (генерацию потенциалов действия) с поведением или параметрами среды, дают лишь внешнюю картину, не объясняя самого главного - каким образом сформировались сети нейронов, обеспечивающие подобную реакцию и могут аналогично формироваться и дальше. Искусственные нейронные сети на настоящий момент фактически представляют собой очень сложную формулу с большим количеством коэффициентов (синаптических весов), настраиваемых по принципу максимального соответствия требуемому результату. Они обучаются с использованием внешнего алгоритма, обеспечивающего корректировку весов в зависимости от выдаваемого сетью вывода. Алгоритм либо минимизирует функцию потерь, зависящую от различия между идеальным результатом, либо максимизирует так называемую фитнес-функцию, прямо оценивающую результат. В то же время, головной мозг выполняет обучение самостоятельно, без внешней оценки полученного результата каким-либо внешним устройством или алгоритмом, вместо этого, по всей видмости, обходясь естественным отбором требуемых паттернов активности. Нейронная сеть головного мозга способна самостоятельно выбирать задачи для обучения, приводящие к наилучшему приспособлению к окружающей среде, и самостоятельно перестраиваться для этого. Именно эта способность помогла высшим организмам, в том числе и человеку, успешно приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды и развиваться от поколения к поколению. Однако точные механизмы подобной самоорганизации точно неизвестны.

Достаточно давно были высказаны предположения о том, что нейронные сети в головном мозге строятся по принципу самоорганизации с некоторыми особенностями [Schöner and Kelso, 1988]. Сети в головном мозге далеки от случайных, и имеют многоуровневую структуру, когда

каждый элемент сети внутри представляет собой сеть с такими же структурными свойствами. Было предположено, что для построения подобных сетей необходим недетерминированный механизм самоорганизации, основанный на электрической активности нейронов, и правила работы данного механизма определены генетически [Singer, 1986; Barnes, 1986]. Первые идеи относительно механизмов самоорганизации были предложены Хэббом [Hebb, 1949]. В его теории, выдвинутой на основе существовавших тогда представлений, нейроны A и B увеличивают эффективность синаптической передачи друг между другом в случае, когда нейрон A многократно последовательно участвует в активации нейрона B. При этом в обоих нейронах происходят метаболические изменения, реализующее усиление эффективности синаптической связи. Нейроны, усилившие между собой связи, образуют так называемые «сборки клеток» (cell-assemblies), которые являются единицами обработки информации. Впоследствии получило развитие теоретическое описание сложных систем, в котором рассматривались некоторые характерные паттерны их активности. Данные паттерны были обнаружены и в головном мозге [Skarda and Freeman, 1990]. Например, существование нескольких точек устойчивого равновесия (аттракторов) обеспечивает изменчивое поведение, находящееся, при этом, в определённых рамках, а резкие переходы между устойчивыми состояниями (фазовые переходы) обеспечивают возможность резкого изменения поведения при необходимости [Thelen and Gunnar, 1993; Kelso, 1995]. При этом увеличение сложности системы осуществляется путём множества последовательных фазовых переходов, которые, в свою очередь, происходят за счёт усиления флуктуаций в системе [Thelen and Gunnar, 1993]. Эта важность флуктуаций (вариативности) для организации активности нейронов в мозге подтверждается различными исследованиями нейронов при обучении [Fusi, 2002; Kao, 2008; Mandelblat-Cerf et al., 2009] и вычислительными моделями [Hartmann et al., 2015]. Вкратце, вариативность активности необходима для перебора состояний сложной системы, обеспечивая поиск требуемого состояния.

Стоит учитывать, что самоорганизация происходит в непрерывной взаимосвязи со средой. Мозг подстраивает своё функционирование с целью приспособления к среде, отбирая среди образующихся паттернов только такие, которые обеспечивают наилучшую адаптацию к условиям среды. С точки зрения Джеральда Эдельмана [Edelman and Mountcastle, 1978; Edelman, 1987], в мозге постоянно происходит селекционистский отбор, при котором только стабильные нейронные группы сохраняются. При этом мозг не является простым устройством, которое принимает на вход информацию, перестраивается на её основе и инициирует действия. Он постоянно предсказывает будущие события и выполняет действия на основе данных предсказаний [Arbib and Erdi, 2000; Engel et al., 2001; Buzsaki, 2006],при этом с помощью таких действий получая больше информации об окружающей среде [Buzsaki, 2019]. Подобные нейронные группы, образовавшиеся в результате отбора, специализированы относительно

выполнения большого числа различных задач [Tononi et al., 1998a], и для обеспечения работы мозга должны быть связаны между собой. Эти два противоположных процесса, называемые сегрегацией и интеграцией, имеющие место одновременно, лежат в основе сложности нейронных сетей головного мозга [Tononi et al., 1998a, Tononi et al., 1998b]. Для обеспечения этих процессов структура головного мозга состоит из тесных сообществ, соединённых между собой связями [Bulmore and Sporns, 2008; Sporns, 2011; Sporns, 2013]. По всей видимости, такая структура организуется самостоятельно как наиболее опимальная, максимально сокращающая пути передачи информации и максимально выгодная при построении [Bullmore and Sporns, 2012]. Сочетание сегрегации и интеграции информации связано с достижением успеха в искусственных системах [Edlund et al., 2011; Engel and Malone, 2018], а также с развитием мозга в вычислительной модели [Fujii et al., 2018] и in vivo [Isler et al., 2018].

Из всего вышеперечисленного следует, что необходимы дополнительные исследования процессов самоорганизации нейронов в головном мозге путём измерения вариативности и сложности, выражающейся степенью сегрегации и интеграции информации. В настоящей работе был произведён анализ динамики активности нейронов различных областей мозга на всех этапах приобретения новых инструментальных навыков. Первое исследование было направлено на исследование вариативности нейронной активности в головном мозге. Далее был предложен подход с использованием теории интегрированной информации (IIT) Джулио Тонони [Tononi, 2004; Balduzzi, Tononi, 2008] для оценки сложности организации спайковой активности мозга.

Цель работы

Целью работы является исследование процессов самоорганизации нейронов в головном мозге во время приобретения новых навыков и разработка методов оценки изменений спайковой активности, непосредственно связанных с процессом самоорганизации.

Для достижения поставленной цели в ходе исследования были сформулированы следующие задачи:

1. Получить данные нейронной активности ретросплениальной коры, гиппокампа и миндалины у лабораторных животных в процессе приобретения нового поведения.

2. Проанализировать вариативность частот и межспайковых интервалов нейронов при выполнении поведенческих актов и вне их, разработать программное обеспечение для выполнения данного анализа.

3. Выбрать и применить целесообразный математический метод для вычисления коэффициента интегрированной информации Ф на имеющихся данных с учётом их природы с целью анализа сложности нейронной сети, выбрать и проверить методы

аппроксимации для вычисления коэффициента интегрированной информации Ф для систем большого размера.

Методы исследования

Спайковые данные нейронной активности, использованные при выполнении работы, были получены методом регистрации потенциалов действия с использованием имплантированных микроэлектродов. Данный метод сравнительно прост в реализации, надёжен, позволяет вести регистрацию в течение нескольких дней, что позволяет регистрировать активность нейронов в течение всего процесса многодневного обучения, а также имеет высокое временное разрешение, крайне необходимое для получения тонких паттернов активности нейронов, содержащих дополнительную информацию. В исследовании были использованы как данные, полученные в лаборатории, так и открытые данные из общедоступных источников.

Данные с регистрацией активности нейронов ретросплениальной коры для исследования вариативности подобной активности были получены в лаборатории ресурсного центра нейрокогнитивных исследований НИЦ «Курчатовский институт». В данной лаборатории используются микроэлектроды от компании NeuroNexus с микродрайвером dDrive, закрепляемые на поверхности черепа животного с использованием специализированного цемента. Данные с электродов передаются по кабелю в программно-аппаратный комплекс Plexon MAP, осуществляющий усиление сигнала и первичную обработку данных (применение фильтра верхних частот и выделение спайков по порогу амплитуды сигнала) и сохранение полученных форм спайков на компьютер для последующей обработки. Для сопоставления полученных данных с поведенческими паттернами производится видеорегистрация поведения животного с применением аппаратной системы точного времени, точно сохраняющей времена нейронных спайков и кадров видеозаписи. Каждый день проводилась и записывалась одна сессия обучения продолжительностью в 30 минут. Поэтапное обучение инструментальному навыку (нажатию на педаль) осуществлялось в специализированной камере для оперантного обучения с двумя педалями и кормушкой. Каждый этап, фактически, являлся отдельным навыком - при переходе к следующему этапу происходило переобучение. При обработке данных на видеозаписи были выделены времена поведенческих актов (время начала и время конца акта). В данных нейронной активности за каждый день были выделены формы спайков, относящиеся к различным нейронам. Далее был произведён анализ специфичности нейронов (преимущественной активации нейрона в каком-либо поведенческом акте). Нейрон считался специфически активирующимся в определённом поведенческом акте, если средняя частота активности нейрона в данном акте превышала фоновую частоту активности более чем на 50% [Eichenbaum et al., 1987; Горкин и Шевченко, 1990]. С целью исследования динамики активности нейрона была рассчитана

вариативность активности нейрона в течение времени обучения. Была рассчитана локальная вариативность активности каждого нейрона как разность между максимальным и минимальным межспайковым интервалом нейрона в 6 пятиминутных периодах каждой экспериментальной сессии, и глобальная вариативность, как разность между средними межспайковыми интервалами нейронов в соседних пятиминутных периодах. Размер периода выбирался с целью включить в него некоторое количество поведенческих актов, которое должно вызвать изменения в активности нейронов. Поскольку в большинстве экспериментальных сессий происходило переобучение, занимавшее несколько десятков поведенческих актов, для оценки подобных изменений необходимо рассматривать период, содержащий такое количество. Исходя из этого был выбран размер периода в 5 минут.

Данные с регистрацией активности нейронов гиппокампа и миндалины были получены из общедоступных наборов на портале обмена данными в области нейронауки crcns.org. Для спайковых данных был рассчитан коэффициент интегрированной информации Ф с различным разрешением (для полного времени сессии обучения и в периодах продолжительностью 1/8 сессии). В данном случае поведенческие акты происходили чаще, а постоянное переобучение на другой навык отсутствовало, и поэтому для рассмотрения были выбраны периоды меньшего размера. Для расчётов был использован так называемый алгоритм авторегрессионного Ф (Ф^д), не предъявляющий требований ко входным данным и имеющий меньшую вычислительную сложность. Для проведения вычислений была выполнена предварительная обработка спайковых данных, заключающаяся в преобразовании серий времён активаций нейронов в последовательность равномерно расположенных по времени состояний каждого нейрона. Полученные данные были проверены на корреляцию с внешне наблюдаемой метрикой успешности обучения (количеством успешных актов, нормированным на длину экспериментальной сессии). По результатам корреляции сделаны выводы о возможности оценки изменений в сложности нейронных сетей головного мозга при обучении с использованием теории интегрированной информации.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Степень вариативности активности у нейронов ретросплениальной коры различалась в зависимости от объектов среды, которые они кодировали, и от успешности выполнения навыка.

2. Показано, что сложность, оцененная с помощью показателя интегрированной информации Ф, имеет положительную корреляцию с упешностью приобретаемого навыка.

3. С использованием коэффициента интегрированной информации Ф показана положительная корреляция между уровнями сложности нейронных сетей двух взаимодействующих отделов головного мозга при обучении.

4. Предложены три приближённых метода для быстрого вычисления коэффициента интегрированной информации Ф: два с упрощением искомого разбиения системы и один с ограничением количества нейронов. При этом показано, что методы с упрощением искомого разбиения позволяют получить Ф, имеющий более высокий уровень корреляции с успешностью выполнения приобретаемого навыка

Научная новизна исследований

В работе обнаружены новые закономерности динамики формирования нейронных паттернов ретросплениальной коры головного мозга течение всего процесса приобретения навыка, начиная с самых ранних этапов.Впервые исследован процесс добавления представлений новых объектов в ретросплениальной коре при изменении требуемого действия, которое необходимо для успешного функционирования в среде. Исследовано изменение вариативности нейронной активности, являющейся индикатором процессов поиска необходимых паттернов, необходимых для успешного выполнения задачи, в течение всего процесса обучения. Впервые показана модуляция вариативности в зависимости от успешности выполняемой задачи для нейронов, кодирующих критически важные для обучения объекты.

Впервые теория интегрированной информации (ПТ) была применена для оценки сложности организации нейронной активности в головном мозге на всех этапах приобретения навыков. Показано, что показатель интегрированной информации Ф имеет корреляцию с классической метрикой успешности в данной среде (количеством вознаграждений). Также показано, что изменения, описываемые показателем Ф в малой подвыборке нейронов исследуемой области мозга, отражают работу всей области.

Впервые на многодневных спайковых данных нейронной активности продемонстрировано применение нескольких приближённых подходов к вычислению показателя интегрированной информации, позволяющих значительно ускорить расчёты. Показана возможность применения трёх различных методов приближения. Практическая значимость работы

Полученные в настоящей работе закономерности являются основой для постановки новых гипотез и для более глубокого понимания принципов работы головного мозга. Проведённое исследование уточняет функциональное значение ретросплениальной коры, гиппокампа и миндалины в головном мозге и задаёт вектор дальнейших исследований в данной области.

Полученные закономерности могут быть использованы для воздействий на нейронные сети (манипуляций) в процессе научения для оптимизации приобретения новых навыков

Апробация результатов работы

Основные результаты, полученные в диссертационной работе, докладывались на следующих конференциях:

1. Международный молодежный научный форум «ЛОМОНОСОВ-2019»

2. I Национальный Конгресс по когнитивным исследованиям, искусственному интеллекту и нейроинформатике

3. Международный молодежный научный форум «ЛОМОНОСОВ-2021»

4. Международная научно-техническая конференция «Нейроинформатика - 2021»

Публикация результатов работы

Основные результаты работы были опубликованы в 3 статьях в научных журналах, входящих в перечень ВАК или базу Scopus.

1. Методические подходы к исследованию самоорганизации нейронных сетей в головном

мозге

В данной главе даётся обзор существующих подходов к анализу спайковой активности головного мозга и её связи с выполняемым поведением или поступающей информацией из среды. Рассматриваются различные методы, как для анализа активности единичных нейронов, так и для исследования больших популяций. Приводятся примеры применения рассмотренных методов в различных задачах и построения выводов по полученной информации. Рассматриваются также и методы регистрации нейронной активности, используемые для получения анализируемых спайковых последовательностей в головном мозге; рассматриваются их сильные и слабые стороны, границы применимости.

1.1. Основные проблемы

Строение головного мозга и основы функционирования его базовых элементов изучались достаточно давно. Открытие микроскопа позволило на более глубоком уровне изучить структуру проводящий нервных путей и самого головного мозга. Сантьяго Рамону-и-Кахалю и Камилло Гольджи удалось установить факт присутствия отдельных клеток в нервной ткани. Эксперименты Луиджи Гальвани позволили установить электрическую природу распространения сигналов по нейронам, а эксперимент Отто Леви показал присутствие механизма передачи сигналов от нейронов с использованием нейромедиаторов. Исследования Ходжкина и Хаксли, Катца и Миледи позволили чётко определить механизмы распространения электрических сигналов и их возникновения при воздействии нейромедиатора, изучить функционирование ионных каналов, лежащих в основе генерации электрических сигналов в нейронах. Современные методы микроскопии, спектрометрии и белковой инженерии позволили с высокой точностью исследовать устройство и принципы работы всех ионных каналов и белков-транспортёров, ответственных за вышеупомянутые процессы. В значительной степени изучена работа ионных каналов, белков-переносчиков ионов, механизмы выброса нейромедиатора, многие молекулярные каскады, лежащие в основе структурных изменений, лежащих в основе обучения и памяти. Однако для полного понимания работы мозга этого недостаточно. Исследование головного мозга представляет собой сложную методическую задачу. Мозг состоит из десятков миллиардов отдельных клеток (нейронов), являющихся сложными сами по себе, и образующими многоуровневые сети с огромным количеством связей. Ни в одной другой биологической системе нет настолько сложной и многоуровневой клеточной структуры. Нейроны имеют очень сложную морфологию, от тела отходит большое количество отростков (аксоны, дендриты), которые переплетаются друг с другом и образуют контакты (синапсы) в различных местах. Синапсы имеют различную структуру - между аксоном и дендритом, между аксоном и другим аксоном, между аксоном и телом клетки. На дендритах в местах синаптических связей имеются специальные структурные образования - шипики, содержащие рецепторы. В структуре мозга имеются не только нейроны, но и глиальные клетки, играющие вспомогательную роль в образовании и работе синапсов. Все эти структурные элементы имеют микроскопические размеры и очень плотно упакованы в объёме мозга, и даже приблизительная оценка всех связей между нейронами является очень непростой задачей. Даже упрощённые расчёты, показывающие исключительно граф связей, без тонких анатомических особенностей, требуют комбинации множества вычислительных методов и/или данных из различных исследований (например, [Scannell et al., 1995; Burns and Young, 2000; Hagmann et al., 2007;

Hagmann et al., 2008], обзор методов в [Hilgetag et al., 2002; Kaiser, 2011]). С помощью микроскопии и большого количества вычислений удалось построить точные пространственные модели небольшого фрагмента мозга мыши (около 1 мм3), при этом данные даже для таких фрагментов занимают 2 петабайта [DeWeerdt, 2019], а весь процесс создания модели занимает порядка восьми месяцев непрерывной, круглосуточной работы. Для восстановления точной структуры всего мозга требуются годы микроскопии и вычислений по сложным алгоритмам. Например, восстановление структуры мозга человека подобным методом потребует нескольких тысяч лет. Для полного анализа структуры связей в мозге создаются долговременные проекты международного масштаба, объединяющие данные из большого количества лабораторий и предоставляющие удобные инструменты для анализа этих данных, например [Van Essen et al., 2013; Amunts et al., 2016]. Только такое глобальное и крупномасштабное объединение усилий позволяет получить результат.

Однако, даже досканальное знание анатомической структуры структуры не даёт понимания принципов работы мозга. Нейроны - электрически возбудимые клетки, способные генерировать импульсы (спайки) и передавать сигналы соседним нейронам через электрохимические соединения, называемые синапсами. Именно пространственно-временная динамика спайков кодирует всю поступающую и обрабатываемую, а изменение структуры нейронных связей и внутренние изменения в нейронах, влияющие на эту динамику, лежат в основе памяти и обучения. Регистрация динамики спайков у животных в своодном поведении, сопоставление их с воспринимаемой и запоминаемой информацией и выполняемым поведением лежит в основе современной нейрокогнитивной науки. Имеются технологии, позволяющие записывать активность нейронов головного мозга у животных, не вызывая у них неприятных ощущений и практически не ограничивая их в подвижности в области эксперимента, позволяя исследовать нейронную основу сложного естественного поведения, не ограничиваясь простыми действиями и реакциями на ограниченный набор простых искусственных стимулов у закреплённого животного. В вопросах нейронного кодирования на настоящее время известно достаточно много частных закономерностей. Например, обнаружены нейроны, активирующиеся в определённых местах пространства ("Клетки места") [O'Keefe, 1976], при зрительном восприятии полос различной ориентации [Hubel and Wiesel, 1959, Henry et al., 1974], различных текстур [Hammond and MacKay, 1977]. Обнаружены нейроны, связанные с принятием решения -при нахождении на развилке в лабиринте поочерёдно активировались нейроны, связанные с левым и правым рукавом [Johnson and Redish, 2007]. Обнаружены достаточно точные повторения паттернов нейронной активности, наблюдавшихся в различных видах поведения, через некоторое время после выполнения данного поведения, например, в состоянии покоя [Foster and Wilson, 2006; Karlsson, Frank, 2009] или во сне [Chen et al., 1998; Dag et al., 2019].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Нажесткин Иван Андреевич, 2022 год

Список литературы

1. Schöner G., Kelso J. A. S. Dynamic pattern generation in behavioral and neural systems //Science. - 1988. - Т. 239. - №. 4847. - С. 1513-1520.

2. Singer W. The brain as a self-organizing system //European archives of psychiatry and neurological sciences. - 1986. - Т. 236. - №. 1. - С. 4-9.

3. Barnes D. M. Brain Architecture: Beyond Genes: Neuroscientists at a recent meeting highlighted how extragenetic factors—including neuronal activity, contact with other cells, radiation, and chemical factors—influence brain circuitry, especially during development //Science. - 1986. - Т. 233. - №. 4760. - С. 155-156.

4. Thelen E., Gunnar M. Self-organization in developmental processes: Can systems approaches work //Brain development and cognition: A reader. - 1993. - С. 555-591.

5. Kelso J. A. S. Dynamic patterns: The self-organization of brain and behavior. - MIT press, 1995.

6. Skarda C. A., Freeman W. J. Chaos and the new science of the brain //Concepts in neuroscience. - 1990. - Т. 1. - №. 2. - С. 275-285.

7. Fusi S. Hebbian spike-driven synaptic plasticity for learning patterns of mean firing rates //Biological cybernetics. - 2002. - Т. 87. - №. 5. - С. 459-470.

8. Kao M. H., Wright B. D., Doupe A. J. Neurons in a forebrain nucleus required for vocal plasticity rapidly switch between precise firing and variable bursting depending on social context //Journal of Neuroscience. - 2008. - Т. 28. - №. 49. - С. 13232-13247.

9. Hartmann C. et al. Where's the noise? Key features of spontaneous activity and neural variability arise through learning in a deterministic network //PLoS computational biology. -2015. - Т. 11. - №. 12. - С. e1004640.

10. Arbib M. A., Érdi P. Précis of neural organization: structure, function, and dynamics //Behavioral and Brain Sciences. - 2000. - Т. 23. - №. 4. - С. 513-533.

11. Engel A. K., Fries P., Singer W. Dynamic predictions: oscillations and synchrony in top-down processing //Nature Reviews Neuroscience. - 2001. - Т. 2. - №. 10. - С. 704-716.

12. Buzsaki G. Rhythms of the Brain. - Oxford university press, 2006.

13. György Buzsâki M. D. The brain from inside out. - Oxford University Press, 2019.

14. Tononi G., Sporns O., Edelman G. M. A measure for brain complexity: relating functional segregation and integration in the nervous system //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1994. - Т. 91. - №. 11. - С. 5033-5037.

15. Tononi G., Edelman G. M., Sporns O. Complexity and coherency: integrating information in the brain //Trends in cognitive sciences. - 1998. - Т. 2. - №. 12. - С. 474-484.

16

17

18

19

20

21

22

23

24

25

26

27

28

29

30

31

Sporns O. The human connectome: a complex network //Annals of the new York Academy of Sciences. - 2011. - T. 1224. - №. 1. - C. 109-125.

Albright T. D. Direction and orientation selectivity of neurons in visual area MT of the macaque //Journal of neurophysiology. - 1984. - T. 52. - №. 6. - C. 1106-1130. Albright T. D. Form-cue invariant motion processing in primate visual cortex //Science. -1992. - T. 255. - №. 5048. - C. 1141-1143.

Flinker A. et al. Redefining the role of Broca's area in speech //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2015. - T. 112. - №. 9. - C. 2871-2875.

Phelps E. A., LeDoux J. E. Contributions of the amygdala to emotion processing: from animal models to human behavior //Neuron. - 2005. - T. 48. - №. 2. - C. 175-187. Quiroga R. Q. et al. Invariant visual representation by single neurons in the human brain //Nature. - 2005. - T. 435. - №. 7045. - C. 1102-1107.

Kay K. N. et al. Identifying natural images from human brain activity //Nature. - 2008. - T. 452. - №. 7185. - C. 352-355.

Kamitani Y., Tong F. Decoding the visual and subjective contents of the human brain //Nature neuroscience. - 2005. - T. 8. - №. 5. - C. 679-685.

VanRullen R., Reddy L. Reconstructing faces from fMRI patterns using deep generative neural networks //Communications biology. - 2019. - T. 2. - №. 1. - C. 1-10. Friston K. J., Price C. J. Dynamic representations and generative models of brain function //Brain research bulletin. - 2001. - T. 54. - №. 3. - C. 275-285.

Vertes P. E. et al. Simple models of human brain functional networks //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2012. - T. 109. - №. 15. - C. 5868-5873. Vertes P. E., Alexander-Bloch A., Bullmore E. T. Generative models of rich clubs in Hebbian neuronal networks and large-scale human brain networks //Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2014. - T. 369. - №. 1653. - C. 20130531. Becq G. J. P. C., Barbier E. L., Achard S. Brain networks of rats under anesthesia using resting-state fMRI: comparison with dead rats, random noise and generative models of networks //Journal of Neural Engineering. - 2020. - T. 17. - №. 4. - C. 045012. Liang M., Hu X. Recurrent convolutional neural network for object recognition //Proceedings of the IEEE conference on computer vision and pattern recognition. - 2015. - C. 3367-3375. Singh R. D., Mittal A., Bhatia R. K. 3D convolutional neural network for object recognition: a review //Multimedia Tools and Applications. - 2019. - T. 78. - №. 12. - C. 15951-15995. Collobert R., Weston J. A unified architecture for natural language processing: Deep neural networks with multitask learning //Proceedings of the 25th international conference on Machine learning. - 2008. - C. 160-167.

32. Li P., Li J., Wang G. Application of convolutional neural network in natural language processing //2018 15th International Computer Conference on Wavelet Active Media Technology and Information Processing (ICCWAMTIP). - IEEE, 2018. - С. 120-122.

33. Liu M. Y., Tuzel O. Coupled generative adversarial networks //Advances in neural information processing systems. - 2016. - Т. 29.

34. Wang X. et al. A comparison of recent waveform generation and acoustic modeling methods for neural-network-based speech synthesis //2018 IEEE International Conference on Acoustics, Speech and Signal Processing (ICASSP). - IEEE, 2018. - С. 4804-4808.

35. Горкин А. Г., Шевченко Д. Г. Стабильность поведенческой специализации нейронов //Журнал высшей нервной деятельности им. ИП Павлова. - 1990. - Т. 40. - №. 2. - С. 291-300.

36. Mediano P.A., Rosas F.E., Farah J.C., Shanahan M., Bor D., Barrett, A.B. Integrated information as a common signature of dynamical and information-processing complexity // Chaos. - 2022. Т. 32. - С. 013115.

37. Scannell J. W., Blakemore C., Young M. P. Analysis of connectivity in the cat cerebral cortex //Journal of Neuroscience. - 1995. - Т. 15. - №. 2. - С. 1463-1483.

38. Burns G. A. P. C., Young M. P. Analysis of the connectional organization of neural systems associated with the hippocampus in rats //Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 2000. - Т. 355. - №. 1393. - С. 55-70.

39. Hagmann P. et al. Mapping human whole-brain structural networks with diffusion MRI //PloS one. - 2007. - Т. 2. - №. 7. - С. e597.

40. Hagmann P. et al. Mapping the structural core of human cerebral cortex //PLoS biology. -2008. - Т. 6. - №. 7. - С. e159.

41. Hilgetag C. C. et al. Computational methods for the analysis of brain connectivity //Computational neuroanatomy. - Humana Press, Totowa, NJ, 2002. - С. 295-335.

42. Kaiser M. A tutorial in connectome analysis: topological and spatial features of brain networks //Neuroimage. - 2011. - Т. 57. - №. 3. - С. 892-907.

43. DeWeerdt S. How to map the brain //Nature. - 2019. - Т. 571. - №. 7766. - С. S6-S6.

44. Van Essen D. C. et al. The WU-Minn human connectome project: an overview //Neuroimage. -2013. - Т. 80. - С. 62-79.

45. Amunts K. et al. The human brain project: creating a European research infrastructure to decode the human brain //Neuron. - 2016. - Т. 92. - №. 3. - С. 574-581.

46. Cai Z. et al. Inferring neuronal network functional connectivity with directed information //Journal of neurophysiology. - 2017. - Т. 118. - №. 2. - С. 1055-1069.

47. Kobayashi R. et al. Reconstructing neuronal circuitry from parallel spike trains //Nature communications. - 2019. - T. 10. - №. 1. - C. 1-13.

48. Huang Y. et al. The neural correlates of the unified percept of alcohol-related craving: a fMRI and EEG study //Scientific Reports. - 2018. - T. 8. - №. 1. - C. 1-12.

49. Knyazev G. G. et al. Task-positive and task-negative networks in major depressive disorder: a combined fMRI and EEG study //Journal of affective disorders. - 2018. - T. 235. - C. 211-219.

50. Salek-Haddadi A. et al. Studying spontaneous EEG activity with fMRI //Brain research reviews. - 2003. - T. 43. - №. 1. - C. 110-133.

51. Vulliemoz S. et al. The spatio-temporal mapping of epileptic networks: combination of EEG-fMRI and EEG source imaging //Neuroimage. - 2009. - T. 46. - №. 3. - C. 834-843.

52. O'Keefe J. Place units in the hippocampus of the freely moving rat //Experimental neurology. -1976. - T. 51. - №. 1. - C. 78-109.

53. Hubel D. H., Wiesel T. N. Receptive fields of single neurones in the cat's striate cortex //The Journal of physiology. - 1959. - T. 148. - №. 3. - C. 574-591.

54. Henry G. H., Dreher B., Bishop P. O. Orientation specificity of cells in cat striate cortex //Journal of neurophysiology. - 1974. - T. 37. - №. 6. - C. 1394-1409.

55. Hammond P., MacKay D. M. Differential responsiveness of simple and complex cells in cat striate cortex to visual texture //Experimental Brain Research. - 1977. - T. 30. - №. 2. - C. 275296.

56. Johnson A., Redish A. D. Neural ensembles in CA3 transiently encode paths forward of the animal at a decision point //Journal of Neuroscience. - 2007. - T. 27. - №. 45. - C. 12176-12189.

57. Foster D.J., Wilson M.A. Reverse replay of behavioural sequences in hippocampal place cells during the awake state //Nature. - 2006. V.440(7084). P.680-683.

58. Karlsson M.P., Frank L.M. Awake replay of remote experiences in the hippocampus // Nature Neuroscience. - 2009. V.12(7). P.913-918.

59. Shen J. et al. Reactivation of neuronal ensembles in hippocampal dentate gyrus during sleep after spatial experience //Journal of Sleep Research. - 1998. - T. 7. - №. S1. - C. 6-16.

60. Dag U. et al. Neuronal reactivation during post-learning sleep consolidates long-term memory in Drosophila //Elife. - 2019. - T. 8. - C. e42786.

61. Blair H. T. et al. Synaptic plasticity in the lateral amygdala: a cellular hypothesis of fear conditioning //Learning & memory. - 2001. - T. 8. - №. 5. - C. 229-242.

62. Schlichting M. L., Preston A. R. Memory integration: neural mechanisms and implications for behavior //Current opinion in behavioral sciences. - 2015. - T. 1. - C. 1-8.

63. Zeithamova D., Dominick A. L., Preston A. R. Hippocampal and ventral medial prefrontal activation during retrieval-mediated learning supports novel inference //Neuron. - 2012. - Т. 75. - №. 1. - С. 168-179.

64. McKenzie S., Eichenbaum H. Consolidation and reconsolidation: two lives of memories? //Neuron. - 2011. - Т. 71. - №. 2. - С. 224-233.

65. Dudai Y. The restless engram: consolidations never end //Annual review of neuroscience. -2012. - Т. 35. - С. 227-247.

66. Сварник О. Е., Анохин К. В., Александров Ю. И. Опыт первого,"вибриссного", навыка влияет на индукцию экспрессии c-fos в нейронах бочонкового поля соматосенсорной коры крыс при обучении второму,"невибриссному", навыку //Журнал высшей нервной деятельности им. ИП Павлова. - 2014. - Т. 64. - №. 1. - С. 77-83.

67. Dayan P., Abbott L. F. Theoretical neuroscience: computational and mathematical modeling of neural systems. - Computational Neuroscience Series, 2001.

68. Henry G. H., Dreher B., Bishop P. O. Orientation specificity of cells in cat striate cortex //Journal of neurophysiology. - 1974. - Т. 37. - №. 6. - С. 1394-1409.

69. Kalaska J. F., Caminiti R., Georgopoulos A. P. Cortical mechanisms related to the direction of two-dimensional arm movements: relations in parietal area 5 and comparison with motor cortex //Experimental Brain Research. - 1983. - Т. 51. - №. 2. - С. 247-260.

70. DeAngelis G. C., Ohzawa I., Freeman R. D. Receptive-field dynamics in the central visual pathways //Trends in neurosciences. - 1995. - Т. 18. - №. 10. - С. 451-458.

71. Dacey D. et al. Center surround receptive field structure of cone bipolar cells in primate retina //Vision research. - 2000. - Т. 40. - №. 14. - С. 1801-1811.

72. Okajima K. Two-dimensional Gabor-type receptive field as derived by mutual information maximization //Neural Networks. - 1998. - Т. 11. - №. 3. - С. 441-447.

73. Baars B. J., Gage N. M. Cognition, brain, and consciousness: Introduction to cognitive neuroscience. - Academic Press, 2010.

74. Chen Z. An overview of bayesian methods for neural spike train analysis //Computational intelligence and neuroscience. - 2013. - Т. 2013.

75. Paninski L., Pillow J., Lewi J. Statistical models for neural encoding, decoding, and optimal stimulus design //Progress in brain research. - 2007. - Т. 165. - С. 493-507.

76. Truccolo W. et al. A point process framework for relating neural spiking activity to spiking history, neural ensemble, and extrinsic covariate effects //Journal of neurophysiology. - 2005. -Т. 93. - №. 2. - С. 1074-1089.

77. Klein D. J. et al. Robust spectrotemporal reverse correlation for the auditory system: optimizing stimulus design //Journal of computational neuroscience. - 2000. - Т. 9. - №. 1. - С. 85-111.

78. Fritz J. et al. Rapid task-related plasticity of spectrotemporal receptive fields in primary auditory cortex //Nature neuroscience. - 2003. - Т. 6. - №. 11. - С. 1216-1223.

79. Mesgarani N. et al. Influence of context and behavior on stimulus reconstruction from neural activity in primary auditory cortex //Journal of neurophysiology. - 2009. - Т. 102. - №. 6. - С. 3329-3339.

80. Theunissen F. E. et al. Estimating spatio-temporal receptive fields of auditory and visual neurons from their responses to natural stimuli //Network: Computation in Neural Systems. - 2001. - Т. 12. - №. 3. - С. 289.

81. Quiroga R. Q. et al. Decoding visual inputs from multiple neurons in the human temporal lobe //Journal of neurophysiology. - 2007. - Т. 98. - №. 4. - С. 1997-2007.

82. Kjaer T. W., Hertz J. A., Richmond B. J. Decoding cortical neuronal signals: network models, information estimation and spatial tuning //Journal of computational neuroscience. - 1994. - Т. 1. - №. 1. - С. 109-139.

83. Chichilnisky E. J. A simple white noise analysis of neuronal light responses //Network: computation in neural systems. - 2001. - Т. 12. - №. 2. - С. 199.

84. Shlens J. et al. The structure of multi-neuron firing patterns in primate retina //Journal of Neuroscience. - 2006. - Т. 26. - №. 32. - С. 8254-8266.

85. Niell C. M., Stryker M. P. Highly selective receptive fields in mouse visual cortex //Journal of Neuroscience. - 2008. - Т. 28. - №. 30. - С. 7520-7536.

86. Calabrese A. et al. A generalized linear model for estimating spectrotemporal receptive fields from responses to natural sounds //PloS one. - 2011. - Т. 6. - №. 1. - С. e16104.

87. Stanley G. B. Adaptive spatiotemporal receptive field estimation in the visual pathway //Neural Computation. - 2002. - Т. 14. - №. 12. - С. 2925-2946.

88. Thompson L. T., Best P. J. Long-term stability of the place-field activity of single units recorded from the dorsal hippocampus of freely behaving rats //Brain research. - 1990. - Т. 509. - №. 2.

- С. 299-308.

89. Швырков В. Б. Изучение активности нейронов как метод психофизиологического исследования поведения //Нейроны в поведении: системные аспекты. М.: Наука. - 1986.

- С. 6-25.

90. Анохин К. В., Судаков К. В. Системная организация поведения: Новизна как ведущий фактор экспрессии ранних генов в мозге при обучении //Успехи физиологических наук.

- 1993. - Т. 24. - №. 3. - С. 53-70.

91. Александров Ю. И. Научение и память: традиционный и системный подходы //Журнал высшей нервной деятельности им. ИП Павлова. - 2005. - Т. 55. - №. 6. - С. 842-860.

92. H. et al. Cue-sampling and goal-approach correlates of hippocampal unit activity in rats performing an odor-discrimination task //Journal of Neuroscience. - 1987. - T. 7. - №. 3. - C. 716-732.

93. Markus E. J. et al. Interactions between location and task affect the spatial and directional firing of hippocampal neurons //Journal of Neuroscience. - 1995. - T. 15. - №. 11. - C. 7079-7094.

94. Hollup S. A. et al. Accumulation of hippocampal place fields at the goal location in an annular watermaze task //Journal of Neuroscience. - 2001. - T. 21. - №. 5. - C. 1635-1644.

95. Gandolfo F. et al. Cortical correlates of learning in monkeys adapting to a new dynamical environment //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2000. - T. 97. - №. 5. - C. 2259-2263.

96. Chen L. L. et al. Head-direction cells in the rat posterior cortex //Experimental brain research. -1994. - T. 101. - №. 1. - C. 8-23.

97. Jog M. S. et al. Building neural representations of habits //Science. - 1999. - T. 286. - №. 5445.

- C. 1745-1749.

98. Eichenbaum H. et al. Cue-sampling and goal-approach correlates of hippocampal unit activity in rats performing an odor-discrimination task //Journal of Neuroscience. - 1987. - T. 7. - №. 3. - C. 716-732.

99. Hanes D. P., Schall J. D. Neural control of voluntary movement initiation //Science. - 1996. - T. 274. - №. 5286. - C. 427-430.

100. Yu C. et al. Dynamic changes in single unit activity and gamma oscillations in a thalamocortical circuit during rapid instrumental learning //PLoS One. - 2012. - T. 7. - №. 11.

- C. e50578.

101. Young B. J. et al. Memory representation within the parahippocampal region //Journal of Neuroscience. - 1997. - T. 17. - №. 13. - C. 5183-5195.

102. Moody S. L. et al. A model that accounts for activity in primate frontal cortex during a delayed matching-to-sample task //Journal of Neuroscience. - 1998. - T. 18. - №. 1. - C. 399410.

103. McKenzie S. et al. Learning causes reorganization of neuronal firing patterns to represent related experiences within a hippocampal schema //Journal of Neuroscience. - 2013. - T. 33. -№. 25. - C. 10243-10256.

104. Vogels R., Spileers W., Orban G. A. The response variability of striate cortical neurons in the behaving monkey //Experimental brain research. - 1989. - T. 77. - №. 2. - C. 432-436.

105. Faisal A. A., Selen L. P. J., Wolpert D. M. Noise in the nervous system //Nature reviews neuroscience. - 2008. - T. 9. - №. 4. - C. 292-303.

106. Arieli A. et al. Dynamics of ongoing activity: explanation of the large variability in evoked cortical responses //Science. - 1996. - T. 273. - №. 5283. - C. 1868-1871.

107. Babloyantz A., Salazar J. M., Nicolis C. Evidence of chaotic dynamics of brain activity during the sleep cycle //Physics letters A. - 1985. - T. 111. - №. 3. - C. 152-156.

108. Van Vreeswijk C., Sompolinsky H. Chaos in neuronal networks with balanced excitatory and inhibitory activity //Science. - 1996. - T. 274. - №. 5293. - C. 1724-1726.

109. Stein R. B., Gossen E. R., Jones K. E. Neuronal variability: noise or part of the signal? //Nature Reviews Neuroscience. - 2005. - T. 6. - №. 5. - C. 389-397.

110. Churchland M. M. et al. Stimulus onset quenches neural variability: a widespread cortical phenomenon //Nature neuroscience. - 2010. - T. 13. - №. 3. - C. 369-378.

111. Sussillo D., Abbott L. F. Generating coherent patterns of activity from chaotic neural networks //Neuron. - 2009. - T. 63. - №. 4. - C. 544-557.

112. Churchland M. M. et al. Neural variability in premotor cortex provides a signature of motor preparation //Journal of Neuroscience. - 2006. - T. 26. - №. 14. - C. 3697-3712.

113. He B. J. Spontaneous and task-evoked brain activity negatively interact //Journal of Neuroscience. - 2013. - T. 33. - №. 11. - C. 4672-4682.

114. Prerau M. J. et al. Characterizing context-dependent differential firing activity in the hippocampus and entorhinal cortex //Hippocampus. - 2014. - T. 24. - №. 4. - C. 476-492.

115. Schurger A. et al. Reproducibility distinguishes conscious from nonconscious neural representations //Science. - 2010. - T. 327. - №. 5961. - C. 97-99.

116. Schurger A. et al. Cortical activity is more stable when sensory stimuli are consciously perceived //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2015. - T. 112. - №. 16. - C. E2083-E2092.

117. Xue G. et al. Greater neural pattern similarity across repetitions is associated with better memory //Science. - 2010. - T. 330. - №. 6000. - C. 97-101.

118. Mandelblat-Cerf Y., Paz R., Vaadia E. Trial-to-trial variability of single cells in motor cortices is dynamically modified during visuomotor adaptation //Journal of Neuroscience. -2009. - T. 29. - №. 48. - C. 15053-15062.

119. Athalye V. R. et al. Emergence of coordinated neural dynamics underlies neuroprosthetic learning and skillful control //Neuron. - 2017. - T. 93. - №. 4. - C. 955-970. e5.

120. Herzfeld D. J., Shadmehr R. Motor variability is not noise, but grist for the learning mill //Nature neuroscience. - 2014. - T. 17. - №. 2. - C. 149-150.

121. Rokni U, Richardson AP, Bizzi E, Seung HS (2007) Motor learning with unstable neural representation. Neuron 54:653-666.

122. Kaelbling L. P., Littman M. L., Moore A. W. Reinforcement learning: A survey //Journal of artificial intelligence research. - 1996. - T. 4. - C. 237-285.

123. Karlsson M. P., Tervo D. G. R., Karpova A. Y. Network resets in medial prefrontal cortex mark the onset of behavioral uncertainty //Science. - 2012. - Т. 338. - №. 6103. - С. 135-139.

124. Yu C. et al. Dynamic changes in single unit activity and gamma oscillations in a thalamocortical circuit during rapid instrumental learning //PLoS One. - 2012. - Т. 7. - №. 11.

- С. e50578.

125. Courtiol E., Wilson D. A. Neural representation of odor-guided behavior in the rat olfactory thalamus //Journal of Neuroscience. - 2016. - Т. 36. - №. 22. - С. 5946-5960.

126. Del Arco A. et al. Adaptive encoding of outcome prediction by prefrontal cortex ensembles supports behavioral flexibility //Journal of Neuroscience. - 2017. - Т. 37. - №. 35. -С. 8363-8373.

127. Edelman G. M., Mountcastle V. B. The mindful brain: cortical organization and the group-selective theory of higher brain function. - Massachusetts Inst of Technology Pr, 1978.

128. Edelman G. M. Neural Darwinism: The theory of neuronal group selection. - Basic books, 1987.

129. Krumpholz K. et al. Agarose-based substrate modification technique for chemical and physical guiding of neurons In Vitro //ACS applied materials & interfaces. - 2015. - Т. 7. - №. 33. - С. 18769-18777.

130. Massobrio P. et al. Helix neuronal ensembles with controlled cell type composition and placement develop functional polysynaptic circuits on Micro-Electrode Arrays //Neuroscience letters. - 2009. - Т. 467. - №. 2. - С. 121-126.

131. Kwiat M. et al. Highly ordered large-scale neuronal networks of individual cells-toward single cell to 3D nanowire intracellular interfaces //ACS applied materials & interfaces. - 2012.

- Т. 4. - №. 7. - С. 3542-3549.

132. Hebb, D. O. (1949). The organization of behavior: A neuropsychological theory. New York: Wiley.

133. Анохин К. В. " Ранние гены" в механизмах обучения и памяти : дис. - Рос. АМН НИИ нормальной физиол. им. ПК Анохина, 1992.

134. Teyler T. J., DiScenna P. Long-term potentiation //Annual review of neuroscience. -1987. - Т. 10. - №. 1. - С. 131-161.

135. Oja E. Neural networks, principal components, and subspaces //International journal of neural systems. - 1989. - Т. 1. - №. 01. - С. 61-68.

136. Oja E. Simplified neuron model as a principal component analyzer //Journal of mathematical biology. - 1982. - Т. 15. - №. 3. - С. 267-273.

137. Misanin J. R., Miller R. R., Lewis D. J. Retrograde amnesia produced by electroconvulsive shock after reactivation of a consolidated memory trace //Science. - 1968. -T. 160. - №. 3827. - C. 554-555.

138. Nader K., Schafe G. E., Le Doux J. E. Fear memories require protein synthesis in the amygdala for reconsolidation after retrieval //Nature. - 2000. - T. 406. - №. 6797. - C. 722-726.

139. Winocur G. The hippocampus and thalamus: their roles in short-and long-term memory and the effects of interference //Behavioural brain research. - 1985. - T. 16. - №. 2-3. - C. 135152.

140. Kim J. J., Fanselow M. S. Modality-specific retrograde amnesia of fear //Science. - 1992.

- T. 256. - №. 5057. - C. 675-677.

141. Squire L. R. Memory and the hippocampus: a synthesis from findings with rats, monkeys, and humans //Psychological review. - 1992. - T. 99. - №. 2. - C. 195.

142. Bayley P. J., Hopkins R. O., Squire L. R. The fate of old memories after medial temporal lobe damage //Journal of Neuroscience. - 2006. - T. 26. - №. 51. - C. 13311-13317.

143. Rekkas P. V., Constable R. T. Evidence that autobiographic memory retrieval does not become independent of the hippocampus: an fMRI study contrasting very recent with remote events //Journal of cognitive neuroscience. - 2005. - T. 17. - №. 12. - C. 1950-1961.

144. Steinvorth S., Corkin S., Halgren E. Ecphory of autobiographical memories: an fMRI study of recent and remote memory retrieval //Neuroimage. - 2006. - T. 30. - №. 1. - C. 285298.

145. Lopez J. et al. Context-dependent modulation of hippocampal and cortical recruitment during remote spatial memory retrieval //Hippocampus. - 2012. - T. 22. - №. 4. - C. 827-841.

146. Wiltgen B. J. et al. The hippocampus plays a selective role in the retrieval of detailed contextual memories //Current biology. - 2010. - T. 20. - №. 15. - C. 1336-1344.

147. Tse D. et al. Schemas and memory consolidation //Science. - 2007. - T. 316. - №. 5821.

- C. 76-82.

148. Buckmaster C. A. et al. Entorhinal cortex lesions disrupt the relational organization of memory in monkeys //Journal of Neuroscience. - 2004. - T. 24. - №. 44. - C. 9811-9825.

149. Preston A. R. et al. Hippocampal contribution to the novel use of relational information in declarative memory //Hippocampus. - 2004. - T. 14. - №. 2. - C. 148-152.

150. Shohamy D., Wagner A. D. Integrating memories in the human brain: hippocampal-midbrain encoding of overlapping events //Neuron. - 2008. - T. 60. - №. 2. - C. 378-389.

151. Zalesak M., Heckers S. The role of the hippocampus in transitive inference //Psychiatry Research: Neuroimaging. - 2009. - T. 172. - №. 1. - C. 24-30.

152. Benchenane K. et al. Coherent theta oscillations and reorganization of spike timing in the hippocampal-prefrontal network upon learning //Neuron. - 2010. - T. 66. - №. 6. - C. 921-936.

153. Colgin L. L. Oscillations and hippocampal-prefrontal synchrony //Current opinion in neurobiology. - 2011. - T. 21. - №. 3. - C. 467-474.

154. Schlichting M. L., Zeithamova D., Preston A. R. CA1 subfield contributions to memory integration and inference //Hippocampus. - 2014. - T. 24. - №. 10. - C. 1248-1260.

155. Larkin M. C. et al. Hippocampal output area CA1 broadcasts a generalized novelty signal during an object-place recognition task //Hippocampus. - 2014. - T. 24. - №. 7. - C. 773-783.

156. McKenzie S. et al. Hippocampal representation of related and opposing memories develop within distinct, hierarchically organized neural schemas //Neuron. - 2014. - T. 83. - №. 1. - C. 202-215.

157. Van Kesteren M. T. R. et al. Persistent schema-dependent hippocampal-neocortical connectivity during memory encoding and postencoding rest in humans //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2010. - T. 107. - №. 16. - C. 7550-7555.

158. Coutanche M. N. et al. The role of sleep in forming a memory representation of a two-dimensional space //Hippocampus. - 2013. - T. 23. - №. 12. - C. 1189-1197.

159. Lewis P. A., Durrant S. J. Overlapping memory replay during sleep builds cognitive schemata //Trends in cognitive sciences. - 2011. - T. 15. - №. 8. - C. 343-351.

160. Quiroga R. Q., Panzeri S. Extracting information from neuronal populations: information theory and decoding approaches //Nature Reviews Neuroscience. - 2009. - T. 10. - №. 3. - C. 173-185.

161. Shannon C. E. A mathematical theory of communication //The Bell system technical journal. -1948. - T. 27. - №. 3. - C. 379-423.

162. Borst A., Theunissen F. E. Information theory and neural coding //Nature neuroscience. - 1999.

- T. 2. - №. 11. - C. 947-957.

163. Victor J. D. Approaches to information-theoretic analysis of neural activity //Biological theory.

- 2006. - T. 1. - №. 3. - C. 302-316.

164. van Steveninck R. R. R. et al. Reproducibility and variability in neural spike trains //Science. -1997. - T. 275. - №. 5307. - C. 1805-1808.

165. Panzeri S. et al. Correcting for the sampling bias problem in spike train information measures //Journal of neurophysiology. - 2007. - T. 98. - №. 3. - C. 1064-1072.

166. Amigó J. M. et al. Estimating the entropy rate of spike trains via Lempel-Ziv complexity //Neural Computation. - 2004. - T. 16. - №. 4. - C. 717-736.

167. Victor J. D., Purpura K. P. Nature and precision of temporal coding in visual cortex: a metric-space analysis //Journal of neurophysiology. - 1996. - T. 76. - №. 2. - C. 1310-1326.

168. Victor J. D. Binless strategies for estimation of information from neural data //Physical Review E. - 2002. - T. 66. - №. 5. - C. 051903.

169. London M. et al. The information efficacy of a synapse //Nature neuroscience. - 2002. - T. 5. -№. 4. - C. 332-340.

170. Kennel M. B. et al. Estimating entropy rates with Bayesian confidence intervals //Neural Computation. - 2005. - T. 17. - №. 7. - C. 1531-1576.

171. Willems F. M. J., Shtarkov Y. M., Tjalkens T. J. The context-tree weighting method: Basic properties //IEEE transactions on information theory. - 1995. - T. 41. - №. 3. - C. 653-664.

172. Kennel M. B., Mees A. I. Context-tree modeling of observed symbolic dynamics //Physical Review E. - 2002. - T. 66. - №. 5. - C. 056209.

173. Wolpert D. H., Wolf D. R. Estimating functions of probability distributions from a finite set of samples //Physical Review E. - 1995. - T. 52. - №. 6. - C. 6841.

174. Bialek W. et al. Reading a neural code //Science. - 1991. - T. 252. - №. 5014. - C. 1854-1857.

175. Toker D., Sommer F. T. Information integration in large brain networks //PLoS computational biology. - 2019. - T. 15. - №. 2. - C. e1006807.

176. Lynn C. W., Bassett D. S. The physics of brain network structure, function and control //Nature Reviews Physics. - 2019. - T. 1. - №. 5. - C. 318-332.

177. Betzel R. F., Bassett D. S. Generative models for network neuroscience: prospects and promise //Journal of The Royal Society Interface. - 2017. - T. 14. - №. 136. - C. 20170623.

178. Erdos P., Renyi A. On the evolution of random graphs //Publ. Math. Inst. Hung. Acad. Sci. -1960. - T. 5. - №. 1. - C. 17-60.

179. Karthik L. et al. Protease inhibitors from marine actinobacteria as a potential source for antimalarial compound //PloS one. - 2014. - T. 9. - №. 3. - C. e90972.

180. Karbowski J. Optimal wiring principle and plateaus in the degree of separation for cortical neurons //Physical review letters. - 2001. - T. 86. - №. 16. - C. 3674.

181. Kennedy H., Dehay C. The importance of developmental timing in cortical specification //Perspectives on developmental neurobiology. - 1993. - T. 1. - №. 2. - C. 93-99.

182. Sporns O., Honey C. J., Kötter R. Identification and classification of hubs in brain networks //PloS one. - 2007. - T. 2. - №. 10. - C. e1049.

183. Brodmann K. Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. - Barth, 1909.

184. Vogt C., Vogt O. Allgemeine ergebnisse unserer hirnforschung. - JA Barth, 1919. - T. 21

185. Kanwisher N. Functional specificity in the human brain: a window into the functional architecture of the mind //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2010. - T. 107. -№. 25. - C. 11163-11170.

186. Holland P. W., Laskey K. B., Leinhardt S. Stochastic blockmodels: First steps //Social networks. - 1983. - T. 5. - №. 2. - C. 109-137.

187. Hilgetag C. C. et al. Anatomical connectivity defines the organization of clusters of cortical areas in the macaque and the cat //Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. - 2000. - T. 355. - №. 1393. - C. 91-110.

188. Sporns O. et al. Organization, development and function of complex brain networks //Trends in cognitive sciences. - 2004. - T. 8. - №. 9. - C. 418-425.

189. Barabasi A. L., Albert R. Emergence of scaling in random networks //science. - 1999. - T. 286.

- №. 5439. - C. 509-512.

190. Wedeen V. J. et al. Mapping complex tissue architecture with diffusion spectrum magnetic resonance imaging //Magnetic resonance in medicine. - 2005. - T. 54. - №. 6. - C. 1377-1386.

191. Gong G. et al. Mapping anatomical connectivity patterns of human cerebral cortex using in vivo diffusion tensor imaging tractography //Cerebral cortex. - 2009. - T. 19. - №. 3. - C. 524-536.

192. Sporns O., Zwi J. D. The small world of the cerebral cortex //Neuroinformatics. - 2004. - T. 2.

- №. 2. - C. 145-162.

193. Bassett D. S., Bullmore E. D. Small-world brain networks //The neuroscientist. - 2006. - T. 12.

- №. 6. - C. 512-523.

194. Bassett D. S., Bullmore E. T. Small-world brain networks revisited //The Neuroscientist. - 2017.

- T. 23. - №. 5. - C. 499-516.

195. Muldoon S. F., Bridgeford E. W., Bassett D. S. Small-world propensity and weighted brain networks //Scientific reports. - 2016. - T. 6. - №. 1. - C. 1-13.

196. Liao X., Vasilakos A. V., He Y. Small-world human brain networks: perspectives and challenges //Neuroscience & Biobehavioral Reviews. - 2017. - T. 77. - C. 286-300.

197. Milgram S. The small world problem //Psychology today. - 1967. - T. 2. - №. 1. - C. 60-67.

198. Watts D. J., Strogatz S. H. Collective dynamics of 'small-world'networks //nature. - 1998. - T. 393. - №. 6684. - C. 440-442.

199. Latora V., Marchiori M. Efficient behavior of small-world networks //Physical review letters. -2001. - T. 87. - №. 19. - C. 198701.

200. Latora V., Marchiori M. Economic small-world behavior in weighted networks //The European Physical Journal B-Condensed Matter and Complex Systems. - 2003. - T. 32. - №. 2. - C. 249263.

201. Simard D., Nadeau L., Kröger H. Fastest learning in small-world neural networks //Physics Letters A. - 2005. - T. 336. - №. 1. - C. 8-15.

202. Aertsen A. M. et al. Dynamics of neuronal firing correlation: modulation of" effective connectivity" //Journal of neurophysiology. - 1989. - T. 61. - №. 5. - C. 900-917.

203. Rulkov N. F. et al. Generalized synchronization of chaos in directionally coupled chaotic systems //Physical Review E. - 1995. - Т. 51. - №. 2. - С. 980.

204. Boccaletti S. et al. The synchronization of chaotic systems //Physics reports. - 2002. - Т. 366. -№. 1-2. - С. 1-101.

205. Rosenblum M., Pikovsky A. Synchronization: from pendulum clocks to chaotic lasers and chemical oscillators //Contemporary Physics. - 2003. - Т. 44. - №. 5. - С. 401-416.

206. Malliaros F. D., Vazirgiannis M. Clustering and community detection in directed networks: A survey //Physics reports. - 2013. - Т. 533. - №. 4. - С. 95-142.

207. Garcia J. O. et al. Applications of community detection techniques to brain graphs: Algorithmic considerations and implications for neural function //Proceedings of the IEEE. - 2018. - Т. 106. - №. 5. - С. 846-867.

208. Van Den Heuvel M. P., Pol H. E. H. Exploring the brain network: a review on resting-state fMRI functional connectivity //European neuropsychopharmacology. - 2010. - Т. 20. - №. 8. - С. 519534.

209. Liao W. et al. Small-world directed networks in the human brain: multivariate Granger causality analysis of resting-state fMRI //Neuroimage. - 2011. - Т. 54. - №. 4. - С. 2683-2694.

210. Stam C. J., Van Straaten E. C. W. The organization of physiological brain networks //Clinical neurophysiology. - 2012. - Т. 123. - №. 6. - С. 1067-1087.

211. Kahnt T. et al. Connectivity-based parcellation of the human orbitofrontal cortex //Journal of Neuroscience. - 2012. - Т. 32. - №. 18. - С. 6240-6250.

212. Yu C. et al. Functional segregation of the human cingulate cortex is confirmed by functional connectivity based neuroanatomical parcellation //Neuroimage. - 2011. - Т. 54. - №. 4. - С. 2571-2581.

213. Kashtan N., Alon U. Spontaneous evolution of modularity and network motifs //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2005. - Т. 102. - №. 39. - С. 13773-13778.

214. Lipson H., Pollack J. B., Suh N. P. On the origin of modular variation //Evolution. - 2002. - Т. 56. - №. 8. - С. 1549-1556.

215. Sporns O. Network attributes for segregation and integration in the human brain //Current opinion in neurobiology. - 2013. - Т. 23. - №. 2. - С. 162-171.

216. Сварник О. Е. Активность мозга: Специализация нейрона и дифференциация опыта. -Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт психологии РАН, 2016.

217. Tononi G. An information integration theory of consciousness //BMC neuroscience. - 2004. -Т. 5. - №. 1. - С. 1-22.

218. Tononi G. Consciousness as integrated information: a provisional manifesto //The Biological Bulletin. - 2008. - T. 215. - №. 3. - C. 216-242.

219. Balduzzi D., Tononi G. Integrated information in discrete dynamical systems: motivation and theoretical framework //PLoS computational biology. - 2008. - T. 4. - №. 6. - C. e1000091.

220. Tononi G., Koch C. Consciousness: here, there and everywhere? //Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2015. - T. 370. - №. 1668. - C. 20140167.

221. Massimini M. et al. Breakdown of cortical effective connectivity during sleep //Science. - 2005.

- T. 309. - №. 5744. - C. 2228-2232.

222. Alkire M. T., Hudetz A. G., Tononi G. Consciousness and anesthesia //Science. - 2008. - T. 322.

- №. 5903. - C. 876-880.

223. Gosseries O. et al. Measuring consciousness in severely damaged brains //Annual Review of Neuroscience. - 2014. - T. 37. - C. 457-478.

224. Casali A. G. et al. A theoretically based index of consciousness independent of sensory processing and behavior //Science translational medicine. - 2013. - T. 5. - №. 198. - C. 198ra105-198ra105.

225. King J. R. et al. Information sharing in the brain indexes consciousness in noncommunicative patients //Current Biology. - 2013. - T. 23. - №. 19. - C. 1914-1919.

226. Searle J. Can information theory explain consciousness //New York Review of Books. - 2013. -T. 10.

227. Barrett A. B., Mediano P. A. M. The Phi measure of integrated information is not well-defined for general physical systems //Journal of Consciousness Studies. - 2019. - T. 26. - №. 1-2. - C. 11-20.

228. Albantakis L., Tononi G. The intrinsic cause-effect power of discrete dynamical systems—from elementary cellular automata to adapting animats //Entropy. - 2015. - T. 17. - №. 8. - C. 54725502.

229.Niizato T. et al. Finding continuity and discontinuity in fish schools via integrated information theory //PloS one. - 2020. - T. 15. - №. 2. - C. e0229573.

230. Fujii K., Kanazawa H., Kuniyoshi Y. Spike Timing Dependent Plasticity Enhances Integrated Information at the EEG Level: A Large-scale Brain Simulation Experiment //2019 Joint IEEE 9th International Conference on Development and Learning and Epigenetic Robotics (ICDL-EpiRob). - IEEE, 2019. - C. 137-142.

231.Niessing J., Friedrich R. W. Olfactory pattern classification by discrete neuronal network states //Nature. - 2010. - T. 465. - №. 7294. - C. 47-52.

232. Mazzucato L., Fontanini A., La Camera G. Dynamics of multistable states during ongoing and evoked cortical activity //Journal of Neuroscience. - 2015. - T. 35. - №. 21. - C. 8214-8231.

233. Isler J. R. et al. Integrated information in the EEG of preterm infants increases with family nurture intervention, age, and conscious state //PloS One. - 2018. - T. 13. - №. 10. - C. e0206237.

234. Engel D., Malone T. W. Integrated information as a metric for group interaction //PloS one. -2018. - T. 13. - №. 10. - C. e0205335.

235. Edlund J. A. et al. Integrated information increases with fitness in the evolution of animats //PLoS computational biology. - 2011. - T. 7. - №. 10. - C. e1002236.

236. Rota G. C. The number of partitions of a set //The American Mathematical Monthly. - 1964. -T. 71. - №. 5. - C. 498-504.

237. Berend D., Tassa T. Improved bounds on Bell numbers and on moments of sums of random variables //Probability and Mathematical Statistics. - 2010. - T. 30. - №. 2. - C. 185-205.

238. Graham R. L., Knuth D. E., Patashnik O. Concrete Mathematics, AddisonWesley //Reading, MA. - 1994.

239. Barrett A. B., Seth A. K. Practical measures of integrated information for time-series data //PLoS computational biology. - 2011. - T. 7. - №. 1. - C. e1001052.

240. Barnett L., Barrett A. B., Seth A. K. Granger causality and transfer entropy are equivalent for Gaussian variables //Physical review letters. - 2009. - T. 103. - №. 23. - C. 238701.

241. Ahmed N. A., Gokhale D. V. Entropy expressions and their estimators for multivariate distributions //IEEE Transactions on Information Theory. - 1989. - T. 35. - №. 3. - C. 688-692.

242. Hodgkin A. L., Huxley A. F. A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve //The Journal of physiology. - 1952. - T. 117. - №. 4. - C. 500-544.

243. Vogt B. A., Miller M. W. Cortical connections between rat cingulate cortex and visual, motor, and postsubicular cortices //Journal of Comparative Neurology. - 1983. - T. 216. - №. 2. - C. 192-210.

244. Vann S. D., Aggleton J. P., Maguire E. A. What does the retrosplenial cortex do? //Nature reviews neuroscience. - 2009. - T. 10. - №. 11. - C. 792-802.

245. Sugar J. et al. The retrosplenial cortex: intrinsic connectivity and connections with the (para) hippocampal region in the rat. An interactive connectome //Frontiers in neuroinformatics. - 2011. - T. 5. - C. 7.

246. Wyass J. M., Van Groen T. Connections between the retrosplenial cortex and the hippocampal formation in the rat: a review //Hippocampus. - 1992. - T. 2. - №. 1. - C. 1-11.

247. Jankowski M. M., Ronnqvist K. C., Tsanov M., et al. The anterior thalamus provides a subcortical circuit supporting memory and spatial navigation // Frontiers in Systems Neuroscience. - 2013. V.7. Article 45.

248. Todd T. P., Bucci D. J. Retrosplenial cortex and long-term memory: molecules to behavior //Neural plasticity. - 2015. - T. 2015.

249. Kolb B., Whishaw I. Q. Mechanisms underlying behavioral sparing after neonatal retrosplenial cingulate lesions in rats: Spatial navigation, cortical architecture, and electroencephalographic activity //Brain Dysfunction. - 1991.

250. Whishaw I. Q. et al. Deficits in allothetic and idiothetic spatial behavior in rats with posterior cingulate cortex lesions //Behavioural brain research. - 2001. - T. 118. - №. 1. - C. 67-76.

251. Aggleton J. P., Vann S. D. Testing the importance of the retrosplenial navigation system: lesion size but not strain matters: a reply to Harker and Whishaw //Neuroscience & Biobehavioral Reviews. - 2004. - T. 28. - №. 5. - C. 525-531.

252.Nelson A. J. D. et al. The effect of retrosplenial cortex lesions in rats on incidental and active spatial learning //Frontiers in behavioral neuroscience. - 2015. - T. 9. - C. 11.

253. Vann S. D., Brown M. W., Aggleton J. P. Fos expression in the rostral thalamic nuclei and associated cortical regions in response to different spatial memory tests //Neuroscience. - 2000.

- T. 101. - №. 4. - C. 983-991.

254. Czajkowski R. et al. Encoding and storage of spatial information in the retrosplenial cortex //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2014. - T. 111. - №. 23. - C. 8661-8666.

255.Neave N. et al. Lack of effect of lesions in the anterior cingulate cortex and retrosplenial cortex on certain tests of spatial memory in the rat //Behavioural brain research. - 1994. - T. 65. - №. 1. - C. 89-101.

256. Aggleton J. P. et al. A comparison of the effects of medial prefrontal, cingulate cortex, and cingulum bundle lesions on tests of spatial memory: evidence of a double dissociation between frontal and cingulum bundle contributions //Journal of Neuroscience. - 1995. - T. 15. - №. 11.

- C. 7270-7281.

257. Warburton E. C., Aggleton J. P., Muir J. L. Comparing the effects of selective cingulate cortex lesions and cingulum bundle lesions on water maze performance by rats //European Journal of Neuroscience. - 1998. - T. 10. - №. 2. - C. 622-634.

258. Harker K. T., Whishaw I. Q. A reaffirmation of the retrosplenial contribution to rodent navigation: reviewing the influences of lesion, strain, and task //Neuroscience & Biobehavioral Reviews. - 2004. - T. 28. - №. 5. - C. 485-496.

259. Mao D. et al. Sparse orthogonal population representation of spatial context in the retrosplenial cortex //Nature communications. - 2017. - T. 8. - №. 1. - C. 1-9.

260. Cho J., Sharp P. E. Head direction, place, and movement correlates for cells in the rat retrosplenial cortex //Behavioral neuroscience. - 2001. - T. 115. - №. 1. - C. 3.

261. Vann S. D., Aggleton J. P. Extensive cytotoxic lesions of the rat retrosplenial cortex reveal consistent deficits on tasks that tax allocentric spatial memory //Behavioral neuroscience. - 2002. - Т. 116. - №. 1. - С. 85.

262. St-Laurent M., Petrides M., Sziklas V. Does the cingulate cortex contribute to spatial conditional associative learning in the rat? //Hippocampus. - 2009. - Т. 19. - №. 7. - С. 612-622.

263. Matsunami K., Kawashima T., Satake H. Mode of [14C] 2-deoxy-D-glucose uptake into retrosplenial cortex and other memory-related structures of the monkey during a delayed response //Brain research bulletin. - 1989. - Т. 22. - №. 5. - С. 829-838.

264. Keene C. S., Bucci D. J. Contributions of the retrosplenial and posterior parietal cortices to cue-specific and contextual fear conditioning //Behavioral neuroscience. - 2008. - Т. 122. - №. 1. -С. 89.

265. Katche C. et al. Functional integrity of the retrosplenial cortex is essential for rapid consolidation and recall of fear memory //Learning & Memory. - 2013. - Т. 20. - №. 4. - С. 170-173.

266. Tanaka K. Z. et al. Cortical representations are reinstated by the hippocampus during memory retrieval //Neuron. - 2014. - Т. 84. - №. 2. - С. 347-354.

267. Sigwald E. L. et al. Selective neuronal degeneration in the retrosplenial cortex impairs the recall of contextual fear memory //Brain Structure and Function. - 2016. - Т. 221. - №. 4. - С. 18611875.

268. Kwapis J. L. et al. The retrosplenial cortex is involved in the formation of memory for context and trace fear conditioning //Neurobiology of Learning and Memory. - 2015. - Т. 123. - С. 110116.

269. Bowers D. et al. Impaired acquisition of temporal information in retrosplenial amnesia //Brain and Cognition. - 1988. - Т. 8. - №. 1. - С. 47-66.

270. Todd T. P., Meyer H. C., Bucci D. J. Contribution of the retrosplenial cortex to temporal discrimination learning //Hippocampus. - 2015. - Т. 25. - №. 2. - С. 137-141.

271. Kubik S. et al. Loss of activity-dependent Arc gene expression in the retrosplenial cortex after hippocampal inactivation: interaction in a higher-order memory circuit //Neurobiology of learning nd memory. - 2012. - Т. 97. - №. 1. - С. 124-131.

272. Cooper B. G., Mizumori S. J. Y. Retrosplenial cortex inactivation selectively impairs navigation in darkness //Neuroreport. - 1999. - Т. 10. - №. 3. - С. 625-630.

273. Cooper B. G., Manka T. F., Mizumori S. J. Y. Finding your way in the dark: the retrosplenial cortex contributes to spatial memory and navigation without visual cues //Behavioral neuroscience. - 2001. - Т. 115. - №. 5. - С. 1012.

274. Pothuizen H. H. J., Aggleton J. P., Vann S. D. Do rats with retrosplenial cortex lesions lack direction? //European Journal of Neuroscience. - 2008. - Т. 28. - №. 12. - С. 2486-2498.

275. Ju M., Gaussier P. A model of path integration and representation of spatial context in the retrosplenial cortex //Biological cybernetics. - 2020. - T. 114. - №. 2. - C. 303-313.

276. Alexander A. S., Nitz D. A. Retrosplenial cortex maps the conjunction of internal and external spaces //Nature neuroscience. - 2015. - T. 18. - №. 8. - C. 1143-1151.

277. de Landeta A. B. et al. Anterior retrosplenial cortex is required for long-term object recognition memory //Scientific reports. - 2020. - T. 10. - №. 1. - C. 1-13.

278. Smith D. M. et al. Limbic thalamic lesions, appetitively motivated discrimination learning, and training-induced neuronal activity in rabbits //Journal of Neuroscience. - 2002. - T. 22. - №. 18. - C. 8212-8221.

279. Smith D. M., Barredo J., Mizumori S. J. Y. Complimentary roles of the hippocampus and retrosplenial cortex in behavioral context discrimination //Hippocampus. - 2012. - T. 22. - №. 5. - C. 1121-1133.

280. Vedder L. C. et al. Retrosplenial cortical neurons encode navigational cues, trajectories and reward locations during goal directed navigation //Cerebral Cortex. - 2017. - T. 27. - №. 7. - C. 3713-3723.

281. Paxinos G. et al. Bregma, lambda and the interaural midpoint in stereotaxic surgery with rats of different sex, strain and weight //Journal of neuroscience methods. - 1985. - T. 13. - №. 2. - C. 139-143.

282. Paxinos G., Watson C. The rat brain in stereotaxic coordinates // San Diego/London: Academic Press, 1998.

283. Bandettini P. A. et al. Time course EPI of human brain function during task activation //Magnetic resonance in medicine. - 1992. - T. 25. - №. 2. - C. 390-397.

284. Blamire A. M. et al. Dynamic mapping of the human visual cortex by high-speed magnetic resonance imaging //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 1992. - T. 89. - №. 22. - C. 11069-11073.

285. Frahm J., Merboldt K. D., Hanicke W. Functional MRI of human brain activation at high spatial resolution //Magnetic Resonance in Medicine. - 1993. - T. 29. - №. 1. - C. 139-144.

286. Turner R. et al. Functional mapping of the human visual cortex at 4 and 1.5 tesla using deoxygenation contrast EPI //Magnetic resonance in medicine. - 1993. - T. 29. - №. 2. - C. 277-279.

287.Bandettini P. A. Twenty years of functional MRI: the science and the stories //Neuroimage. -2012. - T. 62. - №. 2. - C. 575-588.

288. Sharma R., Sharma A. Physiological basis and image processing in functional magnetic resonance imaging: Neuronal and motor activity in brain //BioMedical Engineering OnLine. -2004. - T. 3. - №. 1. - C. 1-26.

289.Nunez P. L, Srinivasan R.. et al. Electric fields of the brain: the neurophysics of EEG. - Oxford University Press, USA, 2006.

290. Mulert C., Lemieux L. (ed.). EEG-fMRI: physiological basis, technique, and applications. -Springer Science & Business Media, 2009.

291. Buzsaki G. Rhythms of the Brain. - Oxford university press, 2006.

292. Kutas M., Hillyard S. A. Reading senseless sentences: Brain potentials reflect semantic incongruity //Science. - 1980. - T. 207. - №. 4427. - C. 203-205.

293. Van Petten C. et al. Time course of word identification and semantic integration in spoken language //Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. - 1999. -T. 25. - №. 2. - C. 394.

294. Comerchero M. D., Polich J. P3a and P3b from typical auditory and visual stimuli //Clinical neurophysiology. - 1999. - T. 110. - №. 1. - C. 24-30.

295. Picton T. W. The P300 wave of the human event-related potential //Journal of clinical neurophysiology. - 1992. - T. 9. - №. 4. - C. 456-479.

296. Abiri R. et al. A comprehensive review of EEG-based brain-computer interface paradigms //Journal of neural engineering. - 2019. - T. 16. - №. 1. - C. 011001.

297. Muehllehner G., Karp J. S. Positron emission tomography //Physics in Medicine & Biology. -2006. - T. 51. - №. 13. - C. R117.

298. Won S. M. et al. Recent advances in materials, devices, and systems for neural interfaces //Advanced Materials. - 2018. - T. 30. - №. 30. - C. 1800534.

299. Shobe J. L. et al. Brain activity mapping at multiple scales with silicon microprobes containing 1,024 electrodes //Journal of neurophysiology. - 2015. - T. 114. - №. 3. - C. 2043-2052.

300. Liu X., McCreery D.B., Carter R.R., Bullara L.A., Yuen T.G.H., Agnew W.F. Stability of the interface between neural tissue and chronically implanted intracortical microelectrodes // IEEE Transactions on Rehabilitation Engineering. - 1999. V.7. P.315-326.

301. Myllymaa S., et al. Fabrication and testing of 75 polyimide-based microelectrode arrays for cortical mapping of evoked potentials. // Biosensors and Bioelectronics. - 2009. V.24(10). P.3067-3072.

302. Yuen T.G.H., Agnew W.F. Histological-evaluation of polyesterimideinsulated gold wires in brain // Biomaterials. - 1995. V.16. P.951-956.

303. Williams J.C., Rennaker R.L., Kipke D.R. Stability of chronic multichannel neural recordings: implications for a long-term neural interface // Neurocomputing. - 1999. V.26-27. P.1069-1076.

304.Nicolelis M.A.L., Dimitrov D., Carmena J.M., Crist R., Lehew G., Kralik J.D., Wise S. Chronic, multisite, multielectrode recordings in macaque monkeys // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. - 2003. V.100. P.11041-11046.

305. Kim D. H. et al. Conducting polymers on hydrogel-coated neural electrode provide sensitive neural recordings in auditory cortex //Acta biomaterialia. - 2010. - T. 6. - №. 1. - C. 57-62.

306. Vitale F. et al. Neural stimulation and recording with bidirectional, soft carbon nanotube fiber microelectrodes //ACS nano. - 2015. - T. 9. - №. 4. - C. 4465-4474.

307. Kim G. H. et al. CNT-Au nanocomposite deposition on gold microelectrodes for improved neural recordings //Sensors and Actuators B: Chemical. - 2017. - T. 252. - C. 152-158.

308. Wise K. D., Angell J. B., Starr A. An integrated-circuit approach to extracellular microelectrodes //IEEE transactions on biomedical engineering. - 1970. - №. 3. - C. 238-247.

309. Merriam S. M. E. et al. A three-dimensional 64-site folded electrode array using planar fabrication //Journal of microelectromechanical systems. - 2011. - T. 20. - №. 3. - C. 594-600.

310. Jun J. J. et al. Fully integrated silicon probes for high-density recording of neural activity //Nature. - 2017. - T. 551. - №. 7679. - C. 232-236.

311. Szarowski D. H. et al. Brain responses to micro-machined silicon devices //Brain research. -2003. - T. 983. - №. 1-2. - C. 23-35.

312. Schultz R. L., Willey T. J. The ultrastructure of the sheath around chronically implanted electrodes in brain //Journal of neurocytology. - 1976. - T. 5. - №. 6. - C. 621-642.

313. Thelin J. et al. Implant size and fixation mode strongly influence tissue reactions in the CNS //PloS one. - 2011. - T. 6. - №. 1. - C. e16267.

314.Nicolelis M. A. L. et al. Chronic, multisite, multielectrode recordings in macaque monkeys //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2003. - T. 100. - №. 19. - C. 1104111046.

315. Super H., Roelfsema P.R. Chronic multiunit recordings in behaving animals: advantages and limitations // Progress in Brain Research. - 2005. V.147. P.263-282.

316. Sharma G. et al. Time stability and coherence analysis of multiunit, single-unit and local field potential neuronal signals in chronically implanted brain electrodes //Bioelectronic Medicine. -2015. - T. 2. - №. 1. - C. 63-71.

317. Fu T. M. et al. Highly scalable multichannel mesh electronics for stable chronic brain electrophysiology //Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2017. - T. 114. - №. 47. - C. E10046-E10055.

318. Biran R., Martin D. C., Tresco P. A. The brain tissue response to implanted silicon microelectrode arrays is increased when the device is tethered to the skull //Journal of Biomedical Materials Research Part A. - 2007. - T. 82. - №. 1. - C. 169-178.

319. Gray C. M. et al. Tetrodes markedly improve the reliability and yield of multiple single-unit isolation from multi-unit recordings in cat striate cortex //Journal of neuroscience methods. -1995. - T. 63. - №. 1-2. - C. 43-54.

320. Ecker A. S. et al. Decorrelated neuronal firing in cortical microcircuits //science. - 2010. - T. 327. - №. 5965. - C. 584-587.

321. Tolias A. S. et al. Recording chronically from the same neurons in awake, behaving primates //Journal of neurophysiology. - 2007. - T. 98. - №. 6. - C. 3780-3790.

322. Jackson A., Fetz E. E. Compact movable microwire array for long-term chronic unit recording in cerebral cortex of primates //Journal of neurophysiology. - 2007. - T. 98. - №. 5. - C. 31093118.

323. Quiroga R. Q. Spike sorting //Scholarpedia. - 2007. - T. 2. - №. 12. - C. 3583.

324.Neher, E., Sakaba, T. Multiple roles of calcium ions in the regulation of neurotransmitter release // Neuron. - 2008. V.59. P.861-872.

325. Lin M. Z., Schnitzer M. J. Genetically encoded indicators of neuronal activity //Nature neuroscience. - 2016. - T. 19. - №. 9. - C. 1142-1153.

326.Chen T.W. et al. Ultrasensitive fluorescent proteins for imaging neuronal activity. Nature. -2013. V.499(7458). P.295-300.

327. Dana H. et al. Sensitive red protein calcium indicators for imaging neural activity //elife. - 2016. - T. 5. - C. e12727.

328. Russell J. T. Imaging calcium signals in vivo: a powerful tool in physiology and pharmacology //British journal of pharmacology. - 2011. - T. 163. - №. 8. - C. 1605-1625.

329. Kerr J. N. D., Denk W. Imaging in vivo: watching the brain in action //Nature Reviews Neuroscience. - 2008. - T. 9. - №. 3. - C. 195-205.

330. Grienberger C., Konnerth A. Imaging calcium in neurons //Neuron. - 2012. - T. 73. - №. 5. -C. 862-885.

331. Shantanu P. Jadhav and Loren M. Frank (2020). Simultaneous extracellular recordings from hippocampal area CA1 and medial prefrontal cortex from rats performing a W-track alternation task. CRCNS.org. http://dx.doi.org/10.6080/K02N50G9

332. Jadhav S. P. et al. Coordinated excitation and inhibition of prefrontal ensembles during awake

hippocampal sharp-wave ripple events //Neuron. - 2016. - T. 90. - №. 1. - C. 113-127.

333.VanRullen R. Perceptual cycles //Trends in cognitive sciences. - 2016. - T. 20. - №. 10. - C. 723-735.

334.Fiebelkorn I. C., Pinsk M. A., Kastner S. A dynamic interplay within the frontoparietal network underlies rhythmic spatial attention //Neuron. - 2018. - T. 99. - №. 4. - C. 842-853. e8.

335.Helfrich R. F. et al. Neural mechanisms of sustained attention are rhythmic //Neuron. - 2018. -T. 99. - №. 4. - C. 854-865. e5.

336.Girardeau G., Inema I., Buzsaki G. Reactivations of emotional memory in the hippocampus-amygdala system during sleep //Nature neuroscience. - 2017. - Т. 20. - №. 11. - С. 1634-1642.

337. Girardeau, G., Inema, I., & Buzsaki, G. (2017). Simultaneous large-scale recordings in dorsal hippocampus, basolateral amygdala and neighbouring deep nuclei and structures in rats performing a spatial aversive task and sleeping. CRCNS.org. http://dx.doi.org/10.6080/K0MS3QXD

338.Davis M. The role of the amygdala in fear and anxiety //Annual review of neuroscience. - 1992.

- Т. 15. - №. 1. - С. 353-375.

339.LeDoux J. The emotional brain: The mysterious underpinnings of emotional life. - Simon and Schuster, 1998.

340.Free Data Analysis Toolbox for Neurophysiologists [электронный ресурс]. URL: http://fmatoolbox.sourceforge.net/ (дата обращения: 19.02.2022).

341.Kirst C., Timme M., Battaglia D. Dynamic information routing in complex networks //Nature communications. - 2016. - Т. 7. - №. 1. - С. 1-9.

342.-Palmigiano A. et al. Flexible information routing by transient synchrony //Nature neuroscience. - 2017. - Т. 20. - №. 7. - С. 1014-1022.

343.Avena-Koenigsberger, A., Misic, B., & Sporns, O. (2018). Communication dynamics in complex brain networks. Nature Reviews Neuroscience, 19(1), 17-33.

344.Mediano P. A. M., Seth A. K., Barrett A. B. Measuring integrated information: Comparison of candidate measures in theory and simulation //Entropy. - 2019. - Т. 21. - №. 1. - С. 17.

345.Blondel V. D. et al. Fast unfolding of communities in large networks //Journal of statistical mechanics: theory and experiment. - 2008. - Т. 2008. - №. 10. - С. P10008.

346.Ng A., Jordan M., Weiss Y. On spectral clustering: Analysis and an algorithm //Advances in neural information processing systems. - 2001. - Т. 14.

347.Faskowitz J. et al. Weighted stochastic block models of the human connectome across the life span //Scientific reports. - 2018. - Т. 8. - №. 1. - С. 1-16.

348. GenLouvain/GenLouvain: A generalized Louvain method for community detection implemented in+ MATLAB [электронный ресурс]. URL: https://github.com/GenLouvain/GenLouvain (дата обращения: 27.02.2022).