Скрининг образцов свеклы на холодостойкость и их селекционная ценность тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Булатова, Нина Александровна

• Булатова, Нина Александровна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Булатова, Нина Александровна

Введение.

1. Обзор литературы

2. Условия, материал и методы проведения, исследований ..

2.1. Условия проведения исследований.

2.2. Материал.

2.3. Методы исследований.

2.3.1. Полевые опыты.

2.3.2. Лабораторные методы

2.3.3. Статистическая обработка.

3. Результаты исследования холодостойкости свеклы лабораторными методами. —.

3.1. Модификация метода проращивания семян свеклы при пониженных температурах.

3.2. Уровень холодостойкости коллекционных образцов свеклы при оценке лабораторным методом

4. Результаты изучения образцов столовой свеклы на холодостойкость полевыми методами

4.1. Оценка образцов столовой свеклы на холодостойкость при ранневесеннем сроке посева.

4.1.1. Характеристика ассимиляционного аппарата образцов столовой свеклы при ранне-весеннем посеве.

4.2. Оценка образцов столовой свеклы на холодостойкость при подзимнем посеве.

4.3. Уровень цветушности столовой свеклы в условиях Заполярья

4.4. Связь между холодостойкостью, цветушностью и раннеспелостью образцов столовой свеклы.

4.5. Степень цветушности образцов столовой свеклы при оценке разными методами.

5. Характеристика генетических источников холодостойкости столовой свеклы.

6. Заморозкоустойчивость образцов столовой свеклы.

Выводы.

Предложения для практики.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Скрининг образцов свеклы на холодостойкость и их селекционная ценность»

Свекла является важной сельскохозяйственной культурой. Она используется для пищевых (столовые и листовые сорта), кормовых, технических (сорта и гибриды сахарной свеклы) и декоративных (мангольд) целей.

Наибольшее значение из возделываемых корнеплодных растений имеет сахарная свекла - основная культура в нашей стране, служащая для получения сахара. Продукты переработки сахарной свеклы используют в консервной, кондитерской промышленности, а также на кормовые цели. Получаемая при переработке корнеплодов меласса (патока) используется на корм животным, кроме того из нее получают дрожжи, спирты, органические кислоты, имеющие важное значение в пищевой, химической, парфюмерной промышленности. Один из важных продуктов переработки сахарной свеклы - жом, его используют для производства пектина и клея.

Столовую свеклу используют в пищу практически круглогодично: весной- молодые листья и черешки, выращенные из мелких корнеплодов в теплицах или парниках, к лету - из утепленного и открытого грунта молодые растения в виде "пучковой" свеклы, а затем подрастающие корнеплоды; в зимне-весенний период - свежие корнеплоды поступают из хранилищ вплоть до конца мая. Столовая свекла - богатый источник физиологически важных соединений для обмена веществ в организме, таких как углеводы, минеральные элементы, витамины. Благодаря своим вкусовым качествам эта культура получила распространение во всем мире.

Кормовая свекла среди кормовых корнеплодов занимает ведущее место. Отличается высокой урожайностью, хорошей лежкостыо корнеплодов, простотой уборки и подготовки к скармливанию животным (Краеочкин В.Т., 1971).

В Государственный реестр по Российской Федерации включено 69 сортов и гибридов сахарной свеклы, 44 - кормовой и 25 - столовой. Большинство из них достаточно продуктивны. Некоторые из сортов при выращивании в разные годы склонны проявлять цветушность и поражаться болезнями, характеризуются невысокой холодостойкостью и засухоустойчивостью. Недостаточно создано сортов для северных регионов Российской Федерации , а также Дальнего Востока.

В настоящее время перед производством стоят задачи по получению ранней продукции высокого качества и равномерное ее поступлении в течение сезона. Важная роль в решении этих задач принадлежит сорту, в особенности, его устойчивости к абиотическим факторам, позволяющей иметь стабильные урожаи этой важной культуры.

Проблема холодостойкости занимает одно из главных мест в производстве и селекции свеклы. Задача заключается в создании сортов, которые могли бы возделываться в достаточно широком географическом ареале, включая северную зону, отличаясь при этом высоким уровнем продуктивности, нецветушности и качеством продукции. Необходимым условием для создания таких сортов и гибридов является наличие разнообразного, хорошо изученного исходного материала, применение современных методов его оценки на устойчивость к неблагоприятным факторам среды.

Общеизвестно, что повышение устойчивости растений к стрессам невозможно без совершенствования методов исследований. Для разных сельскохозяйственных культур установлены общие принципы диагностики устойчивости растений к неблагоприятным факторам, но сохраняются разные подходы, включая длительность и уровень воздействия того или иного фактора. Выбор режима для проведения эксперимента нередко является предметом различных модификаций: ряда методов, используемых в селекционной практике (Удовенко Г.В., 1979).

Холодостойкость свеклы можно рассматривать как способность давать всходы и продолжать рост при весенних пониженных температурах, а также противостоять осенним заморозкам и переносить их в определенных районах в зимний период. Важна также холодостойкость на разных этапах 6 роста и развития - при появлении всходов, в период формирования ассимиляционного аппарата и в конце вегетации (Красочкин В.Т., 1971).

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы была разработка методов и оценка коллекционных образцов свеклы на холодостойкость и выделение источников селекционно-важных признаков в качестве исходного материала.

В задачи исследований входило:

1. Модификация методов и оценка образцов свеклы на холодостойкость лабораторными методами;

2. Определение взаимосвязи между уровнем скороспелости и холодостойкостью при ранне-весеннем посеве;

3. Оценка степени устойчивости образцов свеклы к цветушности в связи с холодостойкостью при посеве в Заполярье;

4. Выявление холодостойких и нецветушных образцов свеклы при подзимнем посеве в Пушкинских лабораториях ВИР (Ленинградская обл.);

5. Выделение генетических источников холодостойкости и нецветуш-ности для селекции.

1. Обзор литературы

Неблагоприятные условия внешней среды - засуха, засоление, холод и другие стрессовые факторы - оказывают отрицательное влияние на растения и приводят к значительным потерям урожая. Известно, что устойчивость растений к стрессам отражает их способность полноценно осуществлять свои основные жизненные функции в неблагоприятных условиях внешней среды, а мера устойчивости отражает количественную сторону этой способности. Различают устойчивость биологическую и агрономическую (Удовенко Г.В., 1979). Биологическая устойчивость характеризует тот предел стрессовой нагрузки, при которой растения еще способны выполнять свою функцию сохранения вида как биологической единицы; количественно она выражается в единицах измерения действующего на растения экспериментального фактора (температуры, концентрации вещества в среде, водного потенциала и т.д.).

Агрономическая устойчивость отражает степень снижения урожая полезного продукта растений под влиянием стрессового воздействия среды; она выражается в долях изменения урожая растений под влиянием действующего на них стресса (проценты или иные единицы, характеризующие отношение продуктивности растений при стрессе к урожайности их же в отсутствие стрессового давления). При сравнении агрономической устойчивости разных сортов или видов растений между собой оценка их должна проводиться при одинаковой стрессовой нагрузке.

Установлено, что абсолютная величина устойчивости (как биологической, так и агрономической) одного и того же сорта существенно меняется под влиянием условий внешней среды, при которых развиваются растения. Для сопоставления устойчивости разных видов или сортов растений ориентируются не на абсолютную (изменяющуюся в разных циклах оценки), а на их относительную устойчивость (различия уровня устойчивости сортов относительно друг друга, принадлежность их к определенным группам устойчивости; эти различия обычно сохраняются в разных циклах и условиях оценки). При оценке устойчивости большого количества сортов и для сравнения результатов разных циклов оценки между собой необходимо использовать для ориентировки сорта-классификаторы, в качестве которых можно брать 2-3 районированных сорта, четко различающихся между собой по устойчивости к данному типу стресса (Удовенко Г.В., Гончарова Э.А.,1982).

Присущий каждому сорту, виду или отдельному растению уровень устойчивости к стрессам является генетически обусловленным признаком. В оптимальных условиях он может быть скрыт и проявляется (реализуется) лишь тогда, когда растения оказываются под влиянием экстремального фактора. Для диагностики устойчивости одним из необходимых условий является создание определенного воздействия на изучаемые растения тем стрессом, устойчивость к которому определяется (Удовенко Г.В., 1979; Удовенко Г.В., Гончарова Э.А., 1982).

Проблема устойчивости растений к пониженным температурам имеет две стороны: во-первых, это выяснение причины устойчивости и гибели растений от низких температур, во-вторых, разработка методов диагностики устойчивости растений (Барашкова Э.А., 1979). Для разных сельскохозяйственных культур установлены общие принципы диагностики устойчивости растений к неблагоприятным факторам, но сохраняются разные подходы, включая длительность и уровень воздействия того или иного фактора. Выбор режима для проведения эксперимента нередко является предметом различных модификаций ряда методов, используемых в селекционной практике (Удовенко Г.В., 1979).

Под холодостойкостью обычно понимается способность растений переносить длительное время пониженные температуры, сохраняя в пределах нормы структуру протоплазмы и уровень обмена веществ (Жученко A.A., 1988).

Общеизвестно, что для уменьшения ущерба, наносимого низкими положительными температурами, необходимо создавать холодостойкие сорта на основе применения различных методов оценки исходного селекционного материала. Повышение устойчивости растений к стрессам невозможно без совершенствования методов исследований. Оценку холодостойкости разных сортов и форм растений проводят прямыми (полевой и лабораторный), косвенными (биохимический, электро-и биофизический, изотопный) методами.

Свекла - растение умеренного климата распространилась от северных широт с пониженной температурой до южных с повышенной, она приспособлена к значительному варьированию факторов среды. Важная положительная особеность свеклы - устойчивость к пониженной температуре и сравнительная засухоустойчивость. По холодостойкости свекла несколько уступает крестоцветным корнеплодам. Холодостойкость свеклы можно рассматривать с точки зрения способности давать всходы и продолжать рост при весенних пониженных температурах, а также противостоять осенним заморозкам и переносить зимовку в определенных районах. Аборигенные формы южных стран более требовательны к теплу при прорастании семян и в период вегетации, чем сорта северной зоны. Так, семена кормового сорта Баррес в холодные весны прорастали на 3-7 дней раньше, а всходы меньше угнетались длительными пониженными температурами, чем у других сортов. Всходы ее повреждаются заморозками при 3 - 4°С , хотя переносят длительные весенние похолодания. Листья взрослых растений выдерживают кратковременные утренние заморозки до 5 - 6°, тогда как выкопанные из почвы и неукрытые корнеплоды повреждаются при -2° и становятся непригодными для зимнего хранения. По данным A.M. Алпатьева (1947), для нормального накопления урожая корнеплодов столовой свеклы минимальной суммой активных температур является 1400-1500° с периодом вегетации 90-120 дней, для кормовой она не превышает 1800-2000° с периодом вегетации 120-150 дней. Для сахарной свеклы в северных областях она значительно меньше - около 2000°. Устойчивость корнеплодов к осенним заморозкам определяется степенью погруженности их в почву и содержанием в них сухого вещества. Сорта с корнеплодами, полностью погруженными в почву и повышенной сахаристостью, выдерживают кратковременные осенние заморозки (до 5-6°) без заметного влияния на их дальнейшую лежкость. В тоже время для корнеплодов, сидящих над почвой, заморозки в 2-3° уже представляют большую опасность.

Для ряда суровых районов представляет интерес выведение озимых сортов для выращивания ранней продукции. К достижению этой цели идут по пути гибридизации культурной свеклы с зимостойкими видами (В.1^упа и скандинавская дикая свекла). Виды и формы дикой свеклы при посевах в южных широтах не образуют цветухи и почти не дают ее в северных и средних широтах и отличаются значительной холодостойкостью, устойчивостью к многим неблагоприятным факторам, приспособленностью к длинному дню (Красочкин В.Т., 1971).

Прямые лабораторные методы позволяют проводить оценку и выявлять холодоустойчивые сорта (преимущественно на ранних этапах онтогенеза растений) по способности семян прорастать и давать всходы при пониженных температурах почвы и воздуха, а также по способности молодых проростков противостоять действию холода. При определении уровня устойчивости растений к пониженным температурам прямыми методами используют такие показатели, как количество выживших растений (в процентах или баллах); критическая температура, при которой выживает не менее 50% растений; степень повреждения корневой системы, интенсивность ростовых процессов, масса надземных частей растений и др. (Барашкова Э.А., 1979).

Э.А. Барашковой (1979) для определения холодостойкости овощных был апробирован метод оценки устойчивости, применяемый на зерновых. В качестве экспресс-метода, который позволяет проводить испытание на-большом наборе сортов и в любое время года, широко используется метод проростков, являющийся модификацией метода Г.А. Самыгина (Самыгин Г.А., 1967). Данным методом проведена оценка образцов капусты, луковичных, редиса, редьки.

При этом, исследования проводятся в два этапа: первый из них -предварительная оценка образцов экспресс-методом и выделение наиболее устойчивых; второй - более детальная оценка выделившихся образцов методом прямого промораживания в посевных ящиках.

С. Бережко (1983) при сопоставлении показателей лабораторных и полевых опытов установил, что при проращивании семян сахарной свеклы в лабораторных условиях при температуре 6°С удается дифференцировать исходный материал по холодостойкости. Для выделения холодостойких гибридов В.В. Волгин и др. (1994) применяли проращивание семян свеклы при 4°С (отбор осуществляли по энергии роста всходов). В ВИРе на базе отдела физиологии растений нами мофицирован метод оценки холодостойкости образцов свеклы при пониженных температурах. При этом, выявлены дифференцирующие температуры (9 и 12°С) и проведена оценка 71 образца, подтвердившая надежность данного метода (Буренин В.И., Ба-рашковаЭ.А., Булатова H.A., 1999).

В основе косвенных методов определения устойчивости растений к пониженным температурам лежит связь одного из звеньев метаболитиче-ского процесса с устойчивостью организма к пониженным температурам. Степень активности физиологических процессов является защитной реакцией растений на неблагоприятные температурные условия (Белик В.Ф., 1975). В этом случае используют такие показатели, как активность ферментов, содержание сухого вещества в клеточном соке, осмотическое состояние клеточного сока, соотношение свободной и связанной воды, глубина покоя клеток, величина ИЭТ белков протоплазмы, импенданс тканей, хемилюми-нисценция спонтанная или фотоиндуцированная, регистрирующая сверх слабые свечения растительных тканей, и т.д. По данным А.Попова и Н.Недялкова (1967), холодостойкость свеклы связана с накоплением высокомолекулярных дисахаров и других олигосахаров. тогда как появление моносахаров означает ослабление холодоустойчивости. Надежность косвенных методов ниже, по сравнению с прямыми, так как устойчивость растений к пониженным температурам обусловлена многими физиологическими процессами и диагностика ее по какому-либо одному признаку не может полностью отражать общий уровень устойчивости (Барашкова Э.А., 1977). В своих исследованиях о влиянии пониженных температур на пигментный фонд проростков C.B. Куренкова (1998) установила, что у растений разного географического происхождения и степени приспособленности наблюдались некоторые различия в пигментном фонде и распределении форм хлорофилла между светособирающим комплексом. В неблагоприятных условиях пластидный аппарат растений местных форм обладал большей устойчивостью и восстанавливал свои функции быстрее, чем у растений южной репродукции. Различная реакция пигментного комплекса растений на отрицательную температуру может быть результатом их филогенетической адаптации к низким температурам. Изменения в пигментном фонде листьев овса под действием пониженной температуры (2°С) показали тесную взаимосвязь содержания прочносвязанной воды и водоудержи-вающей способности листьев (Швецова A.M., Куренкова C.B., 1979).

Растение свеклы в процессе онтогенетического развития претерпевает ряд биохимических, физиологических и морфологических изменений. В этом непрерывном процессе развития от семени до семени можно выделить 11 последовательных этапов: 1) прорастание семян - появление всходов, 2) укоренение всходов и подготовка к образованию настоящих листьев - фаза "вилочки", 3) линька корня, бурное развитие корневой системы, листьев и начало образования корнеплодов, 4) максимальное нарастание листьев и корнеплода, 5) интенсивное летне-осеннее накопление сухих веществ, в том числе Сахаров, 6) период "покоя" во время зимнего хранения, 7) вторичное отрастание корешков и листьев после посадки семенников, 8) нарастание листьев и начало стеблеобразования, 9) завершение стеблеобразования цветение. 10) завязывание и формирование семян, 11) созревание семян (Красочкин В.Т., 1971).

Многие исследователи определяют уровень холодостойкости на ранних этапах онтогенеза. Известно, что оптимальной температурой прорастания семян свеклы является 15-17°С. Семена начинают же прорастать при более низких (2-3°С) температурах (Bandlow, 1955). В опытах В.И. Буренина (1983) оценка холодостойкости образцов столовой и кормовой свеклы проводилась путем проращивания семян при температуре 3°С в течение 28 дней. Затем проростки высаживали в открытый грунт и учитывали количество цветушных растений. Установлено, что наиболее холодостойкие сорта, как правило, были нецветушными.

Сорта свеклы в основном имеют двулетний цикл развития. Вместе с тем, цветение и плодоношение у отдельных растений свеклы может наблюдаться уже в первый год жизни. Такое явление получило название "цветухи". Растения, давшие цветуху, часто вовсе не образуют корнеплодов или они недоразвиваются, огрубевают и становятся непригодными для пищи и переработки. Особенно большие потери наблюдаются в условиях севера. Установлено, что многие сорта свеклы, не дающие цветухи в средних широтах, при возделывании их на севере становятся цветушными (Красочкин В.Т., 1977). Тенденция к цветушности является наследственной характеристикой. Установлены гены, влияющие на цветушность,: В (однолетность), В1 (раннее цветение) и lb (позднее цветение). Выяснено также, что на активность этих генов влияют - температурный стресс, длина дня. В результате проявляется цветушность (Буренин В.И., Пивоваров В.Ф., 1998).

Территория России разделена на 12 регионов сельскохозяйственного использования (Государственный реестр селекционых достижений, допущенных к использованию, 1999). При анализе сортимента Российской Федерации наглядно видно, что большинство сортов и гибридов свеклы приспособлены к возделыванию в основных регионах свеклосеяния. Районами выращивания сахарной свеклы являются Центрально-Черноземный, Северо- Кавказский и Средневолжский регионы. Районировано 8 сортов и 61 гибрид сахарной свеклы, из них 12 гибридов и 5 сортов отечественного происхождения, более чем в 5 регионах страны возделывается 1 сорт - Ра-монская односемянная 47. В Северо-Западном регионе сахарную свеклу возделывают в ограниченном количестве. Наибольшее количество районированных сортов кормовой свеклы имеют Центральный, Волго - Вятский и Центрально - Черноземный регионы России. Районировано 26 сортов и 18 гибридов. Из них 7 сортов и 10 гибридов зарубежного происхождения. Широко распространены следующие сорта и гибриды: Баррес, Лань, Октябрьская, Полусахарная белая, Рамонский розовый (Р^, Северная оранжевая, Смолевичская, Тимирязевка 87, Тимирязевский 56 (р1), Урожайный (Р0, Эккендорфская желтая, Юмбо (Р^. Однако для Северного региона страны районировано 5 сортов и гибридов (Баррес, Лань, Октябрьская, Урожайный, Эккендорфская желтая), а для Северо - Западного - 11 (Донор, Дотнувос Гелтонеи, Надежда, Северная оранжевая, Смолевичская, Юмбо, а также сорта из Северного региона).

Столовая свекла возделывается практически во всех регионах России. Районировано 22 сорта, из которых 12 - отечественного происхождения и 3 гибрида - Воррио (Франция), Пабло (Нидерланды), Ред клауд (Нидерланды). Пригодны для выращивания во многих регионах РФ следующие сорта - Бордо 237, Двусемянная ТСХА, Египетская плоская, Од-норостковая, Подзимняя А-474, Хавская, Холодостойкая 19. Для Северного региона районировано 5 сортов и 1 гибрид (Бордо 237, Двусемянная ТСХА, Одноростковая, Пронто, Рондоро, Холодостойкая 19, Пабло Р^. Для Северо - Западного региона 9 сортов дополнительно к выше сказанным: Грибовская плоская А 473, Камуоляй 2, Подзимняя А- 474.

С продвижением свекловодства на север количество районированных сортов уменьшается. Отдельные сорта характеризуются слабой холодостойкостью, склонны к цветушности и сильно поражаются болезнями, следовательно их ареал ограничен.

При изучении мировой коллекции свеклы в разных условиях установлено совершенно различное поведение растений в зависимости от места происхождения, филогенеза и экологических условий, в которых формировался тот или иной сорт (Красочкин В.Т., 1977). Сорта свеклы, создававшиеся в северных широтах при посеве их на севере цветухи не образуют, формировавшиеся в средних широтах давали 0-10 % цветухи, происходящие из южных стран (Средняя и Передняя Азия, Средиземноморье) - 1050%, а из наиболее южных и жарких (Индия, ОАР, Алжир)- до 100%.

По мнению ряда авторов, между холодостойкостью и устойчивостью к цветушности имеется определенная зависимость. Холодостойкие сорта, как правило, устойчивы к цветушности, так как существует определенная корреляция между балансом минимальных температур сезона и степенью цветушности свеклы (Lasa L.M., 1977, Smith О., 1940). При посеве свеклы в очень ранние или подзимние сроки, когда растения подвергаются длительному воздействию пониженных температур, она дает высокий процент цветухи.

Е.А. Chrobochek (1934) в опытах о влиянии заморозков отмечает, что воздействие в течение ночи заморозками и температурой, близкой к 0°С менее благоприятно для образования цветухи, чем температура 15-21°. Увеличение цветухи у растений, подвергавшихся длительному воздействию ночных заморозков (15-и 30-кратному) можно обьяснить сопутствующими обстоятельствами. Растения этих вариантов в течение ночи выдерживали при температуре -2.9 и -0.1°, а днем их переносили в теплицу с температурой 15-21°. В этом случае наблюдалась лишь резкая смена температуры воздуха, но не самих растений. При этом требовался довольно значительный промежуток времени, чтобы в сосудах, а следовательно, и в растениях установилась температура окружающего воздуха. До этого она колебалась между 0-15°.

В опытах В.Т. Красочкина (1977) в годы с возвратом весенних заморозков после появления всходов, но с последующим быстрым наступлением теплого периода получался более низкий процент цветухи, чем в годы, когда заморозков не наблюдалось, но растения находились при длительных пониженных температурах.

И.М. Толмачев (1929) считал, что цветуха тем сильнее проявляется, чем больше степень увлажнения семян и чем длительнее выдерживание их на холоде. Однако доказано, что количество поглощенной семенами воды перед их яровизацией не является прямой причиной цветухи. Продолжительность увлажнения семян, а также та или другая температура в период намачивания определяет лишь степень жизнедеятельности зародышей и биологическую их подготовленность к восприятию пониженных температур.

В опытах A.M. Чернецкого (1936) при увлажнении семян сахарной свеклы и дальнейшей яровизации ее при температуре 3° повышался процент цветушных растений, а при яровизации в течение 4 дней при температуре 19-22° дала максимальный урожай корнеплодов и процент сахара повышался на 0.8%.

Наилучший результат получен при выращивании рассады в течение 59 суток и при периоде яровизации в 45 суток, растения были близки к обычным семенникам и дали хороший результат и урожай семян (Красильников Д.П., 1936).

Основной фактор, вызывающий цветушность - температура. Кроме того, на ее проявление влияют длина дня, условия питания, увлажнения и др. (Красочкин В.Т., 1971; Мокан Г.О., 1977).

Среди методов определения холодостойкости образцов свеклы существуют провокационные - ранне-весенний посев, подзимний посев. По методу, разработанному H.A. Неговским, проводят отбор сортов по признаку нецветушности (подзимние посевы, посев семенами, прошедшими длительную яровизацию, посев в теплице или парниках яровизированными семенами при дополнительном освещении). Метод позволяет выделить из популяции свеклы нецветушные биотипы (Мандзий С.А., 1973).

Изучение образцов мировой коллекции свеклы проводят в "жестких условиях" северных районов (Полярная опытная станция ВИР - Апатиты, Мурманская обл. - ПОСВИР). За годы исследований на ПОСВИР в условиях короткого безморозного периода и длинного дня было оценено много образцов свеклы из коллекции ВИР. При таком сочетании создаются благоприятные условия для проявления цветушности. Наибольшее число не-цветушных образцов оказалось из Англии, Швеции, Нидерландов, Дании, Германии (Буренин В.И., Пивоваров В.Ф., 1998).

По склонности к цветушности образцы свеклы делят на четыре группы: I - нецветушные, II - малоцветушные (число цветушных растений не более 10%), III - цветушные (10-50%) и IV - сильноцветушные (более 50% цветушных растений). Первая группа представляет наибольший практический интерес (Красочкин В.Т., 1971).

При исследовании коллекционных образцов свеклы в качестве исходного материала для селекции важно знать связь цветушности с другими признаками. Установлена взаимосвязь между геном В и группой сцепления G - R, кроссинговер составлял 16.1-17.6% (Owen, 1940). Однако связь цветушности с хозяйственно ценными признаками исследована недостаточно (Буренин В.И., Пивоваров В.Ф., 1998).

Цветушность и скороспелость. При ранне-весенних сроках посева важно, чтобы сорт столовой свеклы был холодостойким, не был склонен к цветушности. Опыты, проведенные В.И. Бурениным (1977) показали, что подобранные скороспелые сорта, как правило, малоцветушны и имели незначительный процент (от 0.5 до 1.2) цветушных растений. Сходные данные получены при подзимнем посеве на Майкопской опытной станции (Краснодарский край), где высокоурожайным был отечественный сорт Ленинградская округлая 221/17. Он имел не большой процент цветушных растений. Делается вывод, что отечественный сортимент столовой свеклы сравнительно холодостоек и устойчив к цветушности, что и позволяет проводить посев в ранние сроки в разных зонах, а в южных районах - при посевах под зиму.

Интересные данные получены В.И.Бурениным при изучении свеклы в Пушкинских лабораториях ВИР (Ленинградская обл.). 1986 г - был засушливым и теплым, 1987 г - сырой и холодный, а 1985 г по этим показателям занимал промежуточное положение. Для сравнительного анализа изучаемые образцы свеклы были разделены на две группы: 1 - скороспелые (формирующие корнеплоды на "пучок" через 45-50 дней) и 2 - нескороспелые (55 дней и более). В результате установлено, что урожайность их была разная. Общей была закономерность - в годы исследований группа скороспелых образцов по урожаю корнеплодов превышала нескороспелые. Наибольшая разница (22%) между скороспелыми и нескороспелыми образцами наблюдалась в наиболее холодном 1987 году. При этом скороспелые образцы превышали стандарт (сорт Бордо 0237) на 10.3%, а средне-, позднеспелые - уступали ему на 9.2%, следовательно, скороспелые сорта были и холодостойкими. Различие по количеству цветушных растений и товарности корнеплодов были незначительными (Буренин В.И., Пивоваров В.Ф., 1998).

В исследованиях З.А. Болеловой и В.Г. Тихоновой (1986) установлено, что после трехкратного отбора по признаку нецветушности вегетационный период семенных растений был на 8.0 - 12.5 сут. длиннее, а после четырехкратного отбора по признаку цветушности (раннее стрелкование) на 14.5 сут. короче, чем у исходной популяции. Отбор по признаку нецветушности обычно сдвигает популяцию семенников в сторону позднеспелости. Это отмечено в работе с многосемянной свеклой, а у односемянных сортов эта закономерность проявлялась еще нагляднее.

Цветушность и односемянность. Односемянная свекла обычно менее холодостойкая и неустойчива к проявлению цветушности, причем установлено влияние величины плодика на проявление цветушности. Крупные плодики, как правило, формируются на раносозревающих семенниках, развивающихся из них проростки быстрее появляются на поверхности почвы и более длительное время подвергаются действию пониженных температур. Однако отдельные семьи (линии) с высокой степенью односемянности могут быть устойчивы к цветушности. Так, полностью односемянные линии сахарной свеклы из США (к- 1927, к- 1928 и к- 1929) в условиях Ленинградской области были практически нецветушными (Буренин В.И., Пивоваров В.Ф., 1998).

Цветушность и другие факторы. На изменение продолжительности жизненного цикла растений свеклы влияет ряд других факторов. Известно, что наибольшее проявление цветушности вызывает сочетание пониженной температуры и длинного светового дня. Однако, при этом имеют значения качество и интенсивность света (Красочкин В.Т., 1971). Особенно важно количество световой энергии, получаемой растениями. Это подтверждается многочисленными опытами по ускоренному выращиванию поколений свеклы при определенных режимах непрерывного освещения (Неговский, 1968).

На проявление цветушности влияют также условия питания (плодородие почвы, ее влажность, густота насаждения, подкормки и т.д.) в сочетании с температурными и световыми факторами, способствующими фотосинтетической активности растений и переходу их к генеративному состоянию (Артюшенко, Мазепин, 1975). В исследованиях Г. Мокана (1977) цветушность сильнее проявлялась на фоне более высокого урожая.

С холодостойкостью свеклы связана и устойчивость к ряду заболеваний. Наиболее ощутимый вред всходам причиняет такое широко распространенное заболевание как корнеед всходов. Установлено, что высокая поражаемость свеклы корнеедом наблюдается в холодные годы, особенно в тех районах, где нередки возвраты холодов весной или в тех местах, где на первых этапах роста и развития свеклы часто стоит холодная весна. Выявлена следующая закономерность между распространением инфекции корнееда при посеве семян столовой и кормовой свеклы из разных мест репродукции, различающихся по почвенно-климатическим условиям. Так, пора-жаемость всходов корнеедом сорта Бордо-0237, выращенных из семян репродукции Киевской и Воронежской области была на 6.5-15.3% ниже, чем репродукции Алма - Атинской области и Азербайджана (Буренин, 1983). Установлено, что семена свеклы, сравнительно устойчивые к корнееду, меньше поражались кагатной гнилью, а устойчивость к этой гнили сохранилась в последующих потомствах (Мазепин, Богомолов, Попова, 1980).

В опытах Д.Фрадкиной и Р. Казаченко (1981) установлена также корреляционная зависимость между устойчивостью свеклы к пероноспорозу и нецветушностью (г= 0.70-0.75).

Проблема холодостойкости свеклы связана с заморозкоустойчи-востью, т.к. отрицательные температуры нередко воздействуют на растения в весенний и осенний периоды. Заморозкоустойчивость в соответствии с ее эколого-физиологическим содержанием выделена как самостоятельная из общей проблемы морозоустойчивости.

Заморозки в природе представляют собой сложное комплексное явление, которое определяется биологическими, агрометеорологическими и климатогеографическими показателями (Гольцберг, 1961).

По классификации Гольцберг (1961), в природе различают заморозки трех типов: адвективные, адвективно - радиационные и радиационные. Причем наибольшее распространение на территории нашей страны получили заморозки радиационные, связанные с ночным выхолаживанием поверхности почвы или растительного покрова в результате теплового излучения и смешанные - адвективно-радиационные, возникающие в результате вторжения холодного воздуха. По интенсивности проявления заморозки И.А. Буркиным (1955) предложено подразделять на слабые (до -3°), средние (от -3 до -5°), сильные от (-6° и ниже), а по продолжительности - на короткие (до 5 ч), средние (от 5 до 12 ч) и продолжительные (более 12ч).

И.А. Гольцберг (1961) указывает, что к слабым заморозкам можно отнести летние заморозки смешанного типа, проявляющиеся при относительно высоком уровне среднесуточных температур. Они очень опасны для растений, так как действуют в период наименьшей их устойчивости. К средним относятся весенние и осенние заморозки радиационного типа при суточных температурах около -5 - 6°, сильные заморозки адвективного типа характерны для начала весны и поздней осени.

Изучение влияния на растения естественного заморозка может идти лишь по линии учета видимых повреждений у растений в разные фазы онтогенеза. Изучать действие заморозков непосредственно в полевых условиях исключительно трудно. Исследователи, наряду с изучением заморозков в естественных условиях, идут по пути создания искусственных заморозков в лабораторных условиях (фитотрон), но как и всякая модель, они воспроизводят лишь основные черты естественного процесса. Тем не менее искусственные заморозки позволяют выяснять эколого-физиологическую сущность повреждений и поведение растений после заморозков (Коровин, 1979).

Заморозок действует на активно вегетирующие растения с высокой оводненностью тканей. Установлено, что в диапазоне температур от 4 до 0°С происходят изменения термодинамической активности воды в клетках в зависимости от ее содержания, температурного перехода жидкость - лед и соотношения замороженной и размороженной фаз.

Важная роль физиологической активности льдоподобной формы воды и о причинах резких изменений физиологических процессов у растений при пониженных положительных температурах отводится температура 4°С, при которой вода обладает аномальными свойствами.

Из-за снижения температуры воды до аномальных свойств возникает "физиологическая недоступность". Несмотря на это, для ряда растений снижение температуры до аномальных свойств воды является необходимым условием в запуске жизненных процессов, тогда как для активного метаболизма и функционирования экзиматических комплексов такая вода недоступна или доступна в ограниченных пределах. Полученные данные

Винтер, 1981) свидетельствуют о том, что чем устойчивее сорт, тем всхожесть семян выше при температурах, аномальных для воды (диапазон 0 - 4°) и тем меньше процент погибших всходов при действии заморозков на фоне этих температур.

Температурные аномалии в свойствах внутриклеточной воды проявляются при действии заморозка на активно вегетирующие растения, содержащие до 80 - 90% свободной воды, когда наблюдается эффект замораживания - оттаивания воды, или ее длительное переохлаждение. Проблема за-морозкоустойчивости в соответствии с ее эколого-физиологическим содержанием выделена как самостоятельная из общей проблемы морозоустойчивости.

Виды растений, а также органы одного и того же растения обладают разной морозоустойчивостью. Степень морозоустойчивости растений изменяется в зависимости от фазы роста и развития (Жученко, 1988). По мнению И.А. Гольцберг (1961), устойчивость к заморозкам является частным случаем морозоустойчивости, именно случаем воздействия кратковременного мороза на растения в активно вегетирующем состоянии в теплое время года, когда среднесуточные температуры положительны. Следовательно, под заморозкоустойчивостью следует понимать способность растений без вреда переносить кратковременные ночные отрицательные температуры в теплое время года, в период их активной вегетации.

Широко известно отрицательное влияние заморозков на рост, развитие и урожайность растений. После сильного заморозка интенсивность ростовых процессов снижается, а наступление очередных фаз развития запаздывает. При этом степень повреждения растений и последействие заморозка на рост и развитие определяются его силой и продолжительностью, а также потенциалом онтогенетической адаптации вида и сорта, индивидуальными особенностями отдельных растений (Коровин, 1972).

Заморозкоустойчивость растений обусловлена повышением водо-удерживающей способности клеток, уменьшением содержания свободной воды, снижением температуры замерзания последней. Гибель растений от мороза обусловлена повреждением протоплазматической структуры клеток кристаллами льда. Повреждение растений происходит не только непосредственно при замерзании, но и в процессе оттаивания, причем быстрое охлаждение, как и в последующем быстрое оттаивание, обычно усугубляет действие мороза. Особенно сильно растения повреждаются при повторном замерзании и оттаивании. В этом случае абсолютная величина "критической температуры" уменьшается. Установлено, что прорастающие семена и всходы свеклы чувствительны к похолоданиям и повреждаются небольшими заморозками. Позднее, когда растения окрепнут и переходят к формированию корнеплодов (массой 2-15 г), они могут выдерживать в течение довольно длительного периода более низкие (-7 - 9°) температуры (Попов. Недялков, 1967; Красочкин. 1971). Для изучения влияния заморозков на растения применяется метод прямого промораживания растений, модифицированный для свеклы (Серов, Буренин, 1977). В результате опытов установлено, что растения свеклы в зависимости от возраста по-разному переносят заморозки, но для оценки заморозкоустойчивости растений наиболее приемлемым является промораживание растений в возрасте 8-10 сформировавшихся листьев при температуре -7° С (Серов, Буренин, 1980).

Таким образом, холодостойкость свеклы является важным свойством, позволяющим получать стабильные урожаи. Наличие холодостойких и устойчивых к заморозкам сортов свеклы позволяют проводить посевы как в ранние сроки, так и под зиму. Для селекции необходимо иметь сорта не только холодостойкие, но и устойчивые к цветушности, так как наличие таких сортов позволяет проводить посевы свеклы в ранние сроки и получать продукцию высокого качества. Кроме того, холодостойкие сорта свеклы меньше подвержены такому вредоносному заболеванию как корнеед всходов. Выделение холодостойких сортов свеклы является основной задачей в предложенной теме.

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Булатова, Нина Александровна

Выводы

1. Для проведения оценки коллекционных образцов свеклы по уровню холодостойкости модифицирован метод проращивания семян при пониженных температурах. Подобраны дифференцирующие температуры (9 и 12°С) и 9 сортов- классификаторов. Модифицирован метод оценки заморозкоустойчивости образцов свеклы и выявлена дифференцирующая температура (-6°С в течение 1 ч), разделяющая их по группам в зависимости от уровня устойчивости к заморозкам.

2. В результате оценки образцов свеклы в лабораторных условиях выделено 8 из них, устойчивых к пониженным температурам -Nina 627 (к - 2985, Финляндия), Бордо 237 (к - 201, Россия), Ай-няй (к - 2946, Литва) столовые; Полтавская полусахарная (к -2903, Украина), Kirsches Ideal (к - 741, Нидерланды) - кормовые; Lovrin (к - 1945, Румыния), Sugar Beet type Е. (к - 1820, Дания), У - 096 (к - 1999, Украина) - сахарные.

3. При посеве в сверхранние сроки у большинства образцов свеклы не выявлено четкой зависимости между уровнем скороспелости и нецветушностью. Сравнительно скороспелыми и нецве-тушными были образцы столовой свеклы: Extra Early Egypt (к -462, США), Раннее чудо (к - 1561, Россия) и Айняй (к - 2946, Литва).

4. При подзимнем посеве (в октябре - ноябре) в Пушкине (Ленинградская обл.) устойчивыми к цветушности были образцы столовой свеклы: Smoothil (к - 2933) и Fire Chief (к - 2931) из США, Сибирская плоская (к - 1860, Россия), Detroit Bolivar (к -2988) и Monoking Explorer (к - 2059) из Нидерландов. Устойчивой зависимости между устойчивостью к цветушности при подзимнем и ранне-весеннем сроках посева не установлено.

5. Устойчивыми к цветушности в условиях Заполярья (г.Апатиты, Мурманская обл.) были образцы столовой свеклы: Extra Early Egypt (к - 462, США), Sutton's Globe (к - 1313, Англия), Detroit Bolivar (к - 2988, Нидерланды) и Rubidus (вр.к - 3509, Венгрия).

6. В результате 3-х летнего изучения на холодостойкость образцов свеклы разными методами (лабораторными и полевыми) выделено 4 образца, которые характеризовались нецветуш-ностью, а в лабораторных опытах вошли во вторую группу холодостойкости (устойчивость выше средней): Sutton's Globe (к -1313, Англия), Fire Chief (к - 2931, США), Detroit Bolivar (к -2988) и Monoking Explorer (к - 2059) из Нидерландов. Выделенные образцы являются генетическими источниками холодостойкости и нецветушности, характеризуются стабильной урожайностью (97 - 109% к стандарту) и высоким качеством мякоти корнеплодов.

Предложения для практики

1. Рекомендовать модифицированные методы определения холо-до- и заморозкоустойчивости для оценки исходного и селекционного материала свеклы.

2. Рекомендовать выделенные в ходе исследований генетические источники (кк-1313, 2059, 2931, 2988)^ являющиеся ценным исходным материалом для селекции столовой свеклы на холодостойкость и устойчивость к цветушности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Булатова, Нина Александровна, 2000 год

1. Альтергот В.В., Джекшеналиев К.Д. Обусловленное температурнымповреждением усиление регенерационного процесса у растений // Изв. Сиб. отд-ия АН СССР. 1970. №10. Серия биолог, наук. Вып.2. С. 75-78.

2. Артюшенко Н., Мазепин М. К селекции сахарной свеклы на устойчивость к цветухе // Сб. науч. трудов ВНИИСС. Воронеж. 1975. Т.5. Вып. 1.С. 70-82.

3. Барашкова Э.А., Алексеева E.H., Виноградова В.В. Определение относительной морозостойкости озимых зерновых культур (пшеница, ячмень, рожь) методом проростков. Л., 1971.

4. Барашкова Э.А. Некоторые методические аспекты применения метода проростков и оценка устойчивости редиса и редьки к пониженным температурам // Бюл. ВИР. Л.г 1979. Вып. 90. С. 52-56.

5. Барашкова Э.А., Боос Г.В. Оценка устойчивости капусты к пониженным температурам экспресс-методом // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1977. Т.61. Вып. 1.С. 115-121.

6. Белик В.Ф. Методы оценки холодостойкости растений, режимов и способов закалки к холоду семян овощных и бахчевых культур // Тр. НИИ овощ. х-ва. 1975. Вып. 5. С. 263-270.

7. Белик В.Ф. Методика физиологических исследований в овощеводстве . М., 1970. 261 с.

8. Белякова Р.И. Особенности биологии цветения кормовых корнеплодов в условиях Северо-западной зоны // Тр. Великолукского с.-х. ин-та. 1970. Вып. 10. С. 43-49.

9. Бережко С. и др. Прогнозирование полевой всхожести семян в процессе селекции сахарной свеклы. К., 1983. С. 23-31.

10. Богдан И.К., Хареба В.В. Дыхание и устойчивость овощных культур к низким положительным температурам // Интенсивная технология возделывания овощных культур. Одесса. 1988. С. 80-84.

11. Болелова З.А., Тихонова В.Г., Лещенко Е.В. О генотипических и физиологических особенностях признака цветушности у растений сахарной свеклы. С.-х. биология. 1984. №10. С. 95-99.

12. Болелова З.А., Тихонова В.Г. Скороспелость и качество семян односемянной сахарной свеклы в связи с селекцией на нецветуш-ность // С.-х. биология. 1986. №8. С. 86-89.

13. Болелова З.А., Тихонова В.Г. Цветушность и качество семян // Сахарная свекла. 1987. №9. С. 35-37.

14. Борисюк В.А., Клянченко В.И. Сравнительная характеристика активности фотосинтетического аппарата некоторых сортов и видов свеклы // Научн.тр. УСХА. 1980. Вып. 245. С. 65-67.

15. Брежнев Д.Д. Мировые растительные ресурсы на службе народногохозяйства СССР // Тр. по прикл. бот., ген и сел. 1977. Т.60. Вып.1. С. 28-34.

16. Бузанов И.Ф., Маковецкий К.А.^ Шевченко В.Н. и др. цветушностьухудшает продуктивность и технологические качества свеклы // Сахарная свекла. 1979. С. 24-25.

17. Буренин В.И. Генофонд для селекции свеклы // Сахарная: свекла.1987. №4. С. 35-37.

18. Буренин В.И. Исходный материал для селекции столовой свеклы.

19. Л., 1977. Т.31. Вып.1. С. 65-75.

20. Буренин В.И. Лежкоспособность образцов столовой свеклы //

21. Бюлл. ВИР. 1982. Вып. 120. С. 37-41. 20 .Буренин В.И., Пивоваров В.Ф. Свекла. С.-Пб., ВИР. 1998. 211 с.

22. Буренин В.И. Свекла-Ве1а Ь. ( систематика, генетика, исходный материал и методы селекции) // Дисс. на соиск.док. с.-х. наук .Л., 1983. 376 с.

23. Буренин В.И., Тимошенко З.В. К вопросу о комплексной устойчивости свеклы к болезням // Н.-т. бюлл. ВНИИР. 1989. Вып.194. С. 36-39.

24. Буренин В.И., Тимошенко З.В. Устойчивость свеклы к корнееду //

25. Тр. по прикл. бот., ген. и сел. ВИР. 1985. Вып.92. С. 56-62.

26. Буренин В.И., Хмелинская Т.В., Пискунова Т.М. Скороспелость ипродуктивность образцов столовой свеклы // Науч.-техн. бюлл. ВИР. 1989. Вып. 192. С. 10-13.

27. Буренин В.И., Кочнева В.Н., Щеголева М.И. О цветушности свеклы // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1979. Т.65. Вып.1. С. 19-26.

28. Быков О.Д., Соловьева Н.С. Методы изучения фотохимической активности и биохимического состава хлоропластов // Методы комплексного изучения фотосинтеза. Л., 1969. С. 79-101.

29. Быков О.Д. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственныхрастений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., ВИР. 1980. Т.67. Вып.2. С. 3-11.

30. Винтер А.К. Заморозки и их последействие на растения. Новосибирск. 1981. 148 с.

31. Волгин В.В. и др. Выведение холодостойких гибридов // Сахарнаясвекла. 1994. №6. С. 9-10.

32. Гаджиев А. и др. Цветушность корней сахарной свеклы и их технические качества // Сахарная промышленность. 1977. №8. С. 49-51.

33. Гаджиев А.Ю. От чего зависят технологические качества свеклы //

34. Сахарная свекла. 1993. №4. С. 17-20.

35. Гольцберг И.А. Агроклиматическая характеристика заморозков в

36. СССР и методы борьбы с ними. Л., Гидрометеоиздат. 1961.

37. Городний Н., Середа Е. Цветушность различных форм свеклы взависимости от климатических условий года и уровня питания посевов // Науч. труды УкСХА. К., 1975. Вып. 146. С. 65 70.

38. Гриненко В.В. Значение авторегуляции водного режима растений вадаптации его к природным факторам. В кн.: Физиология сельскохозяйственных растений. М., 1971. С. 115-131.

39. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. К., 1964. 592 с.

40. Гусев H.A. Состояние воды в растении. М., 1974. 165 с.

41. Дадыкин В.П. О набухании семян в мерзлой почве // Доклады Академии Наук СССР, новая серия. М.-Л., 1951. Т.77. №2. С. 333-336.

42. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., 1968. 336 с.

43. Евлаков П.М., Насыров Ю.С., Расулов Б.Х. Фотосинтез и фотодыхание сахарной свеклы в процессе роста и формирования листа // С.-х биология. 1985. №10. С. 38-41.

44. Еникеев С.Г. Регенирация и ростовые корреляции у сахарной свеклы // Ученые записки биол. фак. Киргизского гос. ун-та. 1963. Вып.9. С. 97-100.

45. Есюнина А.И., Луковникова Г.А., Буренин В.И. Биохимическая характеристика коллекционных образцов свеклы // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1979. Т.65. Вып.1. С. 34-43.

46. Есюнина А.И. Химический состав свеклы. В кн.: Культурная флора

47. СССР. Л., 1971. T.XIX. С. 145-160.

48. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растенийэколого-генетические основы). Кишинев. Штинница. 1988. 767 с.

49. Жученко A.A. Проблемы адаптации в селекции, сортоиспытании исеменоводстве сельскохозяйственных культур // Генетические основы селекции сельскохозяйственных растений. М., 1995. С. 319.

50. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев. Штинница. 1980. 587 с.

51. Зосимович В.П. Свекловодство. Киев. 1940. Т.1. С. 17-83.

52. Иванова Н.С. Особенности формирования листового аппарата угибридов свеклы // Сб. научн.тр. Белорусского НИИ земледелия. 1971. Т.15. С. 151-155.

53. Кожушко H.H. Водоудерживающая способность как показатель засухоустойчивости растений. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JL, 1976. Т.56. Вып. 2. С. 59.

54. Коломыцев Г.Г. Условия перехода семенных растений от вегетациик репродукции // Науч. техн. бюлл. Всесоюз. селекц.-ген. ин-та. 1974. Вып.21.С. 3-11.

55. Кондурушкин И.А. Действие длины дня и температуры на развитиесельскохозяйственных растений в Заполярье // Автореферат диес. на соис. уч. степ. канд. биол^ наук. Л., 1965. 22 с.

56. Коровин А.И. Роль температуры в минеральном питании растений.1. Л., 1972.

57. Красильников Д.И. Выращивание семян свеклы в один год // Селекция и семеноводство. 1936. №6. С. 35 36.

58. Красочкин В.Т. Основные направления в селекции корнеплодныхрастений // Бюлл. ВИР. Л., 1979. Вып. 90. С. 8 12.

59. Красочкин В.Т. Свекла. // В кн.: Культурная флора СССР. Л., 1971.1. Т.XIX. С. 7-266.

60. Кружилина A.C., Шведская З.М. Дифференциация точек роста удвулетников. Физиология растений. Т.7. Вып.4. 1960. С. 435-438.

61. Кривченко В.И. Перспективы селекции на невосприимчивость кболезням. Защита растений. 1982. №6. С. 18-19.

62. Кривченко В.И. Устойчивость овощных культур к инфекционнымболезням // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1979. Т.64. Вып.1. С. 1014.

63. Козловский Т. Водный обмен растений. М., Колос. 1969.

64. Кулунев Д. Цветушность ряда отечественных и зарубежных сортовсахарной свеклы в Болгарии // Растение. Науки. 1978. №15. С. 8895.

65. Куренкова C.B. Пигментная система культурных растений в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-Востока. Екатеринбург. 1998. 114 с.

66. Курец В.К. Установки искусственного климата для опытов с растениями. М., 1969. 134 с.

67. Леопольд А. Рост и развитие растений. Изд-во "Мир". Москва.1968. 494 с.

68. Лисицына И.И. Изменчивость некоторых фотосинтетических признаков сахарной свеклы в различных условиях выращивания // Науч.-тех бюлл. 1987. Вып. 175. С. 46-49.

69. Лисицына И.И., Лисицын Е.М. Проявление сортовых особенностейсахарной свеклы в различных условиях внешней среды // Науч.-тех. бюлл. ВИР. 1990. Вып. 197. С. 62-65.

70. Луковникова Г.А. Биохимическая характеристика коллекционныхобразцов свеклы // Сахарная свекла. 1968. №12. С. 26-28.

71. Лунин Н.К., Рыжикова В.Г. Инфекционный фон для отбора свеклына устойчивость к корнееду // Сахарная свекла. 1986. №4. С. 4243.

72. Лысюк В.М. Особенности формирования листового аппарата ивлияния его на продуктивность сахарной свеклы в условиях степи Украины // В1сник сшьскогосп. науки. 1967. №9. С. 56-62.

73. Лямяжис Э.К. Оценка морозостойкости райграса многолетнего иежи сборной для целей селекции // Автореф. дисс. на соиск. учен, степ. канд. с.-х. наук. С.-Пб., 1992. 17 с.

74. Мазепин М., Богомолов М., Попова И. Некоторые результаты селекции сахарной свеклы на иммунитет. Новое в селекции и семеноводстве сахарной свеклы и зернобобовых. Воронеж. 1980. С. 30-41.

75. Мазлумов А.Л. Селекция сахарной свеклы. М., 1970. С. 99 107.

76. Мандзий С.А. Выведение нецветушных односемянных сортов // Сахарная свекла. 1973. №6. С. 34.

77. Максимов H.A. Морозоустойчивость растений // С.-х. энциклопедия. Т.З. 1953.

78. Методические указания. Диагностика абиотической и биотическойустойчивости овощных культур // С.-Пб., 1999. 30 С.

79. Методические указания. Диагностика холодостойкости образцовкультурного томата . Л., 1990. 15 с.

80. Методические указания. Методика диагностики устойчивостирастений (засухо-, жаро-, соле- и морозоустойчивости). Л., 1970. С. 54-74.

81. Методические указания ВИР. Изучение и поддержание мировойколлекции корнеплодов. Л., 1989. С. 3 142.

82. Методические указания по математической обработке данных приоценке устойчивости растений к экстремальным условиям (морозу, засухе, засолению и др.) с применением вспомогательных таблиц. Л., ВИР. 1973. 47 с.

83. Методические указания. Определение морозостойкости озимых изимующих культур методом промораживания проростков. Л., 1983.

84. Методические указания. Определение холодоустойчивости фасолиспособом проращивания семян при пониженной температуре. Д., 1985. 12 с.

85. Методические указания по определению сравнительной засухоустойчивости образцов земляники способом искусственного за-вядания листьев / Сост.: Э.А Гончарова. Л., ВИР. 1979. 11 с.

86. Мокан Г.О. О цветушности односемянной сахарной свеклы от вредителей и болезней. К.г 1977. С. 36-43.

87. Неговский H.A., Андрущенко В.Н., Буренин В.И. Устойчивостьсортов и гибридов к цветушности II Сахарная свекла. 1981. №8. С. 36-37.

88. Неговский H.A. Особенности выделения нецветушных сортов сахарной свеклы // Биология и селекция сахарной свеклы. М., 1968. С. 616-650.

89. Нечипоренко H.A., Княжева Н.Е. Формирование листового аппарата различных сортов сахарной свеклы в условиях орошения на юге Казахстана // Вестник с.-х. науки (Алма Ата). 1966. №9. С. 13 - 16.

90. Нурмухаммедов А.К. Устойчивость к корнееду и кагатной гнилиобразцов свеклы и их селекционная ценность // Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук. Л., 1995.

91. Олейникова Т.В. Некоторые особенности стадийного развитиядвулетних корнеплодов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. ВИР. 1961. Т.34. Вып.2. С. 64-68.

92. Олейникова Т.В. Условия среды, определяющие прохождение врастениях стадий яровизации и световой // Доклад на соискание учен. степ, д-ра биолог, наук по совокупности опубликованных работ. Л., 1963. 48 с.

93. Орловский Н.И. Водный режим // Биология и селекция сахарнойсвеклы / Под ред. И.Ф. Бузанова. М. Колос. 1968.

94. Пивоваров В.Ф. Методы оценки и селекция овощных культур наустойчивость к экологическим стрессам // Сб. науч. тр. ВНИИССОК. М., 1994. Вып.34. С. 3-6.

95. Попов А., Недялков Н. Метод определения морозоустойчивостисахарной свеклы II Научна сессия Института ген. и сел. раст. София. 1967. С. 55-57.

96. Разумов В.И. Значение ночного периода суток для развития короткодневных и длиннодневных растений. В кн.: Сб. работ по физиологии растений. М.^ 1941. С. 283-298.

97. Родченко О.П., Акимова Г.П., Бурбанова Р.С. Методы оценки селекционного материала на устойчивость к низким температурам. Иркутск. 1986. 23 с.

98. Самуилов Ф.Д. Влияние фосфорного питания на водный обмен исостояние воды в растениях при неблагоприятных условиях увлажнения. В кн.: Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М., 1971. С.148 153.

99. Самыгин Г.А. Быстрое определение относительной морозостойкости образцов пшеницы путем промораживания проросших семян. В кн.: Методы определения морозостойкости:растений. М. 1967.

100. Серов В.В., Буренин В.И. Действие заморозков на растения I годажизни столовой свеклы // Бюлл.ВИР. Л^ 1977. ВыпЛ4. С. 66-68.

101. Смирнов П.С. Значение взаимодействия отдельных органов в цветении растений свеклы. Физиология растений. Т. 12. Вып. 1. 1965. С. 120 125.

102. Сокол П.Ф., Примак А.П., Шмаева Т.Н. Химический состав овощных и бахчевых культур в зависимости от условий произрастания // Научн. тр. по селекции и семеноводству овощных культур. 1976. Т.4. С. 56 70.

103. Толмачев И.М. Свекловодство. Т.1. Киев. 1940. С. 202 232.

104. Толмачев И.М. Труды съезда по генетике, селекции и семеноводству. Т.З. 1929. С. 539 553.

105. Туманов И.И. Холодостойкость растений. С.-х.энциклопедия. Т.5.1956.

106. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий

107. Среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. Л., 1982. 144 с.

108. Удовенко Г.В. Механизмы адаптивности растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных.растений. 1979. Т.П. №2. С. 99.

109. Устойчивость растений к низким положительным температурам изаморозкам и пути ее повышения. Из-во "Наука". М., 1969. 262 с.

110. Фраткина Д., Глинка И., Казаченко Р. Селекция сахарной свеклына нецветушность в условиях Прибалтики // Сахарная свекла. 1976. №4. С. 34- 35.

111. Цыбулько B.C., Жмурко B.B. Связь яровости и озимости хлебныхзлаков с активностью ферментов // Сб. научн. тр., АФИ. Д., 1988. С. 31-38.

112. Черницкий A.M. Опыты яровизации семян сахарной свеклы // Селекция и семеноводство. 1936. №8. С. 51 56.

113. Шевченко В.Н., Красочкин В.Т., Топоровская Ю.С., Казанцева JI.A. Поражаемость кагатной гнилью различных сортотипов свеклы // С.-х. биология. 1975. Т. 10. № 1. С. 57 61.

114. Шевченко В.Н. Селекция сахарной свеклы на устойчивость к болезням. В кн.: Селекция, семеноводство и технология механизированного выращивания сахарной свеклы. К., 1976. С. 3 8.

115. Швецова A.M., Куренкова С.В. Влияние охлаждения на водный режим и пигментную систему листьев овса разных репродукций // Биологические проблемы Севера. Апатиты. 1979. С. 97.

116. Ширко В.Н., Буренин В.И., Пивоварова Н.С. Об устойчивости образцов коллекции свеклы к болезням // Тр. по прикл бот., ген. и сел. ВНИИР. 1974. Т.52. Вып. 2. С. 244 252.

117. Широкий унифицированный классификатор СЭВ и международный классификатор СЭВ рода Beta L. // Л., 1982. 26 с.

118. Юсубов A.M., Буренин В.И., Мосина Н.Р., Ващенко Т.Г. Изучениесахарной свеклы на устойчивость к цветухе // Бюлл. ВИР. 1981. Вып. 115. С. 63-65.

119. Юсубов А., Мосина Н. Цветушность полиплоидной сахарной свеклы // Сахарная свекла. 1969. №11. С. 30-31.

120. Юсубов A.M. Цветушность и улучшение тетраплоидной свеклы поэтому признаку // Сб. научн. тр. Всесоюз. НИИ сахарной свеклы и сахара. 1977. Т.7. Вып. 2. С. 124-134.

121. Abe J. Genetic Basis of Bolting in Sugarbeets // Low Temperature. Japan. 1994. P. 129 133.

122. Abegg T.A. Valutazioni di campo sul metodo di accertamento precocedella prefioritura // Sementi elette. 1982. An.28. №1. P. 15 16.

123. Akeson W.R., Henson M.A., Freytag A.H. Westfall D.G. Sugar beet Fruit Germination and Emergence under Moisture and Temperature Stress // Crop Sci. Y.20. №6. P. 735-739.

124. Bandlow G. Die Genetik der Beta vulgaris Ruben // Der Zuchter.1955. Bd.25. №4/5. S.104-122.

125. Barocka K.H. The characterisation of perfomance of sugar beets by variety x environment interaction // Euphytica. V.27. №3. 1978. P^689 700.

126. Biscoe P.Y. The diffusion resistance and water status of leavels of Betavulgaris //J. of Experimental Botany. 1972. Vol. 23. №77. P. 930 -940.

127. Blum A. Plant dreeding for stress environments // Boca Raton. 1988. 223 p.

128. Bosemark N.O. Genetic consequences of recent developments in sugarbeet seed growing // J. Int. Inst., Sugar Beet Res., 1969. №3. P. 196 -206.

129. Campbell L.G. and Kern J.J. Cultivar x Enviroment Interoment in Sugar beet Yield Trils // Crop Sci., 1982. V.22. № 5. P. 932-935.

130. Chrobochek E.A. Cornell Univer. Agr. Exp. Sta., №154. 1934. P. 184.

131. Conden P., Scott K. Bolter control as a means of containing of the weed beet problem. An interim report.- Brit. // Sugar Beet Rev., 1980. №48. P. 14-16.

132. Durok Y.H. Inherritance of bolting in sugar beet. Gen.,1927. V.9. P.217.236.

133. Grahan D., Patterson B. Responses of plants to low, non freezing temperatures: proteins, metabolism, and accimilation // Ann.Rev. Plant Physiol. Alto.Calif., 1982. №33. P. 347-372.

134. Gram N.H. Riffesioni sulla prefio ritura della barbabietola da zucchero

135. Sementi elitte. 1986. An.32. №1-2. P. 25-27.

136. Kitamura T. Studies on utilisation of solar energy in sugar beet plants.1.fluence of air temperature conditions on transpiration and photosynthesis of sugar beet populations // Proc. of the sugar beet res. assotiation. 1975.

137. Kralovic J. Relation among the assimilation production, Leaf cover and saccharinity of sugar beet // Agriculture. 1977. №1. P. 34-42.

138. Lasa L.M. Sugar beet bolting in the root crop // Agr.Sci., 1977.V.891.P. 223-228.

139. Lavato A., Montanari ML, Osnato A. Epoca di prefiotura in barbabiotok da zucchero e valutarione del seme prodotto // Sementi ellette. 1986. An.32. №1-2. P. 19-24.

140. Lexander K. Increases in bolting as an effect of low temperature on unripe sugar beet seed. 32-nd Winter Congress of I.I.R. B., 1969^ V.l. P. 8.

141. Lexander K. Present Knowledge of sugar beet bolting mechanisms. Ii

142. R.B. 43-nd Congress d'Livtor Compt.renduz Bruxelles temirees 1980. P. 245 258.

143. Munerati O. Observations sur la montee a graine des betteraves la preniare annee. Acad. Sci. Paris. 1924. V.179. P. 604 606.

144. Owen F.Y., Farlane I.S. Successive annual backcrosses to a nonboltinginbred line of sugar beets. J. of Amor. Soc. Suger Beet Technologists. 1958. V.10. P. 124- 132

145. Owen F.Y., Gaisner E., Stout M. Phototermal Induction of floweringin sugar beets. J. Agr. Res., 1940. V. 61. P. 101 124.

146. Potyi E. Cukorrepehibridek levelzetenek es termeskomponenseinek vizsgalata. Novenytermeles. 1982. T.31. №2. P. 97 107.

147. Rostel H.J. Ergebnisse der Zuchtung monokarper Zuckerruben auf wichtige Meckmale und Eigenschaften im ersten Vegetations jähr untur besonderer Berücksichtigung der Schossresistetz. Z. Pflanzenzuzht. 1965. Bd. 53. H.2. S. 166 - 188.

148. Saka H. Perspective of Low Temperature Science in Hokkaido Agriculture // Low Temperature. Lapan. 1994. P. 9 13.

149. Saunders J.W. Rapid floral expression by sugarbeet seedlings under continuons incandescent lighting and moderate temperatures // Crop Sei. 1983. №3. P. 592 593.

150. Schaden durch Bodenfrost an Zuckerruben Keimpflanzen. Nachrbl.

151. Pflzchutrd in DDR. 1977. P. 193 194.

152. Snyder F.W., Carlson G.E. Photosynthate partitioning in sugarbeet //

153. Crop Sei. 1978. V. 18. №4. P. 657 661.

154. Smith O. Premature seedling studies with beets // Proc.Amer., Soc.,Hort., Sei.For 1939,1940. V.37. P. 793 798.

155. Tanaka H. at al. Varietal difference in the germination speed of sugarbeet seed of low temperature and its relationship with several characteristiecs of the seedlings // Sugar Beet Res. Assoc. Proc. 1981. №23. P. 15-25.

156. Vemura M., Yoshida S. Involvement of plasma membrane alterationsin coldacclimation of winter seedlings // Plant Physiol. 1984. №75. V.3.1. P. 818 826.

157. Watson D.J. The physiological basis of variation in yield // Adv.

158. Agron. 1952. №4. P. 101 145.