Системный компартментно-кластерный анализ устойчивости респираторных нейросетей к внешним управляющим воздействиям тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.01, доктор биологических наук Ведясова, Ольга Александровна

• Ведясова, Ольга Александровна
• доктор биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации доктор биологических наук Ведясова, Ольга Александровна

Список сокращений.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ПРОБЛЕМА УСТОЙЧИВОСТИ ГЕНЕРАЦИИ ДЫХАТЕЛЬНОЙ РИТМИКИ.

1.1. Структура и функционирование респираторной нейронной сети (РНС).

1.1.1. Топография и нейронный состав дыхательного центра.

1.1.2. Компартментно-кластерная организация РНС.

1.2. Участие нейротрансмиттерного системокомплекса в деятельности центрального генератора паттерна дыхания.

1.3. Механизмы управляющих воздействий на РНС со стороны супрабульбарных структур головного мозга.

1.3.1. Иерархическая организация супрабульбарных механизмов респираторного контроля.

1.3.2. Лимбическая кора как высший иерарх в системе нейрорегуляции дыхания.

1.4. Современные представления об устройстве и устойчивости нейросетевых генераторов на примере РНС.

1.4.1. Теории и модели респираторного ритмогенеза.

1.4.2. Принципы компартментно-кластерной организации РНС и нейрофизиологические основы генерации ритма в нейронных сетях.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Экспериментальные животные, наркоз, операционная подготовка.

2.2. Электростимуляционные методы в исследовании респираторных эффектов лимбической коры.

2.3. Применение метода микроинъекций нейротропных веществ в ядра дыхательного центра для изучения устойчивости РНС.

2.4. Комплексное использование электростимуляционных и нейрохимических воздействий при анализе роли нейромедиаторных систем в механизмах реализации лимбикофугальных влияний на РНС.

2.5. Методы регистрации показателей деятельности РНС.

2.6. Авторские методы системного компартментно-кластерного анализа в исследованиях устойчивости РНС.

2.7. Статистическая обработка экспериментальных данных.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Устойчивость дыхательной ритмики к управляющим влияниям лимбической коры.

3.1.1. Респираторные эффекты электростимуляции дорсального поля передней области поясной извилины как отражение динамики устойчивости РНС при воздействии внешних управляющих драйвов.

3.1.2. Респираторные эффекты электростимуляции вентрального поля передней области поясной извилины.

3.1.3. Функциональная межполушарная асимметрия полей передней и задней областей лимбической коры, её нейрохимическая природа и роль в поддержании устойчивости РНС.

3.2. Участие нейромедиаторных механизмов дыхательного центра в создании условий функциональной устойчивости РНС.

3.2.1. Респираторные эффекты при локальном изменении уровня активности холиноцептивных структур в нейросетях амбигуального ядра и ядра солитарного тракта.

3.2.2. Респираторные эффекты при локальном изменении уровня активности норадреноцептивных структур в нейросетях амбигуального ядра и ядра солитарного тракта.

3.2.3. Респираторные эффекты при локальном изменении уровня активности дофаминоцептивных структур в нейросетях амбигуального ядра и ядра солитарного тракта.

3.2.4. Респираторные эффекты при локальном изменении уровня активности серотониноцептивных структур в нейросетях амбигуального ядра и ядра солитарного тракта.

3.2.5. Участие нейротрансмиттерных механизмов области дыхательного центра в реализации управляющих влияний лимбической коры на дыхание.

3.3. Эффекты изменений интервалов устойчивости РНС в аспекте компартментно-кластерного подхода.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Системный компартментно-кластерный анализ устойчивости респираторных нейросетей к внешним управляющим воздействиям»

Актуальность проблемы. Поддержание гомеостаза организма млекопитающих животных обеспечивается, благодаря регуляторным механизмам, которые осуществляют координацию адаптивных перестроек активности функциональных систем организма (ФСО) в меняющихся условиях жизнедеятельности [10, 11, 23, 51, 55, 125, 136, 137]. Особая роль в сохранении гомеостаза принадлежит системе дыхания и, в частности, дыхательному центру (ДЦ). При изучении центральных механизмов респираторного контроля исследователи всегда выделяли, как наиболее важный, вопрос о механизмах, обеспечивающих приспособительную деятельность ДЦ и устойчивость ритмики дыхания [8, 17,38, 60, 65,74, 83,85,90, 111, 114, 118, 119, 174, 207,357], однако до сих пор этот вопрос еще далек от окончательного решения. Поэтому разработка в рамках системного анализа новых подходов к объяснению стабильности дыхательной ритмики и определению границ её устойчивости в покое и при нагрузках остаётся весьма значимой проблемой физиологии дыхания, общей теории систем, теории устойчивости биологических динамических систем (БДС) и представляет несомненный интерес для развития биокибернетического направления в нейронауке.

Следует указать, что в последние годы заметно повысился интерес к выявлению роли эндогенных регуляторов и модуляторов в генерации дыхательного ритма [37, 46, 57, 129, 130, 134, 257, 311, 344] и реорганизации взаимодействий между нейронными ансамблями ДЦ с последующим формированием различных, в том числе, патологических паттернов дыхания [109, 191, 202, 261, 298, 327, 335, 383]. В связи с этим обоснованным является проведение электрофизиологического и нейрофармакологического анализа механизмов, определяющих устойчивость функционирования РНС в условиях внешних управляющих и возмущающих драйвов, с целью разработки методов идентификации верхней и нижней границ такой устойчивости. Вполне понятно, что успешность решения прикладных и фундаментальных вопросов в рамках этой многопрофильной задачи в значительной степени зависит от методических подходов к изучению поведения РНС.

Современный уровень электрофизиологии и нейрохимии позволил исследователям раскрыть многие стороны нейронной и синаптической организации ДЦ [107, 112, 278, 289, 311, 387], приблизиться к пониманию не только клеточных, но и мембранных процессов, лежащих в основе респираторного ритмогенеза [58, 87, 192, 272, 362, 382, 405]. Однако эти данные, полученные, главным образом, в исследованиях in vitro с регистрацией активности отдельных нейронов ДЦ, не отражают в должной мере общебиологических, кибернетических принципов функционирования такой сложной биосистемы как РНС, что затрудняет их приложение к поведению интактных нейросетей мозга и исключает полноценную возможность объективного прогнозирования динамики респираторной активности в реальных условиях жизнедеятельности.

Кроме того, значение имеющихся моделей формирования ритма и паттерна дыхания ограничено тем, что в них не всегда учитывается роль супра-бульбарных структур и, в частности, лимбической коры, являющейся важным звеном нейрорегуляции дыхания [6, 18, 89, 94], не конкретизированы анатомические субстраты и нейромедиаторные механизмы, обеспечивающие функциональные (возбуждающие и тормозные) связи между кластерами в общей иерархии центральных механизмов респираторного контроля. Вместе с тем, анализ этих сторон деятельности РНС чрезвычайно важен и актуален, причем не только в плане развития теоретической нейрофизиологии, но и как база для правильного понимания закономерностей функционирования основных систем жизнеобеспечения в норме, при экстремальных условиях и патологии, а также для выявления причин патогенеза вегетативных (респираторных) дисфункций центрального происхождения в клинике [62, 78, 91, 128, 170, 375].

В этом плане большие перспективы открывает системный анализ активности РНС с позиций компартментно-кластерной теории биосистем (ККТБ) [44, 47, 121], базирующейся на концепции ФСО П.К. Анохина [10, 12], представлениях об интегративных механизмах деятельности мозга К.В. Судакова [125, 127], теориях синергизма [138, 254] и устойчивости БДС [102, 103]. Дальнейшее развитие этих общих подходов на примере изучения такого сложно организованного объекта как РНС млекопитающих в условиях моделирования регуляции дыхания по возмущению и составляет основу настоящего исследования. При этом главная задача, затрагиваемая нами, сводится именно к решению проблемы надежности работы ДЦ в условиях различных управляющих влияний.

Целью диссертационной работы является исследование с позиций системного биокибернетического подхода устойчивости функционирования РНС млекопитающих животных в условиях нейромедиаторных и электрости-муляционных внешних управляющих воздействий на бульбарные и супра-бульбарные структуры мозга.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить респираторные эффекты в условиях электростимуляции различных полей передней и задней областей поясной извилины (ПИ), как основного отдела лимбической коры (ЛК). Определить наличие в ЛК крыс эфферентных представительств дыхательной системы.

2. Исследовать характер и нейромедиаторные механизмы функциональной межполушарной асимметрии (ФМА) ЛК в отношении регуляции дыхания.

3. Исследовать роль нейромедиаторных (ацетилхолин-, норадреналин-, дофамин- и серотонинергических) механизмов в управлении респираторной активностью на уровне амбигуального ядра (АЯ) и ядра солитарного тракта (ЯСТ).

4. Установить возможность существования и определить природу нейро-медиаторной асимметрии гомотопных структур бульбарного ДЦ млекопитающих животных.

5. Определить значение ацетилхолина (АХ), норадреналина (НА), дофамина (ДА) и серотонина (5-НТ) на уровне ядер ДЦ в механизмах реализации респираторных эффектов J1K.

6. Разработать новые методы идентификации интервалов устойчивости РНС в рамках системного анализа.

7. Провести анализ изменений интервалов устойчивости РНС к элек-тростимуляционным и нейротрансмиттерным воздействиям с позиций ККТБ.

Научная новизна исследования. Впервые с позиций ККТБ по интегральным показателям активности РНС проведен анализ устойчивости дыхательной ритмики в условиях моделирования кортикальных и нейромедиаторных воздействий на ДЦ. Выявлены ранее неизвестные закономерности в организации управляющих влияний различных областей ЛК на дыхание у крыс и, в частности, установлено наличие в передней области ПИ этих животных двух топических представительств дыхательной системы - супракаллозального тормозящего и инфракаллозального возбуждающего полей. Подтвержден факт более выраженного участия передней области ПИ, по сравнению с задней, в создании функциональной устойчивости РНС у крыс. Получены новые данные, свидетельствующие о существовании ФМА гомотопных областей ЛК в отношении регуляции дыхания, и установлена роль норадренергической медиации в создании выявленной асимметрии. Построена концептуальная ком-партментно-кластерная модель вовлечения ПИ в реализацию управляющих влияний на РНС.

Впервые в пролонгированной временной шкале прослежена динамика показателей электроактивности инспираторных мышц и паттерна внешнего дыхания, а также проведена оценка интервалов устойчивости РНС на фоне стимуляции и блокады нейромедиаторных структур АЯ и ЯСТ, как компар-тментов дорсальной и вентральной респираторных групп. Установлен факт нейромедиаторной асимметрии гомотопных ядер бульбарного ДЦ. В частности, обнаружена более высокая чувствительность ЯСТ и АЯ левой стороны мозга к НА и ДА, а правой - к 5-НТ. Также впервые в аспекте компартментно-кластерного подхода (ККП) исследована роль катехоламин-, АХ- и 5-НТ-ергических механизмов на уровне АЯ и ЯСТ в опосредовании облегчающих и угнетающих влияний J1K на дыхание у крыс.

Разработаны новые методы, обеспечивающие идентификацию левой и правой границ интервалов устойчивости инспираторных и экспираторных нейросетей. В рамках разработанных методов изучены эффекты изменений границ допустимых интервалов квазилинейного поведения РНС, а также доказана возможность регистрации точек катастроф при стационарных состояниях РНС в условиях флуктуирования марковских параметров интегральной ин-спираторной активности.

Теоретическое и практическое значение диссертационной работы заключается в том, что она содержит результаты системного анализа и интегральной оценки участия J1K и нейротрансмиттерных механизмов в поддержании устойчивости функционирования РНС в отдельных ядрах ДЦ, что очень важно для развития концепции о компартментном (нейросетевом, пуло-вом) уровне интегративной деятельности ЦНС, в целом, и о роли нейронных модулей в создании надежности и пластичности деятельности частных рабочих конструкций мозга.

Кроме того, полученные в работе экспериментальные данные существенно дополняют положения современной нейрофизиологии дыхания о про-приобульбарных процессах респираторного контроля, а также механизмах вовлечения структур супрабульбарного (кортикального) уровня в организацию адаптивного поведения РНС на фоне экзогенных возмущающих влияний. Установленный в работе приоритетный факт наличия в передней области ПИ крыс возбуждающего и тормозного представительств дыхательной системы, вносит значительный вклад в понимание базовых принципов организации кортикальных механизмов управления деятельностью висцеральных ФСО млекопитающих.

Сведения о диапазонах изменчивости интервалов устойчивости интегральной респираторной активности при микроинъекциях АХ, НА, ДА, 5-НТ, их агонистов и антагонистов в отдельные ядра ДЦ в совокупности с выявленной нами нейромедиаторной асимметрией право- и левосторонних РНС важны для понимания нейрохимических закономерностей формирования респираторной ритмики, регуляции паттерна дыхания, а также механизмов реализации управляющих центрифугальных влияний на ритмогенные и паттернфор-мирующие компартменты ДЦ.

Результаты исследований имеют также прикладное значение для медицины и нейрохимии, они могут быть использованы при обосновании практического применения изученных нейротропных веществ с целью эффективной фармакологической коррекции дыхательных расстройств центрального генеза в клинике и управления дыхательной функцией в эксперименте.

Разработанные математические модели иерархических РНС и приемы идентификации интервалов устойчивости их деятельности могут быть использованы как способ хранения конкретной информации о параметрах активности ФСО (и любых других БДС) при изменении условий существования, а также могут найти применение в качестве прогностических механизмов при оценке возможного поведения РНС в тех или иных ситуациях. Особенно полезными разработанные критерии интервалов устойчивости ДЦ могут оказаться при изучении патологии дыхания, когда возникает угроза сужения диапазона стабильного функционирования респираторной системы и возможна остановка дыхательных движений.

Внедрение результатов исследования. Основные результаты исследования, включая теоретические данные и разработанные методы, используются в учебном процессе и научно-исследовательской работе на базе кафедр и лабораторий Сургутского и Ульяновского государственных университетов, Самарского и Сургутского государственных педагогических университетов, Ростовского государственного медицинского университета, что подтверждено соответствующими документами.

Апробация работы. Основные положения и результаты диссертации доложены и обсуждены на: Шестой Всесоюзной конференции по физиологии вегетативной нервной системы (Ереван, 1986); XV Всесоюзном съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Кишинев, 1987); Всесоюзном совещании по эволюционной физиологии, посвященном памяти JI.A. Орбели (Ленинград, 1990); X и XI международных научных конференциях по проблемам нейрокибернетики (Ростов-на-Дону, 1992, 1995); Республиканской научной конференции физиологов, посвященной 95-летию со дня рождения М.В. Сергиевского (Самара, 1993); Первом, Втором и Третьем Российских конгрессах по патофизиологии (Москва, 1996, 2000, 2004); XVII, XVIII и XIX Российских съездах физиологического общества им. И.П. Павлова (Ростов-на-Дону, 1998; Казань, 2001; Екатеринбург, 2004); Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 150-летию со дня рождения И.П. Павлова (Санкт-Петербург, 1999); Всероссийской конференции с международным участием «Достижения биологической функциологии и их место в практике образования» (Самара, 2003); II, III и IV Всероссийских конференциях с международным участием «Механизмы функционирования висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2001, 2003, 2005); Международной научной конференции «Актуальные проблемы адаптации организма в норме и патологии» (Ярославль, 2005); V сибирском физиологическом съезде (Томск, 2005); III конференции (с международным участием) Украинского общества нейро-наук (Донецк, 2005); научных конференциях преподавателей и сотрудников Самарского государственного университета (Самара, 1995-2005), расширенном заседании кафедры экологии и лаборатории биокибернетики и биофизики сложных систем Сургутского государственного университета (Сургут, 2005).

Декларация личного участия автора. Автором лично выполнены эксперименты на животных по изучению роли структур JIK и нейромедиаторных систем в формировании паттерна дыхания. С непосредственным участием автора разработаны математические методы оценки устойчивости дыхательной ритмики и проведена идентификация интервалов этой устойчивости в условиях экспериментального моделирования управляющих воздействий на РНС. В работе использованы результаты исследований, выполненных и опубликованных в соавторстве с долей личного участия автора 70-80 % .

Публикации. Основные положения диссертации отражены в 54 публикациях, среди которых 3 монографии, статьи и сообщения в научных журналах и сборниках, в том числе 14 работ в рекомендуемых ВАК изданиях.

Положения, выносимые на защиту.

1. В передней области JTK млекопитающих животных имеются дифференцированные эфферентные представительства дыхательной системы, направляющие тормозные (супракаллозальное поле 24) и облегчающие (инфра-каллозальное поле 25) влияния к РНС, и тем самым, обеспечивающие адаптивное управление их деятельности при изменении функционального состояния организма или внешних условий его существования.

2. Имеется функциональная асимметрия во влияниях гомотопных полей поясной извилины на активность РНС и внешнее дыхание, что обусловлено различным представительством НА-ергических механизмов в JIK правой и левой гемисфер мозга.

3. АХ-, НА-, ДА- и 5-ЯГ-ергические механизмы, представленные в нейросетях АЯ и ЯСТ, участвуют в регуляции и поддержании устойчивости ритмики дыхания, модулируя по тормозному и возбуждающему типу уровень активности функциональных компартментов РНС.

4. Билатеральным образованиям ДЦ свойственна нейромедиаторная асимметрия, выражающаяся в неодинаковом уровне активности НА-, ДА- и 5-#Г-цептивных элементов в право- и левосторонних респираторных ядрах.

5. Реализация управляющих влияний Ж на дыхание опосредуется АХ-, НА-, ДА- и 5-ЯГ-ергическими механизмами, которые на уровне АЯ и ЯСТ могут изменять чувствительность РНС к облегчающим и угнетающим лимби-кофугальным влияниям.

6. Интервалы устойчивости РНС, идентифицируемые по интегральной активности дыхательных мышц и их эфферентных нервов, дают объективную картину реального состояния функциональных компартментов ДЦ в точках покоя РНС.

7. Модели идентификации интервалов устойчивости РНС обеспечивают компактное хранение информации о различных режимах функционирования ДЦ (стационарных, периодических, переходных и хаотических) и прогнозирование динамики поведения РНС на границе нормы и патологии.

Заключение диссертации по теме «Системный анализ, управление и обработка информации (по отраслям)», Ведясова, Ольга Александровна

выводы

1. С использованием электростимуляционных воздействий на переднюю и заднюю области ПИ у крыс показано, что ЛК участвует в респираторном контроле, оказывая как активирующие, так и, преимущественно, тормозные управляющие влияния на функционально различные компартменты бульбар-ного ДЦ. Тормозной эффект на дыхание с большей закономерностью развивается при воздействии на праволатерализованные поля передней и задней областей ПИ, что можно трактовать как межполушарную функциональную асимметрию гомотопных областей JIK в отношении регуляции дыхания.

2. Наиболее выраженным эфферентным влиянием на РНС обладает передняя область ПИ, в пределах которой у крыс обнаружены два функционально различных топических представительства дыхательной системы, а именно тормозящее супракаллозальное и активирующее инфракаллозальное поля. Такая дифференцированная организация управляющих влияний JIK на РНС может выступать как важнейшее условие поддержания устойчивости ритмики дыхания на фоне адаптационных перестроек деятельности ДЦ в режимах регуляции по возмущению.

3. Поддержание устойчивости РНС на бульбарном уровне обеспечивается АХ-, НА-, ДА- и 5-ЯГ-ергическими механизмами, которые в нейросетях АЯ и ЯСТ модулируют активность функциональных компартментов ДЦ, ответственных за формирование паттерна дыхания, адекватного интенсивности управляющих воздействий. При этом АХ-, НА- и ДА-цептивные структуры, главным образом, участвуют в торможении респираторного ритма, тогда как 5-ЯГ-ергическая медиация преимущественно включена в механизмы стимуляции дыхания, особенно его глубины.

4. Выявлена неоднозначность респираторных эффектов в условиях уни-латеральных нейротропных воздействий на АЯ и ЯСТ правой и левой половин мозга, что свидетельствует об асимметрии представительства нейромедиаторных механизмов в гомотопных ядрах бульбарного ДЦ. Наиболее характерным проявлением нейромедиаторной асимметрии является преимущественная но-радренергичность и дофаминергичность левого АЯ и ЯСТ и серотонинергич-ность правого ЯСТ. Данный феномен отражает реализацию на уровне РНС принципа комплементарности билатерально симметричных структур мозга как механизма, детерминирующего компенсаторно-восстановительную деятельность и функциональную устойчивость ДЦ как БДС.

5. Активация и блокада АХ-, НА-, ДА- и 5-ЯГ-цептивных элементов АЯ и ЯСТ меняют характер респираторных ответов, вызываемых электростимуляцией ПИ, что свидетельствует о посреднической роли указанных ней-ротрансмиттерных систем в механизмах реализации лимбикофугальных влияний на бульбарную РНС. При этом АХ-, НА- и 5-ЯГ-ергические механизмы на уровне АЯ и ЯСТ при своем возбуждении способствуют, главным образом, усилению тормозного действия ПИ на дыхание, тогда как ДА-ергические структуры модулируют влияния ПИ на РНС преимущественно по облегчающему типу.

6. В рамках компартментно-кластерного системного подхода разработаны методы идентификации интервалов устойчивости ДЦ на основе математического анализа собственных значений матриц А моделей РНС, определяемых по биоэлектрической активности дыхательных мышц и эфферентных нервов в условиях их электростимуляции и при раздражении ряда центральных структур, обеспечивающих возмущение в нейросетях ДЦ млекопитающих.

7. Установлено существование определенного дрейфа границ интервалов устойчивости РНС к влияниям разной интенсивности и длительности даже условиях относительного физиологического покоя инспираторных и экспираторных компартментов, что в эксперименте моделируется в виде инспи-раторного апноэ после гипервентиляции или микроинъекции ГАМК в структуры дыхательного центра.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ центральных механизмов регуляции дыхания, выполненный с позиций ККП, позволил конкретизировать роль и по-новому оценить процессы вовлечения структур различных уровней иерархической системы респираторного контроля в управление режимами активности РНС у млекопитающих.

Показано, что Ж, включая переднюю и заднюю области ПИ, является важной структурой ЦНС, осуществляющей мультипараметричный и адаптивный контроль за деятельностью бульбарной РНС. Влияниям передней области ПИ, как высшему иерархическому уровню нейрорегуляции висцеральных ФСО, принадлежит более значительная, по сравнению с задней областью, роль в поддержании стационарного состояния и функциональной устойчивости РНС. Методом электростимуляции показано, что при активации передней области ПИ у крыс возможны два типа респираторных ответов, которые по совокупности изменений внешнего дыхания и ЭМГ дыхательных мышц можно охарактеризовать как тормозные и облегчающие. Участки ПИ, служащие источниками этих влияний, топографически не совпадают, а именно, тормозные ответы преобладают при электростимуляции супракаллозального 24-го поля, а облегчающие - при воздействии на инфракаллозальное 25-е поле.

Тормозные и облегчающие респираторные реакции при электростимуляции различных полей ПИ следует рассматривать как экспериментальную модель адаптационного поведения интактных РНС в условиях реального возбуждения лимбической коры, и в частности, как модель подключения функции дыхания к сложному комплексу эмоционально-мотивационных и вегетативных реакций, осуществляемых с участием медиального и базолатерального лимбических кругов [4, 61, 81, 98, 143, 144]. В нашей экспериментальной модели ЛК не просто запускает респираторный компонент поведения, но и регулирует эффективность его проявления (подавляет или усиливает) в определенных границах, выполняя тем самым гомеостатическую роль.

Как было отмечено выше, наблюдаемые в наших опытах реакции дыхания на электростимуляцию полей ПИ зависели от длительности раздражения, закономерно нарастая по мере его пролонгирования, что является типичным признаком адаптивного поведения живых систем. Одновременно необходимо указать, что респираторные эффекты, вызываемые лимбикофугальными разрядами, угасали практически сразу после окончания воздействия. Реакции последействия, например, в виде дестабилизации ритма или изменения эффективности дыхания, после стимуляции ПИ отмечались довольно редко, что свидетельствует о наличии в РНС собственных эндогенных (вероятно, нейрохимических) механизмов, определяющих устойчивость ритмики дыхания.

В качестве принципиально важной особенности вовлечения ЛК в процессы регуляции дыхания следует указать функциональную асимметрию полей ПИ правой и левой гемисфер, соответственно оказывающих преимущественно тормозное и облегчающее влияния на ДЦ. Выявленная ФМА, обусловленная нейрохимическим маркированием правой и левой гемисфер, является одним из адаптационных механизмов, позволяющих за счет специализации обработки информации в билатеральных областях коры оптимизировать управление дыханием. Однако латерализация регуляторных механизмов дыхательной системы осуществляется не только на кортикальном, но и стволовом уровнях [104, 141], что находит подтверждение в различном характере респираторных эффектов при изменении функционального состояния 5-НТ-, НА- и ДА-ергических механизмов в районах АЯ и ЯСТ правой и левой половин продолговатого мозга. В частности, исходя из результатов исследования, мы можем говорить о большей НА- и ДА-ергичности леволатерализованных и преимущественной 5-НТ-ергичности праволатерализованных ядер РНС.

Асимметрия (в том числе, нейрохимическая) стволовых механизмов регуляции системы дыхания, как основной гомеостатической ФСО, вероятно, обусловлена необходимостью срочной мобилизации внутрибульбарных процессов, обеспечивающих адаптационные перестройки в ДЦ, для нейронов которого характерен триггерный тип активности и быстрая смена состояний в течение короткого временного интервала. Многоканальность нейромедиатор-ной регуляции ДЦ и гетерохимический принцип организации его билатеральных функциональных блоков следует расценивать как важнейший (детерминированный генетически и, вероятно, экзогенными факторами) механизм, обеспечивающий функциональную пластичность и, следовательно, устойчивость РНС в изменяющихся условиях существования организма.

Выявленная зависимость вентиляторных эффектов от уровня активности АХ-, НА-, ДА- и J-ЯГ-чувствительных элементов в нейронных пулах ДРГ и ВРГ свидетельствует о специфическом вкладе указанных медиаций в деятельность различных функциональных компартментов РНС, включая нейро-сетевые механизмы управления как ритмом, так и паттерном дыхания. Важно, что, несмотря на значительную выраженность и стеновентиляторный характер перестроек паттерна дыхания при активации или блокаде нейромедиаторных систем в районе АЯ и ЯСТ, нарушений респираторного ритма в виде закономерной трансформации в патологические паттерны, как правило, не происходило. Это свидетельствует о включении медиаторов в механизмы формирования устойчивости РНС, при этом не исключено, что стабильное состояние РНС в условиях стимуляции или блокады медиаторных механизмов поддерживается, благодаря тесным химическим и функциональным связям между различными трансмиттерными системами [162, 239], взаимной модуляции и аллостерической регуляции уровня их активности [19, 20, 150,198].

Обнаруженное нами преимущественное включение АХ, НА, ДА и 5-НТ в тормозные процессы респираторного контроля может быть обусловлено необходимостью поддержания стационарных режимов периодической активности ИНС и ЭНС. Вероятно, не вызывает сомнения тот факт, что цикличность функции дыхания основана на наличии в РНС не только положительных, но и отрицательных обратных связей между проприобульбарными и моторными респираторными нейронами [114, 206, 322]. Причем, как показано на примере стохастических однородных нейросетей, именно тормозные связи, вызывающие флуктуации активности нервных центров, в конечном итоге и создают условия для самоорганизации последних как устойчивых БДС [133, 46, 208, 412]. При колебаниях уровня активности нейромедиаторных механизмов в РНС могут происходить спонтанные перестройки состояния системы, приводящие к изменению степени синергизма или размеров интервалов её устойчивости [34, 121, 122].

Роль нейротрансмиттерных систем на бульбарном уровне заключается также и в том, что они являются посредниками в сложных процессах реализации центрифугальных управляющих влияний на РНС. Так, все изученные нами механизмы (АХ-, НА-, ДА- и 5-ЯГ-ергические) закономерно меняют выраженность тормозных и облегчающих посылок поясной извилины на РНС, что, вероятно, происходит за счет химической модуляции чувствительности ДН в локальных нейросетях ЯСТ и АЯ к корригирующим влияним лимбической коры.

Включение указанных видов нейротрансмиссии в реализацию лимбико-фугальных влияний на ДЦ имеет большой биологический смысл, например, в плане формирования устойчивости РНС и всей функциональной дыхательной системы к стресс-факторам. В этой связи интересны данные о стресс-регулирующей функции 5-НТ и катехоламинов в организме крыс [105, 150]. В частности, ДА и НА реализуют, в основном, эрготропную стратегию адаптационных реакций, а 5-НТ включен в стресс-лимитирующие реакции, обеспечивающие запуск механизмов минимизации избыточной активности. Защитно-адаптационная роль медиаторных систем (например, 5-ЯТ-ергической) состоит также в способности компенсировать устойчивость организма к стресс-нагрузкам после разрушения лимбических структур [127].

В целом, с учетом полученных данных допустимо говорить о многоканальном и гетерохимическом устройстве эндогенной регуляции дыхания, при этом каждая нейротрансмиттерная система включена в эту регуляцию как параллельный компартмент. Гетерохимизм и многоканальность медиаторной обеспеченности работы РНС в данном случае следует рассматривать как отражение в организации центрального звена дыхательной системы двух важнейших принципов надежности БДС: во-первых, принципа избыточности элементов регуляции в биосистеме (то есть в РНС), а во-вторых, принципа взаимозаменяемости (дублирования) регуляторных элементов системы.

Таким образом, одним из базисных механизмов устойчивой деятельности РНС являются сложная синаптология и нейромедиаторная полихимич-ность связей, что обусловливает увеличение количества и качественного разнообразия взаимодействий между компартментными единицами РНС и значительно расширяет диапазон приспособительных реакций бульбарного ДЦ, как БДС, к внешним (например, супрабульбарным) управляющим воздействиям.

Следует заметить, что задача точной структурно-параметрической идентификации устойчивости РНС к экзогенным драйвам и эндогенным возмущениям не всегда решается успешно в рамках традиционных естественнонаучных подходов в силу чрезвычайной изменчивости состояния РНС как БДС. Поэтому на современном этапе развития науки весьма важным методом, позволяющим детально решать данную задачу является математическое моделирование свойств изучаемой БДС. С этой целью нами с использованием ММР был разработан алгоритм (в виде систем разностных уравнений), позволяющий идентифицировать функциональные связи между кластерами, составляющими многоуровневую систему регуляции дыхания, определять интервалы устойчивости их деятельности, а также идентифицировать точки катастроф в динамике режимов функционирования РНС по показателям их выходов в ответ на входные воздействия разной длительности и интенсивности. Несомненно, что в перспективе именно модельное, в том числе математическое, воспроизведение основных механизмов функционирования РНС позволит оптимально управлять респираторным ритмом в экстремальных условиях и корректировать возможные нарушения регуляции внешнего дыхания.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Ведясова, Ольга Александровна, 2006 год

1. Аветисян Э.А. Участие септальных ядер в регуляции активности ваго-сенситивных нейронов ядра солитарного тракта у кошек // Росс, физи-ол. журн. им. И.М. Сеченова. 2002. Т. 88. № 12. С. 1512-1520.

2. Адрианов О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга. М.: Медицина, 1976. 279 с.

3. Агаджанян Н.А., Губин Д.Г. Десинхроноз: механизмы развития от мо-лекулярно-генетического до организменного уровня // Усп. физиол. наук. 2004. Т. 35. № 2. С. 57-72.

4. Айрапетьянц Э.Ш., Сотниченко Т.С. Лимбика. Физиология и морфология. Л.: Наука, 1967. 120 с.

5. Акопян Н.С., Саркисян Н.В., Баклаваджян О.Г. Влияние стимуляции орбито-фронтальной коры на активность бульбарных дыхательных нейронов и на дыхание крыс в норме и при гипоксии // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1995. Т. 81. № 3. С. 8-15.

6. Акопян Н.С., Адамян Н.Ю., Саркисян Н.В. и др. Влияние лимбических структур на дыхание в условиях гипоксии // Усп. физиол. наук. 2004. Т. 35. № 4. С. 41-48.

7. Акопян Н.С., Адамян Н.Ю., Арутюнян Р.С. и др. Влияние гиппокампа на нейронную активность дыхательного центра в условиях гипоксии // Нейронауки: теоретичш та клшчш аспекта. 2005. Т. 1. № 1. С. 4-5.

8. Александров В.Г., Александрова Н.П. Респираторные эффекты локального раздражения инсулярной области коры головного мозга крысы // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1998. Т. 84. № 4. С. 316— 322.

9. Александров В.Г., Багаев В.А. Висцеральное поле инсулярной коры // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90. № 8. Ч. 1. С. 126.

10. Ю.Анохин П.К. Теория функциональной системы как предпосылка к построению кибернетической физиологии // Биологические аспекты ки-берентики: Сборник работ. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 74-91.

11. И.Анохин П.К. Кибернетика и интегративная деятельность мозга (1966) // Кибернетика функциональных систем. Избранные труды. Под общей ред. Академика РАМН К.В. Судакова. М.: Медицина, 1998. С. 195-228.

12. Анохин П.К. Функциональная система как основа физиологической архитектуры поведенческого акта (1968) // Системные механизмы высшей нервной деятельности. Избранные труды. М.: Наука, 1979. С. 13-90.

13. И.Аршинов В.И., Буданов В.Г. Синергетика постижения сложного // Синергетика и психология. Выпуск 3. Когнитивные процессы. М.: Когито-Центр, 2004. С. 83-125.

14. Багаев В.А., Пантелеев С.С. Эффекты стимуляции лимбической коры на ответы нейронов ядер вагосолитарного комплекса, вызванные раздражением блуждающих нервов // Докл. РАН. 1995. Т. 340. № 44. С. 555-558.

15. Базян А.С. Роль адренорецепторов в регуляции эффективности адре-нергической синаптической передачи // Усп. соврем, биол. 1981. № 1. С.115-126.

16. Баклаваджян О.Г., Аветисян Э.А., Багдасарян К.Г. и др. Нейронная организация амигдало-висцеральной рефлекторной дуги // Усп. физиол. наук. 1996. Т. 27. № 3. С. 51-67.

17. Баклаваджян О.Г., Нерсесян Л.Б., Аветисян Э.А. и др. Нейронная организация лимбико-(цингуло)-висцеральной рефлекторной дуги // Усп. физиол. наук. 2000. Т. 31. № 4. С. 11-23.

18. Баклаваджян О.Г., Нерсесян Л.Б., Еганова B.C. и др. Интегративные механизмы регуляции вегетативных функций лимбическими структурами // Материалы XVIII съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. Казань; М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001. С. 21-22.

19. Балашов A.M., Панченко Л.Ф. Аллостерическая регуляция рецептор-ных систем. I. Кооперативное взаимодействие и функциональная регуляция //Биомед. химия. 2003. Т. 49. № 6. С. 517-541.

20. Балашов A.M. Эндогенные аллостерические регуляторы рецепторов // Усп. физиол. наук. 2004. Т. 35. № 2. С. 73-91.

21. Беллер Н.Н. Висцеральное поле лимбической коры. JL: Наука, 1977. 160 с.

22. Беллер Н.Н., Болондинский В.К., Захаржевский В.Б. и др. Кортикальная регуляция висцеральных функций. JL: Наука, 1980. 272 с.

23. Беллер Н.Н. Организация и механизмы центральных эфферентных влияний на висцеральные функции. JL: Наука, 1983. 34 с.

24. Беляков В.И., Меркулова Н.А., Инюшкин А.Н. Респираторные влияния сенсомоторной коры мозга и механизмы их реализации // Бюлл. экспе-рим. биол. и мед. 2002. Т. 133. № 4. С. 314-317.

25. Боголепова И.Н. Лимбико-гипоталамическая система мозга человека // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90. № 8. Ч. 1. С. 51-52.

26. Бреслав И.С. Паттерны дыхания. Физиология, экстремальные состояния, патология. Л.: Наука, 1984. 206 с.

27. Вартанян Г.А., Клементьев Б.И. Химическая симметрия и асимметрия мозга. Л.: Наука, 1991. 158 с.

28. Ведясова О.А. Электрофизиологический анализ связей коры головного мозга с билатеральными структурами дыхательного центра у кошек // Вестник Самарского государственного университета. 1995. Спец. выпуск. С. 159-163.

29. Ведясова О.А., Сергеева Л.И. Реакции дыхания на микроинъекции ка-техоламинов и их антагонистов в двойное ядро // Вестник Самарского государственного университета. 2002. №2(4). С. 129-136.

30. Ведясова О.А., Агапкин А.В., Сорока А.В. Дофамин участвует в реализации влияний лимбической коры на дыхание у крыс // Росс, физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 2004. Т. 90. № 8. Ч. 1. С. 513.

31. Ведясова О.А. Респираторные эффекты раздражения лимбической коры и их модуляция серотонином у крыс // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 2005. Т. 140. № 9. С. 244-246.

32. Ведясова О.А., Еськов В.М., Филатова О.Е. Системный компартментно-кластерный анализ механизмов устойчивости дыхательной ритмики млекопитающих: Монография / Под ред. В.М. Еськова. Самара: ООО «Офорт», 2005.-215 с.

33. Винер Н. Кибернетика или управление и связь в животном и машине. М.: Сов. радио, 1968. 326 с.

34. Глазкова Е.Н. Респираторные реакции на микроинъекции бомбезина в ядро солитарного тракта в условиях гиперкапнической стимуляции // Бюлл. сибирск. мед. 2005. Т. 4. Приложение 1. С. 43.

35. Глазкова Е.Н., Инюшкин А.Н. Респираторные реакции на микроинъекции бомбезина в ядро солитарного тракта и механизмы их реализации // Росс, физиол. журн. им И.М. Сеченова. 2005. Т. 91. № 5. С. 521-529.

36. Глебовский В.Д. Современные представления о происхождении дыхательного ритма // Тезисы докладов XV съезда Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова. Том. 1. JI.: Наука, 1987. С. 229-230.

37. Гленсдорф П., Пригожин И. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуаций. М.: УРСС, 2003. 280 с.

38. Губин Г.Д., Губин Д.Г. Хроном сердечно-сосудистой системы в онтогенезе человека. Тюмень: ШиК, 2000. 178 с.

39. Донина Ж.А., Лаврова И.Н., Тихонов М.А. и др. Внутригудная гемодинамика при дыхании с постоянным положительным и/или отрицательным давлением // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90. №8. С. 514-515.

40. Дьяченко Ю.Е., Преображенский Н.Н., Якунин В.Е. Влияние афферен-тов на дыхательные и ретикулярные нейроны продолговатого мозга // Регуляция автономных функций: Сборник научных статей. Самара: Самарский университет, 1998. С. 131-134.

41. Еськов В.М. Введение в компартментную теорию респираторных нейронных сетей. М.: Наука, 1994. 164 с.

42. Еськов В.М., Филатова О.Е. Компьютерная идентификация респираторных нейронных сетей. Пущино, 1994. 92 с.

43. Еськов В.М., Бондарева В.В., Попов Ю.М. Исследование переходных процессов в респираторных нейронных сетях (РНС) в условиях действия ГАМК и её производных // Вестник новых медицинских технологий. 2002. № 3. С. 7-8.

44. Еськов В.М. Компартментно-кластерный подход в исследованиях биологических динамических систем (БДС). Часть 1. Межклеточные взаимодействия в нейрогенераторных и биомеханических кластерах: Монография. Самара: НТЦ, 2003. 197 с.

45. Еськов В.М., Филатова О.Е., Карпин В.А., Папшев В.А. Экологические факторы Ханты-Мансийского автономного округа (Часть II). Самара: ООО «Офорт»; Сургут: СурГУ, 2004. 172 с.

46. Еськов В.М., Филатова О.Е., Фудин Н.А., Хадарцев А.А. Новые методы изучения интервалов устойчивости биологических динамических систем в рамках компартментно-кластерного подхода // Вестник новых медицинских технологий. 2004. Т. XI. № 3. С. 5-6.

47. Еськов В.М., Живогляд Р.Н., Папшев В.А. и др. Системный анализ и компьютерная идентификация синергизма в биологических динамических системах // Системный анализ и управление в биомедицинских системах. 2005. Т. 4. № 1. С. 108-111.

48. Зилов В.Г., Судаков К.В., Эпштейн О.И. Элементы информационной биологии и медицины. М.: МГУ Л, 2000. 248 с.

49. Ильючонок Р.Ю., Гилинский М.А., Лоскутова Л.В. и др. Миндалевидный комплекс (связи, поведение, память). Новосибирск: Наука, 1981. — 230 с.

50. Инюшкин А.Н. Тиролиберин блокирует калиевый А-ток в нейронах дыхательного центра взрослых крыс in vitro 11 Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2003. Т. 89. № 12. С. 1560-1568.

51. Инюшкин А.Н. Влияние лейцин-энкефалина на мембранный потенциал и активность нейронов дыхательного центра крыс in vitro // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2005. Т. 91. № 6. С. 656-665.

52. Исаев Г.Г. Регуляция дыхания при мышечной деятельности. Л.: Наука, 1989.- 122 с.

53. Исаев Г.Г., Герасименко Ю.П. Механизмы вентиляторного ответа при произвольных и вибрационно-вызванных шагательных движениях у человека // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90. № 8. С. 515-516.

54. Капилевич Л.В., Огородова Л.М., Дьякова Е.Ю. и др. Интерлейкин-5 угнетает адренергическую дилатацию гладких мышц бронхов // Бюлл. сибирск. мед. 2005. Т. 4. Приложение 1. С. 44.

55. Каплиев А.В. Серотонинергическая активность головного мозга крыс в раннем онтогенезе // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90. №8.4. 1.С. 176.

56. Карзилов А.И., Тетенев Ф.Ф., Бодрова Т.Н. Состояние биомеханического гомеостазиса аппарата внешнего дыхания в норме и при бронхообст-руктивной патологии // Бюлл. сибирск. мед. 2005. Т. 4. Приложение 1. С. 45.

57. Кедер-Степанова И.А., Четаев А.Н. Некоторые вопросы моделирования дыхательного центра. 1. Постановка вопроса // Биофизика. 1978. Т. 23. № 6. С. 1076-1080.

58. Клементьев Б.И. Биохимическая асимметрия мозга // Материалы Всероссийской научной конференции с междунар. участием, поев. 150-летию со дня рождения академика И.П. Павлова. С-Пб, 1999. С. 30-31.

59. Кожедуб Р.Г. Мембранные и синаптические модификации в проявлении основных принципов работы головного мозга. М.: Эдиториал УРСС, 2001.- 176 с.

60. Колин К.К. Природа информации и философские основы информатики // Открытое образование. 2005. № 2. С. 43-51.

61. Конза Э.А., Фролова В.П. Установка для регистрации легочной вентиляции и механики дыхания у лабораторных животных // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1978. Т. 64. № 6. С. 878-880.

62. Костюк П.Г., Крышталь О.А. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки. М.: Наука, 1981.-208 с.

63. Кратин Ю.Г. Сотниченко Т.С. Неспецифические системы мозга. J1.: Наука, 1987.- 159с.

64. Кульчицкий В.А. Нейрофизиология защитных рефлексов. Минск: По-либиг, 1998.- 156 с.

65. Лебедева М.А. Реакции ретикулярных нейронов продолговатого мозга на центральную аппликацию пенициллина // Дизрегуляционная патология органов и систем. Материалы третьего Российского конгресса по патофизиологии. М, 2004. С. 79.

66. Лиманский Ю.Г. Морфофункциональная организация аминергических систем и их роль в моторной деятельности мозга // Усп. физиол. наук. 1990. Т. 21. №4. С. 3-18.

67. Лукина С.А., Михайлова Д.М., Уракова М.А. Метаболические функции легких при экспериментальном воздействии на обонятельные луковицы // Бюлл. сибирск. мед. 2005. Т. 4. Приложение 1. С. 45-46.

68. Любашина О.А. Амигдалофугальные связи в системе регуляции висцеральных функций // Механизмы функционирования висцеральных систем. Материалы IV Всероссийской конференции, поев. 80-летию института физиологии им. И.П. Павлова РАН. С-Пб, 2005. С. 144.

69. Майский В.А. Структурная организация и интеграция нисходящих систем головного и спинного мозга. Киев: Здоровье, 1983. 255 с.

70. Макаров Ф.Н., Варламова Т.И., Гранстрем Э.Э. Пространственная организация афферентных входов лимбической коры крыс и кошек // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1997. Т. 83. № 1-2. С. 146-154.

71. Меркулова Н.А., Сергеева Л.И., Ведясова О.А. Роль кортикальных влияний в деятельности дыхательного центра как парного образования // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1986. № 6. С. 46 51.

72. Меркулова Н.А. Механизмы интегративного объединения надбульбар-ных структур с дыхательным центром // Современные проблемы физиологии вегетативных функций. Самара: Самарский университет, 2001. С. 8-16.

73. Меркулова Н.А., Инюшкин А.Н., Зайнулин Р.А., Кретова И.Г. Особенности и механизмы реализации респираторных влияний структур экстрапирамидной системы // Усп. физиол. наук. 2004. Т. 35. № 2. С. 22-34.

74. Меркулова Н.А., Беляков В.И., Зайнулин Р.А. и др. Механизмы адаптации деятельности дыхательного центра // Актуальные проблемы адаптации организма в норме и патологии. Ярославль: Ремдер, 2005. С. 3031.

75. Миняев В.И., Миняева А.В. Сравнительный анализ реакций торакального и амбдоминального компонентов дыхания на гиперкапнию и мышечную работу // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1998. Т.84. № 4. С. 323-329.

76. Мирошниченко И.В., Зинченко Е.А., Гущина О.А. Роль электрических синапсов в механизмах генерации инспираторной активности у плодов и новорожденных крыс in vitro 11 Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90. №8. Ч. 1.С. 149.

77. Михайлова H.JI. Значение некоторых лимбических структур в регуляции деятельности дыхательного центра. Автореферат дисс. . канд. биол. наук. М., 1985.-20 с.

78. Михайлова H.JI. Роль поясной извилины в организации паттерна дыхания у крыс // Усп. физиол. наук. 1994. Т. 25. № 3. С. 110-111.

79. Михайлова H.JI. Изучение роли лимбических структур в центральных механизмах регуляции дыхания // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90. № 8. Ч. 1. С. 517-518.

80. Наумова Л.А., Белов И.Ю. Атрофическая бронхопатия как проявление нарушения базисных механизмов регуляции // Дизрегуляционная патология органов и систем. Материалы третьего Российского конгресса по патофизиологии. М, 2004. С. 80.

81. Нерсесян Л.Б. Влияние лимбической коры и гипоталамуса на активность медуллярных дыхательных нейронов // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1985. Т. 71. № з. с. 304-309.

82. Нерсесян Л.Б., Баклаваджян О.Г. Микроионофоретическое исследование влияния холинергических веществ на активность медуллярных дыхательных нейронов // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1989. Т. 75. № 7. с. 948-954.

83. Орлов А.А., Афанасьев С.В., Толкунов Б.Ф. Время как системообразующий фактор работы мозга // Материалы XVIII съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. Казань; М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001. С. 180.

84. Пантелеев С.С., Багаев В.А., Любашина О.А. Анализ возможных механизмов влияния передней лимбической коры на активность нейронов ваго-солитарного комплекса // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1997. Т. 83. №4. С. 33-44.

85. Погодин М.А. Влияние произвольного управления на вентиляторный ответ // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90. № 8. Ч. 1. С. 519.

86. Погуляева О.Э. Функциональная асимметрия как форма системной нейро-эндокринно-иммунной адаптации // Нейронауки: теоретичш та юпшчш аспекта. 2005. Т. 1. № 1. С. 95-96.

87. Пригожин И., Николис Г. Познание сложного. Введение. М.: Изд-во УРСС, 2003. -342 с.

88. Пригожин И., Стенгерс И. Время. Хаос. Квант. К решению парадокса времени. М.: УРСС, 2003. 247 с.

89. Пушкарев Ю.П., Часнык В.Г., Герасимов А.П. и др. Латерализация механизмов, регулирующих висцеральные системы // Материалы XVIII съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. Казань; М.: ГЭО-ТАР-МЕД, 2001. С. 203-204.

90. Пятин В.Ф., Татарников B.C., Никитин О.Л. Влияние выключения субретрофациальной области на центральную инспираторную активность дыхательного центра и реакцию дыхания на гиперкапнию // Бюлл. эксперим. биол. и мед. 1997. Т. 123. № 5. С. 491-493.

91. Пятин В.Ф., Никитин О.Л. Генерация дыхательного ритма. Самара, 1998.-96 с.

92. Раевский К.С., Сотникова Т.Д., Гайнетдинов P.P. Дофаминергиче-ские системы мозга: рецепторная гетерогенность, функциональная роль, фармакологическая регуляция // Усп. физиол. наук. 1996. Т. 27. № 4. С. 3-26.

93. Романова И.Д. Участие латерального ядра миндалины в регуляции активности нейронов дыхательного центра // Бюлл. сибирск. мед. 2005. Т. 4. Приложение 1. С. 46.

94. Романова И.Д. Участие ядер миндалевидного комплекса в регуляции дыхания у крыс // Нейронауки: теоретичш та юпшчш аспекти. 2005. Т. 1. № 1 (Приложение). С. 103-104.

95. Сафонов В.А, Ефимов В.Н., Чумаченко А.А. Нейрофизиология дыхания. М.: Медицина, 1980. 224 с.

96. Сафонов В.А, Миняев В.И., Полунин И.Н. Дыхание. М., 2000.- 254 с.

97. Сафонов В.А., Лебедева М.А. Автоматия или ритмообразование в дыхательном центре //Физиология человека. 2003. Т. 29. № 1. С. 108— 121.

98. Сафонов В.А. Как дышим, так и живем. М.: Национальное обозрение, 2004. 135 с.

99. Сергеев О.С. Реакции дыхательных нейронов крысы на гипоксиче-ский стимул //Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1995. Т. 81. № 1. С. 48-55.

100. Сергеева Л.И., Ведясова О.А., Краснов Д.Г. Реакции инспираторных мышц у крыс при микроинъекциях ацетилхолина и пропранолола в ядро солитарного тракта // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1998. Т. 84. № 8. С. 798-805.

101. Сергеева Л.И., Терновая Э.Н. Респираторные реакции на микроинъекции норадреналина в ядро солитарного тракта // Современные проблемы физиологии вегетативных функций: Сборник статей. Самара: Самарский университет, 2001. С. 117-126.

102. Сергиевский М.В. Дыхательный центр млекопитающих животных. М.:Медгиз, 1950.-395 с.

103. Сергиевский М.В. Механизмы адаптации деятельности дыхательного центра // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1983. Т. 69. № 7. С. 937-940.

104. Сергиевский М.В., Габдрахманов Р.Ш., Огородов A.M. и др. Структура и функциональная организация дыхательного центра. Новосибирск: Изд-во НГУ, 1993. 191 с.

105. Соколов Е.Н. Принцип векторного кодирования в психофизиологии // Синергетика и психология. Выпуск 3. Когнитивные процессы. М.: Когито-Центр, 2004. С. 320-350.

106. Сороко С.И., Бекшаев С.С., Сидоров Ю.А. Основные типы механизмов саморегуляции мозга. Л.: Наука, 1990. 205 с.

107. Судаков К.В. Рефлекс и функциональная система. Новгород: Нов-ГУ, 1997.-399 с.

108. Судаков К.В. Голографический принцип системной организации деятельности мозга // Материалы XVII съезда физиологов России. Ростов-на-Дону, 1998. С. 365.

109. Судаков К.В. Антистрессорные эффекты пептида, вызывающего дельта-сон // Дизрегуляционная патология органов и систем. Материалы третьего российского конгресса по патофизиологии. М., 2004. С. 160.

110. Тараканов И.А., Тарасова Н.Н., Дымецка А. Влияние NMDA-рецепторов на формирование дыхательного ритма // Дизрегуляционная патология органов и систем. Материалы третьего Российского конгресса по патофизиологии. М, 2004. С. 82.

111. Тараканов И.А., Тихомирова Л.Н., Тарасова Н.Н., Сафонов В.А. Реакция дыхательной системы на введение агонистов ГАМКергических рецепторов // Бюлл. сибирск. мед. 2005. Т. 4. Приложение 1. С. 47-48.

112. Толкушкина Д.Н. Изменения дыхательных реакций на локальную электростимуляцию голубого на фоне блокады /?-адренорецепторов дыхательного центра // Бюлл. сибирск. медицины. 2005. Т. 4. Приложение 1.С. 48.

113. Умрюхин Е.А. Информационная модель системной деятельности мозга // Метериалы XVIII съезда физиологического общества им. И.П. Павлова. Казань; М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001. С. 245.

114. Филатова О.Е., Еськов В.М. Биофизический мониторинг в исследованиях действия ГАМК и её производных на нейросетевые системы продолговатого мозга. Пущино, 1997. 151 с.

115. Филатова О.Е. Реакции дыхательных структур на системное действие фенибута // Регуляция автономных функций: Сборник научных статей. Самара: Самарский университет, 1998. С. 182-189.

116. Фу дин Н.А. Физиологическая целесообразность произвольной регуляции дыхания у спортсменов // Теория и практика физической культуры. 1983. №2. С. 21-25.

117. Фудин Н.А. Системные перестройки газового гомеостаза в условиях произвольно программируемой деятельности человека // Физиологические механизмы адаптации к мышечной деятельности. Волгоград, 1988. С. 364-365.

118. Хадарцев А.А., Тутельян В.А., Зилов В.Г. и др. Теория и практика восстановительной медицины. Том I. Тула: Тульский полиграфист; М.: РАМН, 2004.- 247 с.

119. Хакен Г. Принципы работы головного мозга. М.: PerSe, 2001.- 352 с.

120. Хакен Г., Португали Дж. Синергетика, межуровневые нейронные сети и когнитивные карты // Синергетика и психология. Выпуск 3. Когнитивные процессы. М.: Когито-Центр, 2004. С. 125-154.

121. Хамильтон Л.У. Основы анатомии лимбической системы у крыс. М.: МГУ, 1984.- 184 с.

122. Хомская Е.Д., Ефимова И.В. Межполушарные асимметрии функций и вегетативная регуляция при интеллектуальной деятельности // Физиология человека. 1990. Т. 16. № 5. С. 147-149.

123. Хухо Ф. Нейрохимия: основы и принципы. М.: Мир, 1990. 373 с.

124. Чебаевская И.П., Лебедев В.А. Некоторые современные концепции лимбической системы мозга в клиническом аспекте // Функциональная нейрохирургия. Л., 1986. С. 87-90.

125. Чепурнов С.А. Теория лимбической системы мозга и практика её изучения в эксперименте на животных // Хамильтон Л.У. Основы анатомии лимбической системы крысы. Приложение. М.:Изд-во МГУ, 1984. С. 171-183.

126. Черниговский В.Н. Нейрофизиологический анализ кортико-висцеральной рефлекторной дуги. Л.: Наука, 1967. 110 с.

127. Чораян О.Г. Нейронный ансамбль (идея, эксперимент, теория). Ростов-на-Дону: Изд-во Ростовского университета, 1990. 88 с.

128. Шемакин Ю.И. Естественные системы и искусственные модели // Открытое образование. 2005. № 2. С. 69-76.

129. Шустов Е.Б., Новиков B.C., Горанчук В.В. Закономерности адаптации к деятельности в экстремальных условиях // Материалы Всероссийской научной конференции с междунар. участием, поев. 150-летию со дня рождения акад. И.П. Павлова. С-Пб, 1999. С. 53-56.

130. Якимовский А.Ф. Неостриатум и двигательное поведение: возможности структурно-функционального подхода // Материалы Всероссийской научной конференции с междунар. участием, поев. 150-летию со дня рождения акад. И.П. Павлова. С-Пб, 1999. С. 56-59.

131. Якунин В.Е., Якунина С.В. Нейроанатомическая и функциональная организация пре-Бетцингера комплекса у кошек // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1998. Т. 84. № 11. С. 1278-1287.

132. Яшин А.А., Хадарцев А.А., Субботина Т.И., Туктамышев И.Ш. Введение в электродинамику живых систем. Тула: ТулГУ, НИИ НМТ, 2003.-440 с.

133. Alberts G.L., Chio C.L., Im W.B. Allosteric modulation of the human 5-HT(7A) receptor by lipidic amphipathic compounds // Mol. Pharmacol. 2001. Vol. 60. No 6. P. 1349 1355.

134. Alvares-Maubecin V., Garcia-Hernandes F., Williams J.T., et al. Functional coupling between neurons and glia // J. Neurosci. 2000. Vol. 20. P. 4091-4098.

135. Al-Zubaidy Z.A., Erickson R.L., Greer J.J. Serotoninergic and noradrenergic effects on respiratory neural discharges in the medullary slice preparation of neonatal rats // Pflugers Arch. 1996. Vol. 431. No 6. P. 942949.

136. Andrade R. Regulation of membrane excitability in the central nerve system by serotonin receptor subtypes // Ann. New York Acad. Sci. 1998. Vol. 863. P. 190-203.

137. Andrzejewski M., Muckenhoff K., Scheid P., et al. Synchronized rhythms in chemosensitive neurones of the locus coeruleus in the absence of chemical synaptic transmission // Respir. Physiol. 2001. Vol. 129. P. 123140.

138. Arata A., Onimaru H., Homma I. Possible synaptic connections of expiratory neurons in the rostral ventrolateral medulla of newborn rat brain stem-spinal cord preparation in vitro (Abstract) // Jpn. J. Physiol. 1995. Vol. 45. Suppl. 2. P. S 270.

139. Arata A., Onimaru H., Homma I. The adrenergic modulation of firings of respiratory rhythm-generatig neurons in medulla-spinal cord preparation from newborn rat // Exp. Brain Res. 1998. Vol. 119. P. 399-408.

140. Arita H., Ochiishi M. Opposing effects of 5-hydroxytryptamine on two types of medullary inspiratory neurons with distinct firing patterns // J. Neu-rophysiol. 1991. Vol. 66. No 1. P. 285-292.

141. Bach K.B., Mitchell G.S. Hypercapnia-induced long-term depression of respiratory activity requires alpha2-adrenergic receptors // J. Appl. Physiol. 1998. Vol. 84. P. 2099-2105.

142. Backon J., Kullok S. Effects of forced unilateral nostril breathing on blink rats: relevance to hemispheric lateralization of dopamine // Int. J. Neu-rosci. 1989. Vol. 46. No 1-2. P. 553-559.

143. Ballantyne D., Richter D.W. The non-uniform character of excitatory synaptic activity in expiratory bulbospinal neurones of the cat // J. Physiol. (Lond.). 1986. Vol. 370. P. 433-456.

144. Ballantyne D., Schied P. Central chemosensitivity of respiration: a brief overview // Respir. Physiol. 2001. Vol. 129. P. 5-12.

145. Bassal M., Bianchi A.L. Inspiratory onset or termination induced by electrical stimulation of the brain // Respir. Physiol. 1982. Vol. 50. P. 23^10.

146. Batten T.F. Jmmunolocalization of putative neurotransmitters innervating autonomic regulating neurons of cat ventral medulla // Brain Res. 1995. Vol. 37. No 5. P. 487-506.

147. Beebe D.W., Gozal D. Obstructive sleep apnoea and the prefrontal cortex: towards a comprehensive model linking nocturnal upper airway obstruction to daytime cognitive and behavioral deficits // J. Sleep Res. 2002. Vol. 11. P. 1-16.

148. Behr J., Gloveli Т., Schmitz D., et al. Dopamine depresses excitatory synaptic transmission onto rat subicular neurons via presynaptic Dl-like receptors // J. Neurophysiol. 2000. Vol. 84. P. 112-119.

149. Beurle R.L. Properties of a mass of cell capable of regenerating pulses // Philosoph. Trans, of the Royal Soc. of L. Ser. B. Biol. Sci. 1956. Vol. 240. No 669. P. 56-90.

150. Bianchi A.L. Localization et etude des neurones respiratoires bulbaires. Mise en jeu antidromique par stimulation spinale on vagale // J. Physiol. (Paris). 1971. Vol. 63. No 1. P. 5^10.

151. Bianchi A.L., Denavit-Saubie M., Champagnat J. Central control of breathing in mammals: neuronal circuitry, membrane properties, and neurotransmitters // Physiol Rev. 1995. Vol. 75. No 1. P. 1-45.

152. Bing I., Cie X., Zheng J.-L., et al. Effects of Ml and M2 receptor agonists and blokers on dog respiration // Acta Pharmacol. Cin. 1996. Vol. 17. No 3. P. 267-270.

153. Bisgard G.E., Herman J.A., Janssen P.L., et al. Carotid body dopaminergic mechanisms during acclimatization to hypoxia // International Congress of Physiological Sciences "Neural control of breathing": Meeting abstracts. New Zealand, 2001. P. 10.

154. Bolser D.C., Baekey D.M., Morris K.F., et al. Responses of putative nucleus tractus solitarius (NTS) interneurons in cough reflex pathways during laryngeal and tracheobronchial cough (Abstract) // FASEB J. 2000. Vol. 14. P. A 644.

155. Bongianni F., Mutolo D., Carfi M., et al. Respiratory neuronal activity during apnoea and poststimulatory effects of laryngeal origin in the cat // J. Appl. Physiol. 2000. Vol. 89. P. 917-925.

156. Bonham A.C. Neurotransmitters in CNS control of breathing // Respir. Physiol. 1995. Vol. 101. P. 219-230.

157. Bonora M., Gautier H. Influence of dopamine and norepinephrine on the central ventilatory response of hypoxia in a conscious cat // Respir. Physiol. 1988. Vol. 71. No 1. P. 11-24.

158. Botros S.M., Bruce E.N. Neural network implementation of a three-phase model of respiratory rhythm generation // Biol. Cybern. 1990. Vol. 63. P. 143-153.

159. Bou-Flores C., Lajard A.M., Monteau R., et al. Abnormal phrenic motoneuron activity and morphology in neonatal monoamine oxidase A-deficient transgenic mice: possible role of a serotonin excess // J. Neurosci. 2000. Vol. 20. P. 4646-4656.

160. Bou-Flores C., Berger A.J. Gap junctions and inhibitory synapses modulate inspiratory motoneuron synchronization // J. Neurophysiol. 2001. Vol. 85. P. 1543-1551.

161. Braga M.F., Aroniadou-Anderjaska V., Xie J., et al. Bidirectional modulation of GABA release by presynaptic glutamate receptor 5 kainate receptors in the basolateral amigdala // Neurosci. 2003. Vol. 15. No 23 (2). P. 442-452.

162. Braynt Т.Н., Yoshida S., De Castro D., et al. Expiratory neurons of the Botzinger complex in the rat: a morphological study following intracellular labeling with biocytin // J. Compar. Neurol. 1993. Vol. 335. P. 267-282.

163. Broussard D.L., Altschuler S.M. Brainstem viscerotopic organization of afferents and efferents invoved in control of swallowing // Am. J. Med. 2000. Vol. 108. Suppl. 4a. P. S 79-S 86.

164. Burns B.D., Salmoiraghi G.C. Repetitative firing of respiratory neurones during their burst activity // J. Neurophysiol. 1960. Vol. 23. No 1. P. 27-46.

165. Burton M.D., Johnson D., Kazemi H. Adrenergic and cholinergic interaction in central ventilatory control // J. Appl. Physiol. 1990. Vol. 68. No 5. P. 2092-2099.

166. Burton M.D., Nouri M., Kazemi H. Acetylcholine and central respiratory control: perturbations of acetylcholine synthesis in the isolated brainstem of the neonatal rat // Brain Res. 1995. Vol. 670. P. 39-47.

167. Burton M.D., Kazemi H. Neurotransmitters in central respiratory control //Respir. Physiol. 2000. Vol. 122. P. 111-121.

168. Busselberg D., Bishoff A.M., Paton J.F.R., et al. Reorganization of respiratory network activity after loss of glycinergic inhibition // Pflugers Arch. Eur. J. Physiol. 2001. Vol. 441. P. 444-449.

169. Butera R.J., Rinzel J., Smith J.C. Models of respiratory rhythm generation in the pre-Botzinger complex. I. Bursting pacemaker neurons // J. Neurophysiol. 1999. Vol. 81. P. 382-397

170. Butera R.J., Rinzel J., Smith J.C. Models of respiratory rhythm generation in the pre-Botzinger complex. II. Populations of coupled pacemaker neurons // J. Neurophysiol. 1999. Vol. 81. P. 398-415.

171. Carr D.B., Sesack S.R. Projections from the rat prefrontal cortex to the ventral tegmental area: target specificity in the synaptic associations with mesoaccumbens and mesocortical neurons // J. Neurosci. 2000. Vol. 20. P. 3864-3873.

172. Chang F.-C.T., Foster R.E., Beers E.T., et al. Neurophysiological concomitants of soman-induced respiratory depression in awake, behaving guinea pigs // Toxicol. Appl. Pharmacol. 1990. Vol. 102. P. 233-250.

173. Chen Z., Eldridge F.L., Wagner P.G. Respiratory associated rhythmic firing of midbrane neurones in cats: relation to level of respiratory drive // J. Physiol. (Lond.). 1991. Vol. 437. P. 305-325.

174. Chitravanshi V.C., Sapru H.N. Phrenic nerve responses to chemical stimulation of the subregions of ventral medullary neuronal group in the cat // Brain Res. 1999. Vol. 821. No 2. P. 443-460.

175. Christopoulos A., Kenakin T.G. Protein-coupled receptor allosterism and complexing // Pharmacol. Rev. 2002. Vol. 54. No 2. P. 323 374.

176. Cohen M. Neurogenenesis of respiratory rhythm in mammals. Physiol. Rev. 1979. Vol. 59. P. 1105-1173.

177. Cohen M.I., Huang W.-X., Barnhardt R., et al. Timing of medullary late-inspiratory neuron discharges: vagal afferent effects indicate possible off-switch // J. Neurophysiol. 1993. Vol. 69. P. 1784-1787.

178. Connelly C., Dobbins E., Feldman J. Pre-Botzinger complex in cats respiratory neuronal discharge patterns // Brain Res. 1992. Vol. 590. P. 337340.

179. Cream C., Li A., Nattie E. The retrotrapezoid nucleus (RTN): local cy-toarchitecture and afferent connections // Respir. Physiol. & Neurobiol. 2002. Vol. 130. P. 121-137.

180. Davis J.G.M., Kirkwood P.A., Sears T.A. The detection of monosynaptic connections from inspiratory bulbospinal neurones to inspiratory moto-neurones in the cat // J. Physiol. (Lond.). 1985. Vol. 368. P. 33- 62.

181. Dean J., Kinkade E., Putnam R. Cell-cell coupling in C02/H -excited neurons in brainstem slices //Respir. Physiol. 2001. Vol. 129. P. 83-100.

182. De Castro D., Lipski J., Kanjhan R. Electrophysiological study of dorsal respiratory neurons in the medulla oblongata of the rat // Brain Res. 1994. Vol. 639. P. 45-56.

183. Del Negro C.A., Johnson S.M., Butera R.J., et al. Models of respiratory rhythm generation in the pre-Botzinger complex. III. Experimental tests of model prediction // J. Neurophysiol. 2001. Vol. 86. P. 59-74.

184. Del Negro С., Koshiya N., Butera R.J., et al. Persistent sodium current, membrane properties and bursting behavior of pre-Botzinger complex inspiratory neurons in vitro // J. Neurophysiol. 2002. Vol. 88. P. 2242-2250.

185. Del Negro C.A., Wilson C.G., Butera R.J., et al. Periodicity, mixed-mode oscillations, and quasiperiodicity in a rhythm-generating neural network//Biophysical J. 2002. Vol. 82. P. 206-214.

186. Deplierre S., Fornaris M., Grimaund C. Increased ventilatory chemosen-sitivity induced by domperidone, a dopamine antagonist, in healthy humans // Eur. Bull. Physiopathol. Respir. 1987. Vol 23. No 1. P. 31 35.

187. Di Pasquale E., Monteau R., Hilaire G. Endogenous serotonin modulates the fetal respiratory rhythm: an in vitro study in the rat // Dev. Brain Res. 1994. Vol. 80. No 1-2. P. 222-232.

188. Di Pasquale E., Lindsay A., Feldman J., et al. Serotoninergic inhibition of phrenic motoneuron activity: an in vitro study in neonatal rat // Neurosci. Lett. 1997. Vol. 230. No 1. P. 29-32.

189. Dobbins E., Feldman J. Brainstem network controlling descending drive to phrenic motoneurons in rat // J. Сотр. Neurol. 1994. Vol. 347. P. 64-86.

190. Dreshaj I.A., Haxhiu M.A., Martin R.J. e.a. The basomedial hypothalamus modulates the ventilatory response to hypoxia in neonatal rats // Pediatr. Res. 2003. Vol. 53. No 6. P. 945-949.

191. Duffin J., Douse M.A. Botzinger complex expiratory neurones inhibit propriobulbar decrementing inspiratory neurones // Neuroreport. 1993. Vol. 4. P. 1215-1218.

192. Duffin J., Tian G.-F., Peever J.H. Functional synaptic connections among respiratory neurons // Pespir. Physiol. 2000. Vol. 122. P. 237-246.

193. Dunin-Barkovski W.L., Larionova N.P. Computer stimulation of the cerebellar cortex compartment. 1. General principles and properties of a neural net // Biol. Cybernetics. 1985. Vol. 51. No 6. P. 399^106.

194. Dunlap J.C. Molecular basis for circadian clocks // Cell. 1999. Vol. 96. P. 271-290.

195. Dutschmann M., Paton J.F.R. Glycinergic inhibition is essential for coordinating cranial and spinal respiratory motor outputs in the neonatal rat // J. Physiol. 2002. Vol. 543. P. 643-653.

196. Dutschmann M., Morschel M., Kron M., et al. Development of adaptive behavior of the respiratory network: implications for the pontine Kolliker-Fuse nucleus // Respir. Physiol. Neurobiol. 2004. Vol 143. No 2-3. P. 155— 165.

197. Dwinell M.R., Huey K.A., Powell F.L. Chronic hypoxia induces changes in the central nervous system processing of arterial chemoreceptor input // Adv. Exp. Med. Biol. 2000. Vol. 475. P. 477-484.

198. Dyball R.E.J., Inyushkin A.N. Burst stimulation alters the excitability of hypothalamic axons // J. Physiol. (Lond.). 2005. Vol. 565. P. S 54.

199. Ellenberger H.H. Nucleus ambiguus and bulbospinal ventral respiratory group neurons in the neonatal rat // Brain Res. 1999. Vol. 50. No 1. P. 1-13.

200. Errchidi S., Monteau R., Hilaire G. Noradrenergic modulation of the medullary respiratory rhythm generator in the newborn rat: an in vitro study // J. Physiol. (Lond.). 1991. Vol. 443. P. 477-498.

201. Eskov V.M., Zaslavsky B.G. Periodical activity of respiratory neuron network // Neural Network World. 1993. No 4. P. 425-442.

202. Eskov V.M. Models of hierarchical respiratory neuron networks // Neural Comput. 1996. No 11. P. 203-226.

203. Eskov V.M. Compartmental theory of the respiratory neuron networks with a simple structure // Neural Network World. 1998. No 3. P. 353-364.

204. Eugenin J., Nicholls J.G. Chemosensitivity and cholinergic stimulation of fictive respiration in isolated CNS of neonatal opossum // J. Physiol. (Lond.). 1997. Vol. 501. No 1. P. 425-437.

205. Euler C., von. Principles of physiological models of respiratory drive and rhythmogenesis // J. Auton. Nerv. Syst. 1986. Suppl. P. 53-62.

206. Ezure K., Manabe M. Decrementing expiratory neurons of the Botzinger complex. II. Direct inhibitory synaptic linkage with ventral respiratory group neurons // Exp. Brain Res. 1988. Vol. 72. P. 156-166.

207. Ezure К. Synaptic connections between medullary respiratory neurons and considerations on the genesis of respiratory rhythm // Prog. Neurobiol. 1990. Vol. 35. P. 429-450.

208. Ezure К., Tanaka I. Pump neurons of the solitary tract project widely to the medulla//Neusci. Lett. 1996. Vol. 215. P. 123-126.

209. Ezure K., Tanaka I., Saito Y., et al. Axonal projections of pulmonary slowly adapting receptor to relay neurons in the rat // J. Сотр. Neurol. 2002. Vol.446. No 1. P. 81-94.

210. Fay R., Kubin L. Pontomedullary distribution of 5-HT2A receptor-like protein in the rat // J. Сотр. Neurol. 2000. Vol. 418. No 3. P. 323-345.

211. Fedorko L., Hoskin R.W., Duffin J. Projections from inspiratory neurons of the nucleus retroambigualis to phrenic motoneurons in the cat // Exp. Neurol. 1989. Vol. 105. P. 306-310.

212. Feldman J.L., Smith J.C., Ellenberger H.H., et al. Neurogenesis of respiratory rhythm and pattern: emerging concepts // Am. J. Physiol. (Regul. In-tegrat. Сотр. Physiol. 28). 1990. Vol. 259. P. R889-R886.

213. Feldman J.L., Mitchell G.S., Nattie E.E. Breathing: rhythmicity, plasticity, chemosensitivity // Annu. Rev. Neurosci. 2003. Vol. 26. P. 239-266.

214. Feldman P.D. Effects of serotonin-1 and serotonin-2 receptor agonists on neuronal activity in the nucleus tractus solitarius // J. Auton. Nerv. Syst. 1995. Vol. 56. No 1-2. P. 119-124.

215. Fendt M., Schwienbacher I., Koch M. Amigdaloid N-metyl-D-aspartat and gamma-aminobutyric acid (A) receptors regulate sensorimotor gating in a do-pamine-dependent way in rats // Neurosci. 2000. Vol. 98. No 1. P. 55-60.

216. Finch D.M., Wong E.E., Derian E.L., et al. Neurophysiology of limbic system pathways in the rat: projections from the amigdala to the entorhinal cortex //Brain Res. 1986. Vol. 370. P. 273-284.

217. Fleming N.W., Henderson T.R., Dretche K.L. Mechanisms of respiratory failure produced by neostigmin and fluorophosphate // Eur. J. Pharmacol. 1991. Vol. 195. P. 85-91.

218. Fogel R. В., Trinder J., White D. P., et al. The effect of sleep onset on upper airway muscle activity in patients with sleep apnoea versus controls // J. Physiol. 2005. Vol. 564. No 2. P. 549-562.

219. Forster H.V., Pan L.G., Lowry T.F., et al. Breathing of awake goats during prolonged dysfunction of caudal ventrolateral medullary neurones // J. Appl. Physiol. 1998. Vol. 84. P. 129-140.

220. Funk G., Feldman J. Generation of respiratory rhythm and pattern in mammals: insights from developmental studies // Cur. Opin. Neurobiol. 1995. Vol. 5. P. 778-785.

221. Funk G.D., Johnson S.M., Smith J.C., et al. Functional respiratory rhythm generating networks in neonatal mice lacking NMDAR1 gen // J. Neurophysiol. 1997. Vol. 78. No 6. P. 1414-1420.

222. Gauthier P., Monteau R., Dussardier M. Inspiratory on-switch evoked by stimulation of mesencephalic structures: a patterned response // Exp. Brain Res. 1983. Vol. 51. P. 261-270.

223. Glass L. Synchronization and rhythmic processes in physiology // Nature. 2001. Vol. 410. P. 277-284.

224. Gottschalk A., Ogilvie M.D., Richter D.W., et al. Computational aspects of the respiratory pattern generator // Neural Comput. 1994. Vol. 6. P. 56-68.

225. Gray P.A., Janczewski W.A., Mellen N., et al. Normal breathing requires pre-Botzinger complex neurokinin-1 receptor-expressing neurons // Nat. Neurosci. 2001. Vol. 4. P. 927-930.

226. Gulemetova R., Kinkead R. Serotonergic modulation of respiratory neural activity during tadpole development (Abstracts) // Respir. Res. 2001. Vol. 2. Suppl. 1. S. 31-32.

227. Guner I., Yelmen N., Sahin G., et al. The effect of intracerebroventricu-lar dopamine administration on the respiratory response to hypoxia // Tohoku J. Exp. Med. 2002. Vol. 196. № 4. P. 219-230.

228. Guyenet P.G., Sevigny C.P., Weston M.C., et al. Neurokinin-1 receptor-expressing cells of the ventral respiratory group are functionally heterogenous and predominantly glutamatergic // J. Neurosci. 2002. Vol. 22. P. 3806-3816.

229. Halberg F. Chronome: introduction for workshop // Workshop on computer methods on chronobiology and chronomedicine. Tokyo: Medical Review, 1992. P.1-5.

230. Haken H. Synergetics // Brain Proc. Int. Sympos. Berlin, 1983. P. 3-25.

231. Harris M.B., Milsom W.K. The influence of NMDA receptor-mediated processes on breathing pattern in ground squirrels // Respir. Physiol. 2001. Vol. 125. P. 181-197.

232. Hastings H.M., Pekelnen R. Stochastic information processing in biological systems//Biosystems. 1982. Vol. 15. P. 155-168.

233. Haxhiu M., Tolentino-Silva F., Pete G., et al. Monoaminergic neurons, chemosensation and arousal // Respir. Physiol. 2001. Vol. 129. P. 191-209.

234. Hedner J., Hedner Т., Jonason J., et al. Evidence for a dopamine interaction with the central respiratory control system in the rat // Eur. J. Pharmacol. 1982. Vol. 81. No 4. P. 603-615.

235. Hilaire G., Monteau R., Gauthier P., et al. Functional significance of the dorsal respiratory group in adult and newborn rats: in vivo and in vitro studies//Neurosci. Lett. 1990. Vol. 111. P. 133-138.

236. Hilaire G., Bou C., Monteau R. Serotoninergic modulation of central respiratory activity in the neonatal mouse: an in vitro study //Eur. J. Pharmacol. 1997. Vol. 329. P. 115-120.

237. Hilaire G., Duron B. Maturation of the mammalian respiratory system // Physiol. Rev. 1999. Vol. 79. No 2. P. 325-360.

238. Holtman J.R., Marion L.J., Speak F. Origin of serotonin-containing projections to the ventral respiratory group in the rat //Neurosci. 1990. Vol. 37. P. 541-552.

239. Hopkins D. Ultrastructure and synaptology of the nucleus ambiguus in the rat: The compact formation // J. Сотр. Neurol. 1995. Vol. 60. No 4. P. 705-725.

240. Hsiao C., Lahiri S., Mokashi A. Peripheral and central dopamine receptors in respiratory control // Respir. Physiol. 1989. Vol. 76. No 3. P. 327-336.

241. Huang R.Q., Erlichman J.S., Dean J.B. Cell-cell coupling between C02-excited neurons in the dorsal medulla oblongata // Neurosci. 1997. Vol. 80. P. 41-57.

242. Huang Z.-G., Subramanian S.H., Bainave R.J., et al. Role of periaqueductal gray and nucleus tractus solitarius in cardiorespiratory function in the rat brainstem // Respir. Physiol. 2000. Vol. 120. No 3. P. 185-195.

243. Hudson A.L., Robinson E.S., Lalies M.D., et al. In vitro and in vivo approaches to the characterization of the alpha2-adrenoreceptors // J. Auton. Pharmacol. 1999. Vol. 19. P. 311-320.

244. Huey K.A., Brown LP., Jordan M.C., et al. Changes in dopamine D(2)-receptor modulation of the hypoxic ventilatory response with chronic hypoxia//Respir. Physiol. 2000. Vol. 123. P. 177- 187.

245. Huey K.A., Szewczak J.M., Powell F.L. Dopaminergic mechanisms of neural plasticity in respiratory control: transgenic approaches // Respir. Physiol. & Neurobiol. 2003. Vol. 135. P. 133-144.

246. Hurley K., Herbert H., Moga M., et al. Efferent projections of the infra-limbic cortex of the rat // J. Сотр. Neurol. 1991. Vol. 308. No 2. P. 249-276.

247. Hyde Т., Knable M., Murray A. Distribution of dopamine D1-D4 receptor subtypes in human dorsal vagal complex // Synapse. 1996. Vol. 24. No 3. P. 224-232.

248. Inyushkin A.N. Effects of thyroliberin on membrane potential and the pattern of spontaneous activity of neurons in the respiratory center in "in vitro" studies in rats // Neurosci. Behav. Physiol. 2004. Vol. 34. No 5. P. 445451.

249. Jacobs B.L., Fornal C.A. An integrative role for serotonin in the central nervous system // Behavioral state control: Cellular and molecular mechanisms / Eds. by R. Lidic, H.A. Babhdoyan. Boca Raton: CRC Press, 1999. P. 181-194.

250. Janczewski W.A., Onimaru H., Homma I., et al. Opioidresistant respiratory pathway from the preinspiratory neurones to abdominal muscles: in vivo and in vitro study in the newborn rat // J. Physiol. (Lond.). 2002. Vol. 545. P. 1017-1026.

251. Jiang C., Lipski J. Extensive monosynaptic inhibition of ventral respiratory group neurons by augmenting neurons in the Botzinger-complex in the cat // Exp. Brain. Res. 1990. Vol. 81. P. 639-748.

252. Jodkowski J.S., Coles S.K., Dick Т.Е. Prolongation in expiration evoked from ventrolateral pons of adult rats // J. Appl. Physiol. 1997. Vol. 82. P. 377-381.

253. Johnson S.M., Getting P.A. Electrophysiological properties of neurons within the nucleus ambiguus of adult guinea pigs // J. Neurophysiol. 1991. Vol.66. P. 744-761.

254. Johnson S.M., Koshiya N., Smith J.C. Isolation of the kernel for respiratory rhythm generation in a novel preparation: the pre-Botzinger complex "island" //J. Neurophysiol. 2001. Vol. 85. P. 1772-1776.

255. Kaada B.R., Pribram K.H., Epstein J.A. Respiratory and vascular responses in monkeys from temporal pole, insula orbital surface and cingular gyrus // J. Neurophysiol. 1949. Vol. 12. No 5. P. 347-356.

256. Kaada B.R., Jasper H. Respiratory responses to stimulation of temporal pole, insula and hyppocampal and limbic gyri in man // Arch. Neurol. & Psychiatry. 1952. Vol. 68. P. 609.

257. Kalia M. Anatomical organization of central respiratory neurons // Annu. Rev. Physiol. 1981. Vol. 43. P. 105-120.

258. Kalia M., Fuxe K., Goldstein M. Rat medulla oblongata. II. Dopaminergic, noradrenergic (Al and A2) and adrenergic neurons, nerve fibers, and presumptive terminal processes // J. Сотр. Neurol. 1985. Vol. 233. P. 308— 322.

259. Kalman R.E. On minimal partial realization of linear input-output map in aspects of network and system theory /Ed. Kalman R.E. and Claris N.D. New York, 1971.

260. Kc P., Haxhiu M.A., Tolentino-Silva F.P., et al. Paraventricular vaso-pressin-containing neurons project to brain stem and spinal cord respiratory-related sites // Respir. Physiol. Neurobiol. 2002. Vol. 23. No 133 (1-2). P. 75-78.

261. Kinney H.C., Filiano J.J., Sleeper L.A., et al. Decreased muscarinic receptor binding in the arcuate nucleus in sudden infant death syndrom // Science. 1995. Vol. 269. P. 1446-1450.

262. Kinney H.C., Filiano J.J., White W.F. Medullary serotonergic network deficiency in the sudden infant death syndrome: review of a 15-year study of a single dataset II J. Neuropathol. Exp. Neurol. 2001. Vol. 60. P. 228-247.

263. Kline D.D., Takacs K.N., Ficker E., et al. Dopamine modulates synaptic transmission in the nucleus of the solitary tract // J. Neurophysiol. 2002. Vol. 88. P. 2736-2744.

264. Koshiya N., Guyenet P.G. NTS neurons with carotid chemoreceptor inputs arborize in the rostral ventrolateral medulla // Am. J. Physiol. 1996. Vol. 270. No 6 (Pt. 2). R. 1273-1278.

265. Koshiya N., Smith J.C. Neuronal pacemaker for breathing visualized in vitro // Nature. 1999. Vol. 400. P. 360-363.

266. Kremer W.F. Autonomic and somatic reactions induced by stimulation of the cingular gyrus in dogs //J. Neurophysiol. 1947. Vol. 10. Sec. 5. P. 371-379.

267. Kumaido K. Studies on the respiratory control mechanism of medullary raphe nuclei and their serotoninergic system // No To Shinkei. 1988. Vol. 40. No 10. P. 929-938.

268. Lalley P.M., Bischoff A.M., Richter D.W. Serotonin 1A- receptor activation suppresses respiratory apneusis in the cat // Neurosci. Lett. 1994. Vol. 172. No 1-2. P. 156-159.

269. Lalley P., Bischoff A., Schwarzacher S., et al. 5-HT2 receptor-controlled modulation of medullary respiratory neurones in the cat // J. Physiol. (Lond.). 1995. Vol. 487. P. 653-661.

270. Lalley P.M., Benacka R., Bischoff A.M., et al. Nucleus raphe obscurus evoked 5-HT-1A receptor-mediated modulation of respiratory neurons // Brain Res. 1997. Vol. 747. No 1. P. 156-159.

271. Li Y.M., Shen L., Peever J.H., et al. Connections between respiratory neurones in the neonatal rat transverse medullary slice studied with cross-con-elation // J. Physiol. 2003. Vol. 549. No 1. P. 327-332.

272. Li Z., Morris K.F., Baekey D.M., et al. Multimodal medullary neurons and correlational linkages of the respiratory network // J. Neurophysiol. 1999. Vol. 82. P. 188-201.

273. Lieske S.P., Thoby-Brisson M., Telgkamp P., et al. Reconfiguration of the neural network controlling multiple breathing patterns: eupnea, sighs and gasps // Nat. Neurosci. 2000. Vol. 3. P. 600-607.

274. Lindsey B.G., Arata A., Morris K.F., et al. Medullary raphe neurones and baroreceptor modulation of the respiratory motor pattern in the cat // J. Physiol. (Lond.). 1998. Vol. 512. P. 863-882.

275. Lipski J., Bektas A., Porter R. Short latency inputs to phrenic motoneu-rones from the sensorimotor cortex in the cat // Exp. Brain Res. 1985. Vol. 177. P. 1-11.

276. Liu Z., Chen C.Y. Bonham A.C. Frequency limits on aortic baroreceptor input to nucleus tractus solitarii // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 2000. Vol. 278. P. H577-H585.

277. Loewy A.D., Burton H. Nucleus of the solitary tract: efferent projections on the lower brain stem and spinal cord of the cat // J. Compar. Neurol. 1978. Vol. 181. P. 421-450.

278. Loeschcke H.H. Central chemosensitivity and reaction theory // J. Physiol. 1982. Vol. 332. P. 1-24.

279. Loos N., Haouzi P., Marchal F. Mechanisms of ventilatory inhibition by exogenous dopamine in cats // J. Appl. Physiol. 1998. Vol. 84. No 4. P. 1131-1137.

280. Mack S.O., Kc P., Wu M., et al. Paraventricular oxytocin neurons are involved in neuronal modulation of breathing // J. Appl. Physiol. 2002. Vol. 92. No 2. P. 826-834.

281. Maksay G., Thompson S.A., Wafford K.A. Allosteric modulators affect the efficacy of partial agonists for recombinant GABA(A) receptors // Br. J. Pharmacol. 2000. Vol. 129. No 8. P. 1794-1800.

282. Manaker S., Verderame H.M. Organization of serotonin 1A and IB receptors in the nucleus of the solitary tract // J. Сотр. Neurol. 1990. Vol. 301. No 4. P. 535-553.

283. Marlier L., Teilhac J.-R., Cerruti C., et al. Autoradiographic mapping of 5-HT1A, 5-HT1B and 5-HT2 receptors in the rat spinal cord // Brain Res. 1991. Vol. 550. P. 15-23.

284. Matsumoto S. Effects of vagal stimulation and carotid body chemore-ceptor stimulating agents on phrenic nerve activity in vagotomized rabbits // Arch. Int. Pharmacodin. Ther. 1982. Vol. 256. No 1. P. 85-96.

285. McKellar S., Loewy A.D. Efferent projections of the Al catecholamine cell group in the rat: an autoradiographic study // Brain. Res. 1982. Vol. 241. P. 11-29.

286. Mellen N.M., Janczewski W.A., Bocchiaro C.M., et al. Opioidinduced quantal slowing reveals dual networks for respiratory rhythm generation // Neuron. 2003. Vol. 37. P. 821-826.

287. Mendelovitz D. Super laryngeal neurons directly excite cardiac vagal neurons within nucleus ambiguus // Brain Res. Bull. 2000. Vol. 51. No 2. P. 135-138.

288. Merrill E.G. The lateral respiratory neurons of the medulla: their association with nucleus ambiguus, nucleus retroambigualis, the spinal accessory nucleus and the spinal cord // Brain. Res. 1970. Vol. 24. P. 11-28.

289. Merrill E.G., Lipski J. Inputs to intercostal motoneurons from ventrolateral medullary respiratory neurons in the cat // J. Neurophysiol. 1987. Vol. 57. P. 1837-1853.

290. Meyrand P., Simmers J., Moulins M. Construction of a pattern-generating circuit with neurons of different network // Nature. (Lond.). 1991. Vol. 351.P.60-63.

291. Miller A.D., Nonaka S., Lakos S.F., et al. Diaphragmatic and external intercostal muscule control during vomiting: behavior of inspiratory bulbospinal neurons // J. Neurophysiol. 1990. Vol. 63. P. 31-36.

292. Miller E.K., Cohen J.D. An integrative theory of prefrontal cortex function // Annu. Rev. Neurosci. 2001. Vol. 24. P. 167-202.

293. Mitchell G.S., Johnson S.M. Neuroplasticity in respiratory motor control // J. Appl. Physiol. 2003. Vol. 94. P. 358-374.

294. Monteau R., Di Pasquale E., Hilaire G. Further evidence that various 5-HT receptors subtypes modulate central respiratory activity: in vitro studies with SR46349B // Eur. J. Pharmacol. 1994. Vol. 259. P. 71-74.

295. Morin D. Compared effects of serotonin on the inspiratory activity of glossopharingeal, vagal, hypoglossal and cervical motoneurons in neonatal rat brain stem-spinal cord preparation // Neurosci. Lett. 1993. Vol. 160. No 1. P. 61-64.

296. Morin D., Bonnot A., Ballion В., et al. Alpha 1-adrenergic receptor-induced slow rhythmicity in nonrespiratory cervical motoneurons of neonatal rat spinal cord // Eur. J. Neurosci. 2000. Vol. 12. P. 2950-2966.

297. Morris K.F., Baekey D.M., Nuding S.C., et al. Invited review: neural network plasticity in respiratory control // J. Appl. Physiol. 2003. Vol. 94. P. 1242-1252.

298. Morrell M.J., Heywood P., Moosavi S.H., et al. Central chemosensitiv-ity and breathing asleep in unilateral medullary lesion patients: comparisons to animal data//Respir. Physiol. 2001. Vol. 129. P. 269-277.

299. Mutolo D., Bongianni F., Carfi M., et al. Respiratory changes induced by kainic acid lesions in rostral ventral respiratory group of rabbits // Am. J. Physiol. (Regul. Integrative. Сотр. Physiol.). 2002. Vol. 283. No 1. P. 227242.

300. Nakano H., Lee S.D., Farkas G.A. Dopaminergic modulation of ventilation in obese Zucker rats // J. Appl. Physiol. 2002. Vol. 92. No 1. P. 25-32.

301. Nattie E.E., Li A. Ventral medulla site of muscarinic receptor subtypes involved in cardiorespiratory control // J. Appl. Physiol. 1990. Vol. 69. P. 33-41.

302. Nattie E., Li A. Bicuculline dialysis in the retrotrapezoid nucleus (RTN) region stimulates breathing in the awake rat // Respir. Physiol. 2001. Vol. 124. P. 179-193.

303. Nauta W.J.H. Neural associations of the frontal cortex // Acta neurobiol. exp. 1972. Vol. 32. No 2. P. 125-140.

304. Nunez-Abades P., Pasaro R., Bianchi A. Study of the topographycal distribution of different populations of motoneurons within rat's nucleus am-biguus, by means of four different flurochromes //Neurosci. Lett. 1992. Vol. 135. P.103-107.

305. Ohuoha D.C., Knabe M.B., Wolf S.S., et al. The subnuclei distribution of 5-HT3 receptors in the human nucleus of the solitary tract and other structures of caudal medulla // Brain Res. 1994. Vol. 637. No. 1-2. P. 222-226.

306. Okada Y., Chen Z.B., Jiang W.H., et al. Anatomical arrangement of hy-percapnia-activated cells in the superficial ventral medulla of rats // J. Appl. Physiol. 2002. Vol. 93. P. 427-439.

307. Onimaru H. Studies of the respiratory centre using isolated brainstem-spinal cord preparation // Neurosci. Res. 1995. Vol. 21. No 3. P. 183-190.

308. Onimaru H., Homma I. Development of the rat respiratory neuron network during the late fetal period // Neurosci. Res. 2002. Vol. 42. P. 209-215.

309. Onimaru H., Homma I. A novel functional neuron group for respiratory rhythm generation in the ventral medulla // J. Neurosci. 2003. Vol. 23. No 4. P. 1478-1486.

310. Osanai S., Akiba Y., Matsumoto H., et al. Effect of dopamine receptor on hypoxic ventilatory response // Nippon Kyobu Shikkan Gakkai Zasshi. 1997. Vol. 35. No 12. P. 1318-1323.

311. Ozawa Y., Obonai Т., Itoh M., et al. Catecholaminergic neurons in the diencephalons and basal ganglia in SIDS // Pediatr. Neurol. 1999. Vol. 21. P. 471-475.

312. Pagan O.R., Eterovic V.A., Garcia M., et. al. Cembranoid and long-chain alkanol sites on the nicotinic acetylcholine receptor and their allosteric interaction // Biochemistry. 2001. Vol. 40. No 37. P. 11121 11130.

313. Pagliardini S., Ren J., Greer J.J. Ontogeny of the pre-Botzinger complex in perinatal rats // J. Neurosci. 2003. Vol. 23. No 29. P. 9575-9584.

314. Paton J., Richter D. Maturational changes in the respiratory rhythm generator of the mouse // Eur. J. Physiol. 1995. Vol. 430. P. 115-124.

315. Paxinos G., Watson C. The rat brain in stereotaxic coordinates. Ed. 3. San Diego: Academic, 1998.

316. Pedersen M.E., Dorrington K.L., Robbins P.A. Effects of dopamine and domperidone on ventilatory sensitivity to hypoxia after 8 h of isocapnic hypoxia // J. Appl. Physiol. 1999. Vol. 86. P. 222-229.

317. Peever J.H., Shen L., Duffm J. Respiratory pre-motor control of hypoglossal motoneurones in the rat // Neurosci. 2002. Vol. 110. P. 711-722.

318. Pena F., Ramirez J.-M. Endogenous activation of serotonin-2A receptors is required for respiratory rhythm generation in vitro // J. Neurosci. 2002. Vol. 22. No 24. P. 11055-11064.

319. Poon C.S., Siniaia M.S. Plasticity of cardiorespiratory neural processing: classification and computational functions // Respir. Physiol. 2000. Vol. 122. P. 83-109.

320. Powell F.L., Huey K.A., Dwinell M.R. Central nervous system mechanisms of ventilatory acclimatization to hypoxia // Respir. Physiol. 2000. Vol. 121. P. 223-236.

321. Ramirez J.M., Telgkamp P., Elsen F.P., et al. Respiratory rhythm generation in mammals: synaptic and membrane properties // Respir. Physiol. 1997. Vol. 110. P. 71-85.

322. Ramirez J.M., Zuperku E.J., Alheid G.F., et al. Respiratory rhythm generation: converging concept from in vitro and in vivo approaches? // Respir. Physiol. Neurobiol. 2002. Vol. 131. P. 43-56.

323. Rea M.A., Aprison M.H., Felten D.L. Catecholamines and serotonin in the caudal medulla of the rat: combined neurochemical-histofluorescence study // Brain. Res. Bull. 1982. Vol. 9. No 1. P. 227-236.

324. Reinoso-Suares F. Topographscher hirnatlas der katz fur experimental physiologische untersuchungen. Darmstadt, 1961.

325. Rekling J.C., Feldman J.L. Calcium-dependent plateau potentials in rostral ambiguus neurons in the newborn mouse brain stem in vitro // J. Neurophysiol. 1997. Vol. 78. P. 2483-2492.

326. Rekling J.C., Shao X.M., Feldman J.L. Electrical coupling and excitatory synaptic transmission between rhythmogenic respiratory neurons in the pre-Botzinger complex // J. Neurosci. 2000. Vol. 20. P. RC113.

327. Remmers J.E., Torgerson C., Harris M., et al. Evolution of central respiratory chemoreception: a new twist on an old story // Respir. Physiol. 2001. Vol. 129. P. 211-217.

328. Ren J., Greer J.J. Ontogeny of rhythmic motor patterns generated in the embryonic rat spinal cord // J. Neurophysiol. 2003. Vol. 89. P. 1187-1195.

329. Richerson G.B., Wang W., Tiwari J., et al. Chemosensitivity of sero-toninergic neurons in the rostral ventral medulla // Respir. Physiol. 2001. Vol. 129. P. 178-189.

330. Richter D.W., Ballanyi К., Schwarzacher S.W. Mechanisms of respiratory rhythm generation // Curr. Opin. Neurobiol. 1992. Vol. 281 P. 788-793.

331. Richter D.W., Mironov S.L., Busselberg D., et al. Respiratory rhythm generation: plasticity of a neuronal network // Neuroscientist. 2000. Vol. 6. P.188-205.

332. Richter D.W., Spyer K.M. Studing rhythmogenesis of breathing: comparison of in vivo and in vitro models // Trends Neurosci. 2001. Vol. 24. P. 464-472.

333. Rosenkranz J.A., Grace A.A. Cellular mechanisms of infralimbic and prelimbic prefrontal cortical inhibition and dopaminergic modulation of ba-solateral amigdala neurons in vivo // J. Neurosci. 2002. Vol. 22. No 1. P. 324-337.

334. Rubio J.E. A new mathematical model of the respiratory center // Bull. Math. Biophys. 1972. Vol. 34. No 3. P. 467-481.

335. Ruizpesini P., Tome E., Balaquer L., et al. The projections to the medulla oblongata of neurons innervating the carotid sinus in the dog // Brain Res. Bull. 1995. Vol. 37. P. 41-46.

336. Rybak 1.А., Paton J.F.R., Schwaber J.S. Modeling neural mechanisms for genesis of respiratory rhythm and pattern. III. Comparison of model per-fomances during afferent nerve stimulation // J. Neurophysiol. 1997. Vol. 77. P. 2027-2039.

337. Rybak I.A., St. John W.M., Paton J.F. Models of neuronal bursting behavior: implications for in-vivo versus in-vitro respiratory rhythmogenesis // Adv. Exp. Med. Biol. 2001. Vol. 499. P. 159-164.

338. Saha R. Role of the central nucleus of the amygdala in the control of blood pressure descending pathways to medullary cardiovascular nuclei // Clin. Exp. Pharmacol. Physiol. 2005. Vol. 32. No 5-6. P. 450-456.

339. Saper C.B. Convergence of autonomic and limbic connections in the insular cortex of the rat // J. Compar. Neurol. 1982. Vol. 210. No 2. P. 163— 173.

340. Saxon D.W., Robertson G.N., Hopkins D.A. Ultrastructure and synap-tology of the nucleus ambiguus in the rat: the semicompact and loose formations // J. Сотр. Neurol. 1996. Vol. 375. No 1. P. 109-127.

341. Schieber M.H. Training and synchrony in the motor system // J. Neurosci. 2002. Vol. 22. P. 5277-5281.

342. Schwarzacher S.W., Wilhem Z., Anders K., et al. The medullary respiratory network in the rat // J. Physiol. (Lond.). 1991. Vol. 435. P. 631-644.

343. Schwarzacher S.W., Smith J.C., Richter D.W. Pre-Botzinger complex in the cat// J. Neurophysiol. 1995. Vol. 73. No 4. P. 1452-1461.

344. Sears T.A. Central rhythm generation and spinal integration // Chest 97. 1990. Vol. 3.Suppl. P. S45-S51.

345. Selvaratnam S.R., Lipski J., Funk G.D. Postnatal changes in the noradrenergic system modulating hypoglossal motoneurons (Abstracts) // Respir. Res. 2001. Vol. 2 (suppl. 1). P. S 35.

346. Shannon R., Baekey D.M., Morris K.F., et al. Functional connectivity among ventrolateral respiratory neurones and responses during fictive cough in the cat // J. Physiol. 2000. Vol. 525. No 1. P. 207-224.

347. Shao X.M., Feldman J.L. Respiratory rhythm generation and synaptic inhibition of expiratory neurons in pre-Botzinger complex: differential roles of glycinergic and GABAergic neural transmission // J. Neurophysiol. 1997. Vol. 77. P. 1853-1860.

348. Shao X.M., Feldman J.L. Pharmacology of nicotinic receptors that mediate modulation of respiratory pattern by nicotine in pre-Botzinger complex (Abstracts) // Respir. Res. 2001. Vol. 2 (suppl. 1). S. 39.

349. Shen L., Peever J.H., Duffm J. Bilateral coordination of inspiratory neurones in the rat // Pflugers Arch. 2002. Vol. 443. P. 829-835.

350. Smeets W.J., Gonzales A. Catecholamine systems in the brain of vertebrates: new perspectives through a comparative approach // Brain Res. 2000. Vol. 33. P. 308-379.

351. Smith D.R., Davidson C.H. Maintained activity in neural nets // Bull. Math. Biophys. 1972. Vol. 26. No 4. P. 268-278.

352. Smith J.C., Ellenberger H.H., Ballanyi K., et al. Pre-Botzinger complex: a brainstem region that may generate respiratory rhythm in mammals // Science. 1991. Vol. 254. P. 726-729.

353. Smith J.C., Butera R.J., Koshiya N., et al. Respiratory rhythm generation in neonatal and adult mammals: the hybrid pacemaker network model //Respir. Physiol. 2000. Vol. 122. P. 131-147.

354. Smith W.K. The functional significance of the rostral cingular cortex as revealed by its responses to electrical excitation // J. Neurophysiol. 1942. Vol. 8. No 10. P. 241-255.

355. Solomon I.C. Ionotropic excitatory amino acid receptors in pre-Botzinger complex play a modulatory role in hypoxia-induced gasping in vivo // J. Appl Physiol. 2004. Vol. 96. P. 1643-1650.

356. Solomon I.C. Glutamate neurotransmission is not required for, but may modulate, hypoxic sensitivity of pre-Botzinger complex in vivo // J. Neurophysiol. 2005. Vol. 93. No. 3. P. 1278-1284.

357. St-Jacques R., St-John W.M. Transient, reversible apnoea following ablation of the pre-Botzinger complex in rats // J. Physiol. 1999. Vol. 520. No 1. P. 303-314.

358. St-John W.M. Medullary regions for neurogenesis of gasping: noeud vital or noeuds vitals ? // J. Appl. Physiol. 1996. Vol. 81. No 5. P. 1865-1877.

359. Stoop R., Suprenant A., North R.A. Different sensitivities to pH of ATP-induced currents at four cloned P2x-receptors // J. Neurophysiol. 1997. Vol. 78. P. 1837-1840.

360. Stornetta R.L., Rosin D.L., Wang H., et al. A group of glutamatergic in-temeurons expressing high levels of both neurokinin-1 receptors and somatostatin identifies the region of the pre-Botzinger complex // J. Сотр. Neurol. 2003. Vol. 455. P. 499-512.

361. Strogatz S.H. Exploring complex network // Nature. 2001. Vol. 410. P. 268-276.

362. Sun Q., Goodchild A.K., Pilowsky P.M. Firing patterns of pre-Botzinger and Botzinger neurons during hypocapnia in the adult rat // Brain Res. 2001. Vol. 903. P. 198-206.

363. Suzue E.T. Respiratory rhythm generation in the in vitro brainstem-spinal cord preparation of the neonatal rat // J. Physiol. (Lond.). 1984. Vol. 354. P. 173-183.

364. Tamas G., Buhl E.H., Lorincs A.,et. al. Proximally targeted GABAergic synapses and gap junctions synchronize cortical interneurons // Nat. Neuro-sci. 2000. Vol.3. P. 366-371.

365. Terreberry R.R., Neafsey E.J. The rat medial frontal cortex projects directly to autonomic regions of the brainstem // Brain Res. Bull. 1987. Vol.19. P. 639-649.

366. Thoby-Brisson M., Ramires J.-M. Role of inspiratory pacemaker neurons in mediating the hypoxic responses of the respiratory network in vitro // J. Neurosci. 2000. Vol. 20. No 15. P. 5858-5866.

367. Thoby-Brisson M., Cauli В., Champagnat J. et al. Expression of functional tyrosinkinase В receptors by rhythmically active respiratory neurons in the pre-Botzinger complex of neonatal mice // J. Neurosci. 2003. Vol. 23. No20. P. 7685-7689.

368. Thomas Т., Spyer K.M. ATP as mediator of mammalian central CO2 chemoreception // J. Physiol. 2000. Vol. 523. No 2. P. 441^447.

369. Thor K.B., Blitz-Siebert A., Helke C.J. Autoradiographic localization of 5-HT binding sites in autonomic areas of the rat dorsomedial medulla oblongata // Synapse. 1992. Vol 10. No 3. P. 217-227.

370. Tian G.-F., Duffin J. Synchronization of ventral-group, bulbospinal inspiratory neurons in the decerebrate rat // Exp. Brain Res. 1997. Vol. 117. P. 479-487.

371. Tian G.-F., Peever J.H., Duffm J. Botzinger-complex, bulbospinal expiratory neurones monosynaptically inhibit ventral-group respiratory neurons in the decerebrate rat//Exp. Brain Res. 1999. Vol. 124. P. 173-180.

372. Tolentino-Silva F.P, Haxhiu M.A., Waldbaum S, et al. Alpha(2)-adrenergic receptor are not required for central hypertensive action of mon-oxidine in mice // Brain Res. 2000. Vol. 862. P. 26-35.

373. Torgerson C.S., Gdovin M.J., Remmers J.E. Sites of respiratory rhyth-mogenesis during development in the tadpole // Am. J. Physiol. Regulatory Integrative Сотр. Physiol. 2001. Vol. 280. P. 913-920.

374. Tryba A.K., Pena F., Ramirez J.-M. Stabilization of bursting in respiratory pacemaker neurons // J. Neurosci. 2003. Vol. 23. No 8. P. 3548-3546.

375. Vanag V.K., Yang L., Dolnik M., et al. Oscillatory cluster patterns in a homogeneous chemical system with global feedback // Nature. 2000. Vol. 406. P. 380-391.

376. Van der Kooy D., Koda L., McGinty J.E., et al. The organization of projections from the cortex, amygdala and hypothalamus to the nucleus of the solitary tract in rat // J. Сотр. Neurol. 1984. Vol. 224. № 1. P. 1-24.

377. Velasco M., Contreras F., Cabezas G.A., et al. Dopaminergic receptors: a new antihypertensive mechanism // J. Hypertens. 2002. Vol. 20. No 3. P. 55-58.

378. Viemari J.C., Burnet H., Bevengut M., et al. Perinatal maturation of the mouse respiratory rhythm-generator: in vivo and in vitro studies //Eur. J. Neurosci. 2003. Vol. 17. P. 1233-1244.

379. Voss M.D., De Castro D., Lipski J., et al. Serotonin immunoreactive buttons form close appositions with respiratory neurons of the dorsal respiratory group in the cat // J. Сотр. Neurol. 1990. Vol. 295. No 2. P. 208-218.

380. Wallois F., Bodineau L. Macron J., et al. Role of respiratory and nonrespiratory neurones in the region of the NTS in the elaboration of the sneeze reflex in cat // Brain Res. 1997. Vol. 768. P. 71-85.

381. Wang H., Stornetta R.L., Rosin D.L., et al. Neurokinin-1 receptor immunoreactive neurons of the ventral respiratory group in the rat // J. Compar. Neurol. 2001. Vol. 434. P. 128-146.

382. Wang J.J., Irnaten M., Venkatesan P., et al. Synaptic activation of hypoglossal respiratory motoneurones during inspiration in rats // Neurosci. Lett. 2002. Vol. 332. P. 195-199.

383. Whitaker-Azmitia P. Role of serotonin and other neurotransmitter receptors in brain development: basis for development pharmacology // Pharmacol. Res. 1991. Vol. 43. P. 553-561.

384. Whitney G.M., Ohtake P.J., Simakajornboon N., et al. AMPA glutamate receptors and respiratory control in the developing in rat: anatomic and pharmacological aspects // Am. J. Physiol. (Regul. Integr. Сотр. Physiol.). 2000. Vol. 278. P. 520-528.

385. Wilken В., Lalley P., Bishoff A.M., et al. Treatment of apneustic respiratory disturbance with serotonin-receptor agonist // J. Pediatr. 1997. Vol. 130. No l.P. 89-94.

386. Zeman W., Inness J.R.W. Craigs neuroanatomy of the rat. New York, 1963.-230 p.

387. Zhang L.-L., Ashwell K.W.S. Development of the cyto- and chemoar-chitectural organization of the rat nucleus of the solitary tract // Anat. Em-bryol. 2001. Vol. 203. P. 265-282.

388. Zheng Y., Umezaki Т., Nakazava K., et al. Role of pre-inspiratory neurons in vestibular and laringeal reflexes and in swallowing and vomitig // Neurosci. Lett. 1997. Vol. 225 P. 161-164.

389. Zoungrana O.R., Amri M., Car A., et al. Intracellular activity of motoneurons of the rostral nucleus ambiguus during swallowing in sheep // J. Neurophysiol. 1997. Vol. 77. P. 909-922.

390. Заведующий лаб. физиологии дыхания Института физиологии им. И.П. Павлова РАН

391. Доктор медицинских наук, п1. Г.Г. Исаев1. УТВЕРЖДАЮ»

392. Декан факультета адаптивной физической культуры Ульяновского государственногоуниверситета, доцент

393. Зав. кафедрой анатомии, физиологии и гигиены человека Самарского государственного педагогическогоуниверситета, доцент1. Ю.М. Попов

394. Доцент кафедры анатомии, физиологии и гигиены человека Самарского государственного педагогического университета1. Н.А. Гордиевская