Системные принципы оценки фенотипической изменчивости насекомых тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 05.13.01, кандидат биологических наук Холодова, Юлия Геннадиевна

• Холодова, Юлия Геннадиевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Холодова, Юлия Геннадиевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Место и методика проведения исследований.

2.1.Физико-географические и экологические особенности городских экосистем на примере города Тулы.

2.2.Методика исследований.

Глава 3. Фенетическая изменчивость рисунка переднеспинки колорадского жука в урбоэкосистемах г. Тулы и Тульской области.

3.1. Морфологическая основа рисунка переднеспинки колорадского жука.

3.2. Анализ фенетической структуры популяций колорадского жука в пределах г. Тулы.

3.3. Анализ фенотипических признаков популяций колорадского жука в пределах Тульской области.

3.4. Изучение изменений фенетических признаков популяций колорадского жука в пределах г. Тулы.

Глава 4. Изменчивость рисунка надкрылий колорадского жука в урбоэкосистемах г. Тулы.

4.1. Вариации рисунков надкрылий колорадского жука в популяциях в пределах г. Тулы.

4.2. Флуктуирующая асимметрия рисунков надкрылий колорадского жука в популяциях в пределах г. Тулы.

4.3. Вариации рисунков надкрылий колорадского жука в популяциях в пределах Тульской области.

4.4. Флуктуирующая асимметрия рисунков надкрылий колорадского жука в популяциях в пределах Тульской области.

Глава 5. Алгоритмическое и программное обеспечение исследований фено-типической изменчивости колорадского жука.

5.1. Методика определения степени загрязненности окружающей среды по фенотипическим признакам популяций колорадского жука.

5.2. Алгоритмическое обеспечение, используемое для статистического анализа параметров экспериментальной выборки колорадского жука.

5.3. Программное обеспечение, используемое для статистического анализа параметров экспериментальной выборки колорадского жука.

5.4. Особенности реализации описанных алгоритмов.

5.5. Построение алгебраической модели конструктивной логики.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Системные принципы оценки фенотипической изменчивости насекомых»

Актуальность темы. Многие современные научные исследования, в том числе биологические, основаны на системном подходе к изучаемым проблемам. Системный анализ позволяет провести комплексное исследование проблемы и выявить характер взаимодействия элементов системы. Методы системного анализа применимы к живым системам любого ранга, в том числе и к популяциям насекомых, что отражает экологическое направление биологических исследований. Многоплановая антропогенная нагрузка, существенно возросшая в последние десятилетия, оказывает значительное влияние на проявление фенотипической изменчивости насекомых, имеющей адаптивный характер (Павлов Б.К., 1984). Частота проявлений фенотипической изменчивости насекомых находится в прямой зависимости от интенсивности антропогенного воздействия на их местообитания.

Колорадский жук, как один из обитателей урбоэкосистем, обладает экологической пластичностью, природа которой обусловлена высокой степенью адаптационного полиморфизма на генетической основе с широкими пределами индивидуальных норм реакций особей каждого генотипа на условия среды. Следовательно, данный вид насекомых может использоваться для системной оценки состояния среды их обитания, т.е. является видом-биоиндикатором. Адаптационный полиморфизм колорадского жука связан с изменчивыми внешними признаками особей - элементами рисунка перед-неспинки и надкрылий имаго (Вилкова Н.А., Фасулати Р.С., 2001).

Статистическая оценка фенетической изменчивости рисунка переднес-пинки колорадского жука как разновидности фенотипической изменчивости позволяет определить степень нарушенности условий обитания данного вида насекомых. Для характеристики популяцпй колорадского жука упоминается также такой признак, как характер окраски надкрылий (Tower L.M., 1906; Кочетова Н.И., Медведев JI.H., 1981), на основе которого можно сформулировать представление о норме (Зелеев P.M., 2002).

Оценка стабильности развития организмов — биоиндикаторов, в том числе и колорадского жука, базируется на анализе флуктуирующей асимметрии (Захаров В.М., 1987), величина которой реагирует повышением на возрастание антропогенной нагрузки на организм в урбоэкосистемах. Фенетиче-ская изменчивость и флуктуирующая асимметрия рисунка переднеспинки и надкрылий колорадского жука достаточно точно отражают степень антропогенного воздействия и могут быть использованы для биоиндикации (Корот-кова А.А., 2004). Разработка методики определения степени загрязненности окружающей среды по фенотип ическим признакам популяций насекомых на основе методов системного анализа позволяет проводить фоновый мониторинг и отслеживать изменения состояния урбоэкосистем под влиянием антропогенных воздействий.

Таким образом, методы системного анализа можно применить для установления наличия и параметров величин определенных загрязнителей окружающей среды, а также для выявления значимости основных экологических факторов для уровня фенотипической изменчивости насекомых.

Все это делает задачу статистического исследования фенотипической изменчивости колорадского жука актуальной и вместе с тем создает предпосылки для научного и практического решения подобной задачи.

Предмет исследования: системные связи фенотипических признаков имаго колорадского жука с антропогенной нагрузкой окружающей среды.

Цель исследования: изучение фенотипических признаков насекомых на примере колорадского жука урбанизированных экосистем г. Тулы и выявление их связи с антропогенной нагрузкой на окружающую среду.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи исследования.

1. Статистическая оценка фоновой фенетической изменчивости рисунка переднеспинки колорадского жука как разновидности фенотипической изменчивости;

2. Построение моделей зависимости параметров флуктуирующей асимметрии от степени загрязненности окружающей среды соединениями металлов с помощью методов системного анализа;

3. Разработка методики определения степени загрязненности окружающей среды по фенотипическим признакам популяций колорадского жука;

4. Разработка алгоритма статистического анализа данных, представляющих собой набор произвольных признаков;

5. Построение алгебраической модели конструктивной логики с целью выявления основных экологических факторов, влияющие на фенотипиче-скую изменчивость колорадского жука.

Научная новизна исследований.

1. Найдены соотношения, отражающие степень зависимости коэффициента флуктуирующей асимметрии от степени загрязнения внешней среды соединениями металлов.

2. Показано, что фенетическая структура популяций колорадского жука может оставаться сходной по определенным показателям в течение периода исследования.

3. Разработана методика определения степени загрязненности окружающей среды по фенотипическим признакам популяций колорадского жука.

4. Разработан алгоритм статистического анализа данных, представляющих собой набор произвольных признаков, используемый для вычисления частоты встречаемости особей колорадского жука с определенным набором фенетических показателей.

5. Построена алгебраическая модель конструктивной логики, позволяющая выявить основные экологические факторы, влияющие на фенотипи-ческую изменчивость колорадского жука.

Научно-практическая значимость исследований.

1. Разработано программное обеспечение для статистического анализа собранных экспериментальных данных, поддерживающее расширенные функции ввода-вывода данных.

2. Выявлены фенотипические реакции колорадского жука в ответ на техногенное загрязнение. Изучено своеобразие фенотипической изменчивости в урбанистических условиях, что позволяет использовать параметры фенотипической изменчивости для оценки состояния популяции данного вида насекомых и экосистемы в целом, прогнозировать состояние и динамику экосистем в конкретных условиях техногенного загрязнения.

Это может способствовать сохранению и улучшению состояния экосистем, в том числе урбанистических.

Внедрение в практику результатов исследований. Материалы диссертации используются в учебных курсах «Зоология», «Сравнительная анатомия животных», «Теория эволюции», «Агроэкология», «Почвенная зоология с основами экотоксикологии», «Биометрия» для студентов естественнонаучного факультета Тульского государственного педагогического университета им. JI.H. Толстого, а также при преподавании дисциплин «Экология», «Моделирование техногенного воздействия на ОС» кафедры «Аэрологии, охраны труда и окружающей среды» Тульского государственного университета.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фенетическая структура популяций колорадского жука остается сходной на соответствующих модельных участках в течение периода исследования.

2. Наибольшее влияние на параметры флуктуирующей асимметрии надкрылий оказывает содержание в теле особей колорадского жука железа, кальция и цинка.

3. Зависимость коэффициента флуктуирующей асимметрии (КФА) надкрылий от степени загрязненности металлами носит характер прямой пропорциональности, а частота встречаемости фена L переднеспинки увеличивается до 55-60% при снижении уровня загрязненности окружающей среды (при условии построения зависимости на основании данных КФА и содержания фена L).

4. Разработанный алгоритм статистического анализа данных, представляющих собой набор произвольных признаков, позволяет автоматизировать процесс анализа частот встречаемости определенных фенов рисунка переднеспинки в выборках особей колорадского жука, а также ускорить процесс формирования отчетности.

5. Алгебраическая модель конструктивной логики позволяет выделить основные экологические факторы, влияющие на фенотипическую изменчивость колорадского жука: содержание железа в особях колорадского жука, шум, содержание цинка и кальция в теле особей, содержание марганца в почве.

Основные положения диссертации докладывались на следующих конференциях и семинарах: студенческая научно-практическая конференция «Молодежь и наука - третье тысячелетие», 2004, 2005; Гагаринские чтения — Москва: МАТИ-РГТУ им. К.Э. Циолковского, 2006; Третий Всероссийский конкурс научных студенческих работ, посвященный 295-летию М.В. Ломоносова, 2006; Всероссийская конференция молодых ученых, Улан-Удэ (Россия), 2007.

Апробация работы. Диссертация апробирована на расширенном заседании кафедры биологии человека и животных Тульского государственного педагогического университета им. Л.Н. Толстого (2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 2 статьи в рекомендуемых ВАК журналах.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав и заключения, изложенных на 152 страницах машинописного текста и включающих 31 рисунок и 72 таблицы, десяти приложений на 65 страницах и списка использованной литературы из 122 наименований.

Заключение диссертации по теме «Системный анализ, управление и обработка информации (по отраслям)», Холодова, Юлия Геннадиевна

ВЫВОДЫ

1. Фенетическая структура популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata 8ау.)остается сходной по шести фенам рисунка переднеспинки на соответствующих модельных участках в Туле и Тульской области в течение периода исследования. Содержание фена L в течение трех сезонов несущественно изменяется, содержание фенов А у, Е(3) уменьшается, содержание фенов В, Dj, Р возрастает.

2. Отрицательная корреляция между содержанием морфы надкрылий, принятой за «норму», и КФА надкрылий имаго колорадского жука, высока и составляет до -0,98.

3. Математически подтверждена зависимость флуктуирующей асимметрии рисунка надкрылий колорадского жука от содержания в теле особей соединений металлов. Наибольшее влияние на величину КФА надкрылий оказывает содержание в теле особей железа, далее по степени влияния следуют кальций и цинк. Минимальное влияние на величину КФА оказывает медь. Математически подтверждена зависимость флуктуирующей асимметрии рисунка надкрылий Leptinotarsa decemlineata Say. от загрязнения окружающей среды соединениями металлов.

4. Зависимость КФА надкрылий от степени загрязненности металлами носит характер прямой пропорциональности, а частота встречаемости фена L переднеспинки увеличивается до 55-60% при снижении уровня загрязненности окружающей среды, что позволяет научно обосновать методику определения степени загрязненности окружающей среды по фенотипическим признакам популяций колорадского жука.

5. Алгоритм статистического анализа данных, представляющих собой набор произвольных признаков, позволяет автоматизировать процесс анализа частот встречаемости определенных фенов в выборках особей колорадского жука, а также ускорить процесс формирования отчетности.

6. Составленная алгебраическая модель конструктивной логики позволяет выделить основные экологические факторы, влияющие на фенотипиче-скую изменчивость колорадского жука: содержание железа в организме колорадского жука, шум, содержание цинка и кальция в организме колорадского жука, содержание марганца в почве.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Рекомендуется использовать результаты работы в теории системного анализа, для определения наличия и параметров загрязнителей окружающей среды, при прогнозировании экологического состоянии экосистем.

Разработанные математические модели рекомендуется использовать в практике энтомологических и экологических исследований для прогноза и биоиндикации состояния экосистем различного ранга (в том числе и популяций насекомых) при хроническом или усиливающемся антропогенном воздействии.

Результаты проведенных исследований рекомендованы к внедрению в учебные курсы «Зоология», «Сравнительная анатомия животных», «Теория эволюции», «Агроэкология», «Почвенная зоология с основами экотоксиколо-гии», «Биометрия» для студентов естественнонаучного факультета Тульского государственного педагогического университета им. JI.H. Толстого, а также в дисциплины «Экология», «Моделирование техногенного воздействия на ОС» кафедры «Аэрологии, охраны труда и окружающей среды» Тульского государственного университета.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Холодова, Юлия Геннадиевна, 2009 год

1. Blaszyk P. Uber die Wennerabhangigkeit von Kartoffelkaferfliigen (Beobachtunen an der Nordseekiiste 1949). Ztschr. Pflanzenkrankh. -Pflancenschutz, 1949, Bd. 56, № 7/9, S. 268-270.

2. Butovsky R.O., Gongalsky K.B. Morphometric analysis of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in antropogenic impact bioindication. Pollut.-Induced Changed Soil Invertebrate Food-Webs. Vol. 2, Amsterdam, Moscow, 1999. - P. 77-78.

3. Chappellier A., Raucourt M. Remarques sur la dissemination du Doryphore en 1935 (en France). Ann. Epiphyt. Phitogen (N.S.), 1936, p. 34-35.

4. Hansen L.T.T., Amundsen Т., Forsgren E. Attractive not only tou females. -Proc. Roy.Soc. London. B. 1999. - 66, n. 1425. - P. 1235-1240.

5. Heliovaara R., Vaisanen R. Interactions among hebivores in three polluted pine stand. Silva fenn. - 1988. - 22, № 4. - P. 283-292.

6. Jermes T. Magyarorszagi megfiqueleshek a koloradobogaron. / Magyar tudomanyos Akademia Biol. Es Agrart OSZT, kozl. 1951, 2, 1-4. P.271-296.

7. Jermy Т., Saringer G. A burgonya bogar (L.d. Say). Budapest: Mezograd Kiado, 1955, ol. 1-188.

8. Lesniak A. Changes in the structures of overground communities of Carabidae, Coleoptera as bioindicators of pollution of forest environments. -In: Proc. 3rd Int. Conf. Bioindic. Deteriorisationis Reg. (Liblice, 1977). Praha, 1980, p. 219-221.

9. Mather K. Genetical control of stability in development. Heredity, 1953, vol. 7, p. 297-336.; Thoday J.M. Homeostasis in a selection experiment. -Heredity, 1958, vol. 12, p. 401-415.

10. Simmons L.W., Tomkins J.L., Kotiano J.S., Hunt J. Fluctuating paradigm. — Proc. Roy. Soc. London. B. 1999. - 266, n. 1419. - P. 593-595.f

11. Tamki G. Field evaluation of Dryphorphase doryphorae (Diptera Tachinidae) a parasite and its host the Colorado potato beetle. // Enviroun. Entomol., 1983, 12, 2. P. 386-389.

12. Tebb G., Thoday J.M. Genetic effects of diurnal temperature change in laboratory population of Drosophila melanogaster// Proc. IX Intern. Congr. Genet. Caryol. Suppl/ 1954. - Vol.1. - P.789-791. (6)

13. Tebb G., Thoday J.M. Stability in development and balance of X-chromosomes in Drosophila melanogaster// Nature. 1954. - Vol.174, No 4441. -P.l 109-1110. (a)

14. Thoday J.M. Homeostasis in a selection experiment. Heredity, 1958, vol. 12, p. 401-415.

15. Tower L.M. An investigation on evolution in Chrysomelid beetles of genus Leptinotersa. Washington: Publ. Carnegie Inst., 1906. - 158 p.

16. Tower W.L. On the origin and distribution of Leptinotarsa decemlineata Say, and the part that some of the climatic factors have played in its dissemination. Proc. Amer. Assoc. Adv. Sci., 1900, vol. 42. p. 21-43.

17. Trouvelot B. Remarques sur l'ecologie du dyrophore en 1935 dans le massif central et le centre de la France. Rev. zool. agr. appl., 1936, vol. 25, № 3, p. 33-37.

18. Van Dogen S. Accuracy and power in the statistical analysis of fluctuating asymmetry: effects of between-individual heterogeneity in developmental instability. Ann. Zool. Fenn. - 1996. -36, n. 1. - P. 45-52.

19. Wegorek W. Investigation on spring migration of the Colorado beetle (Leptinotarsa decemlineata Say) and the possibilities of combating the insect. Ecol. pol. Ser. A, 1955a, w. 3, № 9, s. 217-271.

20. Анго А. Математика для электро- и радиоинженеров М., 1964 г., 772 стр.

21. Архангельский А .Я. Программирование в C++Builder 5. М.: ЗАО «Издательство БИНОМ», 2000 г. - 1152 е.: ил.

22. Батлуцкая И.В. Изменчивость меланизированного рисунка насекомых в условиях антропогенного воздействия. М-во образования Рос. Федерации. Белгород, гос. ун-т. Белгород: Белгород, гос. ун-т, 2003 - 165 с.ил.

23. Богданов-Катьков Н.Н. Колорадский картофельный жук. М.: Сель-хозгиз, 1947.-200 с.

24. Булухто Н.П. Пилильщики юга Центрального Нечерноземья. Тула: ИПП «Гриф и Ко». - 2002. - 151 с.

25. Булухто Н.П., Чарина Е.В. Прямокрылые городских парков. Сб. науч. тр. преподавателей, аспирантов и студентов естественнонаучного факультета ТГПУ им. JI.H. Толстого. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. унта, 2001.- С. 176-179.

26. Вентцель Е.С. Теория вероятностей. -М.: Наука, 1964. 572 с.

27. Вилкова Н.А., Фасулати Р.С. Изменчивость и адаптация насекомых -фитофагов в агробиоценозах в сввязи с иммуногенетическими свойствами растений. -Труды Русского энтомол. О-ва. СПб, 2001. - т. 72. -С. 107-128.

28. Винклер Н.Г. Изучение изменчивости рисунка переднеспинки у клопа-солдатика (Pyrrhocoris apterus) из разных точек ареала // Изв. АН Таджикской ССР, отд. биол. н., 1975. № 3 (60). С. 11-36.

29. Вольвач В.В. Моделирование влияния агрометеорологических условий на развитие колорадского жука Л.: Гидрометеоиздат, 1987, - 239 е., схем.

30. Головатенко Н.А. Изменчивость структуры популяций колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say под влиянием трансгенного картофеля и инсектицидов: Дис. . канд. биол. наук: 06.01.11.- Краснодар, 2004. 129 с.ил.

31. Гриценко В.В., Глотов Н.В., Орлинский Д. Б. Эколого-генетический анализ изменчивости центральных элементов рисунка у колорадскогожука (Leptinotarsa decemlineata). Зоол. журнал, 1998, том 77, №3. - С. 278-284.

32. Гриценко В.В., Соломатин В.М. Анализ популяционной структуры колорадского жука по морфологическим признакам // Фенетика природных популяций, 1990. Тез. докл. М. С. 59.

33. Гусев Г.В., Лащук Л.М. Об инвазии колорадского жука в Юго-Восточной Европе. Защита раст. от вредителей и болезней, 1959, № 2. с. 42-43.

34. Доклад о состоянии окружающей природной среды Тульской области в 2003 г. Комитет природных ресурсов по Тульской области. - Тула, 2003 г. - 60 С.

35. Емец В.М., Жулидов А.В. Особенности накопления свинца в теле имаго Pterostichus melanarius 111. (Coleoptera, Carabidae) в популяциях на фоновой и загрязненной территории. Доклады АН СССР. - 1983. - т. 269, № 5.

36. Жулидов А.В. Характеристика свинцового загрязнения растительности и животных в некоторых биотопах Воронежского заповедника. В сб.: Проблемы экологии позвоночных Сибири. Кемерово. 1978. С. 158-160.

37. Жулидов А.В., Емец В.М. Накопление свинца в теле жуков в условиях загрязнения среды их обитания выхлопными газами автомобилей. -Докл. АН СССР, 1979, т. 244. № 6, с. 1515-1516.

38. Журавлев В.Н. Зависимость сроков выхода перезимовавшего колорадского жука и продолжительности развития отдельных его фаз от внешних условий. /В сб. «Прогноз в защите растений от вредителей и болезней». Рига, 1964. с. 65-75.

39. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Наука, 1987. - 216 с.

40. Захаров В.М. Асимметрия морфологических структур животных как показатель незначительных изменений состояния среды. Проблемыэкологического мониторинга и моделирования экосистем, т. 4. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. - С. 59-66.

41. Зелеев P.M. Оценка полиморфизма рисунка переднеспинки и надкрылий колорадского жука, Leptinotarsa decemlineata, в окрестностях Казани. -Зоол. журн., 2002, т. 81, № 3. С. 316-322.

42. Керн Э.Э. Данные о лесах Тульской губернии. СПб, 1986. - 88 С.

43. Климец Е.П. Выявление чувствительности колорадского жука к действию инсектецидов с помощью фенов. // Сб. научн. тр. Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С. 111-117.

44. Климец Е.П. Фенетический анализ и принципы классификации пигментных пятен у колорадского жука (Leptinotersa decemlineata Say.). -Тезисы докладов 6 съезда Белорусского о-ва генетиков и селекционеров. -Горки, 1992, С. 10-11.

45. Козлов М.В. Влияние антропогенных факторов на популяции наземных насекомых. Итоги науки и техники, сер. "Энтомология". - 1990. - № 13. - 192 с.

46. Козлов М.В. Ответные реакции популяций насекомых на антропогенные воздействия. Препринт/ или Д СО АН СССР. - Красноярск, 1987. -60 с.

47. Колорадский картофельный жук. Отв.ред. Р.С.Ушатинская. М.: Наука, 1981.377 с.

48. Короткова А.А. Системные механизмы адаптации энтомокомплекса в урбанистических условиях. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. д. биол. н. - Тула, 2004. - 39 с.

49. Котов В.В. Распределенные измерения: методы обработки. Тула: Изд-во ТулГУ, 2004. - 140 с. ил.

50. Кохманюк Ф. С. Внутривидовая дифференцировка у колорадского жука // Материалы XIV международного генетического конгресса. М.: Наука. - 1978. - с. 648-649.

51. Кохманюк Ф.С. Изменчивость фенетической структуры популяций колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say) в пределах ареала //Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С. 233-243.

52. Кохманюк Ф.С. Колорадский жук как модель микроэволюции. -«Природа». 1981. - №12. - С. 86-87.

53. Кохманюк Ф.С. Становление структуры вида в новом ареале на примере колорадского жука // Экология, 1983. № 1. С. 57-61.

54. Кочетова Н.И., Медведев JI.H., 1981. Морфология и анатомия колорадского жука // Колорадский картофельный жук. Филогения, морфология, физиология, экология. Адаптация, естественные враги. М.: Наука. С 35-53.

55. Креславский А.Г. Некоторые закономерности изменчивости и эволюции рисунков на надкрыльях у жуков-листоедов. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1978. С. 1-22.

56. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле.- М.: Наука, 1994. 269 с.

57. Крячко З.Ф. О проникновении колорадского жука на территорию СССР и проводимых мероприятиях по борьбе с ним. Науч. зап. Уж-гор. гос. ун-та, 1959, т. 40, с. 269-274.

58. Кубанцев Б. С. Антропогенные факторы и некоторые типы реакции природных экосистем на их воздействия. Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы. - Волгоград, 1978. - С. 311.

59. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. - 298 с.

60. Ларченко К.И. Длительность развития колорадского жука в зависимости от температуры. /Колорадский жук и меры борьбы с ним. М.: Изд-во АН СССР, 1958. сб. 2 - с. 36-52.

61. Машинцов Е.А. Разработка комплексных критериев оценки экологического состояния территорий города Тулы. — Дисс. на соиск. уч.степени к. т. н., Тула, 2000. 230 с.

62. На пути к чистому городу. Тула, 1998 г. - 19 с.

63. Николаевский В. С. Биомониторинг, его значение и роль в системе экологического мониторинга и охраны окружающей среды. Методологические и философские проблемы биологии. - Новосибирск: Наука, Сибирское отд-е, 1981. - С. 341-354.

64. Новоженов Ю.И. Географическая изменчивость и популяционная структура вида. В кн.: Фенетика популяций. М.: Наука, 1982, с. 78-90.

65. Новоженов Ю.И. Изучение популяционной структуры вида у насекомых с помощью полиморфизма // Исследование продуктивности вида в ареале. Вильнюс, 1975. С. 87-105.

66. Овчинникова Н.А., Маркелов Г.В. Внутривидовая изменчивость колорадского жука в Липецкой области. Науч. докл. Высшей школы, биологические науки, 1982, № 7. С. 63-67.

67. Орлов JI.M. Жилкование крыла златоглазки (Chrysopidae, Neuroptera) как модель микроэволюционных исследований. Журн. общ. биол., 1975, т. 36, №6. С. 902-913.

68. Павлов Б.К. Механизмы попупяционных адаптации животных к действию антропогенных факторов. Пробл. охр. природы.: Тез. докл. к конф. - Байкальск, 1984. - С. 27-28.

69. Панфилова А.Н. К изучению биологии колорадского жука в условиях Курганской области // Земля Курган.: прошлое и настоящее. 1992. -Вып. 3. - С. 167- 170.

70. Присный А.В. Морфологическая основа рисунка переднеспинки у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata). «Зоологический журнал». - 1985. - т. 64, № 10. - С. 1575-1577.

71. Региональный доклад о состоянии окружающей природной среды Тульской области в 2001 году. Тула, Комитет природных ресурсов по Тульской области, 2001. - 56 с.

72. Ростовцев М.И. Тула. Эколого-географический очерк. Тула: Тульское книжное изд-во, 1958. - 163 с.

73. Садыков О.Ф., Любашевский Н.М., Богачева И.А., Троценко Г.В. и др. Некоторые экологические последствия техногенных выбросов фтора. — Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. М., 1985.- С. 43-53.

74. Садыков О.Ф., Любашевский Н.М., Богачева И.А., Троценко Г.В. и др. Некоторые экологические последствия техногенных выбросов фтора. -Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. М., 1985.- С. 43-53.

75. Санш В.А., Спсура Н.М., Донченко М.Ф. Вплив шсектицщцв на чисельнють колорадского жука // Зазист рослин Кшв, 1982, №29. С 2730.

76. Санин В.А. Колорадский жук. М., 1976. - 109 с.

77. Слобожанина Е.А. Биологические особенности колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say. ) в условиях Курганской области и обоснование мер борьбы с ним: Дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.11 .- Курган, 2002 166 с.

78. Соколов A.M. Изменчивость морфологических признаков колорадского жука. Вопросы экологии и охраны животного мира Нечерноземной зоны РСФСР. - Иваново, 1979. - С. 110-117.

79. Соколов A.M. Изменчивость морфологических признаков колорадского жука. В сб.: Вопросы экологии и охраны животного мира Нечерноземной зоны РСФСР. Иваново, 1978. С. 110-117.

80. Соколов Э.М., Качурин Н.М., Кузнецов А.А., Машинцов Е.А., Лебедев A.M., Коряков А.Е. Методика оценки качества жизни населения отдельных территорий по экологическому фактору. Проблемы профилактической медицины. - Тула, 2000. - вып. 2 (9-10). - С. 32-41.

81. Справочник по климату СССР. Выпуск 8. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. М.: Гидрометеоиздат, 19666. - 198 с.

82. Справочник по климату СССР. Выпуск 8. Облачность и атмосферные явления. М.: Гидрометеоиздат, 1964. -287 с.

83. Справочник по климату СССР. Выпуск 8. Часть П. Ветер. М.: Гидрометеоиздат, 1966а. — 402 с.

84. Справочник по климату СССР. Серия 3. Многолетние данные. Части 1-16, вып. 28. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - 302 с.

85. Стрельцов А.Б., Шпынов А.В., Гаркунов М.И. Организация биомониторинга в г. Калуге. Всероссийская научно-практическая конференция «Антропогенные воздействия и здоровье человека». Тезисы докладов.-Калуга, 1995. С. 11-24.

86. Тарарина Л.Ф., Шереметьева И. С., Шереметьев П.Б., Голев С.Б., Го-лева Е.Г. Реестр растительного покрова Тульской области. В 3-х тт. На правах рукописи. Тула, 1998. - 203 с.

87. Ушатинская Р.С. Колорадский картофельный жук Leptinotarsa decemlineata Say. М.: «Наука», 1981. 377 с.

88. Ушатинская Р.С., Кирковский Г.Г. Экология и физиология колорадского жука. М.: «Наука», 1976. 112 с.

89. Фазылов Ю.Х. Агробиологическое обоснование мер борьбы с колорадским жуком в юго-западной части Нечерноземья : Дис. . канд. с.-х. наук : 06.01.11 Мичуринск , 2003 120 с.ил.

90. Фасулати С. Р., Вилкова Н. А. Индикация процесов микроэволюции и их направленость у колорадского жука (Leptinotarsa decemlineata Say.) // Материалы XII съезда РЭО. М. - 2004. - с. 184-186

91. Фасулати С.Р. Взаимосвязь внешнего и экологического полиморфизма колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say (Coleoptera, Chrysomelidae): Тр. Всес. энтомол. о-ва. Т. 68 // Общая энтомология. — Л., 1986.-С. 122-125.

92. Фасулати С.Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say в европейской части СССР //Экология, 1987. № 6. С. 50-56.

93. Фасулати С.Р. Полиморфизм и популяционная структура колорадского жука в европейской части СССР // Экология. 1985. - № 6. - С. 50-55.

94. Фасулати С.Р. Структура популяций колорадского жука и взаимосвязь его внешнего и экологического полиморфизма. В кн.: IX съезд Всесоюзного энтомологического общества. Тезисы докладов. Киев: Нау-кова думка, 1984, ч. 2, с. 207.

95. Химическая энциклопедия: В 5 т.: т.4: Полимерные Трипсин / Редкол.: Зефиров Н.С. (гл. ред.) и др. - М.: Большая Российская эн-цикл., 1995.-с. 470-473.

96. Холодова Ю.Г., Соколов В.А. Автоматизированная система статистической обработки массива экспериментальных данных // Приборы и управление: Сборник статей молодых ученых. Вып. 3 / Под общ. ред. Е.В. Ларкина. Тула: Изд-во ТулГУ, 2005. - 195с, с. 157-161.

97. Холодова Ю.Г., Соколов В.А. К вопросу о статистической обработке экспериментальных данных // Известия ТулГУ. Серия Материаловедение. Вып. 6. Тула: Изд-во ТулГУ, 2006. - 206 е., с. 89-92.

98. Хотько Э.И. Влияние выбросов нефтеперерабатывающих заводов на структуру сообществ жужелиц лесных биогеоценозов // Ред. ж. «Известия АН БССР, серия биологические науки» Минск, 1986, 31 с.

99. Чарина Е.В. Экологические аспекты энтомофауны парков г. Тулы. Дисс. на соиск. учен. степ. к. б. н. - Калуга - Тула, 2002. - 155 с.

100. Черная Г.С. Выживаемость и плодовитость колорадского жука в условиях различных типов почв. //Защита растений, 1962. Вып. 5.-е. 103-106.

101. Чистякова Е.К., Кряжева Н.Г., Захаров В.М. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения. -«Экология». 1996. - № 6. - С. 441-444.

102. Шерстнева О.А. Особенности фенотипической изменчивости Dictyla humuli (Fabr.) (Heteroptera, Tingidae) в условиях Среднерусской лесостепи: Дис. канд. биол. наук: 03.00.09.- Воронеж, 2004 140 с.

103. Шмелева Э.А., Нохрин Д.Ю. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у восточноевропейской полевки из зоны радиационного неблагополучия. «Экология». - 2001. - № 1. - С. 4449.

104. Щеглов В.Н. Творческое сознание: интерпретация алгоритма построения алгебраических моделей конструктивной (интуиционистской) логики. Тула, "Гриф и К", 1983, 201 с.

105. Яблоков А.В. Фенетика: эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. - 133 с.

106. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. М.: Высш. шк., 1985. С. 236-249.

107. Яковлев Б.В. Колорадский жук. Рига, 1960. - 152 с.

108. Яновский В.М. Активность насекомых филлофагов в условиях промышленного загрязнения. Лесоведение. - 1988. - № 5. - С. 56-58.

109. Яновский В.М., Вшивкова Т.Д. О ранней диагностике повреждения лесов выбросами тепловых электростанций. Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов. 1. Защита леса и охрана живой природы: Тез. докл. - М., 1984. - С. 25.

110. Яхимович Л.А. Особенности развития и размножения колорадского жука (литературный обзор). Труды ВИЗР, 1967, вып. 27. с. 245.