Системная организация и механизмы направленной коррекции бинокулярного зрения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.00.17, доктор биологических наук Рабичев, Игорь Энгелевич

• Рабичев, Игорь Энгелевич
• доктор биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации доктор биологических наук Рабичев, Игорь Энгелевич

Общая характеристика работы 4 Раздел I. Теоретические аспекты проблемы системной организации механизмов бинокулярного зрения.

Глава 1. Проблемы системной организации механизмов бинокулярного зрения, роль проприоцепции. (Обзор источников литературы)

Глава 2. Материал и методы исследования

Глава 3. "Эффект глубины" как показатель организации механизмов бинокулярного зрения; (основы коррекции бинокулярных функций).

3.1. Исследование бинокулярных движений глаз при слиянии двойных изображений.

3.2. Исследование "эффекта глубины" с использованием объекта бификсации.

3.3. Исследование "эффекта глубины" в условиях отсутствия дйспаратности.

3.4. Влияние аккомодации на "эффект глубины".

3.5. Анализ результатов исследования "эффекта глубины".

Глава 4. " Эффект лупы " как показатель организации механизма восприятия размерности объектов при бинокулярном зрении; основы коррекции остроты зрения).

4.1. Обзор источников литературы.

4.2. Собственные исследования роли вергенции в восприятии размерности объектов.

4.3. Анализ результатов исследования механизма восприятии размерности изображений. 61 Раздел II. Исследование нарушенных бинокулярных функций и механизмов направленной коррекции бинокулярного зрения.

Глава 1. О некоторых исследованиях нарушений бинокулярного зрения.

Обзор источников литературы)

Глава 2. Исследование нарушений бинокулярного зрения.

2.1. Обследование в условиях свободной гаплоскопии пациентов с нарушением бинокулярного зрения.

2.2 Анализ результатов обследования зрительной системы, диагностика различных форм косоглазия.

Глава 3. Механизмы направленной коррекции функций бинокулярного зрения при косоглазии, дальнозоркости и близорукости.

3.1. Краткое описание процесса коррекции бинокулярного зрения.

3.2. Направленная коррекции функций бинокулярного зрения при различных формах косоглазия.

3.3. Направленная коррекции механизма настройки на резкость, (повышение остроты зрения) при гиперметропии и гиперметропии с функциональной амблиопи

3.4. Направленная коррекции механизма настройки на резкость, (повышения остроты зрения) при миопии и спазме аккомодации.

Глава 4. Динамика направленной коррекции функций бинокулярного зрения при различных формах косоглазия.

Глава 5. Результаты направленной коррекции остроты зрения при гиперметропии и миопии.

5.1 Повышение остроты зрения как активизация механизма фузии у пациентов с дисбинокулярной амблиопией при гиперметропии

5.2 Коррекция механизма настройки на резкость при гиперметропии в сочетании с функциональной амблиопией.

5.3. Коррекция механизма настройки на резкость при миопии

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Системная организация и механизмы направленной коррекции бинокулярного зрения»

Актуальность исследования.

Механизмы бинокулярного зрения продолжают оставаться в центре внимания физиологов, психофизиологов, офтальмологов и нейрокибирнетиков. Еще недавно достигнутые результаты научных исследований Д.Хьюбела, Д.Визела [120, 121] и B.Julesz [181] в этой области знаний к настоящему времени уже приобрели самостоятельное фундаментальное значение. Однако теоретические представления о механизмах бинокулярного зрения продолжают развиваться. Новые научные данные об организации механизмов бинокулярного зрения дают возможность теоретически обосновать оригинальные подходы к разработке средств и методов коррекции бинокулярных функций. Так, например, исследования бинокулярных микродвижений глаз и поля зрительной бификса-ции, выполненные A.M. Котлярским [57] позволили Э.С. Аветисову [4, 6] обосновать теорию диплоптики - новую теорию коррекции бинокулярных функций, согласно которой механизм зрительной бификсации, обладает "свойством саморегуляции".

Особый интерес в изучении бинокулярной системы вызывает процесс функциональных взаимоотношений и интеграции компонентов, обеспечивающих все бинокулярные функции, JI.H. Могилев [73]. Работа JI.H. Могилева опирается на установленные Н.Н Любимовым [65] факты о многоуровневой и многоканальной организации проведения зрительной информации и роли кинестезии в механизмах зрения. В настоящее время общепринятая точка зрения о функциональной организации зрительной системы изменяется. Так G.M. Gauthier [161], M.J. Steinbach [211] и ряд других ученых [138, 140,] все больше внимание уделяют исследованию роли проприоцепции в организации зрительных функций. Более того, участие проприоцептивного сигнала в зрительном акте теоретически обосновано и экспериментально установлено И.Л. Рычковым [95], Т.В. Орловой [82], Б.Х. Базияном [14], И.Н. Гутником [42], Y.Trotter [215] и др.

В 1991 г. R. Pigassou-Albouy [201] высказала мнение, что бинокулярная функция обеспечивается взаимодействием между сенсорной, оптической, оку-ломоторной системами, в которое включаются элементы волевого управления, а также "авто-рефлексы" движения глаз и "мышечное чувство положения тела".

Попытки теоретических обобщений о роли кинестетической чувствительности в зрительном акте, а именно в восприятии абсолютной и относительной удаленности объектов были сделаны еще в 1709 г. Д.Беркли [21], в 1841 г. Е. Brücke, [137], затем в 1867 г. - И.М. Сеченовым [103] и в 1918 г. Ч. Шер-рингтоном [126, 210]. Большинство физиологов, психофизиологов и офтальмологов придерживается классической точки зрения Г. Гельмгольца [31, 32] и Э.Геринга [33 ] согласно которой бинокулярное зрение обеспечивается в первую очередь взаимодействием в зрительном анализаторе ретинальных сигналов с обоих глаз, а механизмы движения глаз играют только лишь вспомогательную роль в обеспечении зрительного акта. Вместе с тем вопрос об участии афферентных потоков другой сенсорной и биологической модальности в формировании субъективных зрительных образов остается открытым, поскольку зрительная "образная деятельность" может зависеть не только от специфической сенсорной информации, но и от афферентных возбуждений, вызванных действием других (не зрительных) раздражителей, а также интероцептивных сигналов.

С позиции классических теорий бинокулярного зрения целый ряд явлений сопровождающих зрительные ощущения не находит достаточного обоснования. В полной мере это относиться к формированию ощущения "мнимого зрительного образа". "Мнимый зрительный образ" субъективно воспринимается в виде копии изображений реальных парных объектов во внешней среде, но в отличие от изображений реальных объектов, имеет другие, самостоятельные характеристики удаленности, трехмерности ("эффект глубины", Л.Н.Могилев, [73]) и размерности ("эффект лупы", А.Н.Леонтьев, [62]). "Мнимый зрительный образ" возникает при слиянии парных изображений в условиях физиологического двоения без разделителя полей зрения и специальной оптики (условия свободной гаплоскопии). Для исследования характеристик "мнимого зрительного образа", который состоит, как минимум, из одного бинокулярного и двух монокулярных элементов, Л.Н.Могилевым [72] был разработан и изготовлен специальный прибор - бинариметр.

Однако, по-прежнему, вопрос об отнесении восприятия "мнимого зрительного образа" к косвенным показателям физиологической нормы бинокулярного зрения остается открытым. Признание "мнимого зрительного образа" в качестве эпифеномена зрительного восприятия открыло бы новые возможности для дальнейшего изучения взаимоотношений сенсорных и моторных компонентов при нормальном бинокулярном зрении и при различных его нарушениях.

Согласно представлениям академика П.К. Анохина [12] в основе системной организации любой физиологической функции лежат процессы взаимосодействия отдельных элементов организма (на молекулярном, клеточном, орга-низменном, популяционном и др. уровнях) для достижения конечного приспособительного результата деятельности организма. Эти методологические позиции, в свое время, явились основополагающими при разработке проблем связанных с формированием, реализацией и компенсацией нарушенных физиологических функций, например, при удовлетворении биологических потребностей.

Центрально-периферическая организация сенсомоторного зрительного акта принципиально также может оцениваться на "весах" достижения результата этого акта - восприятия и создания организмом субъективных образов объективных факторов внешней среды. Однако изучению особенностей взаимоотношений зрительных, проприоцептивных и моторных компонентов бинокулярного зрения, обеспечивающих пространственную ориентацию, гностическую многообразную деятельность человека, а также системным процессам компенсации функциональных нарушений зрения уделяется недостаточное внимание.

Цель и задачи исследования.

Целью настоящей работы является изучение принципов системной организации и механизмов направленной коррекции бинокулярного зрения при его функциональных нарушениях у человека.

Были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать взаимодействие ретинальных сигналов с механизмами вергентных движений глаз и аккомодации, используя метод бинариметрии как инструмент анализа состояния бинокулярных функций у людей с нормальным бинокулярным зрением.

2. Исследовать с помощью бинариметра состояние бинокулярных функций у человека с различными формами нарушения зрения (косоглазия, дальнозоркости и близорукости).

3. Исследовать механизмы коррекции функций бинокулярного зрения при некоторых формах косоглазия в условиях свободной гаплоскопии. Определить основные этапы коррекции бинокулярных функций при косоглазии.

4. Исследовать вероятные механизмы коррекции остроты зрения при дальнозоркости и близорукости с помощью бинариметра.

Основные результаты работы и их научная новизна.

Автором самостоятельно было проведено экспериментальное исследование, в котором участвовало 339 обследуемых в возрасте от 6 до 40 лет с нормальным бинокулярным зрением и обследовано 1894 детей и подростков возрасте от 4 до 18 лет с различными расстройствами бинокулярных функций.

Исследование бинокулярных движений глаз, как системно организованного поведенческого акта, направленного на достижение обследуемым результата - ощущения "мнимого зрительного образа" в процессе слияния двойных изображений проводилось совместно с доктором биологических наук A.M. Котлярским.

В результате проведенных исследований установлено участие механизма вергентных движений глаз в формировании и оценке ощущения удаленности ("эффект глубины") в условиях свободной гаплоскопии. Впервые показано, что процесс переработки зрительной информации в бинокулярной системе при участии сигналов изменения вергенции и аккомодации вызывает явление " эффект лупы ". Доказано, что этот эффект формируется без участия механизма аккомодации.

Впервые показано взаимосодействие механизмов фузии, бификсации и настройки на резкость во время коррекции бинокулярного зрения при различных формах содружественного сходящегося и расходящегося косоглазия. Выделены этапы направленной коррекции бинокулярного зрения и повышения остроты зрения.

В работе впервые установлено, что коррекция механизма настройки на резкость базируется на одновременном участии двух явлений: а) тесной взаимосвязи механизмов вергенции и аккомодации; б) взаимосодействия эфферентных и афферентных сигналов механизма вергенции, которые влияют на деятельность функциональной системы бинокулярного зрения без участия механизма аккомодации. Это явление открывает возможность корректировать механизм настройки на резкость без участия аккомодации.

Показана динамика коррекции бинокулярных функций и повышения остроты зрения при различных формах косоглазия, гиперметропии, амблиопии и миопии.

Усовершенствован прибор бинариметр и обоснован метод бинариметрии как инструмента системного анализа состояния бинокулярных функций.

Теоретическое значение.

Получены новые данные о системной организации бинокулярного зрения человека, выявлены механизмы иерархически построенных отношений сенсорных и моторных компонентов функциональной системы акта бинокулярного зрения, направленного на достижение специфического результата - восприятия трехмерности, удаленности и величины объектов внешней среды.

Практическая значимость.

Разработаны методические рекомендации "Исследование и восстановление бинокулярных функций методом бинариметрии" и утверждены протоколом № 02-14/18-14 Минздрава РФ от 14.03.91. Методические рекомендации изданы МНИИ глазных болезней имени Гельмгольца.

Разработана методика обследования нарушений бинокулярных функций и этапы их коррекции при различных формах косоглазия, функциональной амб-лиопии, гиперметропии, миопии и при спазме аккомодации. Предлагаемая методика коррекции осуществима в амбулаторных, стационарных и домашних условиях.

Благодаря исследованию механизмов и разработке методов направленной коррекции бинокулярного зрения предложены конкретные пути компенсации функциональных нарушений при различных формах косоглазия, сопровождающихся функциональной скотомой или амблиопией и при остроте зрения от 1,0 до 0,02 (по таблице Головина-Сивцева) и повышению остроты зрения при дальнозоркости, функциональной амблиопии, близорукости, афакии и артифакии.

Разработан и изготовлен "Прибор для исследования и восстановления бинокулярных функций" (бинариметр) и утвержден (10.02.94 протокол №1) Комитетом по новой технике Минздрава РФ на заседании комиссии по аппаратам, приборам и инструментам, применяемым в офтальмологии. Прибор подготовлен и утвержден к серийному производству. Прибору дана аббревиатура "АВИЗ - 01". Прибор может быть использован в учебном процессе в вузах по теме физиология анализаторов.

Основные положения, выносимые на защиту.

Бинокулярное зрение человека представляет собой многоуровневый, иерархический организованный процесс адекватного зрительного восприятия объектов внешней среды, а также создания субъективных зрительных образов этих объектов. В основе бинокулярного зрения лежит не только анализ собственно зрительной информации, но и синтез зрительной, проприоцептивной афферентаций и копий эфферентных моторных сигналов в процессе реализации системно-организованных, целенаправленных зрительных актов. Конечным приспособительным результатом такого целенаправленного поведения является пространственно-зрительная ориентация субъекта во внешней среде.

В основе направленной коррекции механизмов фузии, бификсации и настройки на резкость при нарушениях бинокулярных функций лежит установление взаимосодействия между компонентами функциональной системы бинокулярного зрения. Эта коррекция достигается за счет дозированного изменения потоков зрительных и проприоцептивных афферентаций позволяющих субъекту формировать и воспринимать "мнимый зрительный образ". В результате такой коррекции устанавливаются новые взаимосодействующие отношения между всеми компонентами функциональной системы бинокулярного зрения, обеспечивающих успех приспособительной деятельности.

Апробация работы.

Результаты исследований докладывались на XY съезде Всесоюзного физиологического общества имени И.П.Павлова (Кишенев, 1987) и на международных форумах ученых: I Конгресс по патофизиологии (I.S.P.) г. Москва, 1991 г.; 2-й Международный симпозиум по рефракционной хирургии, имплантации иол и комплексному лечению атрофии зрительного нерва, г. Москва, 1991 г.; Конгресс ортоптистов, Франция, г. Тулуза, 1994 г.; "Восстановительная неврология - 3" г. Иркутск 1995; Офтальмологический конгресс, Италия, г. Милан 1995 г.; 4-ый Российско-Японский симпозиум г. Иркутск 1996 г.; Конгресс ортоптистов, Франция, г. Клермон-Ферран, 1996 г., Совещание стробологов и ортоптистов, г. Шату, Франция, 1997 г. Прибор бинариметр и метод коррекции бинокулярных функций выставлялись на ВДНХ (Москва 1990 г.) и на международных выставках: г. Санкт-Петербург "Медицина-1992"; г. Новосибирск

Медицина-1993"; г. Иркутск "Сибэкспоцентр" - "Наука и образование" - 1994 , 1996 г. ; "Здравоохранение"- 1995, 1996 г.

Публикации.

Материалы исследований опубликованы в 60 работах. Из них 11 изобретений (10 авторских свидетельств и 1 патент РФ.

Внедрение результатов исследования.

Прибор "АВИЗ - 01" для восстановления бинокулярных функций при косоглазии по направлению Минздрава России апробирован в Российском Государственном Медицинском Университете на кафедре глазных болезней педиатрического факультета, г. Москве и в Педиатрическом институте на кафедре глазных болезней, г. С.-Петербурге, и рекомендован к серийному выпуску.

Результаты исследований внедрены: в Иркутском филиале МНТК Микрохирургии глаза, Московском НИИ глазных болезней имени Гельмгольца, в отделении восстановительного лечения детской поликлиники № 1 г. Хабаровска, в кабинете охраны зрения детской поликлинике № 10 г. Оренбурга.

Объем и структура работы.

Диссертация содержит 192 стр. и включает в себя: общую характеристику работы, раздел I -"Теоретические аспекты проблемы системной организации механизмов бинокулярного зрения", состоящую из обзора источников литературы, описания методов исследования и 2 глав с изложением собственных результатов исследования и их обсуждением; раздел II - "Исследование состояния нарушенных бинокулярных функций и механизмов их коррекции", состоящую из обзора источников литературы и 4 глав с изложением собственных результатов исследования; заключение и выводы. Список использованных источников литературы содержит 223 работ. В диссертации имеется 24 рисунка и 5 таблиц.

12

Заключение диссертации по теме «Нормальная физиология», Рабичев, Игорь Энгелевич

ВЫВОДЫ

1. Функциональная система бинокулярного зрения представляет собой иерархически организованную систему, в которой зрительные, проприоцептивные и моторные компоненты взаимосодействуют в достижении приспособительного результата - адекватного зрительного восприятия образов объектов внешней среды и их параметров (трехмерность, удаленность, величина и др.) а также создания субъективных зрительных образов этих объектов.

2. Интеграция механизмов переработки разномодальной информации (ретиналь-ных сигналов с обоих глаз, сигналов управления и состояния аккомодации правого и левого глаз, эфферентных копий моторных сигналов движений глаз, мышц шеи и тела и их собственных проприоцептивных сигналов) является системным процессом. Он включает в себя механизмы, обеспечивающие бинокулярное восприятие абсолютной и относительной удаленности объектов в пространстве, их трехмерности и величины, бинокулярную остроту зрения и остроту стереозрения.

3. Действие механизмов бинокулярного зрения при слиянии парных изображений в условиях физиологического двоения без разделителя шлей зрения и специальной оптики (условия свободной гаплоскопии) вызывают возникновение и ощущение "мнимого зрительного образа" состоящего из бинокулярного и монокулярных элементов отражающих проекции от правого и левого глаз.

4. "Мнимый зрительный образ" представляет собой меру физиологической нормы бинокулярного зрения и косвенно отражает результативность зрительного сенсорно-моторного акта.

5. Субъективное ощущение абсолютной и относительной удаленности бинокулярного элемента "мнимого зрительного образа" в пространстве зависит от взаимосодействия ретинальных сигналов, сигналов вергенции и аккомодации. Восприятие абсолютной удаленности этого образа остается возможным без диспаратности, и даже при нарушении взаимосодействия вергенции и аккомодации. Механизм вергенции в функциональной системе бинокулярного зрения обеспечивает лишь ограниченное восприятие абсолютной удаленности "бинокулярного элемента мнимого образа" и реальных объектов.

6. Субъективное ощущение величины элементов "мнимого зрительного образа" обеспечивается в функциональной системе бинокулярного зрения механизмом вергенции с участием или без участия механизма аккомодации. При дивергенции возникает ощущение увеличения размеров каждого из элементов "мнимого зрительного образа", при конвергенции - уменьшения их величины. Механизм вергенции в функциональной системе бинокулярного зрения обеспечивает константность восприятия величины реальных объектов.

7. Направленная коррекция функций бинокулярного зрения при различных формах косоглазия осуществляется последовательно в 4 этапа: 1) активизация механизма фузии, 2) коррекция механизма фузии, 3) коррекция механизма бификсации, 4) коррекция механизма настройки на резкость.

8. В основе направленной коррекции механизмов фузии, бификсации и настройки на резкость лежит управление взаимосодействием между ее компонентами: зрительными, моторными и проприоцептивными, с помощью дозированного изменения потоков афферентных сигналов (зрительных и проприоцепгивных). В результате такой коррекции устанавливаются новые взаимосодействующие отношения между всеми ее компонентами, обеспечивающие достижение приспособительного результата функциональной системы бинокулярного зрения.

9. Управление механизмом настройки на резкость при дальнозоркости и близорукости происходит посредством направленного, дозированного изменения афферентных зрительных и моторных сигналов, которые влияют на деятельность функционалы юй системы бинокулярного зрения с участием или без участия механизма аккомодации. Повышение бинокулярной и монокулярной остроты зрения происходит также в результате установления новых отношений взаимосодействия между всеми компонентами сенсомо-торного зрительного акта.

10. Фузия, бификсация и настройка на резкость являются ключевыми механизмами в системных процессах поддержания физиологической нормы и компенсаций функциональных нарушений зрения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выполнение настоящей работы, обсуждение ее результатов и формулировка выводов основаны на следующих научных позициях.

• Общая теория функциональных систем академика ПК. Анохина [12], согласно которой результату взаимосодействия отдельных элементов системы принадлежит ключевая роль в механизмах становления и реализации физиологических функций.

• Гипотеза о результате действия организма как ведущем факторе в механизмах контроля компенсации нарушенных функций, П.К. Анохин, [10,11]. Учет этого фактора особенно необходим при изучении становления новых взаимоотношений между центром и периферией в случаях нарушения их функциональных связей.

• Представление КВ.Судакова [112] об "информационном эквиваленте" отражения объективной реальности на уровне головного мозга, как совокупности информации, поступающей по разным каналам и являющимся решающим фактором построения субъективного образа объективного мира.

• Принцип функциональной многоуровневой организации системы пространственного зрения, (НН. Любимов [65,67], Л.Н.Могилев [75], ИЛ. Рычков [96], согласно которому механизмы взаимодействия зрительных, моторных и проприоцептивных сигналов обеспечивает работу всей зрительной системы. Эти механизмы мало изучены на модели бинокулярного зрения человека и совершенно не исследованы в процессах компенсации функциональных нарушений бинокулярного зрения.

•Теория диплоптики Э.С. Авегасова [4], согласно которой важное значение в организации бинокулярного зрительного акта принадлежит возбуждению диплопии в естественных условиях, ликвидации феномена функционального торможения и восстановлению саморегулирующегося механизма бификсации, который является основой нормального бинокулярного зрения. Из этой теории следует, что физиологическое двоение, слияние д войных изображений и механизм бификсации важны в организации бинокулярного зрения.

• Концепция АИ. Когана [53], из которой следует, что сигналы, идущие к мозгу от нарушенного окуломсггорного аппарата, подавляются не полностью, а лишь в той мере, в какой это биологически целесообразно. На основании этой концепции можно предположить, что при некоторых позициях глаз, а возможно мышц головы и тела, функциональные взаимоотношения сенсорных и моторных компонентов акта зрения сохраняются.

Эта позиции являлись основополагающими в наших исследованиях механизмов бино-ю/лярного зрения и также в поисках способов направленной коррекции его функциональных нарушений.

Бинокулярному зрительному агау присущи свойства и признаки, универсальные для функциональных систем различного уровня организации - от гомеосгагического до поведенческого. К таким общим свойствам и признакам относятся взаимосодействующий характер отношений элементов и процессов в системе, а также результативность этого взаимосодействия в ходе приспособительной деятельности организма Конкретным проявлением системного характера организации бинокулярного зрительного акта является содружественные движения глаз, а также достижение организмом приспособительного результата действия в рамках функциональной системы бинокулярного зрения - восприятие и создание субъективного образа реального объекта внешней среды.

Мысль об интеграции разномодальных сигналов в бинокулярной системе уже неоднократно обсужд алась учеными: интеграция зрительных и моторных сигналов [4,57,88], в том числе и вергенции [39,158], зрительных сигналов и аккомодации [122], вергенции и аккомодации [45,124,129], зрительных сигналов и проприоцепции [13,38,40,42,215], зрительных сигналов и вестибулярной системы [71,101,], зрительных сигналов и кинестетических сигналов мышц шеи и всего тела [19,202,221]. Взаимосвязь зрительного анализатора с двигательными, вестибуло-моторными и кожными рефлексами была установлена [118] в экспериментальном исследовании на животных. Взаимосвязь зрительной системы, моторных рефлексов и общей кинестезии исследовалась Н. Н Любимовым [65] с сотрудниками [83], ими доказана многоканальность проведения разномодальных афферентных сигналов в соответствующие отделы мозга при осуществлении зрительного акта

Важным подтверждением роли кинестетических сигналов и вестибулярного аппарата в работе зрительной системы является возникающее у космонавтов в условиях космического полета иллюзорное ощущение перевернутого "вверх ногами" положения тела и нарушение восприятия пространства [68,37], так как в таких условиях проприоцепция и весгибуло-могорная система находятся в другом, еще мало изученном состоянии [76].

В представленной диссертационной работе рассмотрена только часть взаимодействий, обеспечивающих системную организацию бинокулярного зрения человека, необходимого для адекватного восприятия и оценки трехмерности окружающего мира.

Первый раздел диссертационного исследования посвящен выявлению участия зрительных и моторных компонентов бинокулярного зрения и определению условий их взаимодействия.

Полученные нами данные о характере бинокулярных д вижений глаз при слиянии двойных изображений свидетельствуют об участии механизма вергентных движений глаз в ощущении абсолютной удаленности бинокулярного элемента "мнимого зрительного образа" ("эффект глубины"). Экспериментально показано, что восприятие абсолютной удаленности этого образа остается возможным без диспарашост, и даже при нарушении взаимодействия вергенции и аккомодации. Важным является то, что расстояние от глаз обследуемого до бинокулярного элемента "мнимого зрительного образа" практически измеряемо с помощью реального объекта бификсации. Следовательно, субъективное ощущение абсолютной и относительной удаленности бинокулярного элемента "мнимого зрительного образа" в пространстве обеспечивается прямой афферентацией с сетчаток глаз, эфферентными копиями исполнительных моторных команд вергенции, аккомодации и, вероятно, проприоцегаивной афферентной информацией от окуломоторных мытттц. Все эти данные свидетельствуют, что не взаимодействие, а именно, взаимосодействие компонентов функциональной системы бинокулярного зрения обеспечивает восприятие информации об абсолютной и относительной уд аленности реальных объектов во внешней среде. Это подтверждает результаты исследований полученных еще в 1957 г. R.Siebek [208] о "синергизме" вергенции и аккомодации в акте бинокулярного пространственного зрения.

В наших экспериментах получены также д анные о взаимосодействии зрительных сигналов, сигналов вергенции и аккомодации, в результате которого обеспечивается восприятие размерности "мнимого зрительного образа" ("эффект лупы"). Причем ведущая роль в этих процессах принадлежит механизму вергентных движений глаз, так как "эффект лупы" может возникать без участия аккомодации. Ранее считалось [АН Леонтьев, 62, АД. Логвиненко, 64], что "эффект лупы" обусловлен только изменением аккомодации, а измененное ощущение размерности "мнимого зрительного образа" является зрительной иллюзией. Из наших исследований следует, что это ощущение является результатом работы бинокулярной системы, а состояние вергенции определяет восприятия константности величины реальных объектов внешней среды соизмеримой с их удаленностью, что совпадает с представлениями И.ДАртамонова [13] и РГрегори [39] о роли вергенции в акте бинокулярного зрения.

В отличие от зрительных иллюзий, характеристики восприятия "мнимого зрительного образа" жестко детерминированы конфетными параметрами афферентаций, определяющих результат процесса взаимосодействий некоторых компонентов бинокулярной системы.

Проведенные исследования в первом разделе диссертации позволяют заключить, что "мнимый зрительный образ" представляет собой меру физиологической нормы бинокулярного зрения и косвенно отражает результативность зрительного сенсорно-моторного акта.

Второй раздет диссертационного исследования был посвящен поиску других доказательств системной организации бинокулярного зрения и роли кинестетической чувствительности в создании субъективных зрительных образов. В этом разделе специально исследованы нарушенные бинокулярные функции (косоглазие, дальнозоркость, близорукость) у людей и осуществлен поиск механизмов и способов их коррекции, что позволило выделить две важные позиции.

• При обследовании пациентов с различными нарушениями бинокулярных функций наблюд аются дефект механизмов: фузии, бификсации, настройки на резкость.

Каждое из этих нарушений может происходить на различных функциональных уровнях бинокулярной системы. Это позволяет определить значимость того или иного компонента бинокулярной системы, направление и этапы коррекции. Сказанное подтверждается следующим: 1) отсутствие стереозрения при нормальной работе механизма фузии и хорошей остроте зрения может косвенно свидетельствовать о неучастии проприоцепции как источника информации, необходимого для переработки ретинальных сигналов; 2) плохая острога бинокулярного зрения при нормальном положении глаз и хорошая острота зрения каждого глаза под углом косоглазия свидетельствует о глубоком нарушении взаимосодействия механизмов вергенции и аккомодации в нарушении механизма настройки на резкость; 3) конвергенция, имеющаяся при расходящемся косоглазии, достигаемая за счет волевого усилия, отсутствует при приближении реального объекта, что свидетельствует о нормальном моторном глазодвигательном акте с участием проприоцепции и отсутствием взаимосодействия зрительных и моторных цешров, потому что нарушен механизм фузии; 4) для активизации механизма фузии требуется определенное положение глаз, головы и тела, что свидетельствует о пусковом значении не только зрительной, но и проприоцегпивной афференгаций в формировании бинокулярного зрительного акта.

• Коррекция бинокулярных функций представляет собой работу, направленную на обеспечение согласованного взаимосодействия отдельных компонентов системы зрения.

Коррекция осуществляется последовательно, по индивидуальной программе для каждого пациента и сопровождается инструкциями исследователя, необходимыми для достижения результата - правильно воспринимать "мнимый зрительный образ". Таким образом, создается мотивационная составляющая предстоящего зрительно-моторного акта. Дозированное управление афферентными сигналами в ходе направленной коррекции позволяет изменять процессы взаимосодействия компонентов бинокулярной системы, и тем самым достигать цели - нормализации зрительного восприятия.

В ходе исследования на бинариметре выделены четыре этапа направленной коррекции функций бинокулярной системы при ее нарушениях. Натравленная коррекция бинокулярного зрения на моделях различных форм косоглазия осуществляется последовательно: 1) активизация механизма фузии, 2) коррекция механизма фузии, 3) коррекция механизма бификсации, 4) коррекция механизма настройки на резкость.

1). Активизация механизма фузии. Возбуждение спровоцированной диплопии, а затем появление физиологической диплопии является главным условием коррекции функций бинокулярного зрения. Э.С.Аветисов [4] и Ы.Ма^ж [187] отмечают в своих работах, что физиологическое двоение является важным свойством нормальною бинокулярного аппарата. Далее, поиск положений глаз, головы и тела для совмещения проекций двойных изображений и их фузии, позволяет найти соотношение афферентных зрительных и проприоцегтгивных сигналов, чем открывается возможность для активизации и дальнейшей коррекции механизма фузии. Эти действия вытекают из концепции А.И.Когана [53], которая предвосхитила важную роль кинестетической информации о необычном положении глаз, головы и тела в предпусковой интеграции разномодальных возбуждений для реализации пусковой зрительной аффе-рентации в системно-организованном зрительном акте.

2). Коррекция механизма фузии. Главным и отличительным от известных во всем мире методов коррекции в проведении этого этапа является то, что развитие амплитуды фузии координируется со всеми содружественными движениями глаз и смещениями головы в горизонтальном и вертикальном направлениях. Эти действия позволяют достигнуть максимального баланса мышечной систем глаз и шеи согласованных со зрительной афференгацией. Методически это стало возможным благод аря использованию условий свободной гаплоскопии и применению бинариметра В большинстве случаев достижение согласованных действий зрительных сигналов с моторными командами не приводят к выполнению функции восприятия абсолютной и огаосигельной удаленности объектов, поэтому необходимо выполнение следующего этапа коррекции.

3). Коррекция механизма бификсации. Этот этап коррекции обеспечивается благодаря многократной тренировке определенных движений глаз у пациента при поочеред ной зрительной фиксации бинокулярного элемента "мнимого зрительного образа" и реального объекта бификсации. Именно повторение одних и тех же движений глаз при зрительной фиксации то мнимого то реального изображения позволяет формировать определенные проприо-цепгавные сигналы приводящие к правильной оценке трехмерности пространства. Результат таких действий подтверждается исследованиями И Л Рычкова [95]о нарушении проведения проприоцептивных сигналов от наружных глазных мышц. Нарушение проприоцепции приводит к нарушению зрительного пространственного анализа огаосигельной и абсолютной удаленности реальных объектов. Кроме того, все тренировки повторяются при всех содружественных движениях глаз и смещениях головы в горизонтальном и вертикальном направлениях согласованных с прямым положением корпуса тела R. Roll et al.[202] показали, что проприоцепгивные сигналы от глазных мышц и шеи участвуют в кодировании пространственной локализации сигналов при зрительной ориентировке.

4). Коррекция механизма настройки на резкость - это заключительный этап коррекции при косоглазии и этап повышения остроты зрения при дальнозоркости и близорукости. Использование бинариметра для этих целей позволяет направленно управлять механизмом настройки на резкость и повышать бинокулярную и монокулярную остроту зрения, за счет развития функциональных резервов бинокулярной системы. Суть такой коррекции заключается в управлении взаимосодействиями между вергенцией, аккомодацией и бинокулярными и монокулярными уровнями зрительного анализа о четкости изображений. Наши д анные о роли вергенции в восприятии величины объектов позволяют утверждать, что механизм настройки на резкость в случае отсутствия аккомодации управляем. В результате этого этапа повышаются не только бинокулярная и монокулярная острота зрения, но и острога стереозрения.

Существует множество методов и способов повышения остроты зрения с помощью различных тренировок и воздействий на зрительный анализатор. Большинство этих разработок выполнены без учета системной организации механизмов бинокулярного зрения. Ни в одной из них не используется дозированное, направленное управление коррекцией механизмом настройки на резкость.

В каждом из представленных выше этапов следует применял, сюю комбинацию управления механизмами коррекции функций бинокулярной системы, которой присуши общие свойства функциональных систем поведенческих актов. Механизмы бинокулярного зрения связаны с общим балансом мышц направления взора, в том числе, - мышц шеи и всего корпуса тела. Очевидно также, что эти механизмы связаны - с обстановочной афферентацией, и в наших исследованиях - с волевой установкой пациента к восприятию "мнимого зрительного образа", памятью и доминированием общей мотивации к нормализации зрения.

В результате такой коррекции устанавливаются новые взаимосодействующие отношения между всеми компонентами, обеспечивающие достижение приспособительного результата функциональной системы бинокулярного зрения. Эш новые взаимосодействующие отношения между компонентами системы в механизмах коррекции зрения подтверждают принцип многоуровневой организации зрительного акта, Н.НЛюбимов, [65], Л.НМогилев, [75],ИЛРычков, [96].

Анализ динамики направленной коррекции функций бинокулярного зрения при некоторых его нарушения привел к заключению, что невозможно осуществлять управление коррекцией второго, третьего или четвертого этапов без выполнения первого, а третьего или четвертого этапов - без второго этапа, соответственно, четвертого этапа - без третьего. Это означает, что система бинокулярного зрения представляет собой иерархически организованную функциональная систему, в которой зрительные, проприоцегаивные и моторные компоненты взаимосодействуют в достижении приспособительного результата - адекватного зрительного восприятия и формирования субъективных образов объектов внешней среда и их параметров - трехмерность, удаленность, величина и др.

Использования системного принципа анализа физиологических функций при направленной коррекции бинокулярного зрения является частным случаем применения общей теории функциональных систем при решении конфетных задач по компенсации нарушенных зрительных функций человека. Ключевым звеном в управлении коррекцией бинокулярных функций при их нарушениях является "мнимый зрительный образ", который выступает в роли погребного результата деятельности в формируемой нами функциональной системе бинокулярного зрения. В этом смысле "мнимый зрительный образ" вполне сопоставим с представлением КВ.Судакова [112] об "информационном эквиваленте объективной реальности" имеющем существенное значение в создании субъективных образов объективного мира. В сущности, достижение успеха коррекционных воздействий становится возможным за счет направленной материальной, морфо-функциональной реорганизации зрительной системы, направленной на получение идеального, "информационного эквивалента" потребного результата деятельности функциональной системы бинокулярного зрения.

Все полученные результаты свидетельствует о целесообразности выбранных нами теоретических основ в исследованиях системной организации и изучении механизмов направленной коррекции бинокулярного зрения. Динамика процесса коррекции зрения при косоглазии, дальнозоркости и близорукости подтверждает правомерность использования выбранных методологических позиций.

173

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Рабичев, Игорь Энгелевич, 1998 год

1. Аветисов Э.С. Содружественное косоглазие М.: Медицина, 1977.-312 с.

2. Аветисов Э.С. Близорукость. М.: Медицина, 1986. - 240 с.

3. Аветисов Э.С. Диплогггика система восстановления механизма бификсации // В кн.: Система бификсации в норме и патологии., М.: 1979. - С. 79-91.

4. Аветисов Э.С. Теоретические основы диплоптики // Сб.: Нарушение бинокулярного зрения и методы его восстановления. М.: 1980. -С. 109-121.

5. Аветисов Э.С. Кащенко Т.П. Упражнения по восстановлению механизма бификсации в диплоптическом лечении содружественного косоглазия // Веста, офгальмол., 1979. № 4.-С. 33-35.

6. Аветисов Э.С. Кащенко Т.П. Бинокулярное зрение. Клинические методы исследования //В кн.: Клиническая физиология зрения. М.: Изд-во, АО Русомед, 1993 С. 199-209.

7. Аветисов Э.С., Глухорев К.К., Котлярский А.М., Смольянинова И.Л., Худобердыев АР. Особенности монокулярных и бинокулярных движений глаз при фиксации неподвижной точки /В кн. :Система бификсации в норме и патологии М.,1979 С.34-55.

8. Ананин В.Ф. Аккомодация и близорукость М.: Биомединформ, 1992,-136 с.

9. Ананин В.Ф. Механизм близорукости М.: Биомединформ, 1996 - 56 с.

10. Анохин ПК.Теория функциональной системы / В кн.:Общие вопросы физиологических механизмов. Анализ и моделирование биологических систем. М., 1970.-С.641.

11. Аргамонов И.Д. Иллюзии зрения,- М.: Наука, 1964 -102 с.

12. Базиян Б.Х. Центрально-периферические механизмы зрительного подавления при движении глаз у животных и человека: Автореф. дис. д-ра биол. наук М., 1993.48 с.

13. Баголини Б. Некоторые аспекты анормального бинокулярного зрения при эзотропиях с малым углом // Сб.: Нарушение бинокулярного зрения и методы его восстановления. -М, 1980.-С. 20-29.

14. Балонов Л.Я. Последовательные образы: Физиология, фармокология, клиника. Л., 1971,-214 с.

15. БарановскийВ.В. К вопросу об оценке изменений в абсолютной удаленности //В кн.: Проблемы физиологической оптики. М.;Л., 1958, т. 12 - С. 239-245.

16. Барановский В.В. К вопросу об оценке абсолютной удаленности предметов // В кн.: Проблемы физиологической оптики. М. ;Л., 1955, т. 2.- С. 56-61.

17. Батуев A.C., ЧеренковаЛ.В., Куликов Т.А., Юнатов Ю.А. Роль различных кортикальных областей в зрительно-моторной координации // Сб.: Сенсорные системы: Зрение. Л., 1982.-С. 101-111.

18. Беяостотский Е.М. Диагностика и лечение содружественного косоглазия на современном этапе знаний М.: Медгиз, i960 -134 с.21 .Беркли Д. Сочинения М.: Мысль, 1978 - 556 с.

19. Берншгейн НА Очерки физиологии движений и физиологической активности. М., 1966.-213 с.23 .Берниггейн НА Две функции рецепции // В кн.: Хрестоматия по ощущению и восприятию-М, 1975,-С. 28-35.

20. Бехтерев В.М. Объективная психология М.: Наука, 1991.- 480 с.25 .Богословский АИ. Клиническая электрофизиология зрительной системы в практике офтальмологии // Вест. Офгальмол., 1982. № 6. С. 56-63.

21. Бурый Г.В. Нешумова Н.Ф. Особенности пространственного восприятия движущихся объектов // Тр./ ВНИИ техн. Эстетики, 1976, вып. 11.- С. 39-58.

22. Вавилов С.И. Глаз и солнце.- М.: Наука, 1982 -125 с.

23. Валюс H.A. Стереоскопия,- М.: Изд-во АН СССР, 1962,- 397 с.

24. Волков В.В. Мышечно-адаптивный механизм миопизации глаза у школьников // Сб.: Патогенез близорукости, профилактика ее прогрессирования и осложнений М., 1990-С. 20-24.

25. ЗО.Вудвортс P.C. Зрительное восприятие глубины. // В кн.: Хрестоматия по ощущению и восприятию,- М, 1975,- С. 302-345 .31 .Гельмголъц Г. О восприятии вообще // В кн.: Хрестоматия по ощущению и восприятию,- М., 1975,-С. 61-86.

26. Гельмгольц Г. О зрении,- С.-Пб., 18%. -152 с.

27. Геринг Э. Пространственное чувство и движение глаз /Руководство к физиологии // Под. ред. Л.Г.Германа.- СПб., Т.3.4.1.1879,- С. 520-916.

28. Гибсон Дж. Экологический подход к зрительному восприятию.- М.: Прогресс, 1988462 с.

29. Глезер В.Д. Роль конвергенции в стереоскопическом зрении // Биофизика, 1959. т. 4, №3,-С. 329-335.

30. ЗбГлезер В.Д. Зрение и мышление,- Л.: Наука, 1985.- 246 с.

31. Горгиладзе Г.И., Брянов И.И., Юганов Е.М. Космическая болезнь // В кн.: Физиологические проблемы невесомости М.: Медицина, 1990 - С. 198-215.

32. Гранит Р. Основы регуляции движений / пер. с ант.,- М.: Мир. 1973.- 367 с.

33. Грегори Р.Л. Глаз и мозг: психология зрительного восприятия (Пер с англ)- М.: Прогресс, 1970,- 270 с.

34. Гушик И.Н. Механизмы нарушения пространственного зрения при проприоцептив-ном дефиците экстроокулярных мышц. Автореф. дис. д-ра биол. наук. Иркутск., 1994-41с.

35. Дашян СБ. Релаксационно нагрузочный способ в диагностики и диплоптическом лечении косоглазия. Афгореф. дис. канд. мед. наук. М., 1990 - 20 с.

36. Дектярева Н.М. Изучение состояния отношения: аккомодативная конвергенция/аккомодация // Офгальмол. ж., 1983. № 5 С. 286-288.

37. Добромыслов А.Н. Преимущество диплогггическихупражнении // Сб.: Нарушение бинокулярного зрения и методы его восстановления. М., 1980,- С. 138-140.

38. Ефимов С.Е. Стереоскопическое пространство и его характеристики // В кн.: Вопросы нейроофгальмологии Харьков, 1962 - т. 10.- С. 81-142.

39. Каменщиков Ю.В. Роль конвергенции в восприятии удаленности при посадке самолетов // Сб.: Тездокл. 5-го совещ. по физиол.оптике.- М.; Л., 1966,- С. 56.

40. Кауфман Л., Рок И. Иллюзия "луны у горизонта" // В кн.: Восприятие. Механизмы и модели,- М.: Мир. 1974,- С. 262-274.

41. Коган А.И. Роль компенсации в работе сенсорно-двигательного аппарата // В кн.: Проблемы физиологической оптики Л., 1967- т.14 - С. 61-76.

42. Коган А.И. Бинокулярная система и восприятие трехмерного пространства // В кн.: Физиология сенсорных систем,- Л., 1971. С. 7-18.

43. Костелянец Н.Б., Мироненко И.А. Об оценке размера на пороге обнаружения объекта // Физиология человека. 1981.-Т.7. №2.-С. 318-323.

44. Котлярский А.М.,Моченов В.А, СмольяниноваИЛ., Вельский М.А. Методика регистрации бинокулярных движений глаз // В кн.: Система бификсации в норме и патологии-М, 1979.-С. 7-18.

45. Котлярский А.М. Функционально-системный анализ бинокулярного зрения: Автореф. дис. д-рабиол.наук- М., 1982,-66с.

46. Кравков СБ. Глаз и его работа,- М; Л.: Изд-во АН СССР, 1950.-531с.

47. Кроль В.М. Организации многоканальных, специфических афферентных проекций взрительной коре мозга кошки. Дис.канд. биол. наук М., 1968 -147 с.

48. Кропман И.Л. Физиология бинокулярного зрения и расстройство его при содружественном косоглазии Л.: Медицина, 1966 - 266 с.

49. Ланг И. Микротропия // Сб.: Нарушение бинокулярного зрения и методы его восстановления. М,1980,- С. 14-20.

50. Леонтьев АН. Об одном феномене пространственного восприятия (Эффект лупы) // Вопросы психологии 1975. № 5,- С. 13-18бЗЛеушина Л.И. Зрительное пространственное восприятие,-Л.: Наука, 1978. -175 с.

51. Матюшкин Д.П., Шилова Н.В. Вызванные потенциалы коры головного мозга кошек при раздражении глазодвигательных нервов и офтальмологических ветвей тройничного нерва//Физиол. Журн. СССР им.И.М.Сеченова, 1966.-т. 52. № 3,- С. 236-242.

52. Меерсон Ф.З. Защитные эффекты адаптации и некоторые перспективы развития адаптационной медицины //Успехи физиологических наук. 1991 -т. 22. № 2.-С. 52-89.71 .Мешман В.Ф. Влияние вестибулярного аппарата на зрительный анализатор.- М.: Наука, 1986,-110с.

53. Могилев Л.Н. Механизмы пространственного зрения,- Л.: Наука 1982 111с.

54. Мясников В.И., Козеренко О.П., Богдашевский Р.Б. Психологическая надежность космонавтов в полете // В кн.: Космическая биология и медицина. М.: Наука, 1987 С. 8893.

55. Невская А.А. Стререоскопическое зрение // В кн.: Сенсорные системы. Л., 1977.-С. 37-64.

56. Нейссер У. Зрительные процессы //В кн.: Восприятие. Механизмы и модели. М.: Мир. 1974.-С. 253-261.

57. Павлов И.П. Избранные труды М., 1954 - 419 с.

58. Петров А.П., Зекин Г.М. Изображение на сетчатках глаз как источник информации о положении глаз в орбитах и бинокулярные механизмы организации зрительного пространства// Физиология человека 1976 т.2. № 6. - С. 932-938.

59. Пигассу-Альбуи Р. Бинокулярные сенсорные отношения при сходящемся и расходящемся косоглазии: принципы лечения // Сб.: Нарушение бинокулярного зрения и методы его восстановления. М., 1980,- С. 35-39.

60. Пилипейченко Ю.Г. Сталин В.В. Стереоэффект без ретинальной диспаратности? // Веста. МГУ, Психология.-М.: Изд-во МГУ, 1978. № 1.- С. 63-69.

61. Подвигин Н.Ф., Макаров Ф.Н., Шелепин Ю.Е. Элементы структурно-функциональной организации зрительно-глазодвигательной системы Л.: "Наука", 1986,- 252 с.

62. Поспелов В.И. К теории бифовеального слияния // Тез.докл. Ш Всесоюзной конференции по актуальным вопросам детской офтальмологии (г. Суздаль, 23-24 янв. 1989 г.) -М., 1989.-С. 299-301.

63. Рожкова Г.И., Плосконос Г.А. Множественность механизмов бинокулярного синтеза и их избирательное нарушение при косоглазии // Сенсорные системы. -1988 т.2. № 2. -С. 167-176.

64. Рычков И.Л. Пространственное зрение человека и животных,- Изд-во Иркутского университета, Иркутск, 1990,- 216 с.

65. Садовникова А.М. Роль проприоцептивной сигнализации экстраокулярных мышц в пространственном зрении у рыб. Афгореф. дис канд. биол. наук. Иркутск, 1995.-20с.

66. Сенякина А.С. Глазодвигательные и сенсорные нарушения при врожденном косоглазии, их диагностика и лечение. Автореф. дис. д-ра мед. наук. Одесса, 1980 27 с.

67. Сергиевский Л.И. Содружественное косоглазие и гетерофория: профилактика, диагностика, лечение без операций М., 1951.- 244 с.

68. Ю2.Сетангогаи Я., Арбиб М. Концептуальные модели нервной системы,- М.: Мир, 1976198 с.103 .Сеченов И.М. Физиология органов чувств, зрение. С-Пб., 1867. -344 с.

69. Ю4.Сеченов ИМ. Избранные произведения. T.I., Физиология и психология-М.: Изд-во АН СССР, 1952,-772 с.

70. Ю5.СкребицкийВ.Г. Регуляция проведения возбуждения в зрительном анализаторе-М.: Медицина, 1977-160 с.

71. Ю8.Сомов Е.Е. Методы офгальмоэргономики Л.: Наука, 1989.-157с.

72. Ю9.Сомов Е.Е. Введение в клиническую офгальмологию.С.-Пб.: Изд- во ПМИ, 1993-199с.

73. Ю.Сомов Е Е., Маревский В.А,- Устройство для определения расстояния между зрачками // Автор. Свид. СССР № 978822.

74. Справочник по офтальмологии.- Под.ред.Э.С. Аветисова.-М.:Медицина, 1978376 с.

75. Судаков К.В. Информационный принцип в физиологии: анализ с позиции общей теории функциональных систем// Успехи физиол. Наук. 1995, т.26, № 4.- С. 3-27.

76. Тарасцова М.М. Диплоптическое лечение содружественного косоглазия у детей раннего и дошкольного возраста: Автореф. дис. д-ра мед. наук. М., 1985,- 26 с.

77. Тарасцова М.М. Система лечения содружественного косоглазия у детей раннего и дошкольного возраста // В кн.: Офгальмоэргономика и оптометрия- М., 1988. С. 116-121.

78. Филин В.А. О механизме непроизвольных скачков и их роль в зрительном процессе // В кн.: Моторные компоненты зрения. -М., 1975. -С. 61-101.

79. Хананашвили М.М. Эксперементальное исследование центральных механизмов зрительной функции. - JI. : Медгиз, 1962.-180 с.

80. Хубер А. Нейрофизиология бинокулярного зрения и стереопсиса // Сб: Нарушение бинокулярного зрения и методы его восстановления. -М., 1980 С. 30-34.

81. Хьюбел Д. Визел Д. Центральные механизмы зрения // В кн.: Мозг : /пер.с анг. -М., 1982.-С. 167-197.121 .Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение./пер.с анг. М.: Мир, 1990 - 239 с.

82. Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность нервной системы.-Л.: Наука, 1969 391 с.

83. Шомон П. Сенсорная гипотеза о страбизме и корреспонденции сетчаток // Сб.: Нарушение бинокулярного зрения и методы его восстановления. М., 1980. - С. 52-54.

84. Alves da Silva О. Oculomotor disturbances induced by proprioception. /Дп: European Strabis mological Association, Association Française de Strabologie., Nancy, 1996. P.35.

85. Aslin R.N., Jackson R.W. Accommodative convergence in young infant development of a synergetic sensory motor system // Can. J. Psychol. 1979. N. 33. P. 222-231.

86. Ophthalmol. 1994. Vol. 232. N. 12. P. 737-44

87. Batini C., Horcholle-Bossavit J. Visual and proprioceptive interaction in neurons of the sup erior colliculus // Neurosci Lett. 1978. Supp. 1. N.l. P.368.

88. Barlow HB. Reconstructing the visual image in space and time // Nature. 1979. Vol. 279. N. 5710. P. 189-190.

89. Bielschowsky A. Application of the after image test in the investigation of squint // Arch. Of ophthalmol. 1937. N. 17. P. 408-419.

90. Bielschowsky A. Der Sehact bie Störungen im Bewegungsapparat der Augen. // Bethe, AJHndb. d. Physiol. 1931. Bd. 12. Abt 2. S. 1085-1112.

91. Buisseret P.Influence of extraocular muscle proprioception on vision. Physiol-Rev. 1995. Vol . 75. N. 2. P. 323-328

92. Buir D.C. Sensitivity to spatial phase //VisionRes. 1980. Vol. 20. N. 5, P. 391-396.

93. Buser P., Imbert M. Vision. Neurophysiologie fonctionnelle, Vol. IY.-Hermann, Paris, 1987, 505 p.

94. Campos E.C. Update on strabismus and amblyopia// Acta-Ophthalmol-Scand. 1995. Vol. 73 . Suppl. 214: P. 17-25.

95. Chaumont P. Le scotome d'inhibition en vision binoculaire dans le strabisme convergent // ' Bulletin des Sociétés d'Ophtalmologie de France. 1988. Vol. 88. N.12. P.1393-1396.

96. Chaumont P. L'inhibition a la relecture de Hamburger // Journal Français d'Orthoptique. 1995. N. 27. p. 27-36.

97. Chaumont P. Aspects subjectifs dOun strabisme ou le strabisme vu sous un autre angle.-Metz. 1993.- 86 p.

98. Conewijn H, Erkelens CJ. Binocular eye movements and the perception of depth. // In: Eye movements and their role in visual and cognitive processes. (Ed. E.Kowler). Elsever, Amsterdam, 1990. P. 213-261.

99. Corsi M.; Sodi A.; Salvi G.; Faussone-Pellegrini M.S. Morphological study of extraocular mu scle proprioceptor afteractions in congenital strabismus // Ophthalmologics 1990. Vol. 200. N. 3. P. 154-163.

100. Crone R.A. A noncyclopean diagram of binocular vision in strabis-mology // Graefes-Arch-Clin-Exp-Ophthalmol. 1988. Vol. 226. N. 2. P. 113-116.

101. Ciippers C. Modeme Schielbehandlung//Klin. Monatsbl. F. Augenh. 1956, Bd. 129. N. 5.1. S. 579-604.

102. Demer J.L., von Noorden G.K., Volkow N.D., Gould KJL.Brain activity in amblyopia // Am. OrthopL J. 1991. N. 41. P. 56-66.

103. Demer J.L., von Noorden G.K., Volkow N.D., Gould K.L. Imaging of cerebral blood flow and metabolism in amblyopia by positron emission tomography // Am. J. Ophthalmol. 1988. N. 105. P. 337-347.

104. De Valois R.L., De Valois KX. Spatial vision // Annu. Rev. Psychol. Palo Alto, Calif. 1980, Vol. 31. P. 309-341.

105. Donaldson LM.L., Long A.S. Interactions between extraocular proprioceptive and visual signals in the superior colliculus of the cat// J. Physiol.Gr.BriL 1980. Vol. 298. P. 85-110.

106. Donaldson I.M.L., Dixon R.A. Excitation of units in the lateral seniculate and contiguous nuclei of the cat by stretch of extrinsie ocular muscles // Exp.Brain Res. 1980. Vol. 38, N. 3. P. 245-255.

107. Duke-Elder S. System of ofthalmology. Vol. IY The Physiology of the eye and of vision.-London, "Henry Kimpton", 1968.- 734 p.

108. Duke-Elder S. System of ofthalmology. Vol. YI, Ocular motility and strabismus.- London, "Henry Kimpton", 1973.- 873 p.

109. Ebenholtz S.M., Fisher S.K. Distance adaptation depends upon plastisity the oculomotor control system //Perception and Psychophysics. 1982. Vol. 31. N. 6, P. 556-560.

110. Erkelens C J., Steen J., Steiman R.M., Collewijn H. Ocular vergence under natural condition s I Continuous changes of target distance along the median plane //Roc. Roy. So London. B. 1989. Vol. 236. N. 1285. P. 417-440.

111. Erkelens C J., Steiman R.M., Collewijn H. Ocular vergence under natural conditions ILGaze shifts between real targets differing in distance and direction // Roc. Roy. Soc. London. B. 1989 . Vol. 236. N. 1285. P. 441-465.

112. Erkelens C.J., CollewijnFL Control of vergence: gading among disparity inputs by voluntary target selection//Exp.Brain Res. 1991. Vol. 87. N. 3. P. 671-678.

113. Garg R., Menon V., Prakash P. Proprioceptive reflexes in exodeviations // Indian

114. J-Ophthalmol. 1988. Vol. 36. N. 4. P. 168-170.

115. Gauthier G.M., Nommay D., Vercher J.L. The role of ocular muscle proprioception in visual localization of targets //Science. 1990. Vol. 249 (4964). N. 7. P. 58-61.

116. Gauthier G.M., Nommay D., Vercher JL. Ocular muscle proprioception and visual localization of targets in man // Brain. 1990. Vol. 113.N. 12.P. 1857-1871.

117. Gauthier G.M, Vercher J.L., Blouin J. Egocentric visual target position and velocity coding: role of ocular muscle proprioception // Ann-Biomed-Eng. 1995. Vol. 23. N. 4.1. P. 423-435.

118. Gracis G.P. Mesure de la torsion statique //Journal Français d'Qrthoptique. 1995. N. 27.1. P. 57-62.

119. Gracis G.P., Gattini G., Flore D. Etude de la dynamique oculaire avec les grilles de Gracis // Journal Français d'Qrthoptique. 1995. N. 27., P. 189-200.

120. Graves AJL.,Trotter Y., Fregnac Y. Role of extraocular muscle proprioception in the development of depth perception in cats //J.Neurophysiol. 1987. Vol.58. N. 4. P. 816-831.

121. Gregory R.L. Eye and brain, the psychology of seeing.- New York, Toronto, 1966.270 p.168FisherNF. Binocular vision//J-Pediatr-Ophthalmol-Strabismus. 1988. Vol. 25. N. 5.1. P. 212-220.

122. Hllenz M. Reponses in the brainstem of the cat to stretch of extrinsic ocular muscles // J. Physiol. 1955. Vol. 128. P. 182-199.

123. Foley J.M. Binocular depth mixture//Vision Res. 1976. Vol. 16. N. 11. P. 1263-1267.171Franceschetti A. Le rapport AC/A // Journal Français d'Qrthoptique. 1971. N. 3. P. 7-32.

124. Hain T.C., Zee D.S. Vergence. In: Neurological organization of ocular movement // Bulletin Société Belge d'Ophtalmologie. 1990. Vol. 237. P. 144-161.

125. Hering E. Die Lehre von binocular Sehen. Leipzig, 1869.218 S.

126. Hershenson M. Size distance invariance: kinetic invariance is different from static invariance //Percept and psichophis. 1992. Vol. 51. N. 6. P. 541-548.

127. Jampolsky A. Consequences of retinal image clarity versus occlusion (absent) versus diffusion // Trans-Am-Ophthalmol-Soc. 1994. N. 92. P. 349-376.

128. Javal LE. Manuel du strabisme .-G. Masson, Éditeur, Paris, 1896.- 372 p.

129. Jeanrot N. -.Vision binoculaire et stéréoscopie. Journal Français d'Orthoptique., 1995,27, p. 21-25.

130. Jeanrot N. Jeanrot F. Manuel de strabologie pratique. (Aspects cliniques et therapeutiques)-Masson., Paris, 1994, -172 p.

131. North-Am. 1993. Vol. 40. N. 4. P. 737-752. 185JLennerstrand G. Central motor control in concomitant strabismus // Graefes-Arch-Clin-Exp

132. Mawas L.,J., Mawas E., Weiss J.-B. Dix siècles de diplopie physiologique d'Al Hasen à nos jours (présentation d'instruments) //Bull. Soc. Opht France. 1981. LXXXL N. 3.1. P. 281-286.

133. Maraini G., Pasino L. Development of binocular vision early convergent strabismus after orth ophoria//Brit. Journ. Ophthal. 1965. Vol. 49. P. 154.

134. Metzger W. Gezetze des sehens.- Frankfurt/M. 1975.- 676 S.

135. Müller J. Zur verleichenden die Physiologie des Gesichtsinnes des Menschen und der Thire. Leipzig, 1826. Цит по Кропман И.JI. Физиология бинокулярного зрения и расстройство его при содружественном косоглазии,- Л.: Медицина, 1966 266 с.

136. Nelson J J. Globality and stereoscopie fusion in binocular vision.- J. Theor. Biol. 1975, v.49 p. 1-88.

137. Nooirlen O.K. von. Strabismus (Annual Review)//Arch. Ophthalmol. 1970. N. 84. P. 103-122.

138. Noorden G.K. von., Dowling J.E., Ferguson D.C. Experimental amblyopia in monkeys. I. Berhavioral studies of stimulus deprivation ambliopia //Arch.Ophthalmol. 1970. N. 84.1. P. 206-214.

139. Noorclen G.K. von., Dowling J£. Experimental amblyopia in monkeys. H. Berhavioral studie s in strabismic ambliopia// Arch.Ophthalmol. 1970. N. 84. P.215-220.

140. Panum P.L, Physiologische Untersuchungen uber das Sehen mit zweiAugeg, Kiel, 1858cit, in Metzger W. Gezetze des sehens., Franldurt/M. 1975.- 676 S. 199Parinaud H. Le strabisme et son traitement. - Doin, Paris, 1897.- p. 14. Cit Chaumont P.

141. Semlow J., Heerema D. The synkinetic interaction of convergence accommodation and accommodative convergence // Vision Res. 1979. Vol. 19. N. 11. P. 1237 1242.

142. Semlow J., Hung GX. Binocular intraction of veigence components // Amer. J. Optom. And Physiol. Opt 1980. Vol. 57. N. 9. P. 559-565.

143. Siebek R. Akkommodation und binocularer sehakt: Der synergismus der Funktionen des Tief sehens.-Halle: Maikold, 1957.-100 S.

144. Singer W., Gruenau M.V., Rauschecker J. Requirements for the disruption of binocularity in the visual cortex of stabismic kittens // Brein. Res. 1979. Vol. 171. N. 3. P. 536-540.

145. Shenington C.S. Observations on the sensual role of the proprioceptive nerve-supply of the extrinsic ocular muscles // Brain. 1918 .Vol. 41. P. 322-343.

146. Steinbach M J. Proprioceptive knowledge of eye position// Vision Res. 1987. Vol. 27.1. N. 10. P. 1737-1744.

147. Towle V.L., Harter MJR., Pnevie FH. Binocular interaction of orientation and spatial freeque ncy channels: Evoked potentials and observer sensitivity // Percept and Psychophys. 1980. Vol. 27. N. 4. P. 351-360.

148. S.Trendelenburg W., Drescheer K. Über die Grenzen der beidangigen Tiefenwahrnemung und doppelbildwahmemung //Z. Biol. 1926. N. 84. S. 427-435.

149. Trotter Y., Eregnac Y., Buisseret P. Periode de sensibilité du cortex visuel primaire du chat a la suppression unilaterale des affenences proprioceptives extraoculaires //Acad. Sei. 1981. Vol. 293. N. 4. P. 245-248.

150. Trotter Y., Fregnac Y., Buisseret P. The period of susceptibility of visual cortical binocularity to unilateral proprioceptive deafferentation of extraocular muscles // Journal of Neurophysiology. 1987. Vol. 58. N. 4. P.795-815.

151. Trotter Y., Celebrini S., Stricanne B., Thorpe S., Imbert M. Modulation of neural stereopic processing in primate area V1 by the viewing distance // Science. 1992. Vol. 257.1. N. 5074. P. 1279-1281.

152. Trotter Y. Bases neuronales de la perception visuelle tridimensionneiie chez le primate // Journal Français d'Orthoptique. 1995. N. 27. P. 9-20.

153. Trotter Y.- Cortical representation of visual three-dimensional space // J. Perception. 1995. Vol. 24. N.3. P. 287-298.

154. Tschermak A., HoeferP. Uber binoculars Tiefenwahrnehmung auf Grund von Doppel-bildern// Pflugers Arch. ges. Physiol. 1903. Bd. 98. S. 299-321.

155. Vital Durand F. Le nouveau carnet de santé et l'examen de vision du 9ème mois //Journal du club tropique "Vision et strabisme". 19%. N. 13. P. 5-7.

156. Whitteridge D. A separate afferent nerve supply from the extraocular muscles of goats // Quart JExp. Physiol. 1955. N. 40. P. 331-336.