Систематика и цитогенетика кокцид (Homoptera: Coccinea) Европейской части России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Гаврилов, Илья Александрович

• Гаврилов, Илья Александрович
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Гаврилов, Илья Александрович

Введение.

Структура диссертации.

Систематический указатель видов.

Глава 1. Материалы и методы.

Глава 2. Общая морфология.

Глава 3. Образ жизни и особенности распространения.

Глава 4. Особенности размножения и индивидуального развития.

Глава 5. Описания новых таксонов и ревизии.

5.1. Perystrix Gavrilov, 2004.

5.2. Nudicauda gen.n.

5.3. Longicoccus divnogoricus Gavrilov, 2003.

5.4. Fonscolombia butorinae Danzig et Gavrilov, 2005.

5.5. Ревизия безногих мучнистых червецов фауны России и сопредельных стран и описание Antonina evelynae Gavrilov, 2003.

5.6. К таксономии некоторых видов рода Rhizoecus Kttnckel d'Herculais.

Глава 6. Общая цитогенетика кокцид.

6.1. Голокинетические хромосомы и особенности мейоза.

6.2. Хромосомные числа.

6.3. В-хромосомы.

6.4. Генетические системы.

6.4.1. XX-X0.

6.4.2. 2п-2п (дипло-диплоидия).

6.4.3. п-2п (гапло-диплоидия).

6.4.4. Системы, характеризующиеся гетерохроматинизацией одного гаплоидного набора хромосом - Lecanoid, Comstockiella, Diaspidid.

6.4.5. Гермафродитизм.

6.4.6. Партеногенез.

6.5. Сводная таблица 1. Хромосомные числа и генетические системы кокцид мировой фауны.

6.6. Двойное оплодотворение.

Глава 7. Цитогенетика отдельных таксонов.

Глава 8. Эволюция генетических систем и кариосистематика.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Систематика и цитогенетика кокцид (Homoptera: Coccinea) Европейской части России»

В таксономическом плане кокциды представляют собой группу в ранге подотряда Coccinea или надсемейства Coccoidea (в понимании разных авторов), входящую в состав равнокрылых хоботных насекомых (Homoptera). Число номинальных видов кокцид превышает 7500 в мировой фауне. В этой сравнительно небольшой группе, единственной среди свободноживущих наземных животных, совершился эволюционный переход к полностью неподвижному образу жизни самок. Вероятно, именно это событие сыграло решающую роль в приобретении кокцидами целого ряда своеобразных, нередко уникальных морфо-анатомических, физиологических и цитогенетических особенностей. Внешний облик многих видов кокцид настолько специфичен, что даже профессиональные энтомологи зачастую принимают этих насекомых за плодовые тела грибов, болезненные выросты растительных тканей, кусочки коры и т.п. Однако, такой облик характерен только для самок. Важная черта биологии кокцид - резкий половой диморфизм. Самцы известны далеко не у всех видов, они, как правило, значительно меньше самок, подвижные, крылатые, имеют типичное для насекомых расчленение тела на хорошо выраженные отделы - голову, грудь, брюшко. Взрослые самцы не питаются и живут всего несколько часов, реже — дней. В связи с этим систематизирование и определение кокцид основаны почти исключительно на признаках взрослых самок, морфология которых при своей необычности отличается еще и удивительным разнообразием, перекрывающим таковое у гораздо более крупных по числу видов таксонов насекомых. Не менее разнообразны и удивительны, зачастую уникальны цитогенетические механизмы, определяющие развитие и размножение кокцид. Это и принципиально разные способы определения пола, и гетерохроматинизация отцовского (редко - материнского) набора хромосом с его элиминацией или без таковой в раннем эмбриогенезе самцов, редчайший среди насекомых пример гермафродитизма, своеобразное «двойное оплодотворение», многочисленные формы партеногенеза и т.д.

Специальные таксономические и цитогенетические исследования фауны кокцид Европейской части России были начаты мною 9 лет назад по следующим соображениям. Во-первых, фауна рассматриваемой территории представлена коллекционными сборами значительно слабее, нежели фауна прилегающих регионов - бывших южных республик СССР. Во-вторых, интенсивность таксономических исследований по кокцидам Палеарктики в последние десятилетия сильно снизилась в связи с тем, что иностранные коллеги заняты изучением главным образом тропической фауны, а кокцидологи из бывших социалистических стран и республик отошли от дел. В третьих, по литературным данным, сравнительно давно были известны уникальные особенности цитогенетики кокцид, полученные опять же при изучении тропических и субтропических форм. Огромная же палеарктическая фауна кокцид была практически не затронута цитогенетическими исследованиями. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Сбор материалов в наименее изученных регионах европейской части России - в Средней полосе и в Поволжье.

2. Выяснение видового состава кокцид европейской части России на основе собственных сборов и материалов коллекции Зоологического института РАН.

3. Составление определительных ключей для всех видов, родов и семейств, представленных на рассматриваемой территории.

4. Ревизии отдельных групп и оценка диагностической ценности различных морфологических признаков (преимущественно для наименее изученного семейства Pseudococcidae).

5. Установление хромосомных чисел и изучение кариотипов кокцид из разных семейств и родов, представленных на территории европейской части России.

6. Выявление разнообразия генетических систем кокцид фауны региона.

7. Выяснение возможности применения цитогенетических данных для целей систематики.

Научная новизна.

Впервые составлены список и определитель кокцид фауны европейской части России. 5 видов и 2 рода описываются как новые для науки. 19 видов и 4 рода указываются впервые для региона, из них 13 видов новых для фауны России. Всего в определителе рассматриваются 293 вида из 105 родов, 9 семейств. Из этого числа, 60 видов, известных пока только из сопредельных территорий, включены в определитель провизорно.

Выявлен новый для Палеарктики карантинный вредитель - Rhizoecus mexicanus (Hambleton).

Цитогенетически изучены 39 видов из 32 родов, 9 семейств (табл. 2). Семейство Kermesidae, подсемейство Asterolecaniinae (сем. Asterolecaniidae s. 1.), рода Orthezia (сем. Ortheziidae), Fonscolombia, Heterococcus, Eumirococcus, Mirococcus (сем. Pseudococcidae), Greenisca (сем. Eriococcidae), Acanthopulvinaria, Eriopeltis, Eupulvinaria, Rhizopulvinaria, Luzulaspis (сем. Coccidae) и ряд видов из других родов и семейств изучены впервые.

Впервые установлены генетические системы кокцид палеарктики: ХХ-ХО, 2п-2п, Телитокия, Lecanoid (леканоидная), Comstockiella (комстокиоидная), Diaspidid (диаспидоидная).

Впервые подготовлен всесторонний обзор цитогенетики кокцид мировой фауны.

Впервые составлена сводная таблица хромосомных чисел и генетических систем кокцид мировой фауны (465 видов, 182 рода, 15 семейств).

Теоретическая и практическая ценность работы.

Приведенные в работе данные могут использоваться в различных прикладных отраслях, связанных с подавлением вредных или разведением полезных видов кокцид.

Определитель является основой для научного определения кокцид рассматриваемого региона и сопредельных территорий и изучения локальных фаун, а также для исследований по биоразнообразию.

Обнаружение нового вредителя (Rhizoecus mexicanus) имеет большое значение для карантинных мероприятий по защите растений.

Обзор цитогенетики кокцид и кариологические данные по отдельным таксонам имеют общебиологическое значение, раскрывая на примере кокцид суть таких явлений как гетерохроматинизация, определение пола, партеногенез, двойное оплодотворение и т.д. Проведенные обобщения позволяют использовать материалы диссертации для преподавания биологии в различных высших учебных заведениях, что особенно актуально для отечественной высшей школы, в программах которой уникальные явления цитогенетики кокцид до последнего времени не были отражены.

Сводная таблица хромосомных чисел и генетических систем кокцид мировой фауны имеет большое значение для международного кокцидологического сообщества, особенно в свете расширяющихся молекулярных исследований по кокцидам.

Публикация и апробация результатов.

По теме диссертации опубликованы 7 статей, тезисы 3-х докладов и 1 методическое пособие; еще 2 статьи находятся в печати. Материалы исследований докладывались на X Межународном кокцидологическом съезде в Турции (Адана, апрель 2004), на конференции «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, июнь 2004), на отчетной сессии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, апрель 2004).

Благодарности.

Подготовка и написание настоящей диссертации были бы невозможны без помощи многих людей. Я особенно благодарен руководителям своей аспирантской работы - Е.М. Данциг и В.Г. Кузнецовой и руководителю дипломного проекта -А.К. Буториной; сотрудникам лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН, особенно Э.П. Нарчук, И.М. Кержнеру, А.Ф. Емельянову, Б.А. Коротяеву, консультировавших меня по различным вопросам; своим друзьям - Д.А. Дмитриеву, помогавшему мне в самых разных ситуациях, А.И. Халаиму, постоянно консультировавшему меня по компьютерным вопросам, Н.Н. Юнакову, собиравшему для меня материал по тепличным кокцидам; иностранным коллегам -D. J. Williams (Музей естественной истории в Лондоне), D. Matile-Ferrero (Музей естественной истории в Париже), D. Miller (Смитсониевский музей, США), М. Jansen (управление карантинной инспекцией Нидерландов) и др. за рецензирование моих статей, посылку типовых материалов и консультации по таксономии ряда видов; сотрудникам Воронежского Университета (особенно Е.Н. Животовой, В.А. Агафонову, В.Д. Логвиновскому, В.Б. Голубу, О.П. Негробову, Н.Н. Тульновой, М.Н. Назаровой, Л.С. Мурой, А.А. Прокину), заповедников Дивногорье (особенно М.В. Чернобыловой), Галичья Гора (особенно М.Н. Цурикову), Кавказского заповедника (особенно Б.С. Туниеву); сотрудникам библиотек ВГУ, Зоологического и Цитологического институтов РАН.

Работа была поддержана грантами РФФИ 04-04-49411-а и 04-04-81-026-Бел2004а, а также грантом Института Общей Генетики РАН «Динамика генофондов растений, животных и человека».

Структура диссертации

Стержневой частью диссертации является Определитель кокцид европейской части России (далее: Определитель), содержащий в себе оригинальные ключи, морфологические характеристики, данные по образу жизни и особенностям распространения около 300 видов. К сожалению, в связи с большим объемом Определителя я вынужден был отнести его в приложение, сопроводив ссылками на данные Определителя все остальные части диссертации и поместив в начале работы систематический список видов. Главы Общая Морфология, Образ жизни и особенности распространения являются по сути дела ключом к самому Определителю и в сжатом виде дают представление об основных морфо-анатомических и экологических характеристиках группы.

В главе Особенности размножения и индивидуального развития конспективно рассматриваются основные общие сведения о процессах размножения и развития, которые в дальнейшем более детально рассматриваются на цитогенетической основе; особое внимание уделяется проблеме яйцеживорождения.

Глава Описания новых таксонов и ревизии дает развернутый анализ отдельных таксонов по отношению к их описанию в Определителе. Кроме того, в ревизиях, обсуждаются также и виды, не относящиеся к фауне европейской части России, но близкие в таксономическом плане к видам, описанным мною из региона исследования.

В главе Общая цитогенетика кокцид дается анализ генетических систем кокцид мировой фауны, дополненный и осмысленный на основе собственных данных, полученных при изучении цитогенетических особенностей палеарктических кокцид (Глава Цитогенетика отдельных таксонов).

Последняя глава, Эволюция генетических систем и кариосистематика, рассматривает возможности использования цитогенетических данных для решения конкретных таксономических вопросов на уровне макро- и микросистематики.

Систематический указатель видов

Жирным шрифтом выделены роды и виды, новые для науки, фауны России или фауны региона; звездочкой * обозначены роды и виды, которые могут быть найдены на территории Европейской части России, но к настоящему времени не обнаружены из-за недостаточной изученности фауны]

Семейство Margarodidae Morrison, 1927

Подсемейство Monophlebinae Signoret, 1899. Триба Iceryini Cockerell, 1899.

Gueriniella Fernald, 1903.

G. serratulae (Fabricius, 1775).

Icerya Signoret, 1875.

I. purchasi Maskell, 1878.

Подсемейство Coelostomidiinae Morrison, 1927. Триба Marchalinini Morrison, 1927. Marchalina Vayssiere, 1923. M. hellenica (Gennadius, 1883).

Подсемейство Margorodinae Cockerell, 1899. Триба Xylococcini Pergande, 1898. *Xylococcus Low, 1883.

X. filiferus Low, 1883.

Триба Kuwaniini MacGillivray, 1921. *Kuwania Cockerell, 1903.

K. minuta Borchsenius, 1955.

Matsucoccus Cockerell, 1909. M. matsumurae Kuwana, 1905.

Steingelia Nassonov, 1908.

S. gorodetskia Nassonov, 1908.

Триба Margarodini Cockerell, 1899. *Dimargarodes Silvestri, 1938. D. mediterraneus {Silvestri, 1906).

Neomargarodes Green, 1914. *N.festucae Archangelskaja, 1935.

Porphyrophora Brandt, 1833. *P. minuta Borchsenius, 1949. P. polonica (Linnaeus, 1758).

Семейство Ortheziidae Amyot et Serville, 1843.

Arctorthezia Cockerell, 1902.

A. cataphracta (Shaw, 1794). *A. vardziae Hadzibeili, 1963.

Newsteadia Green, 1902.

N. floccosa (De Geer, 1778).

Orthezia Bosc d'Antic, 1784.

O. urticae (Linnaeus, 1758). *0. shirakensis Hadzibeili, 1963.

Ortheziola Sulc, 1895.

0. vejdovskyi Sulc, 1895.

Семейство Pseudococcidae Cockerell, 1905.

Триба Sphaerococcini Cockerell, 1899. Antonina Signoret, 1872. *A. transcaucasica (Borchsenius, 1949). A .nakaharai Williams et Miller, 2002. A. evelynae Gavrilov, 2003.

Chaetococcus Maskell, 1893.

Ch. sulcii (Green, 1934).

Ch. turanicus Borchsenius, 1949.

Ch. phragmitis (Marchal, 1909).

Триба Rhizoecini Williams, 1969. Rhizoecus Kunckel d'Herculais, 1878. Rh. pallidus Tereznikova, 1968. *Rh. vitis Borchsenius, 1949. *Rh. albidus Goux, 1942. Rh. halophilus (Hardy, 1868). Rh. parvus Danzig, 1985. *Rh. poltavae Laing, 1929. *Rh. tritici Borchsenius, 1949.

Триба Pseudococcini Cockerell, 1905. *Antoninella Kiritshenko, 1937. *A. inaudita Kiritshenko, 1937.

Atrococcus Goux, 1941.

A. furcatispinus (Borchsenius, 1937) (comb. п.).

A.jailensis (Kiritshenko, 1940) (comb. п.).

A. indigens (Borchsenius, 1949).

A. bejbienkoi Kozar et Danzig, 1976.

A. vashlovanicus (Danzig, 1998) (comb. п.).

A. halli (McKenzie et Williams, 1965) (comb. п.).

A. nanae (Schmutterer, 1957) (comb. п.).

A. achilleae (Kiritshenko, 1936).

A. cracens Williams, 1962.

A. paludinus (Green, 1921).

A. parvulus (Borchsenius, 1949).

Peliococcus Borchsenius, 1948.

P. chersonensis (Kiritshenko, 1936).

P. calluneti (Lindinger, 1912).

P. rosae Danzig, 2001. P. morrisoni (Kiritshenko, 1936). P. loculatus Danzig, 2001. P. marrubii (Kiritshenko, 1931). P. balteatus (Green, 1928). P. manifectus Borchsenius, 1949. *P. kimmericus (Kiritshenko, 1940). *P. salviae (Hadzibejli, 1963). P. turanicus (Kiritshenko, 1932). P. tritubulatus (Kiritshenko, 1940). *P. glandulifer Borchsenius, 1949.

Peliococcopsis Borchsenius, 1948.

P. priesneri (Laing, 1936). P. parvicerarius (Goux, 1937).

Trionymus Berg, 1899.

T. aberrans Goux, 1938. T. artemisiarum (Borchsenius, 1949).

T. levis Borchsenius, 1937.

T. subterraneus (Newstead, 1893).

T. perrisii (Signoret, 1875).

T. dactylis Green, 1925.

T. tomlini Green, 1925.

T. phalaridis Green, 1925.

T. orestes Williams, 1962.

T. turgidus (Borchsenius, 1949).

T. thulensis Green, 1931.

Balanococcus Williams, 1962. B. isfarensis (Borchsenius, 1949) (comb. п.). В. boratynskii Williams, 1962. B. singular is (Schmutterer, 1952). B. radicum (Newstead, 1895). B. hamberdi (Borchsenius, 1949) (comb. n). B. dagestanicus (Danzig, 1998) (comb. n). B. caucasicus Danzig, 1985. B. scirpi (Green, 1921).

Neotrionymus Borchsenius, 1948. N. monstatus Borchsenius, 1948. *N. cynodontis (Kiritshenko, 1932).

Dysmicoccus Ferris, 1950. D. multivorus (Kiritshenko, 1936). D. walkeri (Newstead, 1891).

Planococcus Ferris, 1950.

P. vovae (Nassonov, 1908). P.ficus (Signoret, 1875).

Polystomophora Borchsenius, 1948. *P. ostiaplurima (Kiritshenko, 1940). *P. oriental is Matesova, 1960.

Metadenopus Sulc, 1933.

M. festucae Sulc, 1933.

Rhodania Goux, 1935.

Rh. porifera Goux, 1935.

Pseudococcus Westwood, 1840. P. comstocki (Kuwana, 1902). P. viburni (Signoret, 1875).

Puto Signoret, 1875.

P. caucasicus Hadzibejli, 1956. P. pilosellae (Sulc, 1898). *P. superbus (Leonardi, 1907).

Fonscolombia Lichtenstein, 1877. F. tomlinii (Newstead, 1892). F. amnicola (Borchsenius, 1948). *F. europaea (Newstead, 1897). F. butorinae Danzig et Gavrilov, 2005.

Phenacoccus Cockerell, 1893.

Ph. piceae (Loew, 1883).

Ph. montanus (Hadzibejli, 1959).

Ph. hordei (Lindeman, 1886).

Ph. vaccinii (Danzig, 1960).

Ph. strigosus Borchsenius, 1949.

Ph. avenae Borchsenius, 1949.

Ph. evelinae (Tereznikova, 1968).

Ph. aceris (Signoret, 1875).

Ph. transcaucasicus Hadzibejli, 1960.

Ph. perilustris Borchsenius, 1949.

Ph. pumilus Kiritshenko, 1936.

Ph. karaberdi Borchsenius et Ter-Grigorian, 1956.

Ph. interruptus Green, 1923.

Ph. phenacoccoides Kiritshenko, 1932.

Boreococcus Danzig, 1960.

B. ingricus Danzig, 1960.

Heterococcus Ferris, 1918.

H. nudus (Green, 1926). H. tritici (Kiritshenko, 1932).

Brevennia Goux, 1940. *B. pulveraria (Newstead, 1892).

B. operta Borchsenius, 1949 (comb. п.).

Coccidohystrix Lindinger, 1943.

C. artemisiae (Kiritchenko, 1937).

Coccura Sulc, 1908.

C. comari (Kiinow, 1880).

Trabutina Marchal, 1904. T. crassispinosa Borchsenius, 1941.

Heliococcus Sulc, 1912.

H. glacialis (Newstead, 1900). H. danzigae Bazarov, 1974.

H. radicicola Goux, 1931. H. bohemicus Sulc, 1912.

H. destructor Borchsenius, 1941.

H. sulci Goux, 1934.

Volvicoccus Goux, 1945.

V. stipae (Borchsenius, 1949).

Peiystrix Gavrilov, 2004.

P. ulmaria Gavrilov, 2004.

Ritsemia Lichtenstein, 1879. *R. pupifera Lichtenstein, 1879.

Longicoccus Danzig, 1975.

L. clarus Borchsenius, 1949. L. divnogoricus Gavrilov, 2003.

Mirococcus Borchsenius, 1947.

M. inermis (Hall, 1925).

Mirococcopsis Borchsenius, 1948. M. teberdae (Danzig, 1985). M. subalpinus (Danzig, 1985). *M. rubidus Borchsenius, 1948.

Eumirococcus Ter-Grigorian, 1964. E. borchsenii Ter-Grigorian, 1964.

Nudicauda Gavrilov, gen. n.

N. valentinae Gavrilov, sp. n.

N. salina (Matesova, 1981) (comb. п.).

Виды Pseudococcidae неясной родовой принадлежности. Heterococcus ? cicatricosus Danzig, 1985. *Mirococcopsis ? elongatus Borchsenius, 1948. Trionymus ? newsteadi{Green, 1917). Phenacoccus ? incertus (Kiritshenko, 1932).

Семейство Eriococcidae Cockerell, 1905.

Acanthococcus Signoret, 1875. A. uvaeursi (Linnaeus, 1761). A. baldonensis Rasina, 1966. A. cingulatus (Kiritchenko, 1940). *A. erinaceus (Kiritshenko, 1940). A. saxatilis (Kiritshenko, 1940). *A. micracanthus Danzig, 1975. A. coronillae Tereznikova, 1977. A. munroi Boratynski, 1962. A. inermis (Green, 1915). A. agropyri (Borchsenius, 1949). A. danzigae Miller et Gimpel, 1996. A. ins ignis (Newstead, 1891). A. cynodontis (Kiritshenko, 1940). A. pseudinsignis (Green, 1921). A. kondarensis (Borchsenius, 1949).

A. herbaceus (Danzig, 1962). *A. zernae Tereznikova, 1977. A. greeni (Newstead, 1898). A. roboris (Goux, 1931). A. aceris Signoret, 1875.

Cryptococcus Douglas, 1890. Cryptococcus fagisuga Lindinger, 1936. Cryptococcus aceris Borchsenius, 1937.

Eriococcus Targioni-Tozzetti, 1868.

E. williamsi Danzig, 1987.

Gossyparia Signoret, 1875.

G. spuria (Modeer, 1778).

Greenisca Borchsenius, 1948.

G. glyceriae (Green, 1921). *G. laeticoris Tereznikova, 1965. G. brachypodii Borchsenius et Danzig, 1966. *G. gojo:/(Balachowsky, 1954).

Gregoporia Danzig, 1979. G. rosacea (Balachowsky, 1932).

Pseudochermes Nitsche, 1895. Pseudochermes fraxini (Kaltenbach, 1860).

Семейство Kermesidae Signoret, 1875.

Kermes Boitard, 1828.

K. roboris (Fourcroy, 1785). K. quercus (Linnaeus, 1758). K. corticalis Nassonov, 1908.

Семейство Asterolecaniidae Cockerell, 1896.

Подсемейство Cerococcinae Balachowsky, 1942. *Asterococcus Borchsenius, 1960.

A. muratae (Kuwana, 1907).

Подсемейство Asterolecaniinae Cockerell, 1896. Asterodiaspis Signoret, 1876. A. quercicola{Bouche, 1851).

Planchonia Signoret, 1870.

P. arabidis Signoret, 1876.

Семейство Aclerdidae Cockerell, 1905.

Nipponaclerda McConnell, 1953. N. turanica (Archangelskaja, 1937).

Семейство Coccidae Fallen, 1814.

Подсемейство Eriopeltinae Sulc, 1941. Eriopeltis Signoret, 1872.

E. lichtensteini Signoret, 1877. E. festucae (Fonscolombe, 1834). E. stammeri Schmutterer, 1952.

Exaeretopus Newstead, 1894. *E. pimpinellae Borchsenius, 1957.

Lecanopsis Targioni Tozzetti, 1868. L. taurica Borchsenius, 1952. L. turcica (Bodenheimer, 1951. L. formicarum Newstead, 1893. L. subterranea (Gomez-Menor Ortega, 1948).

Lichtensia Signoret, 1873.

L. viburni Signoret, 1873.

Luzulaspis Cokerell, 1902.

L. scotica Green, 1926. L. dactylis Green, 1928. *L. taurica Borchsenius, 1952. L. luzulae (Dufour, 1864). L. caucasica Borchsenius, 1952.

L. grandis Borchsenius, 1952.

Parafairmaria Cockerell, 1899.

P.bipartita (Signoret, 1874). P. gracilis Green, 1916.

Psilococcus Borchsenius, 1952.

P. ruber Borchsenius, 1952.

Scythia Kiritshenko, 1937. *S. craniumequinum Kiritshenko, 1937. S. festuceti (Sulc, 1941).

Подсемейство Coccinae Fallen, 1814. Триба Pulvinariini Targioni-Tozzetti, 1868. Acanthopulvinaria Borchsenius, 1952. A. orientalis (Nassonov, 1908).

Chloropulvinaria Borchsenius, 1952. Ch. floccifera (Westwood, 1870). Ch. aurantii Cockerell, 1896.

Pulvinaria Targioni-Tozzetti, 1866.

P. vitis (Linnaeus, 1758). P. ribesiae Signoret, 1873. P. peregrina (Borchsenius, 1953).

Rhizopulvinaria Borchsenius, 1952. Rh. spinifera Borchsenius, 1952. Rh. variabilis Borchsenius, 1952. Rh. viridis Borchsenius, 1952. *Rh. ucrainica Tereznikova, 1981. Rh. pyrethri Borchsenius, 1952.

Phyllostroma Sulc, 1942.

Ph. myrtilli (Kaltenbach, 1874).

Триба Coccini Fallen, 1814. Nemolecanium Borchsenius, 1955. *N. graniformis (Wiinn, 1921).

N. adventicium Borchsenius, 1955.

Palaeolecanium Sulc, 1908. P. bituberculatum (Signoret, 1874).

Coccus Linnaeus, 1758.

C. hesperidum Linnaeus, 1758. C. pseudomagnoliarum (Kuwana, 1914.).

Sphaerolecanium Sulc, 1908. S. prunastri (Fonscolombe, 1834).

Eucalymnatus Cockerell, 1901. *E. tessellatus (Signoret, 1873).

Rhodococcus Borchsenius, 1953. Rh. spiraeae (Borchsenius, 1949). Rh. perornatus (Cockerell et Parrott, 1899). *Rh. turanicus (Archangelskaya, 1937).

Physokermes Targioni-Tozzetti, 1868. Ph. hemicryphus (Dalman, 1826). Ph. piceae (Schrank, 1801).

Parthenolecanium Sulc, 1908.

P. covYii (Bouche, 1844). P. rufulum (Cockerell, 1903). P. pomeranicum (Kawecki, 1954). P. fletcheri (Cockerell, 1893). P. persicae (Fabricius, 1776).

Eulecanium Cockerell, 1893. E. franconicum (Lindinger, 1912). E. tiliae (Linnaeus, 1758). E. caraganae Borchsenius, 1953. E. ciliatum (Douglas, 1891). E. douglasi(Sulc, 1895). E. sericeum (Lindinger, 1906).

Saissetia Deplanche, 1859.

S. oleae (Olivier, 1791).

S. coffeae (Walker, 1852).

Ceroplastes Gray, 1828.

C. sinensis Guercio, 1900.

C. japonicus Green, 1921.

Семейство Diaspididae Targioni-Tozzetti, 1868.

Подсемейство Aspidiotinae Westwood, 1840. Триба Aspidiotini Westwood, 1840.

Aonidiella Berlese et Leonardi, 1895.

A. taxus Leonardi, 1906.

Aspidiotus Bouche, 1833.

A. nerii Bouche, 1833. A. potos Takagi, 1969. A. destructor Signoret, 1869.

Chortinaspis Ferris, 1938. *Ch. subterranea (Lindinger, 1912).

Chrysomphalus Ashmead, 1880. Ch. dictyospermi (Morgan, 1889).

Diaspidiotus Berlese, 1896

D. slavonicus (Green, 1934).

D. lenticularis (Lindinger, 1912). D. pyri (Lichtenstein, 1881). D. marani (Zahradnik, 1952). *D. labiatarum (Marchal, 1909). D. zonatus (Frauenfeld, 1868). D. gigas (Thiem et Gernek). D. ostreaeformis (Curtis, 1843). D. perniciosus (Comstock, 1881). *D. sulci (Balachowsky, 1950). D. caucasicus (Borchsenius, 1935). D. wuenni (Lindinger, 1923).

D. bavaricus (Lindinger, 1912). D. danzigae Kuznetzov, 1976.

Dynaspidiotus Thiem et Gerneck, 1934. D. ephedrarum (Lindinger, 1912). D. abietis (Schrank, 1776). D. degeneratus (Leonardi, 1896). D. britannicus (Newstead, 1898).

Hemiberlesia Cockerell, 1897. *#. rapax (Comstock, 1881).

Rhizaspidiotus MacGillivray, 1921. R. canariensis (Lindinger, 1911). *R. caraganae (Kiritshenko, 1940).

Targionia Signoret, 1869.

T. vitis (Signoret, 1876).

Триба Parlatoriini Leonardi, 1897. Parlatoria Targioni-Tozzetti, 1868. P. asiatica Borchsenius, 1949. P. parlatoriae (Sulc, 1895). P. oleae (Colvee, 1880). P. camelliae Comstock, 1883. P. theae Cockerell, 1896. P. pergandii Comstock, 1881.

Триба Leucaspidini Atkinson, 1886. Leucaspis Signoret, 1869.

L. pini (Hartig, 1839). L. pusilla Low, 1883. L. loewi Colvee, 1882.

Lopholeucaspis Balachowsky, 1953. L.japonica (Cockeell, 1897).

Триба Odonaspidini Ferris, 1937.

Odonaspis Leonardi, 1897.

О. secreta (Cockerell, 1896).

Подсемейство Diaspidinae Targioni-Tozzetti, 1868. Триба Diaspidini Targioni-Tozzetti, 1868. Adiscodiaspis Marchal, 1909. A. tamaricicola Malenotti, 1916.

Aulacaspis Cockerell, 1893.

A. rosae {Bouche, 1833).

Carulaspis MacGillivray, 1921.

C. juniperi (Bouche, 1851). C. carueli (Signoret, 1869).

Chionaspis Signoret, 1869.

Ch. etrusca Leonardi, 1908. Ch. salicis (Linnaeus, 1758). Ch. lepineyi Balachowsky, 1928.

Epidiaspis Cockerell, 1899.

E. leperii (Signoret, 1869).

Kuwanaspis MacGillivray, 1921.

K. howardi{Cooley, 1898). K. pseudoleucaspis (Kuwana, 1923).

Unaspis MacGillivray, 1921. U. euonymi (Comstock, 1881).

Триба Lepidosaphini Shimer, 1868. Lepidosaphes Shimer, 1868.

L. newsteadi Sulc, 1895. L. juniperi Lindinger, 1912. *L. pallida (Maskell, 1895). L. ulmi (Linnaeus, 1758). *L. granati Koroneos, 1934. *L. conchiformis (Gmelin, 1790).

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Гаврилов, Илья Александрович

126 Выводы.

1. Фауна кокцид европейской части России включает 240 видов, относящихся к 91 роду, 9 семействам; 5 видов и 2 рода являются новыми для науки, 19 видов и 4 рода - новыми для региона, из них 13 видов - новыми для фауны России.

2. По числу видов преобладают семейства Pseudococcidae (92 вида) и Coccidae (50 видов). Доминирующее в мировой фауне семейство Diaspididae, представлено в регионе 47 видами, 19 из которых являются адвентивными.

3. Важнейшими диагностическими признаками в систематике кокцид являются микроскопическая структура и расположение воскоотделяющих желез, особенно цилиндрических. Важными родовыми признаками являются степень развития зародыша на стадии яйцекладки и наличие или отсутствие яйцеживорождения.

4. У видов европейской фауны и у кокцид в целом встречается только яйцеживорождение, но не истинное живорождение, как предполагалось ранее некоторыми авторами (Koteja, 1990 и др.).

5. В семействе Pseudococcidae границы между двумя крупнейшими трибами Pseudococcini и Phenacoccini отсутствуют, валидным является название Pseudococcini.

6. Роды Balanococcus, Trionymus, Volvicoccus, Nudicauda, Mirococcopsis и другие роды мучнистых червецов (Pseudococcidae) имеют дискретные различия в микроскопической структуре трубчатых воскоотделяющих желез.

7. Палеарктическим кокцидам свойственны 6 генетических систем: XX-XO; 2п-2п; облигатная телитокия; леканоидная (Lecanoid); комстокиоидная (Comstockiella); диаспидоидная (Diaspidid). Три последних системы связаны с гетерохроматинизацией, частичной или полной эллиминацией отцовского набора хромосом. Для большинства видов характерны леканоидная и комстокиоидная системы.

8. Кокциды мировой фауны имеют хромосомные числа от 4 до 192 в диплоидном наборе и 10 генетических систем. У кокцид фауны европейской части России обнаружены 2п = 8, 10, 12, 14, 16, 18, 24, 26, 28, 36, а также В-хромосомы (у четырех видов).

9. Генетические системы Lecanoid, Comstockiella и Diaspidid могут быть как обоеполыми, так и связанными с факультативным партеногенезом.

10. Разные генетические системы приурочены к определенным таксонам кокцид; в большинстве случаев они характерны для конкретных семейств.

11. Хромосомные числа и другие особенности кариотипов (например, структура и размер хромосом) имеют значение для систематики кокцид на всех уровнях, но, прежде всего, на родовом и видовом.

128

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Гаврилов, Илья Александрович, 2005 год

1. Базаров Б.Б. 1974. Ревизия червецов рода Heliococcus Sulc (Homoptera, Coccoidea) фауны СССР. I. II // Энтомол. Обозр. 53(2): 346-360, 53(3): 623-644.

2. Борхсениус Н.С. 1949. Фауна СССР. Насекомые хоботные. Т. VII. Подотряд червецы и щитовки (Coccoidea). Семейство мучнистые червецы (Pseudoccidae). М.-Л.: АН СССР. 383 с.

3. Борхсениус Н.С. 1953. Новые роды и виды червецов сем. Coccidae (Homoptera, Coccoidea) // Энтомол. Обозр. 33: 281-290.

4. Борхсениус Н.С. 1956а. К вопросу о путях эволюции Coccoidea (Insecta, Homoptera) // Зоол. Ж. 35(4): 546-553.

5. Борхсениус Н.С. 19566. Материалы по фауне Coccoidea Кореи (Homoptera) // Энтомол. Обозр. 35(3): 671-679.

6. Борхсениус Н.С. 1957. Подотряд кокциды (Homoptera, Coccinea). Семействоподушечницы и ложнощитовки (Coccidae). М.-Л.: АН СССР. 493 с. (Фауна СССР. Нов. сер., № 66. Насекомые хоботные. Т. 9).

7. Борхсениус Н.С. 1963. Практический определитель кокцид (Coccoidea) культурных растений и лесных пород СССР. М.-Л.: АН СССР. 311с.

8. Бущик Т.Н., Саакян-Баранова А.А. 1962. О самцах мягкой ложнощитовки Coccus hesperidum L. (Homoptera, Coccoidea) // Энтомол. Обозр. 41(2): 334-349.

9. Габричевский Е.Г. 1923. Постэмбриональное развитие, партеногенез и педогамия у кокцид (Coccidae) // Русский Зоол. Ж. 3(3-4): 295-332.

10. Гаврилов И.А. 1998. К фауне кокцид и алейродид окрестностей Воронежа //

11. Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж: ВГУ. 12: 6365.

12. Гаврилов И.А. 2004. Кокциды (Homoptera: Coccinea) Поволжья // Энтомол. Обозр. 84 (3): 523-529.

13. Гаврилов И.А. 2003. К фауне и систематике кокцид (Homoptera, Coccinea) средней полосы европейской части России // Энтомол. Обозр. 82(1): 106-115.

14. Голуб Н.В. 1999. Обзор данных по кариологии сеноедов (Psocoptera) и описание кариотипов 13 видов // Энтомол. Обозр. 78(2): 376-389.

15. Данциг Е.М. 1962. Ревизия рода Rhizococcus Signoret (Homoptera, Coccoidea) фауны СССР // Энтомол. Обозр. 41(4): 839-860.

16. Данциг Е.М. 1964. Подотряд Coccinea Кокциды, или червецы и щитовки // Опред. Насекомых Европ. Части СССР (ред. Г.Я. Бей-Биенко). 1: 616-654.

17. Данциг Е.М. 1967. К фауне ложнощитовок (Homoptera, Coccoidea, Coccidae) Приморья //Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 41: 139-172.

18. Данциг Е.М. 1971. Новые и малоизвестные виды мучнистых червецов (Homoptera, Coccoidea, Pseudococcidae) с Дальнего Востока // Энтомол. Обозр. 50(2): 366391.

19. Данциг Е.М. 1975а. Новые виды войлочников рода Acanthococcus Sign. (Homoptera, Coccoidea, Eriococcidae) с Дальнего Востока // Энтомол. Обозр. 54(1): 62-81.

20. Данциг Е.М. 19756. Новые для Монголии виды мучнистых червецов (Homoptera, Coccoidea, Pseudococcidae) // Насек. Монголии. 3: 48-55.

21. Данциг Е.М. 1975в. Обзор злаковых подушечниц рода Eriopeltis Sign. (Homoptera, Coccinea, Coccidae) фауны Палеарктики // Энтомол. Обозр. 54(4): 804-809.

22. Данциг Е.М. 1979. Новый своеобразный род войлочников (Homoptera, Coccoidea, Eriococcidae) из европейской части СССР // Тр. ВЭО. 61: 46-47.

23. Данциг Е.М. 1980. Кокциды Дальнего Востока СССР (Homoptera, Coccinea) с анализом филогении кокцид мировой фауны. JL: Наука. 368 с.

24. Данциг Е.М. 1983. Новые и малоизвестные виды червецов и щитовок (Homoptera, Coccinea) фауны СССР // Энтом. Обозр. 62(3): 514-523.

25. Данциг Е.М. 1985. К фауне кокцид (Homoptera, Coccinea) Тебердинского государственного заповедника// Энтомол. Обозр. 64(1): 110-123.

26. Данциг Е.М. 1993. Подотряд кокциды (Homoptera, Coccinea). Семейства Phoenicoccidae и Diaspididae. СПб, «Наука». 453 с. (Фауна России и сопредельных стран. Нов. сер., № 144. Насекомые хоботные. Т. 10).

27. Данциг Е.М. 1998. Ревизия мучнистых червецов (Homoptera, Pseudococcidae)обладающих грибовидными железами, фауны России и сопредельных стран // Энтом. Обозр. 77(1): 106-133.

28. Данциг Е.М. 2003. Мучнистые червецы рода Phenacoccus Ckll. (Homoptera,

29. Pseudococcidae) фауны России и сопредельных стран. I // Энтомол. Обозр. 82(2): 327-361.

30. Данциг Е.М. 2004. Еловые мучнистые червецы рода Phenacoccus (Homoptera,

31. Coccinea, Pseudococcidae) с обсуждением полиморфизма у Ph. piceae (Loew) // Энтомол. Обозр. 83(3): 530-537.

32. Данциг Е.М. 2005. Мучнистые червецы рода Phenacoccus Ckll. (Homoptera,

33. Pseudococcidae) фауны России и сопредельных стран. II // Энтомол. Обозр. 84. (В печати).

34. Данциг Е.М. 2005. Ревизия мучнистых червецов рода Fonscolombia Lichten.

35. Homoptera, Pseudococcidae) фауны России и сопредельных стран // Энтомол. Обозр. (В печати).

36. Данциг Е.М., Гаврилов И.А. 2005. К систематике и цитогенетике некоторых видов кокцид (Homoptera: Coccoidea) из Воронежа// Энтомол. Обозр. 84 (3): 527-530.

37. Дроздовский Э.М. 1966. О хромосомных наборах у некоторых кокцид (Homoptera, Coccoidea) // Энтомол. Обозр. 45(4): 712-714.

38. Захваткин Ю.А. 1975. Эмбриология насекомых. М.: Высшая школа. 328 с.

39. Козаржевская Э.Ф. 1968. Методика приготовления препаратов кокцид (Homoptera, Coccoidea) для целей их определения // Энтомол. Обозр. 47(1): 248-253.

40. Кузнецов Н.Н. 1970. О четырех малоизвестных видах щитовок (Homoptera, Diaspididae), повреждающих хвойные породы // Зоол. Ж. 49(11): 1644-1655.

41. Кузнецова В.Г. 1979. Хромосомы голокинетического типа и их распространение у насекомых и других беспозвоночных животных // Кариосистематика беспозвоночных животных. JL: ЗИН АН СССР. С. 5-19.

42. Кузнецова В.Г., Гаврилов И.А. 2005. Цитогенетика кокцид (Insecta: Homoptera: Coccinea) "terra incognita"? // Эволюционная биология. Т.З. Томск. (В печати).

43. Матевосян А.К. 1977. Кариологические особенности араратской кошенили // Цитология. 19(6): 704-707.

44. Матесова Г.Я. 1981. Новые виды рода Mirococcopsis (Homoptera, Coccoidea, Pseudococcidae) из Казахстана // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 105: 56-62.

45. Мкртчян Л.П. 1982. Редукция семенников у некоторых кокцид рода Porphyrophora Brandt (Homoptera, Coccoidea, Margarodidae) // Энтомол. Обозр. 61(4): 764-768.

46. Мкртчян Л.П. 1998. О путях эволюции половых органов самцов кокцид сем. Margarodidae (Homoptera, Coccinea) // Энтомол. Обозр. 77(1): 46-52.

47. Мкртчян Jl.П., Саркисов Р.Н. 1985. Биология и размножение араратской кошенили Porphyrophora hamelii Brandt (Homoptera, Coccoidea, Margarodidae). Ереван: АН Армянской ССР. 157 с.

48. Мкртчян Л.П., Саркисов Р.Н., Саркисян С. М. 1979. О типе строения овариол у араратской кошенили Porphyrophora hamelii Brandt (Homoptera, Coccoidea, Margarodidae) // Биол. Ж. Армении. 32(3): 204-208.

49. Мкртчян Л.П., Саркисов Р.Н., Саркисян С. М. 1980. О типах строения яичников кокцид (Homoptera, Coccoidea) // Биол. Ж. Армении. 33(3): 279-282.

50. Назарова М.Н., Гаврилов И.А., Багрянская Н.А. 2002. Практическое пособие кбольшому практикуму по цитологической и эмбриологической микротехнике //Воронеж: ВГУ. 24 с.

51. Нечаева Г.А., Кузнецова В.Г., Ноккала С. 2004. Новые данные о кариотипе Pseudococcus viburni (Sign.) (Homoptera, Coccinea) // Энтомол. Обозр. 83(1): 23-31.

52. Прозина М.И. 1960Ботаническая микротехника. М.: Высшая Школа. 205 с.

53. Ромейс Б. 1953. Микроскопическая техника. М.: Иностранная литература. 718 с.

54. Саакян-Баранова А.А., Сугоняев Е.С., Шельдешова Г.Г. 1971. Акациевая ложнощитовка и ее паразиты. Опыт комплексного исследования хозяино-паразитных отношений. Л.: Наука. 167 с.

55. Тер-Григорян М.А. 1973. Червецы и щитовки (Coccoidea). Мучнистые червецы (Pseudococcidae) // Фауна Армянской ССР. Ереван. 246 с.

56. Терезникова Е.М. 1975. Червщ пластинчаеп, riraHTCbKi та борошнисп. Ortheziidae, Margarodidae, Pseudococcidae // Фауна Украши. Т. 20. Кокциди. Вип. 18. Кшв. 295с.

57. Терезникова Е.М. 1981. Войлочники, кермесы, парножелезистые червецы и ложнощитовки // Фауна Украши. Т. 20. Кокциди. Вип. 19. Кшв. 215с.

58. Anokhin В., Kuznetsova V. 1999. Chromosome morphology and banding patterns in Hydra oligactis Pallas and H. circumcincta Schultze (Hydroidea, Hydrida) // Folia Biologica (Krakow). 47(3-4): 91-96.

59. Aquino P.G., GarcHa V.A., Corona T.T., Bercenas O.N.M. 1994. Estudio cromosomico de cuatro especies de "cochinillas del nopal" Dactylopius spp. (Homoptera: Dactylopiidae) // Agrociencia (Fitociencia). 5(1): 7-23.

60. Bauer II. 1967. Die kinetische Organisation der Lepidopteren-Chromosomen // Chromosoma (Berl.). 22:101-125.

61. Beardsley J.W. 1969. A new fossil scale insect (Homoptera: Coccoidea) from Canadian amber // Psyche. 3: 270-279.

62. Ben-Dov Y. 1994. A systematic catalogue of the mealybugs of the world (Insecta: Homoptera: Coccoidea: Pseudococcidae and Putoidae) with data on geographical distribution, host plants, biology and economic importance. Andover. 686 p.

63. Bennet F. D., Brown S.W. 1958. Life history and sex determination in the diaspine scale, Pseudaulacaspis pentagona (Targ.). (Coccoidea) // Canadian Entomologist. 90: 317324.

64. Bielenin I. 1962. Anatomical and histological investigations on the genus Lecanium Burm. I. II. //Acta Biol. Cracoviensia. (Zool.). 5: 9-25, 125-140.

65. Blackman R.L. 1980. Chromosome numbers in the Aphididae and their taxonomic significance // Syst. Ent. 5: 7-25.

66. Blackman R.L. 1995. Sex determination in insects. // Insect Reproduction, eds. S.R. Leather and J. Hardie. CRC Press, Boca Raton. 255 p.

67. Brown S.W. 1954. Mitosis and meiosis in Luzula campestris DC // Univ. Calif. Publ. (Botany). 27:231-278.

68. Brown S.W. 1958. The chromosomes of an Orthezia species (Coccoidea-Homoptera) // Cytologia. 23: 429-434.

69. Brown S.W. 1959. Lecanoid chromosome behavior in three more families of the Coccoidea (Homoptera) // Chromosoma (Berl.). 10: 278-300.

70. Brown, S.W. 1961. Fracture and fusion of coccid chromosomes // Nature. 191: 14191420.

71. Brown S.W. 1963. The Comstockiella system of chromosome behavior in the armored scale insects (Coccoidea: Diaspididae) // Chromosoma (Berlin). 14: 360-406.

72. Brown S.W. 1965. Chromosomal survey of the armored and palm scale insects (Coccoidea: Diaspididae and Phoenicoccidae) // Hilgardia. 36: 189-294.

73. Brown S.W. 1966. Heterochromatin // Science. 151: 417-425.

74. Brown S.W. 1967. Chromosome systems of the Eriococcidae (Coccoidea-Homoptera). 1. A survey of several genera // Chromosoma (Berlin). 22: 126-150.

75. Brown S.W. 1977. Adaptive status and genetic regulation in major evolutionary changes of coccid chromosome systems // Nucleus (Calcutta). 20: 145-157.

76. Brown S.W., Bennett F.D. 1957. On sex determination in the diaspine scale Pseudaulacaspispentagona (Targ.) (Coccoidea) // Genetics. 42: 511-523.

77. Brown S.W., Chandra H.S. 1977. Chromosome imprinting and the differential regulation of homologous chromosomes // Cell Biology, vol. 1. Genetic Mechanisms of Cells. L. Goldstein & D.M. Prescott eds. Academic Press., New York. P. 109-189.

78. Brown S.W., Cleveland C. 1968. Meiosis in the male of Puto albicans (Coccoidea-Homoptera) // Chromosoma (Berlin). 24: 210-232.

79. Brown S.W., McKenzie H.L. 1962. Evolutionary patterns in the armored scale insects and their allies (Homoptera: Coccoidea: Diaspididae, Phoenicococcidae, and Asterolecaniidae) // Hilgardia. 33:141-170.

80. Brown S.W., Nelson-Rees W.A. 1961. Radiation analysis of a lecanoid genetic system // Genetics. 46: 983-1007.

81. Brown S.W., Nur U. 1964. Heterochromatic chromosomes in the coccids // Science. 145:130-136.

82. Brown S.W., Wiegmann L.I. 1969. Cytogenetics of the mealybug Planococcus citri (Russo) (Homoptera: Coccoidea): genetic markers, lethals, and chromosome rearrangements // Chromosoma (Berl.). 28: 255-279.

83. Chandra H.S. 1962. Inverse meiosis in triploid females of the mealy bug, Planococcus citri II Genetics. 47: 1441-1454.

84. Cook L.G. 2000. Extraordinary and extensive karyotypic variation: a 48-fold range in chromosome number in the gall-inducing scale insect Apiomorpha (Hemiptera: Eriococcidae) // Genome. 43: 255-263.

85. Cook L.G., Gullan P.J. 1999. Are the enlarged ducts of Eriococcus (Hemiptera: Coccoidea: Eriococcidae) plesiomorphic? // Entomologica (Bari). 33: 59-66.

86. Cook L.G., Gullan P.J. 2001. Longevity and reproduction in Apiomorpha Rubsaamen (Ilemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea) // Bull. Zool. Agr. Bachic. (Milano). (II). 33(3): 259-265.

87. Cook L.G., Gullan P.J., Trueman H.E. 2002. A preliminary phylogeny of the scale insects (Hemiptera: Sternorrhyncha: Coccoidea) based on moleculear small-subunit ribosomal DNA // Molecular Phylogenetics and Evolution. 25: 43-52.

88. Danzig E.M. 1997. Species of the genus Trionymus from Russia and neighbouring countries (Homoptera, Coccinea: Pseudococcidae) // Zoosyst. Rossia. 6: 95-114.

89. Danzig E.M. 1998. Kiritshenkella and related genera of mealybugs from Russia and neighbouring countries (Homoptera, Coccinea: Pseudococcidae) // Zoosyst. Rossica. 7(1): 153-161.

90. Danzig E.M. 2001. Mealybugs of the genera Peliococcus and Peliococcopsis from Russia and neighbouring countries (Homoptera: Coccinea: Pseudococcidae) // Zoosyst. Rossica. 9(1): 123-154.

91. Dickson R.C. 1941. Inheritance of resistance to hydrocyanic acid fumigation in the California red scale // Hilgardia. 13(9): 515-522.

92. Dikshith T.S.S. 1962. Chromosome number of Laccifer lacca (Kerr) (Kusmi strain) Homoptera Coccoidea // Current Science (India). 31: 383-384.

93. Dikshith T.S.S. 1964. Chromosome behaviour in Laccifer lacca (Kerr) Lacciferidae-Coccoidea // Cytologia. 29: 337-345.

94. Ezzat Y.M. 1956. Histological studies on some dermal structures of Planococcus citri (Risso) Coccoidea: Pseudococcidae. // Bull. Soc. Ent. Egypte. 40: 349-356.

95. Ferraro M., Epifani C., Bongiorni S. et al. 1998. Cytogenetic characterization of the genome of mealybug Planococcus citri (Homoptera, Coccoidea) // Caryologia. 51(1): 37-49.

96. Ferris G.F. 1950. Atlas of the scale insects of North America. Ser. 5. V. 5. The Pseudococcidae (Part 1). California, Stanford Univ. Press. VII+278 p.

97. Ferris G.F., Murdock G.E. 1936. Contributions to the knowledge of the Coccoidea (Homoptera). Ill//Microentomology. 1: 115-121.

98. Foldi I. 1997. Ultrastructure of integumentary glands // Soft Scale Insects: Their Biology, Natural Enemies and Control Vol. 7А. Elsevier, Amsterdam & New York. 452 p.

99. Fontana P., Malagnini V. 2001. A new species of the genus Lecanopsis Targioni Tozzetti, 1868 (Hemiptera: Coccoidea: Coccidae) from the Italian peninsula: description and remarks on its life history // Boll. Zool. Agr. Bachic. (II). 33(3): 111-123.

100. Gassner G., Klemetson D.J. 1974. A transmission electron microscope examination of hemipteran and lepidopteran gonial centromeres // Can. J. Genet. Cytol. 16: 457464.

101. Gavrilov I. A. 2003. Legless mealybugs (Homoptera, Pseudococcidae) from Russia and neighbouring countries //Annales Zoologici (Warszawa). 53(3): 533-537.

102. Gavrilov I.A. 2004. Taxonomic and cytogenetic studies of scale insects (Homoptera: Coccinea) of European Russia // Proc. Zool. Inst. RAS. 300: 77-82.

103. Gavrilov I.A. 2004. A new pest from a greenhouse of St. Petersburg (Russia)

104. Rhizoecus mexicanus (Hambleton) (Homoptera: Pseudococcidae) with karyotype data//Russian Entomol. J. 13(3): 115-117.

105. Gavrilov I.A., Kuznetsova V.G. 2005. New data on the scale insect (Homoptera:

106. Coccinea) fauna of European Russia, their taxonomy and cytogenetics // Turkish Scientific Council (In press).

107. Grozeva S., Nokkala S. 1996. Chromosomes and their behavior in two families of the primitive infraoder Dipsocoromorpha (Heteroptera) // Hereditas. 125: 31-36.

108. Hafez M., Salama H.S. 1967. Polymorphism in the male of the mealy bug

109. Saccharicoccus sacchari (Cocckerell) // Proc. Roy. Ent. Soc. London. (A). 42: 2529.

110. Hagan H.R. 1951. Embryology of viviparous insects. New York: Ronald Press. 472 p.

111. Haig D. 1993. The evolution of unusual chromosomal systems in coccoids: extraordinary sex ratios revisited // J. Evol. Biol. 6: 69-77.

112. Hambleton E. J. 1976. A revision of the New World mealybugs of the genus Rhizoecus (Homoptera: Pseudococcidae) // Techn. Bull. U. S. Dept. Agr. N 1522. 88 p.

113. Hendricks H., Kosztarab, M. 1999. Revision of the tribe Serrolecaniini (Homoptera: Pseudococcidae). Berlin & New York. XIV + 213 p.

114. Hovasse R. 1930. Quelquel donnees nouvelles sur la Cochenille Marchalina hellenica (Genn.) // Compt. Rend. Acad. Sci. 190(16): 1025-1026.

115. Hughes-Schrader, S. 1930. The cytology of several species of iceryine coccids with special reference to parthenogenesis and haploidy // J. Morph. Physiol. 50: 475495.

116. Hughes-Schrader S. 1931. A study of the chromosome cycle and the meiotic division-figure in Llaveia bouvari a primitive coccid. Zeitschrift fur Zellforschung und Mikroskopische Anatomie. 13: 742-769.

117. Hughes-Schrader S. 1935. The chromosome cycle of Phenacoccus (Coccidae) // Biol. Bull. 69: 462-468.

118. Hughes-Schrader S. 1942. The chromosomes of Nautococcus schraderae Vays. and the meiotic division figures of male Llaveine coccids // J. Morph. 70: 261-99.

119. Hughes-Schrader S. 1944. A primitive coccid chromosome cycle in Puto sp. // Biol. Bull. Woods Hole. 87: 167-176.

120. Hughes-Schrader S. 1948. Cytology of coccids (Coccoidea-Homoptera) // Adv. Genet. 2: 127-203.

121. Hughes-Schrader S. 1955. The chromosomes of the giant scale, Aspidoproctus maximus Louns. (Coccoidea-Margarodidae) with special reference to asynapsis and sperm formation // Chromosoma (Berl.). 7: 420-438.

122. Hughes-Schrader S. 1963. Hermaphroditism in an African coccid, with notes on other Margarodids (Coccoidea-Homoptera)//J. Morph. 113: 173-184.

123. Hughes-Schrader S., Monahan D.F. 1966. Hermaphroditism in Icerya zeteki Cockerell, and the mechanism of gonial reduction in iceryine coccids (Coccoidea: Margarodidae Morrison) // Chromosoma (Berl.). 20: 15-31.

124. Hughes-Schrader S., Ris H. 1941. The diffuse spindle attachment of coccids, verified by the mitotic behavior of induced chromosome fragments // J. Exp. Zool. 87: 429-456.

125. Hughes-Schrader S., Schrader F. 1961. The kinetochore of the Hemiptera // Chromosoma (Berl.). 12: 327-350.

126. Hughes-Schrader S., Tremblay E. 1966. Gueriniella and the cytotaxonomy of iceryine coccids (Coccoidea: Margarodidae)//Chromosoma (Berl.). 19: 1-13.

127. Jakubski A.W. 1965. A critical revision of the families Margarodidae and Termitococcidae (Hemiptera, Coccoidea). London. 187 p.

128. Jansen M. 2005. An updated list of scale insects (Hemiptera, Coccinea) from import interceptions and greenhouses in the Netherlands // Turkish Scientific Council (Inpress).

129. Kerzhner I.M., Kuznetsova V.G., Rider D.A. 2004. Karyotypes of Pentatomoidea additional to those published by Ueshima, 1979 (Heteroptera) // Zoosystematica Rossica. 13(1): 17-21.

130. Koteja, J. 1969. Notes on the Poland's scale insect fauna (Homoptera, Coccoidea). II //

131. Polskie Pismo Entomol. 39: 3-15. Koteja J. 1974. On the phylogeny and classification of the scale isects (Homoptera,

132. Coccinea) (discussion based on the morphology of the mouthparts) // Acta Zool.1. Cracov. 19(14): 267-325.

133. Koteja J. 1990. Embryonic development; ovipary and vivipary // Armored scaleinsects. Their biology, natural enemies and control. (Ed. D. Rosen.) Vol. 4a.

134. Amsterdam etc. P. 233-242. (World crop pests).

135. Koteja J., Zak-Ogaza B. 1981. Kaweckia gen. n. in the Eriococcidae (Homoptera,

136. Coccoidea) and notes on related genera // Acta Zool. Cracoviensia. 25: 501-518.

137. Kozar F. 2004. Ortheziidae of the World. Budapest. 525 p.

138. Manichote P.S., Middlekauf W.W. 1967. Life history studies of the cactus mealybug, Spilococcus cactearum McKenzie (Homoptera: Coccoidea: Pseudococcidae) // Hilgardia. 37: 369-360.

139. McKenzie H.L. 1967. Mealybugs of California with taxonomy, biology and control of North American species (Homoptera: Coccoidea: Pseudococcidae). Berkeley&Los Angeles: Univ. California Press. 525 pp.

140. Maryanska-Nadachowska A. 2002. A review of karyotype variation in jumping plant-lice (Psylloidea, Sternorrhyncha, Hemiptera) and checklist of chromosome numbers // Folia Biologica (Krakow). 50(3-4): 135-152

141. Miller D.R., Gimpel M.E. 2000. A systematic catalogue of the Eriococcidae (felt scales) (Hemiptera: Coccoidea) of the world. Intercept Ltd. Andover. 589 p.

142. Moharana S. 1990. Cytotaxonomy of coccids (Homoptera: Coccoidea) // Proc. VI Intern. Symp. Scale Insect Studies. Krakow, August 6-12. Part II. J. Koteja ed. 1990. P. 4754.

143. Morrison H. 1928. A classification of the higher groups and genera of the coccid family Margarodidae // Techn. Bull. U. S. Dept. Agr. 52: 1-239.

144. Nachman M.W., Searle J.B. 1995. Why is the house mouse karyotype so variable? // Trends in Ecology and Evolution. 10: 397-402.

145. Nokkala S., Laukkanen A., Nokkala C. 2002. Mitotic and meiotic chromosomes in Somatochlora metallica (Cordulidae, Odonata). The absence of localized centromeres and inverted meiosis // Hereditas. 136: 7-12.

146. Nokkala S., Kuznetsova V.G., Maryanska-Nadachowska A., Nokkala C. 2005. Holocentric chromosomes in meiosis. II. The modes of orientation and segregation of trivalents // Chromosome Research (In press).

147. Nokkala S., Nokkala C. 1997. The absence of chiasma terminalization and inverted meiosis in male and female of Myrmus miriformis (Fn.) (Corizidae: Heteroptera) // Heredity. 78: 561-566.

148. Normark B.B. 2001. Genetic conflict and the dizygotic soma: on the adaptive significance of polar body transmission and the polyploid bacterome in Pseudococcidae and Diaspididae // Bull. Zool. Agr. Bachic. (Milano). (II). 33(3): 151-160.

149. Normark B.B. 2003. The evolution of alternative genetic systems in insects // Annu. Rev. Entomol. 48:397-423.

150. Nur U. 1962a. A supernumerary chromosome with an accumulation mechanism in the lecanoid genetic system // Chromosoma (Berl.). 13: 249-271.

151. Nur U. 1962b. Population studies of supernumerary chromosomes in a mealy bug // Genetics. 47: 1679-1690.

152. Nur U. 1963. Meiotic parthenogenesis and heterochromatization in a soft scale, Pulvinaria hydrangeae (Coccoidea: Homoptera) // Chromosoma (Berl.). 14: 123139.

153. Nur U. 1965. A modified comstockiella chromosome system in the olive scale insect Parlatoria oleae (Coccoidea: Diaspididae) // Chromosoma (Berl.). 17: 104-120.

154. Nur U. 1966a. Harmful supernumerary chromosomes in a mealy bug population // Genetics. 54: 1225-1238.

155. Nur U. 1966b. The effect of supernumerary chromosomes on the development of mealy bugs//Genetics. 54: 1239-1249.

156. Nur U. 1967a. Reversal of heterochromatization and the activity of the paternal chromosome set in the male mealy bug // Genetics. 56: 375-389.

157. Nur U. 1967b. Chromosome systems in the Eriococcidae (Coccoidea Homoptera). II. Gossyparia spuria and Eriococcus araucariae II Chromosoma (Berl.). 22: 151-163.

158. Nur U. 1969. Harmful B-chromosomes in a mealy bug; additional evidence // Chromosoma (Berl.). 28: 280-297.

159. Nur U. 1971. Parthenogenesis in coccids (Homoptera) // American Zool. 11: 301-308.

160. Nur U. 1972. Diploid arrhenotoky and automictic thelytoky in soft scale insects (Lecaniidae: Coccoidea: Homoptera) // Chromosoma (Berl.). 39: 381-401.

161. Nur U. 1977. Electrophoretic comparison of enzymes of sexual and parthenogenetic mealybugs (Homoptera: Coccoidea: Pseudococcidae) // Va. Polytech. Inst. State Univ. Res. Div. Bull. 127: 69-84.

162. Nur U. 1979. Gonoid thelytoky in soft scale insects (Coccidae: Homoptera) // Chromosoma (Berl.). 72: 89-104.

163. Nur U. 1980. Evolution of unusual chromosome systems in scale insects (Coccoidea: Homoptera) // Insect Cytogenetics. R.L. Blackman, G.M. Hewitt, & M. Ashburner eds. Royal Entomological Society, London. P. 97-117.

164. Nur U. 1982. Destruction of specific heterochromatic chromosomes during spermatogenesis in the Comstockiella chromosome system (Coccoidea: Homoptera) // Chromosoma (Berl.). 85: 519-530.

165. Nur U. 1990. Parthenogenesis // Armored Scale Insects: Their Biology, Natural Enemies and Control. World Crop Pests. D. Rosen ed. 1990. Amsterdam: Elsevier Sci. Publ. B.V. P. 191-197.

166. Nur U., Brown S.W., Beardsley J.W. 1987. Evolution of chromosome number in mealybugs (Pseudococcidae: Homoptera) // Genetica. 74: 53-60.

167. Nur U., Brett B.L.H. 1985. Genotypes suppressing meiotic drive of а В chromosome in the mealybug Pseudococcus obscurus II Genetica. 110: 73-92.

168. Nur U., Brett L.H. 1987. Control of meiotic drive of В chromosome in the mealybug, Pseudococcus affinis (obscurus) // Cenetics. 115: 499-510.

169. Nur U., Brett L.H. 1988. Genotypes affecting the condensation and transmission of heterochromatic В chromosomes in the mealybug Pseudococcus affinis II Chromosoma (Berl.). 96: 205-212.

170. Oksala T. 1943. Zytologische Studien an Odonaten. I. Chromosomenverhaltnisse bei der Gattung Aeschna mit besonderer Beriicksichtigung der postreduktionellen Teilung der Bivalente // Ann. Acad. Sci. Fenn. (A). 4: 7-65.

171. Parida B.B., Moharana S. 1982. Studies on the chromosome constitution in 42 species of scale insects (Coccoidea: Homoptera) from India// Chrom. Inf. Serv. 32: 18-20.

172. Phillips J.H.H. 1965. Biological and behavioral differences between Lecanium cerasifex Fith and Lecanium putmani Phillips (Homoptera: Cccoidea) // Canadian Entomol. 97: 303-309.

173. Ruthmann A., Permantier Y. 1973. Spindel und Kinetochoren in der Mitose und Meiose der BaumwoIIwanz Dysdercus intermedius (Heteroptera) // Chromosoma. 1973. 41: 271-951.

174. Schmutterer H. 1954. Zur Kenntnis einiger wirtschaftlich wichtiger mitteleuropaischer Eulecanium-Arlen (Homoptera: Coccoidea: Lecaniidae) // Ztschr. Angew. Ent. 36(1): 62-83.

175. Schrader F. 1921. The chromosomes of Pseudococcus nipae J J Biol. Bull. (Woods Hole). 40: 259-270.

176. Schrader F. 1923. A study of the chromosomes in three species of Pseudococcus II Arch. Zellforsch. 17: 45-62.

177. Schrader F. 1935. Notes on the mitotic behavior of long chromosomes // Cytologia. 6: 422-430.

178. Schrader F., Hughes-Schrader S. 1931. Haploidy in Metazoa // Quart. Rev. Biol. 6: 411438.

179. Biol. L'Ecole Hautes Etudes Veterinaires Brno. 2(4): 1-20. Sulc K. 1944. Antoninella n. g. synon. Antonina sulci Green 1934 (Coccoidea,

180. Homoptera) //Acta Soc. Zool. Bohemoslovenicae. 1944: 148-170. Suomalainen E. 1950. Parthenogenesis in animals // Advanc. Genet. 3: 193-253. Suomalainen E., Saura A., Lokki J. 1987. Cytology and Evolution in Parthenogenesis.

181. CRC Press, Boca Raton, Florida. 216 p. Szklarzewicz T. 2001. Structure of ovaries in scale insects (Hemiptera, Coccinea) // //

182. Boll. Zool. Agr. Bachic. (II). 33(3): 514. Takahashi R. 1957. A new species of Eriopeltis from Japan (Coccoidea, Homoptera) // Akitu. 6: 65-66.

183. Tang F.T., Li J. 1988. Observations on the Coccoidea of Inner Mongolia in China. Inner

184. Mongolia Univ. Press. 227 p. (in Chinese). Thomsen M. 1927. Studien iiber die partenogenese bei einigen Cocciden und

185. Tremblay E., Tranfaglia A., Rotundo G., Iccarino F.M. 1977. Osservazioni comparate su alcune specie di Pseudococcidi (Homoptera, Coccoidea) // Boll. Lab. Entomol. Agr. Portici. 34: 113-135.

186. White M.J.D. 1973. Animal Cytology and Evolution. 3rd ed. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 961 p.

187. Wolf K.W., Novak K., Marec F. 1992. Chromosome structure in spermatogenesis of Anabolia furcata (Trichoptera) // Genome. 35: 46-52.

188. Wolf K.W. 1996. The structure of condensed chromosomes in mitosis and meiosis of insects // Int. J. Insect Morphol. Embryol. 25(1/2): 37-62.

189. Wilkey R.F. 1990. Collection, preservation and microslide mounting // Armored scale insects. Their biology, natural enemies and control. (Ed. D. Rosen.) Vol. 4a. Amsterdam etc. P. 345-352. (World crop pests).

190. Williams D.J. 1962. The British Pseudococcidae (Homoptera: Coccoidea) // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.). (Entomol.). 12: 1-79.

191. Williams D.J. 1985a. Australian mealybugs. British Museum (Natural Hist.) special publication No. 953. 431 p.

192. Williams D.J. 1985b. The British and some other European Eriococcidae (Homoptera: Coccoidea) //Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.). (Entomol.). 51(4): 1-79.

193. Williams D.J. 2001. African species of the mealybug genus Antonina Signoret (Hemiptera: Coccoidea: Pseudococcidae)//J. Natur. Hist. 35: 833-848.

194. Williams D.J. 2004. Mealybugs of southern Asia. London. 896 p.

195. Williams D.J., Granara de Willink M. C. 1992. Mealybugs of Central and South America. London: CAB International. 635 pp.

196. Zahradnik J. 1959. Coccinea // Kli5 zvireny CSR. 3: 527-552.