Система внутреннего представления в управлении движениями и организации сенсомоторного взаимодействия тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, доктор биологических наук Левик, Юрий Сергеевич

• Левик, Юрий Сергеевич
• доктор биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации доктор биологических наук Левик, Юрий Сергеевич

Введение и постановка задачи

Обзор литературы

Глава 1. Материалы и методы исследования

Глава 2. Экспериментальный фантом конечности

Глава 3. О связи схемы тела и восприятия фигуративных тактильных стимулов

Глава 4. Система внутреннего представления в управлении позными 53 автоматизмами

Глава 5. Влияния изменений внутреннего представления о конфигурации тела на непроизвольные движения глаз.

Глава 6. Системы отсчета и интерпретация проприоцептивных 123 сигналов

Глава 7. Мышечная рецепция и обобщенное описание положения 142 тела.

Глава 8. Обсуждение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Система внутреннего представления в управлении движениями и организации сенсомоторного взаимодействия»

Изучение центральных механизмов управления позой и движениями и сенсомоторной интеграции представляет собой задачу исключительной сложности из-за комплексного характера системы, в которой совместное функционирование и взаимодействие подсистем на разных уровнях ЦНС подчинено единой цели -формированию исполнительных команд к мышцам, обеспечивающим выполнение движения. Данная проблематика тесно связана с именем И.М. Сеченова, который писал в своей книге «Элементы мысли»: Дальнейший шаг в эволюции чувствования можно определить как сочетанную или координированную деятельность специальных форм чувствования между собой и с двигательными реакциями тела». Давно известно, что в естественных условиях обычно используются одновременно сигналы разных модальностей, и в физиологии часто поднимается вопрос о взаимодействия сенсорных систем. При этом в двигательном поведении организм должен выступать как единое целое, возникающим ситуациям должны соответствовать целесообразные действия, хорошо скоординированные в пространстве и времени. Как полагают многие исследователи, для реализации таких функций мозг должен уметь формировать внутреннее представление об актуальном окружении (модель мира), а также иметь представление о собственном теле, его структурной организации, его сенсорных и моторных возможностях - и т.п. (модель самого себя). Концепция внутренней модели представляется перспективной идеей, позволяющей по-новому взглянуть на такие ключевые вопросы организации движений, как межмодальная интеграция, сенсомоторное взаимодействие, связь регуляции позы и движений и пространственной ориентации.

Система внутреннего представления должна включать не только модель собственного тела, но и систему координат, в которой описывается ориентация и движение тела относительно внешнего пространства. Суставные и мышечные рецепторы дают информацию об относительном движении звеньев тела, например, об изменении угла в суставе. Интерпретация этого относительного движения требует использования дополнительных правил, которые позволили бы выбрать одно из звеньев за неподвижное, иначе говоря, выбрать определенную систему отсчета. Казалось бы, естественным в начале поиска ответов на вопросы, связанные с системами отсчета, обратиться к механике, где использование системы координат для описания движения является очевидностью. Однако, в живом организме использование систем отсчета имеет определенную специфику. В механике все системы отсчета равноправны, и хотя одна может быть удобнее других (естественная система координат), движение не изменится, если переход от одного описания к другому выполнен корректно. В физиологии дело обстоит несколько иначе. Выбор системы отсчета оказывается небезразличен для восприятия внешнего мира и собственного тела. Вопрос о системах отсчета, используемых центральной нервной системой, является одним из ключевых для понимания закономерностей сенсомоторного обеспечения позы и движений.

В связи со сказанным выше были сформулированы следующие цели исследования: Изучение формирования и функционирования системы внутреннего представления, ее роли в сенсомоторном взаимодействии. Выяснение роли высших уровней центральной нервной системы в управлении позой и движениями, в восприятии собственного тела и внешнего пространства.

В рамках этих общих целей решались следующие конкретные задачи:

Разработать комплекс методических приемов позволяющих изучать систему внутреннего представления физиологическими средствами, а не только методами психологии.

Сформулировать представления о роли системы внутреннего представления собственного тела в сенсомоторном взаимодействии и межсенсорной интеграции, получить более четкое представление о роли высших уровней центральной нервной системы в восприятии собственного тела и внешнего пространства.

Исследовать вопросы о степени детальности описания тела во внутренней модели, о роли центральных структур и периферических обратных связей в формировании схемы тела, о способах представления сенсорной информации разных модальностей во внутренней модели, о консервативных и пластичных элементах схемы тела.

Исследовать роль системы отсчета в интерпретации проприоцептивных сигналов и управлении двигательной активностью.

Обзор литературы

Вопрос о том, каким образом на основе разнообразных сигналов, поступающих от органов чувств, организуется целенаправленное двигательное поведение, издавна привлекал внимание исследователей. Так известному естествоиспытателю 17-го века Рене Декарту принадлежит не только четкая формулировка представления о рефлексе, но и стремление понять, каким образом устанавливается связь между чувствительной и двигательной сферами. По мнению Декарта существует «общее чувствилище» место, где душа соединяется с телом. Термином «sensorium commune» - «общее чувствилище» в ранних работах пользовались многие ученые, применяя этот термин в такой же расплывчатой форме. Эти ранние представления получили большую определенность в трактате Г. Прохазки [25]. Общим чувствилищем он назвал место, где, как в центре, сходятся и объединяются друг с другом . как чувствительные так и двигательные нервы, и где раздражения, получаемые чувствительными нервами, передаются на двигательные». Мы привели представления естествоиспытателей прошлого о «sensorium commune» потому, что, несмотря на свою кажущуюся наивность, они свидетельствуют о том, что исследователи очень давно стали задумываться о существовании некоторой интегративной центральной организации, осуществляющей связь между восприятием и движением, о необходимости единого центра, управляющего двигательным поведением, а также о том, что взаимодействие между сенсорикой и моторикой не может быть сведено к строго детерминированным простейшим ответам.

Возникает вопрос о том, имеются ли данные, свидетельствующие о существовании в центральной нервной системе структур или механизмов, способных к формированию внутренней модели тела.

В пользу предположения о том, что в процессах регуляции позы и движения участвует внутренняя модель тела, свидетельствуют данные о так называемой «схеме тела». Это понятие сформировалось на материале анализа фантомных ощущений, анозогнозии, симптомов игнорирования частей тела и пространства и т.п. Естественно, что эти наблюдения отражали в первую очередь «негативную симптоматику», однако можно думать, что структуры, повреждение которых дает подобную симптоматику, в нормальных условиях имеют отношение к восприятию собственного тела и его пространственных отношений с внешней средой, т.е. к внутренней модели тела. Заметим, что хотя само понятие схемы тела было введено в начале нашего века и привлекало к себе внимание многих клиницистов, физиологов и психологов [20, 21], ни функциональное назначение схемы тела в системе регуляции позы и движений, ни ее физиологические механизмы до сих пор не выяснены. Между тем, как подчеркивал Пайяр [110] исследования схемы тела содействовали бы выработке интегративного подхода к решению основных задач нейробиологии поведения. Поэтому нам представляется актуальным поиск экспериментальных подходов к исследованию схемы тела, в том числе ее автоматического, неосознаваемого уровня, а не только известных перцептивных эффектов. Настоящая работа является попыткой продвижения в этом направлении. В ней мы ставим своей целью конкретизацию понятия схемы тела, определение ее свойств и возможных функций в задачах регуляции позы и движений.

Формированию представлений о схеме тела предшествовали многочисленные наблюдения фантома ампутированной конечности - феномена, известного с глубокой древности и впервые описанного Амбруазом Паре в 16 веке. Другим источником представлений о схеме тела явились клинические наблюдения, показывающие, что некоторые формы церебральной патологии приводят к возникновению искаженных представлений о собственном теле и окружающем пространстве. На основе этих наблюдений Хэд и Холмс [84] в 1911 году высказали предположение о том, что в течение жизни благодаря синтезу разнообразных ощущений, исходящих из различных частей тела, в коре головного мозга создается «постуральная модель тела», т.е. представление об относительной величине ее частей, их взаимосвязи, положении и т.д. В создании этого образа тела принимают участие тактильные, проприоцептивные и зрительные сигналы. Другие исследователи, хотя они и не использовали термина «схема тела», тем не менее, признавали, что нервная система каким-то образом отражает положение тела. Так Р. Магнус [22] писал: «Центральная нервная система отражает в каждый данный момент состояние тела, его позу, положение его конечностей, соприкосновение с внешним миром» (стр. 42). В основе этого отражения, согласно Магнусу, лежит «.определенное распределение возбудимости и наиболее легко доступных путей в центральной нервной системе».

Исследования психологических аспектов восприятия человеком самого себя привели к выделению наряду с понятием «схема тела» понятия «образ тела» (body image). Последующее накопление клинических наблюдений обогатило описание фантома ампутированной конечности [32, 33], топагнозии, симптомов игнорирования [65] и др., однако нельзя сказать, что они привели к углублению теоретических представлений о схеме тела. Об этом свидетельствует значительный разнобой в определениях схемы тела, даваемых неврологами, нейропсихологами, физиологами. Величковский Б.М., Зинченко B.JI. и Лурия А.Р. определяют схему тела как «.субъективный образ взаимного положения частей тела, возникающий на основе проприоцепции». В этой же работе можно найти и другое определение, которое приводится в связи с регуляцией движений: «схема тела - это то, что должно быть на периферии двигательного аппарата тела, а не то, что обязательно есть в действительности» [8]. В работе [30] схема тела рассматривается в виде двух взаимодействующих блоков - первого, формирующего трехмерный образ тела на основе текущей сенсорной информации и хранящегося в кратковременной памяти, и второго - блока статического образа тела, хранящегося в долговременной памяти и извлекаемого для сопоставления с динамическим образом. Согласно представлениям А.С. Батуева, схема тела формируется на основе соматотопически представленной в коре чувствительности тела. Эта анатомически закрепленная «карта тела» составляет «основу статического образа тела» и, по мнению автора «.представляет собой жесткую систему связей» [2]. Количество приведенных определений можно было бы и увеличить, однако в этом нет необходимости, поскольку все они не отражают сколько-нибудь более глубокого понимания схемы тела по сравнению с тем, что было предложено Хэдом. Между тем, в его работах содержится замечательная мысль о функциональном предназначении схемы тела, как системы, которая преобразует сигналы рецепторов в информацию, пригодную для использования организмом как в задачах восприятия, так и для планирования движений. Хэд образно связывал схему тела со счетчиком такси, который дает показания не в милях, а сразу в интересующих пассажира шиллингах и пенсах.

Интересные соображения о схеме тела содержатся в философской работе Мерло-Понти «Феноменология перцепции» [107]. Мерло-Понти пишет о том, что понятие схемы тела в определенной степени двусмысленно, как все те понятия, которые появляются на переломных этапах развития науки». Вначале под схемой тела понимали сумму, своего рода резюме, телесного опыта, способную облегчить интерпретацию текущей проприоцептивной информации. Схема тела должна была обеспечить восприятие изменений положения любого из звеньев тела, положения каждого локального стимула на поверхности тела, перевод кинестетических ощущений в зрительный образ положения тела. Иными словами, говоря о схеме тела, сначала хотели ввести лишь удобный термин для обозначения большого числа ассоциаций, относящихся к телу, и подчеркнуть, что эти ассоциации прочно установлены и всегда готовы к употреблению. Считалось, что такая схема мало-помалу формируется в детстве, по мере того, как тактильные, мышечные и суставные афферентации устанавливают ассоциацию друг с другом или со зрительными ощущениями, так что одни могут вызывать другие. Однако, такое толкование оказывается слишком ограниченным. По мнению Мерло-Понти схема тела является не суммой следов привычных проприоцептивных ощущений, а законом, по которому они формируются. Он настаивал на том, что введение термина «схема тела» может помочь в объяснении таких явлений как фантом ампутированных или аллохирия лишь в том случае, если мы примем, что пространственно-временное, интерсенсорное или сенсо-моторное единство тела играет главенствующую роль, что оно не ограничивается произвольными ассоциациями совпадающих по времени ощущений, что оно в некоторой мере предшествует им и делает возможной их ассоциацию. Иными словами, не проприоцепция формирует схему тела, а сама проприоцепция формируется на основе схемы тела.

Тем не менее, быть может ввиду того, что работа [107] носила преимущественно философскую направленность, она не оказала особого внимания на последующие физиологические и неврологические исследования, относящиеся к схеме тела, и в современных работах постоянно встречаются те же положения, которые критиковал Мерло-Понти.

Медленность прогресса в развитии теоретических представлений о схеме тела можно объяснить тем, что это понятие в определенном смысле обогнало свое время. В пользу наличия схемы тела говорили очень яркие и давно известные феномены, такие как фантом ампутированных и случаи одностороннего игнорирования пространства. Однако в то время задачи координации и интеграции, организации сенсомоторного взаимодействия еще не стояли в физиологии с такой остротой.

Тем не менее, к сегодняшнему дню накопилось достаточное количество данных, которые, по нашему мнению могут служить основой для формулирования более глубоких представлений об информационном содержании понятия схемы тела и анализа роли схемы тела в управлении движениями.

Начнем наш обзор с описания клинического материала, связанного с нарушениями схемы тела, поскольку клинические данные обычно являются важным источником формирования физиологических представлений, выявляя скрытые в нормальных условиях связи и закономерности.

1. Нарушения схемы тела при корковых поражениях. Систематизированное описание клинических проявлений, связанных с нарушениями схемы тела, мы встречаем у Кричли [60]. Он приводит признаки этих нарушений приблизительно в порядке нарастания сложности поражения:

1. Пассивное одностороннее игнорирование проявляется в том, что пациент забывает об одной из конечностей, когда его просят выполнить билатеральное действие, например, поднять руку. Ошибка немедленно исправляется, когда на нее указывают.

2. Активное одностороннее игнорирование проявляется в игнорировании одной стороны тела при выполнении функциональных актов, таких как одевание, умывание. В некоторых случаях стимулы, приложенные к больной стороне, воспринимаются как приложенные к здоровой (аллостезия).

3. Неосознание гемиплегии (анозогнозия Бабинского) - обычно временное состояние, когда пациент не упоминает о своем параличе, даже тогда, когда его об этом спрашивают [32].

4. Запоздалое признание гемиплегии проявляется в виде тенденции пациента недооценивать тяжесть поражения и приписывать его причины периферическим заболеваниям.

5. Отрицание гемиплегии, когда пациент настойчиво утверждает, что он не парализован. Для этого случая Кричли предложил термин арнезоплегия.

6. Иллюзорные движения неподвижных конечностей, когда пациент утверждает, что он двигает ими, хотя он этого не делает, или когда он двигает здоровую конечность, утверждая, что двигает пораженную (дисхирия).

7. Отрицание принадлежности пораженной конечности проявляется в том, что пациент утверждает, что парализованные конечности не принадлежат ему (арнезомелия).

8. Конфабуляторные явления возникают, когда путаница относительно принадлежности частей тела становится настолько значительной, что пациент больше не может определить, являются ли его конечности его собственными или принадлежат кому-то еще (соматопарафрения по Гершману).

9. Анозодиафория - это состояние, при котором реальность паралича признается пациентом, но его отношение к этому оказывается эйфоричным. Ю.Мизоплегия - условие, при котором реальность паралича признается, и отношение к этому негативное, депрессивное, переходящее в негативное отношение к пораженной части тела.

11 .Персонификация пораженных конечностей, когда пациент относится к пораженным звеньям тела как к живым существам. Иногда он дает им собственные имена и даже приписывает личностные черты. 12.0слабление осознавания частей тела (гипосхематия, асхематия, асоматогнозия и гемидеперсонализация) - проявляется в уменьшении или исчезновении ощущений от пораженной конечности. Пациент может иметь ощущение, что пораженная конечность уменьшилась в размере или отсутствует. П.Фантомные дополнительные конечности - впечатление существования конечностей в положениях, которые сильно отличаются от их действительных положений в пространстве.

М.Иллюзорная трансформация движения или смещения парализованных конечностей, доходящая до такой степени, что пациент считает, что его конечность отделилась от тела и существует в пространстве отдельно от него.

15.Иллюзорное увеличение силы здоровых конечностей - представляет собой веру в то, что непарализованная, а иногда и парализованная часть тела стала сильнее, чем до болезни.

16.Нарушения схемы тела, проявляющиеся совместно с нарушениями речевой коммуникации.

Приведенное описание иллюстрирует, в первую очередь, разнообразие проявлений, обусловленных нарушениями схемы тела. Это разнообразие может быть расценено как указание на сложность функций, выполняемых схемой тела.

Другое обобщение, которое можно сделать на основе приведенного перечня нарушений, состоит в том, что все многообразие наблюдающихся явлений (если отбросить случаи эмоциональных расстройств и сниженного интеллекта) можно разделить на три группы: 1) нарушение представлений о принадлежности частей тела; 2) нарушение правильных представлений о форме, размерах и положении частей тела; 3) иллюзорные изменения моторики (иллюзорные движения, иллюзорная оценка силы и т.п.).

Основные проявления поражений схемы тела позволяют предполагать, что в нормальных условиях схема тела выполняет важные функции, связанные с представлением тела как единого целого, определением его границ, восприятием положения, длин и последовательности звеньев, а также ряд функций, связанных с моторикой. Подтверждение и углубление этой точки зрения мы находим в анализе нарушений схемы тела, возникающих при отсутствии патологии головного мозга. Герштман [74] выделил четыре типа таких нарушений: 1) нарушения, связанные с внезапной утратой конечности или иной части тела; 2) нарушения, связанные с параличами периферического происхождения и повреждениями спинного мозга; 3) нарушения, связанные с неврозами и психозами; 4) нарушения, связанные с измененными состояниями сознания. Мы не будем здесь касаться неврозов и психозов, поскольку здесь имеют место нарушения не столько схемы, сколько «образа тела». На других типах нарушений стоит остановиться подробнее.

Измененные состояния сознания. Начнем с описания измененных состояний сознания, т.е. состояний, возникающих у здоровых людей под действием галлюциногенов, гипноза, сенсорной депривации, во сне, в состоянии сильного утомления, в переходных состояниях между сном и бодрствованием. Эти состояния привлекают постоянное внимание ученых многих стран, и мы будем опираться на результаты международной программы их исследования [67]. Из всего многообразия феноменов измененного сознания целесообразно проанализировать лишь те, которые выделены в группу этиологически независимых, т.е. независящих от природы агента, вызвавшего измененное состояние сознания. Примерно треть из них составляют феномены, имеющие непосредственное отношение к осознанию тела и моторике: 1. Восприятие границы между телом и окружением, как размытой;

2. Восприятие опоры под ногами, как качающейся,

3. Ощущение, что конечности больше, чем обычно,

4. Восприятие окружающих предметов большими, чем на самом деле,

5. Ощущение, что тело исчезает,

6. Ощущение нереальности всего окружающего,

7. Ощущение плавания,

8. Ощущение слияния тела и окружающего пространства,

9. Ощущения потери способности управлять движениями собственного тела, 10.Ощущение потери принадлежности частей собственного тела.

Из этого перечня видно, что и здесь можно выделить нарушения, связанные с восприятием целостности тела и его границы, размеров отдельных звеньев, нарушениями двигательных возможностей организма. В сравнении с клиническими проявлениями, характерными для органических поражений мозга, здесь можно выделить еще одну сторону, связанную с нарушением взаимоотношений между телом и внешним пространством: плавание, качающаяся опора и др. т.е. изменения в системе отсчета.

Нарушения схемы тела при некорковых поражениях. Традиционно принято считать, что нарушения схемы тела связаны, главным образом, с поражениями правой теменной доли [30, 73, 42, 112, 38]. Однако внимательный анализ клинической литературы показывает, что схема тела, по-видимому, не является столь жестко локализованной системой [126]. Материал наблюдений над больными с повреждениями спинного мозга показывает, что эта структура содержит по крайней мере некоторые элементы схемы тела.

Перерыв спинного мозга, как правило, ведет отчуждению частей тела, лежащих ниже поражения, их «выпадению» из схемы тела. Это выпадение может длиться от нескольких секунд до многих месяцев. Постепенно «выпавшие» части тела вновь включаются в схему тела, но восстановившаяся схема тела остается очень нестабильной; ее легко вывести из равновесия и нарушить воздействием различных факторов [47, 120]. Тот факт, что спинной мозг имеет важное значение для формирования схемы тела, быть может, покажется менее неожиданным, если вспомнить опыты Пфлюгера на спинальной лягушке.

Нарушения схемы тела могут наблюдаться и при поражении других структур. Так П.А. Останков описал больного с псевдополимелией (чувство ложных конечностей). Несмотря на сохранность психики, чувство ложных конечностей не исчезало даже в условиях зрительного контроля. При патологоанатомическом исследовании было обнаружено поражение шейного отдела спинного мозга с участием в процессе нижнего отдела продолговатого мозга. С.В. Бабенкова, опираясь на многочисленные литературные данные, пришла к выводу, что псевдополимелия может возникать не только при церебральных, но и при спиномозговых поражениях и даже при поражениях периферической нервной системы [1,9].

В.М. Бехтеревым описан случай нарушения схемы тела при изолированном огнестрельном ранении нижней части продолговатого мозга. Больной испытывал чувство тяжести в правой ноге (она казалась «налитой свинцом»), считал, что она согнута в колене, а поэтому настойчиво просил ее выправить. И в этом случае зрительный контроль не приводил к исчезновению иллюзий восприятия своего тела.

Количество примеров нарушения схемы тела при некорковых поражениях можно было бы и умножить. Так многочисленны указания на расстройства схемы тела при повреждениях таламуса. Тем не менее, нам кажется, что уже приведенные данные достаточны для того, чтобы утверждать, что схема тела не является строго локализованной структурой, она скорее представляет собой распределенную систему, элементы которой имеются на разных уровнях ЦНС. Отсутствием строгой локализации можно объяснить и тот факт, что даже поражение правой теменной доли не всегда ведет к нарушениям схемы тела, и то разнообразие проявлений, о которых мы упоминали выше.

Ампутационный фантом. Большой интерес представляют сведения о схеме тела, которые можно получить на материале ампутационного фантома. Детальное описание фантома не входит в наши намерения (большой фактический материал содержится, например, в книге Е.В. Шмидта [33]); хотелось бы только остановиться на наиболее существенных моментах:

1. Фантом ампутированной конечности является достаточно универсальным феноменом. По данным Шмидта он встречается в 95% случаев; Колб отмечает еще более частую встречаемость фантома - 98%.

2. Фантом ампутированных является весьма стойким феноменом. По данным [33] он редко исчезает раньше, чем через полгода после ампутации. Описаны случаи хорошо выраженного фантома спустя 49 и 50 лет после ампутации.

3. Принято считать, что фантом встречается реже, если ампутация произведена в детском возрасте. Тем не менее, описаны случаи стойких фантомов, сохранявшихся спустя 37 и 36 лет после ампутации в детском возрасте. Кроме того, имеется описание ампутационных фантомов в случаях врожденного отсутствия конечностей [128, 140, 142]. По мнению авторов этих работ представление о полном отсутствии фантома в детском возрасте обусловлено, скорее всего, неумением наладить контакт с детьми и объяснить им о чем идет речь.

4. Анализ фантомных ощущений обнаруживает наличие определенной иерархии звеньев: ампутация дистальных звеньев руки или ноги не всегда сопровождается фантомными ощущениями. Напротив, фантом почти всегда возникает при высоких ампутациях.

5. В большинстве случаев фантомная конечность воспринимается как имеющая нормальную величину и форму. Однако больные редко одинаково отчетливо воспринимают всю отсутствующую часть тела. Как правило, наиболее отчетливо воспринимаются дистальные отделы конечностей, имеющие богатую сенсорику и большую подвижность. Хорошо ощущаются пальцы, на ноге чаще большой, а на руке - большой и указательный; кисть, стопа, особенно ладонь и подошва, пятка, колено, локоть. Промежуточные части в большинстве случаев воспринимаются смутно, скорее угадываются.

6. У большинства ампутированных остаются иллюзии возможности осуществления фантомной конечностью произвольных движений, хотя степень этих двигательных иллюзий может сильно отличаться. Существенно отметить, что в значительном числе случаев движения фантомной конечности осуществляются синергично с произвольными движениями сохранной конечности (20% случаев), в 25% случаев наблюдаются непроизвольные движения фантомной конечности.

7. В случае большой яркости фантомных ощущений, больной учитывает фантомную конечность, как реально существующую при планировании своих действий. Например, он пытается схватить отсутствующей рукой ложку, тянется культей за хлебом, часто роняет и разбивает предметы, перекладывая их в воображаемую руку.

Универсальность фантома свидетельствует о том, что это не патологическое явление, связанное с особенностями конституции и психики больного, а отражение стойкого центрального представительства конечности в схеме тела. Консерватизм схемы тела, проявляющийся, в частности, в стойкости фантома, отражает одно из ее фундаментальных свойств. Случаи фантомных ощущений при врожденном отсутствии конечности и наблюдения за детьми [3, 19, 54, 71], а также некоторые данные, полученные на животных [69,] говорят о наличии в схеме тела врожденной основы. Впрочем, это основа может довольно сильно изменяться под влиянием опыта, о чем свидетельствует ослабление фантома со временем или его слияние с протезом при удачном протезировании. Фантом ампутированных значительно чаще встречается при ампутации звеньев тела, способных к произвольным движениям (конечности). Он реже наблюдается при ампутации носа, грудной железы и т.п. Связь схемы тела с моторикой просматривается и в таких фактах, как возможность иллюзорных произвольных движений фантомной конечности, учет этой конечности при планировании движений.

Физиологические подходы к изучению схемы тела в норме

Обзор литературы показывает, что основные представления о схеме тела сформировались на основе клинических наблюдений и, поэтому, в основном сводятся к описанию результатов поражения мозговых структур, а не дают целостной концепции роли схемы тела в организации двигательного поведения.

Действительно, построение развитой системы представлебний о функциональном назначении схемы тела в норме на основе только клинических данных затруднительно. Всегда могут возникнуть сомнения в правомочности интерпретации патологических принципов только как симптомов выпадения. Дело в том, что нарушения, возникающие при органических поражениях мозга, могут быть не только следствием нарушения работы структур, ответственных за поддержание схемы тела, но и дефицита других проявлений мозговой деятельности, например, нарушений речевой коммуникации, внимания, способности к глубокому анализу собственных ощущений. Однако, значительное сходство симптомов, наблюдающихся при органических поражениях мозга и при описанных выше функциональных изменениях (этиологически независимые феномены при измененных состояниях сознания) говорит о том, что клиническую симптоматику не следует игнорировать, и что на ее основе можно составить общее представление о том, какие же функции выполняет схема тела в норме. Естественно, что полученные таким образом представления должны быть подвергнуты экспериментальной проверке и дальнейшему углублению в опытах на здоровых людях. Заметим, что такой путь развития типичен для многих разделов физиологии. Например, физиология вестибулярного аппарата начиналась триадой Лучиани, и лишь существенно позже появились твердые экспериментальные данные, характеризующие функцию вестибулярного аппарата в системе управления движениями и пространственной ориентации.

Каков же круг тех вопросов, относящихся к схеме тела, которые на данном этапе могут быть подвергнуты исследованию физиологическими средствами? Нам кажется, что к этим вопросам можно отнести вопрос о степи детальности описания тела во внутренней модели, о роли центральных структур и периферических обратных связей в формировании схемы тела, о способах представления сенсорной информации разных модальностей во внутренней модели, о консервативных и пластичных элементах схемы тела. Ниже будут приведены результаты экспериментальных исследований, ориентированных на получение ответов на некоторые из перечисленных вопросов.

Одно из наиболее общих утверждений, с которым ныне согласно большинство специалистов, состоит в том, что взаимодействие организма с внешней средой строится на основе модели внешнего мира и модели собственного тела, строящихся мозгом.

Необходимость использования моделей в управлении движениями связана со следующими особенностями сенсомоторной системы:

1. большинство рецепторов расположено на подвижных звеньях тела -следовательно, они собирают информацию в собственных локальных системах координат. Для того чтобы воспользоваться этой информацией, ее нужно преобразовагь в единую систему координат, или, как минимум, обеспечить возможность двухсторонних переходов [79, 80, 108, 122].

2. в процессе управления движениями мозг оперирует с величинами, которые не содержатся непосредственно в первичных сигналах рецепторов. К таким величинам относятся длины кинематических звеньев тела, положения парциальных и общего центра масс.

3. Мозг должен располагать самыми общими сведениями о кинематической структуре тела: количество звеньев, описание их последовательности, число степеней свободы и объем движений в суставах. Эти сведения тоже не содержатся в первичной сенсорной информации [16].

4. Ход выполнения движения оценивается путем сравнения реальной афферентации с ожидаемой (эфферентная копия). Для многозвенных кинематических цепей, оснащенных рецепторами многих модальностей, эфферентная копия также оказывается достаточно сложной, и чтобы ее построить нужно знать структуру кинематических цепей, передаточные характеристики рецепторов, их локализацию и т.д. [11, 78, 113]

Быть может, однако, не стоит слишком сильно расширять перечень функций, выполняемых схемой тела, а отнести к ним только описание таких стабильных характеристик тела, как разделение на туловище и присоединенные к нему голову и конечности, последовательность и длины звеньев конечностей, количество степеней свободы и объемы движений в суставах, расположение мышц и основных рецептивных полей. Без этого описания невозможен ни анализ поступающих от многочисленных рецепторов сигналов о теле (сомэстезия), ни реализация моторных программ. Задачу описания текущего положения тела и его конфигурации в рамках соответствующей системы отсчета целесообразно отнести к функциям системы внутреннего представления собственного тела. Такое

разделение - это не просто вопрос терминологии - в его пользу говорит тесная связь между представлением собственного тела и окружающего (экстраперсонального) пространства, включая как общие закономерности формирования представления тела и ближнего пространства, так и во многом общий анатомический субстрат. Последнее подтверждается тем, что при поражениях определенных структур ЦНС нарушения восприятия пространства и собственного тела часто сопутствуют друг другу [65].

Подавляющая часть наших движений является пространственно ориентированными, т.е. направленными на достижение определенной точки в пространстве. Пространственно ориентированной является и поза (относительно опоры, гравитационной вертикали, структуры зрительного окружения). Поэтому управление позой и движениями предполагает наличие системы отсчета, в которой представлено как тело, так и окружающее пространство. Из физики известно, что всякое движение относительно, и говорить о движении имеет смысл, только если указано, в какой системе отсчета это движение происходит. В последнее время изучением системы внутреннего представления и системами отсчета начали заниматься и нейрофизиологи. В результате появилось много экспериментальных данных, свидетельствующих, что система внутреннего представления пространства реально существует и доступна изучению не только психофизическими, но и физиологическими методами.

Например, установлено, что можно мысленно манипулировать трехмерными объектами так же, как и их реальными физическими прототипами [127]. В системе внутреннего представления формируется не просто двумерная проекция предмета, аналогичная сетчаточному изображению, а его трехмерная модель с правилами преобразования при изменении ориентации. Это следует из опытов, в которых на экране человеку предъявляли два предмета в разной ориентации, причем сами предметы могли быть идентичными или зеркальными. Чтобы установить, идентичны ли показанные предметы, мозг конструировал необходимый мысленный путь для преобразования (поворот или перемещение). Выбирался не случайный, а в определенном смысле простейший и кратчайший путь. Время, затрачиваемое на мысленное манипулирование, линейно зависело от угла поворота, необходимого для того, чтобы привести объекты к одной ориентации.

В экспериментах с реальными и мысленными движениями на беговой дорожке стадиона было показано, что время, нужное человеку на мысленное прохождение определенного маршрута мало отличается от времени реального перемещения. Интересно, что мысленная игра в гольф [123] вызывает усиление кровотока в мозжечке - области мозга, традиционно связываемой с управлениями движениями. Усиление локального мозгового кровотока в двигательных центрах мозга обнаружено и при многих других типах мысленных движений[64, 138]. В зависимости от того, выполняются ли движения относительно собственного тела или относительно системы координат, связанной с экстраперсональным пространством, изменяется активность нейронов в различных областях мозга.

Таким образом, внутреннее моделирование двигательного акта, включая речь (внутренняя речь) - это мозговая деятельность, которую можно объективно обнаружить и документировать [90, 96].

Своеобразным клиническим подтверждением существования системы внутреннего представления внешнего пространства служит "геминеглект", то есть игнорирование пациентом половины своего тела и внешнего пространства (обычно левой) при поражениях правой теменной доли, несмотря на сохранность элементарных сенсорных и моторных функций. Традиционно геминеглект связывали с дефицитом внимания и нарушениями программирования движений, однако многие наблюдения свидетельствуют, что дефект затрагивает именно систему внутреннего представления. В ставшем классическим эксперименте пациента просили мысленно представить себя стоящим у знаменитого собора в

Милане, спиной к нему и описать расположенную перед ним площадь. Пациент называл или рисовал только здания, находящиеся с правой стороны площади, игнорируя ее левую часть. Затем его просили представить себя стоящим на противоположной стороне площади лицом к собору и вновь описать открывающуюся перед ним панораму. Пациент вновь описывал только правую половину площади, но при новой ориентации в сферу его внимания попадали те здания, которые игнорировались в первом случае. Таким образом, внутренняя модель у пациента оказывалась полной, но ему доступна была только одна половина этого представления, меняющаяся в зависимости от ориентации его тела, то есть от избранной системы отсчета. Таким образом, при операциях с внутренним представлением пространства проявлялся тот же дефект, что и при рассматривании реальных объектов [65].

Известны и другие факты, которые могут служить аргументами в пользу существования системы внутреннего представления пространства и собственного тела у человека. К ним относится возможность мысленной реориентации предметов [138], мысленного осуществления движений, прохождения маршрутов, невокализированной (внутренней) речи, мысленной тренировки с целью совершенствования двигательного навыка [90] и др. Подчеркнем, однако, что нам хотелось бы получить не просто подтверждения существования такой системы, но выяснить ее роль в процессах управления позой и движением.

По приведенному выше перечню гипотетических функций, которые должна выполнять система внутреннего представления, она активно участвует в организации движений на подсознательном, автоматическом уровне. Вместе с тем, известные способы изучения системы внутреннего представления ориентированы главным образом на ее роль в восприятии. Для исследования роли этой системы в управлении движениями были необходимы новые экспериментальные подходы, базирующиеся на традиционных методах физиологии движений и не ориентированные исключительно на перцепцию и словесные отчеты.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология», Левик, Юрий Сергеевич

Выводы

1. Различные способы вызова рассогласования между реальным и воспринимаемым положением звеньев тела или создания афферентного потока, допускающего неоднозначную интерпретацию, позволяют исследовать работу системы внутреннего представления на здоровом человеке физиологическими методами.

2. Между уровнями ЦНС, планирующими движения в системе координат внешнего пространства, и исполнительными органами имеется необходимый промежуточный элемент - внутренняя модель или схема конечности.

3. При интерпретации тактильного стимула учитывается в первую очередь не ориентация его относительно рецептивного поля, а ориентация «следа» раздражения в физическом пространстве, что требует знания положения данного звена тела в пространстве. Таким образом, переработка сложной тактильной информации невозможна без использования системы внутреннего представления - внутренней модели или «схемы тела».

4. Реакции, которые на животных считаются классическими примерами рефлекторных позных автоматизмов, в сильной степени определяются состоянием внутренней модели, т.е. тем, как описывается взаимное положение звеньев в системе внутреннего представления. Так называемые позные автоматизмы не сводятся к набору стереотипных рефлексов. Они интегрированы в сложный комплекс контекст-зависимых реакций, активируемых по определенным алгоритмам в зависимости от взаимоположения звеньев тела друг относительно друга и всего тела относительно опорной поверхности, характеристик опоры и отражения этих факторов в системе внутреннего представления.

5. Переход из одной системы координат в другую ведет к изменению интерпретации сенсорных сигналов и модификации двигательных реакций, возникающих в ответ на эти сигналы.

6. Выбор системы отсчета во многом определяется априорными сведениями об объектах внешнего мира, с которыми человек поддерживает контакт (жесткость, несмещаемость и др.).

7. Движения глаз во время скручивания позвоночника запускаются изменениями внутреннего представления о положении корпуса, а не прямыми проприоцептивными входами. Такая упреждающая ориентация может обеспечивать формирование стабильной системы отсчета, необходимой для программирования и осуществления действий в трехмерном пространстве.

8. В итоге сформулирована и экспериментально проверена концепция о роли внутренней модели ("схемы тела") в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений. Полученные результаты развивают представления Н.А. Бернштейна об иерархических принципах многоуровневой организации движений.

Заключение

Исследование управления движениями является, по своей сути, одним из способов исследования работы мозга. В ходе таких исследований можно приблизиться к пониманию важнейших вопросов организации работы нервной системы. Одним из таких вопросов является вопрос о внутренних моделях в ЦНС. В двигательном поведении организм должен выступать как единое целое, возникающим ситуациям должны соответствовать целесообразные действия, хорошо приуроченные к пространству и времени. Для реализации таких функций мозг должен уметь формировать внутреннее представление об актуальном окружении (модель мира), а также иметь представление о собственном теле, его структурной организации, его сенсорных и моторных возможностях (модель самого себя). В связи с этим возник вопрос о том, имеются ли данные, свидетельствующие о существовании в центральной нервной системе системы внутреннего представления, способной к формированию внутренней модели тела, и об ее участии в осознанных и автоматических моторных актах и в обработке сенсорных сигналов. В поисках ответов на эти вопросы были проведены комплексные исследования роли внутренней модели ("системы внутреннего представления") в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений. Благодаря новым методам, сочетающим подходы психофизики и физиологии движений, показано, что реакции, считавшиеся примерами рефлекторных автоматизмов, определяются состоянием внутренней модели, т.е. описанием конфигурации тела в системе внутреннего представления. Показано, что переход из эгоцентрической системы координат в экзоцентрическую ведет к изменению интерпретации сенсорных сигналов и модификации ответных двигательных реакций. Установлено, что выбор системы отсчета во многом определяется априорными сведениями о мире. Так, в условиях поворотов корпуса относительно фиксированной в пространстве головы контакт с внешним жестким предметом вызывает исчезновение иллюзии поворота головы и усиление движений глаз.

В опытах с вибрационной стимуляцией мышечных рецепторов показано, что относительные вклады проприоцептивной, зрительной и вестибулярной информации в формирование референтной вертикали и текущую регуляцию относительно вертикали меняются в зависимости от условий поддержания позы.

Установлено, что активация рецептивных полей разных мышц вызывает позные реакции всего тела, сводящиеся комбинации ответов трех основных типов: наклонов вперед-назад, вправо-влево и закручивания относительно вертикали. Направления реакций, вызываемых вибрацией мышц некоторого звена, зависят от его ориентации в пространстве. Следовательно, система оценки положения при стоянии строится не на языке отдельных мышц, а на языке пространственных координат и использует внутреннюю модель тела.

В итоге сформулирована концепция роли внутренней модели ("схемы тела") в задачах переработки сенсорной информации и реализации пространственно ориентированных движений. Полученные результаты развивают и продолжают традиции российской школы физиологии движений, углубляя наши представления об иерархических принципах многоуровневой организации движений.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Левик, Юрий Сергеевич, 2006 год

1. Амосов М.М. О локализации расстройств представлений схемы собственного тела // Сб., поев. 30-летней врачебной, научной и общественной деятельности проф. С.Н. Давиденкова. ОГИЗ, 1936, JI.-M., Гос. Изд. Биол. и мед. лит., Ленинградское отд., С. 110118.

2. Батуев А.С., Таиров О.П. Мозг и организация движений. Концептуальные модели. -Л.: Наука, 1978,- 139 с.

3. Бауэр Т., Психическое развитие младенца. М.: Прогресс. 1979. - 320 с.

4. Бернштейн Н.А. О построении движений. М.: Медгиз, 1947,225 с.

5. Беленький В.Е., Гурфинкель B.C., Пальцев Е.И. Об элементах контроля произвольных движений // Биофизика. 1967 -. Т. 12 - С. 135-139.

6. Аршавский Ю.И., Гельфанд И.М., Орловский Г.Н., Павлова Г.А. Активность нейронов вентрального спинно-мозжечкового тракта при «фиктивном чесании» // Биофизика. 1975 -. Т.20, №4 - С. 748-749.

7. Аршавский Ю.И., Гельфанд И.М., Орловский Г.Н., Павлова Г.А. Происхождение модуляции активности вестибулоспинальных нейронов при чесании // Биофизика. — 1975 — .Т.20, №5-С. 946-947.

8. Величковский Б.М., Зинченко В.П., Лурия А.Р. Психология восприятия. М.: Изд. МГУ, 1973.-320 С.

9. Визен Э.М. К учению о патологии рецепции // В кн.: Неврологические проблемы. Сб. поев. 80-летию С.Н. Давиденкова. Л.: Медицина, 1960. - 215 с.

10. Гибсон Дж. Экологический подход к зрительному восприятию. М.: Прогресс, 1988. -462 с

11. Гранит Р. Основы регуляции движений. М.: Мир, 1973. - 367 с.

12. Гурфинкель B.C. Липшиц М.И., Попов К.Е. Исследование системы регуляции вертикальной позы вибрационной стимуляцией мышечных веретен // Физиология человека.- 1977-ТЗ,№4.-С. 635-643.

13. Гурфинкель B.C., Киреева Т.Б. Поддержание вертикальной позы при одновременной вибрации икроножных и передних большеберцовых мышц // Физиология человека. 1995.1. Т.21, — С.106 — 109

14. Гурфинкель B.C., Лебедев М. А., Левик Ю. С. Сенсорные эффекты, вызываемые шейной афферентацией // Сенсорные системы. 1992. - Т.6, № 4. - С.83-87.

15. Гурфинкель B.C., Левик Ю. С. Скелетная мышца: структура и функция. М.: Наука, 1985.- 143с.

16. Гурфинкель B.C., Левик Ю.С. Концепция схемы тела и моторный контроль. // В сб.: "Интеллектуальные процессы и их моделирование. Организация движений" Ред А.В. Чернавский. -М: Наука, 1991.-С.59- 105.

17. Гурфинкель B.C., Попов К.Е., Сметанин Б.Н. Шлыков И.Ю. Изменения направления вестибуломоторных ответов во время адаптации к длительному статическому повороту головы у человека//Нейрофизиология. 1989- T.21.-C.210-2I7.

18. Кистяковская М.Ю. Развитие движений у детей первого года жизни. М.: Педагогика, 1970. - 222с.

19. Клике Ф. Проблемы психофизики восприятия пространства. М.: Прогресс, 1965. -463с.

20. Лебединский М.С. Афазии, агнозии, апраксии. Харьков, 1941. 373С.

21. Магнус Р. Установка тела. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 624с.

22. Попов К Е., Гурфинкель B.C., Липшиц М.И. Влияние взаимодействия стоп с опорой на вызванные вибрацией рефлекторные ответы мышц голени // Физиология человека. -1981. -Т.7, №4. -С.716-723.

23. Попов К.Е., Гурфинкель B.C., Липшиц М.И. Пороги кинестетической чувствительности в вертикальной позе // Физиология человека. 1982. - Т.8, №6. - С.981-988

24. Прохазка Г. Трактат о функциях нервной системы. Л.: Медгиз, 1957. - 146С.

25. Пуанкаре А. Наука и Метод (1908) //В кн.: О науке. М.: Наука, 1983. - 342 с.

26. Сметанин Б.Н., Попов К.Е., Гурфинкель B.C., Шлыков В.Ю. Влияние реальных и иллюзорных движений на вестибуломоторную реакцию человека // Нейрофизиология. -1988 -Т.20 С.250-255.

27. Сметанин В.Н., Шлыков В.Ю., Кудинова М.П. Облегчающее действие произвольных реакции на вестибуломоторную реакцию у человека/ / Нейрофизиология. 1986. - Т. 18. -С.779-787.

28. Смирнов В.М., Шандурина АП., Система «схемы тела» и сенсорная организация движений // В кн.: Сенсорная организация движений. -J1.: Наука, 1975. С.189-195.

29. Ухтомский А.А. Особый вид тонических реакций в конечностях человека // Собрание соч Л : Наука, 1952. Т.6 - С. 43-45.

30. Шапиро М.Б. К вопросу об анозогнозии // Одесский медицинский журнал. -1929. -№2-4.-С. 113-118.

31. Шмидт. Фантом ампутированных. М. Медгиз, 1948. - 125с.

32. Aiello I., Rosati G., Sau G.F. et al. Tonic neck reflexes on upper limb flexor tone in man // Experim. Neurol. 1988. - V. 101. - P.4 M9.

33. Attneave F., Benson B. Spatial coding of tactual stimulation // J. Exptl. Psychol. 1969. -V.81,N.2/-P.216.

34. Attneave F., Olson R.K. Discriminability of stimuli varying in physical and retinal orientation // Exptl. Psychol. 1967. - V.74, N.2, pt.l. - P. 149.

35. Auslander D.M., Takahashi Y., Tomizuka M. Direct digital process control: practice and algorithms for microprocessor application // Proc. of the IEEE. 1978. - V.66, N2, P. 199-208.

36. Bailey A.A., Moersch F.P. Phantom limb // The Canadian medical association Journal. -4941. V.47. - P.37-42.

37. Barany R. Augenbewegungen, durch thorax bewegungen auslost // Zentralbl. F. Physiol. -1906- B2. S.298-302.

38. Barlow D., Freedman W. cervico-ocular reflex in normal adult. // Acta Otolaryngol. (Stochh) 1980. - V.89. - P.487-496.

39. Barnes G.R., Forbat L N. Cervical and vestibular afferent control of oculomotor responses in man. // Acta Otolaryngol. (Stochh). 1979. - V.88. - P.79-87.

40. Bender M.B., Shapiro M.F., Schappell A.W. Extinction phenomenon in hemiplegia // A.M.A. Archives of Neurology and Psychiatry.- 1949. V.62. - P.717-724.

41. Berthoz A. Role de la proproiception dans le controle de la posture e du geste // In: Ilacaen H, Jannerod M (eds) Du controle moteur a l'organisation du geste. Masson, Paris, 1978. P.187-224.

42. Berthoz A., Pozzo Т., Levik Yu. Head stabilization in the frontal plane during complex equilibrium tasks in humans // In: Woollacott M., Horak F. (eds.) Posture and gate: control mechanisms, vol. 1, Oregon Books, 1992. P.97 - 100.

43. Bles W. Sensory interactions and human posture. An experimental study. Amsterdam: Academische Press, 1979. - 109p.

44. Bliss J.C. Reading machines for the blind // In: G. Gordon (ed.) Active touch. Oxford: Pergamon Press, 1978. P.243-248.

45. Bors. E. Phantom limbs of patients with spinal cord injury // A.M.A. Archives of Neurology and Psychiatry. 1951. - V.66/ - P.610-631.

46. Brandt Th, Buechele W., Arnold E. Arthrokinetic nystagmus and egomotion sensation // Exptl. Brain Res. 1977. - V.30. - P.331-338.

47. Brouchon M. Les coordinations visuo-motrices, Etude experimentale de l'adaptation au deplacement de l'espace visual chez l'homme // Annee Psychologique. 1968. - V.68. - P.525-547.

48. Caffara P., Mazzucchi A., Parma M. Osservazioni sulla percezionne cutanea degli stimoli tattili figurati nell uomo in condizioni normali // Boll. Soc. Ital. Biol. Sperim. 1976. - V.52. -P.2092-2095.

49. Chapin G.K., Woodward D.J. Modulation of sensory responsiveness of single somatosensoty cortical cell during movement and arousal behaviors // Exptl. Neurol. 1981. -V.72. - P. 164-166.

50. Clement G., Gurfinkel V.S., Lestienne F., Lipshits M.I., Popov K.E. Adaptation of postural control to weightlessness // Experimental Brain Research. 1984. - V.57. - P.61-71.

51. Colen L.A. Role of eye and neck proprioceptive mechanisms in body orientation and motor coordination // J. Neurophysiol. 1961. - V.24. - P. 1-11.

52. Colly A., Colly M. Reproduction of end-location and distance of movement in early and later blinded subjects //J. of Motor Behavior. -1981. V. 13. - P. 102-109.

53. Cordo P., Gurfinkel V.S., Levik Y.S. Position sense during imperceptibly slow movements // Experimental Brain Research. 2000. - V.132. - P. 1-9

54. Craig J.C. Tactile pattern perception and its perturbation // J. Acoust. Soc. Am. 1985. -V.77. - P.283-256.

55. Craske B. Intermodal transfer of adaptation to displacement // Nature. 1966. - V.210. -P.765.

56. Craske В., Craske J.D. Oscillator mechanisms in the human motor system: investigating their properties using the after-contraction effect // J. Motor Behav. 1986. - V.87, No 2. - P. 117145.

57. Grasso R., S. Glasauer, Y. Takei and A. Berthoz. The predictive brain: anticipatory control of head direction for the steering of locomotion// Neuroreport. 1996. -V7.- PI 170-1174.

58. Critchley M. Disorders of corporeal awareness // In: The body percept. S. Wapner, H. Werner. (Eds.) N.Y.: Random House, 1965. P.68-81.

59. Critchley M. Tactile thought, with special reference to the blind // Brain. 1953. - V.76. -P. 19-35.

60. De Lange F.P., Hagoort P., Toni I. Neural tophography and content of movement representations// J. Cogn. Neurosci. 2005. - V. 17, No. 1. - P.97-112.

61. De Renzi E., Disorders of space exploration and cognition. Wiley, Chichester New York, 1982. -265p.

62. Diet/ V., Noth.J. Pre-innervation and stretch responses of triceps brachii in man falling with and without visual control // Brain Research. 1978. - V.124. - P. 576-581.

63. Dittrich A., Von Arx S., Staub S. International study of consciousness (ISASC). Summary of the results // The German Journal of Psychology. 1985. - V.9. - P.319-333.

64. Eklund G., Hagbarth K.-E. Normal variability of tonic vibration reflexes in man // Exp. Neurol.-1966.-V.16.-P.80-92.

65. Fentress J.C., Stilwell F. Grammar of a movement sequence in inbred mice // Nature.1978. V.244. - P.52-53.

66. Fitzpatrick R., Burke D., Gandevia S.C. Loop gain of reflexes controlling human standing measured with the use of postural and vestibular disturbances// J. Neurpophysiol. 1996. - V.76. -P.3994-3999.

67. Freedman D.G. Smiling in blind infants and the issue of innate versus acquired // J. of Child Psychology and Psychiatry and Allied Disciplines. 1964. - V.5. -P. 171-184.

68. Fukuda T. Statokinetic reflexes in equilibrium and movement. Tokyo: University of Tokyo Press, 1984.-31 lp.

69. Gallinek. The phantom limbs; its origin and its states // Am. J. Psychiatry. 1939. - V.96. -P.413-419.

70. Gerstmann J. Psychological and phenomenological aspects of disorders of the body image // Journal of Nervous and Mental Diseases. 1958. - V.126. - P.499-512.

71. Gibson J. (1979) The ecological approach to visual perception. Boston.: Houghton Mifflin,1979.-450p.

72. Goodwin G.M., McCloskey D.I. and Matthews P.B.C. Proprioceptive illusion induced by muscle vibration: contribution to perception by muscle spindles? // Science. 1972. - V.95. -P.705-748.

73. Gross Y., Melzack R Body image: dissotiation of real and perceived limbs by pressure-cuff ischemia // Experimental Neurology. 1978. - V.96. - P.680-688.

74. Gross Y., Webb R, Melzack R. Central and peripheral contribution to localization of body parts: evidence for a central body schema // Experimental Neurology. 1974. - V.44. - P.346-362.

75. Gurfinkel V. S., Ivanenko Yu. P., Levik Yu. S. The influence of head rotation on human upright posture during balanced bilateral vibration // NeuroReport. 1995. - V.7. - P.137-140.

76. Gurfinkel V. S., Ivanenko Yu. P., Levik Yu. S., Babakova I. A. Kinestetic reference for human orthograde posture // Neuroscience. 1995. - V.68. - P.229-243.

77. Gurfinkel V. S., Levik Yu.S. Perceptual and automatic aspects of postural body scheme // In: Brain and Space, J. Paillard (Ed.). Oxford University press, 1991. - P. 147-162.

78. Gurfinkel V.S., Lestienne F., Levik Yu.S., Popov K.E. Egocentric references and human spatial orientation in microgravity. I. Perception of complex tactile stimuli // Exp. Brain Res. -1993.-V.95.-P.339-342.

79. Head II., Holmes G. Sensory disturbances from cerebral lesions // Brain. -1911/12. V.34. -P. 102-245.

80. Heide J., Molbech S. Influence of after-movement on muscle memory following isometric muscle contraction // Ergonomics. 1973. - V.16. - P.787-796.

81. Hellerbrandt F.A., Houtz S.J., Partridge M.J. Walters C.E. Tonic neck reflexes in exercises of stress in man //Amer. J. Physiol. Med. 1956. - V.35. - P. 144-154.

82. Hich W.E. Some features of the after-contraction phenomena // Quart. J. Exp. Psychol. -1953. -V.5. P.166-170

83. Hinoki M., Hine S., Ushio N., Koike S. Studies on ataxia of lumbar origin in cases of vertigo due to whiplash injury // Equilibrium Res. 1973. - V.3. - P.141-152.

84. Hlavacka F., Rrizkova M., Horak F.B. Modification of human postural response to leg muscle vibration by electrical vestibular stimulation // Neurosci. Letters. 195. - V.189, No.l. -P.9.

85. Ietswaart M., Johnston M., Dijkerman H.C. et al. Recovery of hand function through mental practice: a study protocol// BMC Neurol. 2006. -V.6< No.l. - P39.

86. Kaas J.H., Merzenich M.M., Lin C.S. Sur M. A double representation of the body in primary somatosensory sortex SI of primates// Soc. ForNeurosci. Abstr. 1976. - No.1314. - P.914.

87. Kasper J., Pascal-Leone A., Mackert A., Thoden U. Influence of standing on vestibular neuronal neuronal activity in awake cat // Exp. Neurol. 1986. - V.92. - P.37-47.

88. Kasper J., Schor R.H., Yates B.J., Wilson V.J. Three-dimensional sensitivity and caudal projection of neck spindle afferents // J. Neurophysiol. 1988. - V.59. - P.1497-1509.

89. Kohnstamm 0. Demonstration einer katatonieratigen Erscheinung beim Gesunden (Katatonusversuch) // (1915) Neurol. Zentr. -Bl. 1915. - Bd.34. - S.290-291.

90. Krauthamer G. Form perception across sensory modalities // Neuropsychologia. 1968. -V.6. - P.105-113.

91. Kuhtz-Buschbeck J.P., Mahnkopf C., Holzknecht C. et al. Effector-independent representations of simple and complex imagined finger movements: a combined fMRI and TMS study// Eur. J. Neurosci. 2003. - V. 18, No.l 2. - P.3375-3387.

92. Lackner J.R. Levine M.S. Changes in apparent body orientation and sensory localization induced by vibration of postural muscles: vibratory myestatic illusions // Aviat. Space and Enviroment. Med. 1979. - V.50(3). - P.346-450.

93. Liwingston W.K. Phantom limb pain: report of 10 cases in which it was treated by injections of procaine hydrochloride near thoracic sympathetic ganglions // Arch. Surgery. 1938. - V.37. -P.353-395.

94. Loomis J.M. Tactile letter recognition under different modes of stimulus presentation // Percept. Psychophysics. 1974. - V. 16. - P.401-408.

95. Matsakis Y., Berthoz A., Lipschits M., Gurfinkel V. Mental rotation of three-dimentional shapes in microgravity // In: Proceedings of the fourth European symposium on life sciences research in space. Trieste, Italy. ESA SP-307. 1990. - P.625-629.

96. Matthaei R. Nachbewegungen beim Menschen (Untersuchungen ueber das sog. Kohnstann Paenomen) // Pflugers Arch. 1924. - Bd.2002. - S.88-111.

97. Mcllroy W.E., Maki B.E. Early activation of arm muscles follows external perturbation of uptight stance//Neursci. Letters.- 1995.-V. 194.-P. 177-182.

98. Meiry J.L. Vestibular and proprioceptive stabilization of eye movements // In: Bach-y-Rita P., Collins C.C., Hyde J.E. (eds) The control of eye movements. Academic Press, New York, 1971. -P.483-493.

99. Melzack R, Bromage P.R. Experimental phantom limbs // Experimental Neurology. 1973. -V.39, No.2.-P.261-269.

100. Mergner Т., Decke L, Becker W. Patterns of vestibular and neck response and their interaction: a comparison between cat cortical neurons and human psychophysics // Ann NY Acad. Sci. 1981. - V.374. - P.361-372.

101. Mergner T.Nardy GL., Becker W., Decke L. The role of canal-neck interaction fort he perception of horizontal trunk and head rotation // Exptl. Brain Res. 1983. - V.49. - P. 198-208.

102. Merleau-Ponty M. Phenomenologie de la perception. Paris: Librairie Gallimard, 1945. -521p.

103. Mittelstaedt H., A new solution to the problem of the subjective vertical // Naturwissenschaften. 1983. - V.70. - P.272-281.

104. Natsoulas T. Dubonoski R. Inferring the locus and orientation of perceiver from responses to stimulation of the skin // Am. J. of Psychologyio 1964. - V.77. - P.281-285

105. Paillard J. Les determinants moteurs de l'organisation de l'espace// Cahiers de psycologie. -1971. V14. - P261-316.

106. Parsons L.M., Shimojo S. Perceived spatial orientation of cutaneous patterns on surfaces of the human body in various positions // J. Exp. Psychol. Hum. Percept.. 1987. - V.13. - P.488-504.

107. Paterson A., Zangwill O.L. Disorders of visual space perception associated with lesions of the right cerebral hemisphere // Brain. 1944. - V.67. - P.331-358.

108. Pellionisz A., Graf W. Tensor network of the "three-neuron vestibule-ocular reflex-arc" in cat // J. Theoret. Neurobiol. 1987. - V.5. - P.127-151.

109. Phillips J.R. Spatial pattern representation and transformation in monkey somatosensory cortex // Trend Neurosci. 1988. - V.l 1. - P.356-357.

110. Pick H.L. Visual coding of nonvisual information // In: Perception. Essays in honor of James J. Gibson. Ed. R.B. McLeod, H.L. Pick Jr. Itaca: Cornall Univ. Press, 1974. P. 153-165.

111. Pierrot-Deseilligny F., Morin C, Bergero C., Tankov N. Pattern of group I fibre projections from ankle flexor and extensor muscles in man // Exp. Brain Res. 1982, - V.42, N. 3. - P.337-350.

112. Prewoznik S.J., Eckenhoff J.E. Phantom sensations during spinal anesthesia // Anesthesiology. 1964. - V.25, No.6. - P.767-770.

113. Rademaker G.G.J. Das Stehen Statische Reaktionen und Muskeltonus unter besonderer Berucksichtigung ihres Verhaltnis bei Kleinhirnosen. В.: Springer, 1981.230p.

114. Riccio G.E., Stoffregen T.A. Affordances as constraints of the control of stance // Human Movement Science. 1988. - V.7. P.265.

115. Riddoch G. Phantom limbs of patients with spinal cords injury // A.M.A. Archives of Neurology and Psychiatry.- 1951. V.66, No.5. - P.610-631.

116. Roberts T.D.M. Neurophysiology of postural mechanisms. 2nd ed., L.: Butterworths, 1978. -340P.

117. Roll J.-P., Roll R. Extraocular propriception and body postural responses // In: Stance and Motion: Facts and Concepts/ Eds: V.S. Gurfinkel, M.E. Ioffe, J. Massion, J-P. Roll. Plenum Press, New York.- 1988 -P.23-28.

118. Ross J.S., Tkach J., Ruggieri P.M., Lieber M., Lapresto E. The mind's eye: functional MR imaging evaluation of golf motor imagery// AJMR Am. J. Neuroradiol. 2003. - V.24, No 6. -P.1033-1034.

119. Rothman M. Zum Katatunus versuch (Kohnstamm) // Neurol. Zentr. -Bl. 1915. - Bd.34. -S.421-425.

120. Sapirstein M.R., Herman R.C. Wallace G.B. A study of after-contraction // Amer. J. Physiol. 1937.-V.19. -P.549-556.

121. Semmes J. Somesthetic effects of damage to the central nervous system // In: Handbook of Sensory Physiology. V.2,1973, NY. - P.717-742.

122. Shepard R.N., Cooper L.A. (1986) Mental images and their transformation. Bradford book. -MIT Press, Cambridge, Mass. 1986. 243p.

123. Simmel M.L. Developmental aspects of the body scheme // Child Development. 1966. -V.37. - P.83-95.

124. Soechting J.F. Does position sense at the elbow reflect a sense of elbow joint angle or one of limb orientation // Brain Res. 1982. - V.248. - P.392.

125. Soechting J.F., Laquanity F., Terzuolo C.A. Coordination of arm movement in three-dimensional space. Sensorimotor mapping during movement // Neuroscience. 1986. - V.17. -P.295-311.

126. Spiers H.J., Maguire E.A. Thoughts, behaviour, and brain dynamics during navigation in the real world// Neuroimage. 2006. - V.31(4) -. - P. 1826-1840.

127. Stoffregen T.A., Riccio G.E. An ecological theory of orientation and vestibular system: Preprint. Armstrong aerospace medical research laboratory, Ohio: 1987. 60p.

128. Suzuki J., Takemory S. Eye movements induced from the spinal nerves // Equilibrium Res., Supl. 1972. -V.2. - P.33-40.

129. Takemory S., Suzuki J.L. Eye deviation from neck torsion in humans // Ann Otol Rhinoil Laryngol. 1971. - V.80. - P 439-444.

130. Thoden U., Doerr M., Leopold H.D. Motion perception of head or trunk modulates cervico-ocular refex (COR) // Acta Otolaryngol. (Stockh. 1983. - V.96. - P.9-14.

131. Thoden U., Mergner T. Effects of proprioceptive input on vestibule-ocular and vestibulospinal mechanisms // In: Pompeiano 0., Allum J.H.J, (eds) Vestibulospinal control of posture and locomotion. Elsevier, Amsterdam, 1988. - P.109-120.

132. Tomashino В., Budai R., Mondani M. Et al. // Mental rotation in a patient with an implanted electrod grid in the motor cortex//Neuroreport. -2005. V. 16. - P. 1795-1800.

133. Ushio N. Studies on proprioceptive reflexes lumbo-muscular origin from standpoint of body equilibrium // Pract. Otol. (Kyoto). 1972. - V.66. - P. 17-32.

134. Warabi T. Trunk-ocular reflex in man// Neurosci. Lett. 1978. - V.9. - P.267-270.

135. Weinstein S., Sersen E.A. Phantoms in cases of congenital absence of limbs // Neurology. -1961. V.l 1, No.10. - P.905-911.

136. Wilson V.J. Organization of reflexes evoked by stimulation of neck receptors // Exptl. Brain Res.-1984.-Suppl. 9.-P.63-71.

137. Young L.R., Oman C.M., Watt D.G.D. et al. Spatial orientation in weightlessness and readaptation to earth's gravity // Science. -1984. V.225. - P.205-208.