Симбионтная и ассоциированная микрофлора кишечника байкальских брюхоногих моллюсков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Штыкова, Юлия Рафиковна

• Штыкова, Юлия Рафиковна
• кандидат биологических наук
• 2013

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Симбионтная и ассоциированная микрофлора кишечника байкальских брюхоногих моллюсков»

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ. 9

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. 10

1.1. Симбиоз, как основная форма существования организмов. 10

1.2. Характеристика взаимоотношений микроорганизмов и беспозвоночных животных. 13

1.2.1. Разнообразные ассоциации между микроорганизмами и водными беспозвоночными животными. 15

1.2.2. Транзиторная и резидентная микрофлора кишечника беспозвоночных животных. 20

1.2.3. Условия, влияющие на качественный и количественный состав микроорганизмов в кишечнике. Функции микрофлоры кишечника беспозвоночных животных. 24

1.3. Бактерии семейства 8р1госЬае1асеае в кристаллическом стебельке моллюсков. 27

1.4. Анатомические и физиологические особенности пищеварительной системы переднежаберных и легочных брюхоногих моллюсков. 33

1.5. Заключение по литературному обзору. 38

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. 40

2.1. Объекты исследования. 40

2.2. Методы исследования. 42

2.2.1. Отбор исследуемого материала. 42

2.2.2. Количественный учет бактерий. 44

2.2.3. Выделение и идентификация чистых культур. 46

2.2.4. Биохимические тесты и определение ферментативной активности. 47

2.2.5. Молекулярно-генетический анализ. 52

2.3. Идентификация и исследование морфологии клетки спирохет. 54

ГЛАВА 3. БИОРАЗНООБРАЗИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ И ФЕРМЕНТАТИВНАЯ АКТИВНОСТЬ БАКТЕРИАЛЬНОЙ МИКРОФЛОРЫ КИШЕЧНИКА МОЛЛЮСКОВ. 58

3.1. Таксономическое разнообразие культивируемых бактерий кишечника моллюсков. 58

3.2. Молекулярно-генетическое исследование разнообразия микрофлоры кишечника моллюсков. 65

3.3. Численность и распределение бактерий в кишечнике моллюсков. 67

3.4. Ферментативная активность бактерий, выделенных из кишечника моллюсков. 74

ГЛАВА 4. БАКТЕРИИ СЕМЕЙСТВА SPIROCHAETACEAE В КРИСТАЛЛИЧЕСКОМ СТЕБЕЛЬКЕ БАЙКАЛЬСКИХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ. 81

4.1. Численность и распределение спирохет. 81

4.2. Исследование морфологии клетки спирохет. 83

4.3. Дифференцирование спирохет байкальских брюхоногих моллюсков с представителями семейства Spirochaetaceae. 86

4.4. Встречаемость спирохет и экологические характеристики гастропод. 89

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. 92

ВЫВОДЫ. 96

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ. 98

ПРИЛОЖЕНИЕ 1. 116

ПРИЛОЖЕНИЕ 2. 118

ПРИЛОЖЕНИЕ 3. 121

ПРИЛОЖЕНИЕ 4. 131

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Симбиотические взаимоотношения микроорганизмов с флорой и фауной представляют особый научный интерес. В настоящее время известно, что симбиотическое взаимодействие является одной из основных форм существования микроорганизмов [16]. Изучение взаимосвязи гидробионтов и микроорганизмов, населяющих их кишечный тракт, актуально в общебиологическом плане, поскольку связано с определением механизмов симбиоза, комменсализма и паразитизма, что в свою очередь позволяет прогнозировать особенности их существования и функционирования в изменяющихся условиях внешней среды. Важны эти исследования и в прикладном аспекте, так как позволяют определить взаимоотношения между бактериями и гидробионтами в биоценозах, а также выявить механизмы адаптации бактерий к существованию во внутренней среде водных животных и неблагоприятным условиям внешней среды.

В последние годы становится актуальным изучение таксономического разнообразия и биологической активности кишечной микрофлоры водных моллюсков, в связи с разведением их в аквакультуре, а также поиск потенциальных микроорганизмов, продуцирующих биологически активные метаболиты.

Исследования бактериальной микрофлоры кишечного тракта моллюсков начались в 60-е годы прошлого столетия. Объектом для исследований являлись большей частью морские двустворчатые моллюски [3, 42, 116, 150].

Микрофлора кишечного тракта пресноводных брюхоногих моллюсков практически не изучена. Существуют единичные сведения о количестве и распределении некоторых групп бактерий в их пищеварительном тракте, а также о способности моллюсков накапливать в своем кишечнике микроорганизмы, часть из которых является возбудителями заболеваний животных и человека [69, 167, 47]. Микрофлора байкальских эндемичных моллюсков единично исследована в 40-х годах XX века только в связи с выяснением роли микроорганизмов в питании бентосных беспозвоночных животных [27].

Биоразнообразие, численность и ферментативная активность бактериальной микрофлоры кишечника брюхоногих моллюсков оз. Байкал ранее не была исследована.

Цель исследования - изучить таксономический состав, количественные характеристики и ферментативную активность микробных сообществ, ассоциированных с кишечником байкальских брюхоногих моллюсков, и определить участие бактерий в жизнедеятельности моллюсков.

Задачи исследования:

1. Выявить таксономический состав бактерий, ассоциированных с кишечником двух видов литоральных брюхоногих моллюсков оз. Байкал, один из которых - байкальский эндемик {ВепесИсНа Ьшса1ет18), второй -широко распространенный палеаркт (Ьутпаеа аипси1апа).

2. Определить сезонную динамику численности бактерий в кишечнике моллюсков и выявить связь с бактериальной микрофлорой их среды обитания.

3. Сформировать коллекцию чистых культур бактерий, выделенных из пищеварительного тракта исследуемых моллюсков, определить их таксономический состав и ферментативную активность.

4. Выяснить зависимость присутствия бактерий-спирохет в кишечнике моллюсков от места обитания, механизмов питания, диеты и сезонов года. С помощью электронной микроскопии изучить морфологию клеток бактерий семейства 8р1госЬае1асеае из кристаллического стебелька байкальских брюхоногих моллюсков.

Научная новизна. Впервые определены численность и разнообразие бактерий, заселяющих пищеварительный тракт байкальских беспозвоночных организмов, где обнаружены бактерии кишечной группы. Исследована ферментативная активность выделенных штаммов, являющаяся одним из показателей участия бактерий в жизнедеятельности моллюсков. Впервые в кристаллическом стебельке у 11 видов эндемичных байкальских и 3 видов переднежаберных моллюсков из Каспийского моря, а также водоемов Дальнего Востока и Северной Америки обнаружены бактерии семейства 8р1гос1ше1асеае. Впервые с помощью трансмиссионной электронной и сканирующей электронной микроскопии изучена морфология клеток байкальских спирохет. Показано, что обнаруженные спирохеты принадлежат роду СпБ^ргга, и, возможно, являются новым для науки видом.

Практическая значимость. Сформирована коллекция культур бактерий, изолированных из различных отделов пищеварительного тракта байкальских брюхоногих моллюсков ВепесИсНа Ъа1са1ет18 и палеарктических Ьутпаеа аипси1апа. Многие штаммы коллекции продуцируют пищеварительные ферменты, поэтому могут быть использованы в разработке ферментных биопрепаратов. В состав семейств ЕгйегоЬа^епасеае и 8р1госЬае1асеае, представители которых найдены в кишечнике и кристаллическом стебельке моллюсков, входят патогенные для человека, животных и растений роды, и санитарно-показательные бактерии. Полученные сведения об этих бактериях могут быть использованы в эпидемиологических исследованиях и разработке препаратов для лечения и профилактики вызываемых ими заболеваний. Полученные данные о сосуществовании ассоциированных с кишечником моллюсков бактерий можно использовать в качестве модели для изучения возможных механизмов выживания и адаптации бактерий в экосистеме озера Байкал.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Кишечник 2-х видов брюхоногих моллюсков оз. Байкал включает транзиторную и резидентную микрофлору. Транзиторная микрофлора состоит из бактерий, населяющих грунты литорали озера. Резидентная микрофлора представлена бактериями, не найденными в среде обитания или присутствующими в малом количестве.

2. Количественные характеристики микрофлоры кишечника моллюсков имеют сезонную изменчивость, связанную с сезонными изменениями среды обитания. Бактерии в кишечнике моллюсков обладают большей ферментативной активностью, чем бактерии в среде обитания. Ферментативная активность кишечной микрофлоры моллюсков зависит от их типа питания.

3. Спирохеты присутствуют в кишечнике континентальных брюхоногих моллюсков независимо от водоема и биотопа их обитания, а также механизма потребления пищи и ее состава.

Апробация работы. Результаты работы представлены на Пятой Верещагинской Байкальской конференции, г. Иркутск (октябрь, 2010), на II Международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии», г. Улан-Удэ (июнь, 2011), на 3-м Байкальском Микробиологическом симпозиуме с международным участием «Микроорганизмы и вирусы в водных экосистемах», г. Иркутск (ноябрь, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 2 статьи в ведущих рецензируемых журналах, входящих в список ВАК, 1 статья в зарубежном журнале, включенном в системы цитирования WebofScience и Springer с импакт-фактором 1,214, 1 статья в сборнике, 3 публикации в тезисах конференций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы и 4 приложений. Работа изложена на 134 страницах, содержит 14 таблиц и 24 рисунка. Список литературы включает 177 наименований, из которых 137 зарубежных изданий.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Штыкова, Юлия Рафиковна

ВЫВОДЫ

1. Бактериальная микрофлора кишечника байкальских брюхоногих моллюсков эндемика Benedictia baicalensis и палеаркта Lymnaea auricularia представлена классами бактерий Alpha-, Beta-, Gammaproteobacteria, Flavobacteria, Bacilli, Mollicutes, Actinobacteria и Spirochaetes.

2. Транзиторную микрофлору составляют представители классов Alphaproteobacteria (род Ochrobactrum), Betaproteobacteria (роды Alcaligenes, Chitinibacter и Deefgea), Gammaproteobacteria (роды Pseudomonas и Acinetobacter), Flavobacteria (род Flavobacterium), Bacilli (рода Bacillus и Staphylococcus) и Actinobacteria (род Micrococcus), найденные также в среде обитания моллюсков. Резидентная микрофлора представлена классами Gammaproteobacteria (сем. Enterobacteriaceae), Mollicutes (сем. Mycoplasmataceae) и Spirochaetes (сем. Spirochaetaceae). Энтеробактерии представлены 4 родами {Escherichia, Citrobacter, Enterobacter и Klebsiella) с преобладанием в кишечнике гастропод рода Enterobacter (доминирующий вид Е. gergoviae). Энтеробактерии присутствовали в кишечнике моллюсков в течение всего периода исследований.

3. Максимальные значения численности бактерий в кишечнике моллюсков отмечены в апреле и сентябре. Сезонные колебания численности культивируемых гетеротрофных, олиготрофных и психрофильных бактерий кишечника моллюсков зависимы от изменений численности бактерий в среде обитания. В кишечнике гастропод происходит сезонная смена численности гетеротрофных бактерий и энтеробактерий: в зимний период из-за снижения численности гетеротрофных бактерий увеличивается количество энтеробактерий; в весенний период с увеличением численности гетеротрофов количество энтеробактерий снижается; осенью количество энтеробактерий вновь увеличивается в связи с большей антропогенной нагрузкой в литоральной зоне Южного Байкала.

4. Ферментативная активность бактерий, выделенных из кишечника моллюсков, была выше, чем у бактерий, выделенных из среды обитания. Энтеробактерии и бактерии рода Pseudomonas составили самую большую по численности и ферментативной активности группу в кишечнике моллюсков В. baicalensis. В кишечнике В. baicalensis преобладали бактерии с амилолитической и протеолитической активностью, что подтверждает их разнообразный тип питания. В кишечнике L. auricularia преобладали бактерии с амилолитической активностью, что указывает на их питание растительной пищей.

5. Спирохеты обнаружены у 14 видов из 6 семейств брюхоногих моллюсков, населяющих Каспийское море, водоемы Дальнего Востока и Северной Америки, и различные биотопы оз. Байкал как в литорали, так и в глубоководной зоне, включая гидротермальный вент и метановый сип. Спирохеты обнаружены у байкальских моллюсков в течение всех сезонов года. Присутствие спирохет зависит от наличия специального органа у моллюсков - кристаллического стебелька, являющегося специфичной средой обитания для спирохет. По морфологическим признакам спирохеты, обнаруженные в кристаллическом стебельке континентальных брюхоногих моллюсков, принадлежат роду Cristispira, но отличаются по ряду признаков от типового вида С. pectinis.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенной работы по изучению биоразнообразия и свойств бактериальной микрофлоры пищеварительной системы байкальских брюхоногих моллюсков определено разнообразие кишечной бактериофлоры двух видов байкальских брюхоногих моллюсков: эндемичного вида В. baicalensis и широко распространенного палеаркта вида L. auricularia. Доминирующими представителями кишечной бактериофлоры у обоих видов являются бактерии группы неферментирующих грамотрицательных палочек, предоминантными у В. baicalensis — бактерии семейства Enterobacteriaceae, у моллюсков вида L. auricularia — бактерии семейства Enterobacteriaceae, грамположительные кокки и спорообразующие палочки. Группа неферментирующих грамотрицательных палочек представлена родами Pseudomonas, Acinetobacter, Alcaligenes и Flavobacterium; энтеробактерии — родами Escherichia, Citrobacter, Enterobacter и Klebsiella (доминировал род Enterobacter)', грамположительные кокки и спорообразующие палочки — родами Bacillus, Staphylococcus и Micrococcus. С помощью молекулярно-генетических методов исследования у моллюсков вида В. baicalensis обнаружены также род азотфиксирующих бактерий Ochrobactrum, роды хитинолитических бактерий Deefgea и Chitinibacter, и бактерии рода Mycoplasma. Используя методы оптической и электронной микроскопии, обнаружены бактерии семейства Spirochaetaceae в кристаллическом стебельке моллюсков семейств Amnicolidae, Bithyniidae, Baicaliidae и Benedictiidae. Проведена сканирующая и трансмиссионная микроскопия найденных в кристаллическом стебельке моллюсков вида В. baicalensis бактерий группы спирохет. Определены морфологические признаки байкальских спирохет, позволившие провести их дифференцирование с родами семейства Spirochaetaceae. Обнаружены типичное для грамотрицательных бактерий трёхслойное строение клеточной стенки; характерное для спирохет расположение жгутиков в периплазматическом пространстве; структуры на периферии клетки, специфичные для рода Cristispira, представители которого ассоциированы с кристаллическим стебельком многих двустворчатых морских моллюсков. Спирохеты обнаружены у 11 видов байкальских брюхоногих моллюсков, питающихся преимущественно пищей растительного происхождения и населяющих различные биотопы озера Байкал; они ассоциированы с кристаллическим стебельком моллюсков.

Представители группы неферментирующих грамотрицательных палочек и роды Ochrobactrum, Deefgea и Chitinibacter являются сапрофитными и обычно встречаются в среде обитания гастропод, поступая в их кишечник вместе с пищей при соскабливании ее со дна. Энтеробактерии в среде обитания моллюсков либо не были найдены, либо встречались в небольших количествах. Данных о наличии бактерий родов Cristispira и Mycoplasma в среде обитания байкальских моллюсков не обнаружено.

Установлено, что численность гетеротрофных бактерий в кишечнике моллюсков находится в прямой зависимости от сезонных закономерных колебаний численности бактериопланктона и бактериобентоса в среде обитания. Численность энтеробактерий в кишечнике моллюсков, наоборот, находится в обратной зависимости от сезонных колебаний обилия бактериопланктона и бактериобентоса. По-видимому, транзиторные гетеротрофы, поступающие из среды обитания моллюсков, обладают антагонистическими свойствами по отношению к энтеробактериям кишечника, так как с повышением их количества, численность колиформов снижается, и наоборот. Не обладая достаточным количеством пищеварительных ферментов, в период спада численности гетеротрофных бактерий в среде обитания в зимний период, моллюски «используют» собственную кишечную микрофлору (бактерии семейства Enterobacteriaceae) для переваривания пищевых частиц.

Исследование биохимических свойств выделенных штаммов общих гетеротрофов из желудка и кишки моллюсков показало высокую амилолитическую, протеолитическую, лецитиназную и липазную активности. Полученные данные позволяют утверждать, что бактерии в кишечнике моллюсков обладают в большинстве своем амилолитической и протеолитической активностью, в отличие от среды обитания, где не выявлено доминантных и минорных групп бактерий по исследуемой ферментативной активности. Преобладание амилолитических и протеолитических бактерий у гастропод вида В. ЪтссЛетгх подтверждает их всеядный тип питания. Преобладание амилолитических бактерий у моллюсков вида Ь. аипси1апа подтверждает их преимущественно растительноядный тип питания.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Штыкова, Юлия Рафиковна, 2013 год

1. Акляринская И. О. Размеры, свойства и функции кристаллического столбика у моллюсков / И. О. Алякринская // Изв. РАН. Сер. биол. 2001. -Т. 5.-С. 613-627.

2. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных / В. Н. Беклемишев. Т.2. Органология. М.: Наука, 1964. - 447 с.

3. Биоразнообразие и распределение бактерий семейства Enterobacteriaceae и неферментирующей группы в озере Байкал / Е. Ю. Панасюк. и др. // Сибирский экологический журнал. 2002. - Т. 4. - С. 485^190.

4. Бухарин О. В. Ассоциативный симбиоз / О. В. Бухарин, Е. С. Лобакова, Н. В. Немцева, С. В. Черкасов. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. - 264 с.

5. Бухарин О. В. Патогенные бактерии в природных экосистемах / О. В. Бухарин, В. Ю. Литвин. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - 277с.

6. Голубев В. А. Очаги субаквальной гидротермальной разгрузки и тепловой баланс Северного Байкала / В. А. Голубев // Доклады АН. 1993. - Т. 328. -№ 3. - С. 315-318.

7. Горбенко Ю. П. О наиболее благоприятном количестве «сухого питательного агара» в средах для культивирования морских гетеротрофных микроорганизмов / Ю. П. Горбенко // Микробиология. -1961.-Т. 30-Вып. 1.-С. 168-172.

8. Громов Б. В. Эндоцитобионты клеток животных / Громов Б. В. // Соросовский образовательный журнал. 1998. - № 2. - С. 73-78.

9. Евтеева Н. И. Поиск новых резервуаров для персистенции и участников циркуляции энтеробактерий в естественных экосистемах / Н. И. Евтеева,

10. А. И. Речкин // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. Н. Новгород. 2007. - № 6. - С. 99 - 103.

11. Изучение видового состава культивируемых гетеротрофных микроорганизмов озера Байкал / В. В. Парфенова и др. // Биология внутренних вод. 2006. - № 1. - С. 8-15.

12. Изучение локального антропогенного влияния на горизонтальное и вертикальное распределение микроорганизмов в воде оз. Байкал / В. В. Парфенова и др. // Гидробиол. Журн,- 2009. Т. 45. - № 2. - С. 51-60.

13. И.Кузнецов А. П. О бактериальном происхождении митохондрий эукариот в свете современных представлений об эволюции органического мира / А. П. Кузнецов, Н. П. Лебкова // Изв. АН. Сер. биол. 2002. - № 4. с. 501— 507.

14. Культивируемые микроорганизмы из пищеварительного тракта дождевых червей / Б. А. Бызов и др. // Микробиология. 2009. - Т. 78. - № 3. - С. 404-413.

15. Лобакова Е. С. Ассоциативная симбиология (на примере симбиозов растений) / Е. С. Лобакова // Материалы международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы. Казань, 2006.-С. 181-182.

16. Максимова Э. А. Микробиология вод Байкала / Э. А. Максимова, В. Н. Максимов. Иркутск: Иркутский ун-т, 1989. - 165 с.

17. Максимова Э. А. Сезонные и межгодовые колебания численности бактерий в донных отложениях Южного Байкала / Э. А. Максимова, И. А. Ерентенко // Водные ресурсы. 1988. - Т. 3. - С. 171-174.

18. Маниатис Е. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование: Пер. с англ. / Е. Маниатис, Э. Фрич, Дж. Сэмбрук. М.: Мир, 1984.-480 с.

19. Миронов О. Г. О микрофлоре черноморских мидий МуШт galloprovincialis / О. Г. Миронов // Микробиология. 1987. - Т. 56. - № 1. -С. 162-163.

20. Молекулярно генетическая и культуральная диагностика Mycoplasma в рыбах сем. Thymallidae / Е. В. Суханова // Доклады Академии Наук. -2011.-Т. 440.-№ 1.-С. 139-141.

21. МУК 4.2.1018-01 Методы контроля. Биологические и микробиологические факторы. Санитарно-микробиологический анализ питьевой воды. М.: Минздрав России, 2001. - 23 с.

22. Новые находки бактерий-спирохет в кристаллическом стебельке пресноводных брюхоногих моллюсков / Ситникова Т. Я. и др. // Известия РАН. Серия биологическая. 2013. - Т. 40. - № 1. - С. 107-110.

23. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. / Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уильямса // М.: Мир. 1997. 432 с.

24. Особенности распространения бактерий рода Pseudomonas в озере Байкал / Павлова О. Н. и др. // Сибирский экологический журнал. 2003. - Т. 3. - С. 267-272.

25. Первые сведения о бактериях семейства Spirochaetaceae пищеварительного тракта эндемичных брюхоногих моллюсков озера Байкал / Тулупова Ю. Р. и др. // Микробиология. 2012. - Т. 81. - № 4. -С. 500-507.

26. Практикум по микробиологии / Под ред. Н. С. Егорова. М.: МГУ, 1976. -308 с.

27. Родина А.Г. Бактерии в продуктивности каменистой литорали озера Байкал / А. Г. Родина // Труд. конф. Зоол. инст. Акад. наук СССР. 1954. -№. 2.- 172-201.

28. Родина А. Г. Методы водной микробиологии / А. Г. Родина. Практ. Руководство. Л: Наука, 1965. - 363 с.

29. Роль спорообразующих бактерий рода Bacillus в цикле кремния в экосистеме озера Байкал / М. Ю. Суслова и др. // Успехи наук о жизни. — 2010.-V. 2.-Р. 178-180.

30. Савинов А. Б. Интегративная (симбиотическая) теория эволюции (к знаменательным датам жизни и творчества Ламарка и Дарвина) / А. Б.

31. Савинов // XXIII Любищевские чтения «Современные проблемы эволюции». Ульяновск: УлГПУ, 2009. С. 113-124.

32. Савинов А. Б. Новая популяционная парадигма: популяция как симбиотическая самоуправляемая система / А. Б. Савинов // Вестн. Нижегород. ун-та им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. 2005. - Вып. 1 - № 9. - С. 181-196.

33. Ситникова Т. Я. Переднежаберные брюхоногие моллюски (Gastropoda: Prosobranchia) Байкала: морфология, таксономия, биология и формирование фауны: Дис. . д-ра биол. наук : 03.00.08 / Т. Я. Ситникова; Иркутск, 2004. 242 с.

34. Ситникова Т. Я. Эти моллюски живут только в Байкале / Т. Я. Ситникова, П. Репсторф // Наука из первых рук. 2004. - № 1. - С. 84-99.

35. Скрябин К. И. Симбиоз и паразитизм в природе. Введение в изучение биологических основ паразитологии. / К. И. Скрябин. Петроград, 1923. -218 с.

36. Смирнов В. В., Е. А. Киприанова Бактерии рода Pseudomonas / В. В. Смирнов, Е. А. Киприанова. Киев: Наук, думка, 1990. - 264 с.

37. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих / Б. Уикли. Пер. с англ. под ред. Полякова В. Ю. М.: Мир, 1975. - 324 с.

38. Филотипы бактерий, обитающие в пищеварительном тракте морского ежа Paracentrotus lividus и асцидии Microcosmus sp./ А. Мецити и др. // Биология моря. 2007. - Т. 33. - № 2. - С. 111-119.

39. Цихон-Луанина Е. А. Трофология водных моллюсков / Е. А. Цихон-Луанина. М.: Наука, 1987. 177 с.

40. Шульман С. С., Добровольский А. А. Паразитизм и смежные с ним явления / С. С. Шульман, А. А. Добровольский // Паразитол. сборник. -1977.-Т. 27.-С. 230-249.

41. Щеглов В. В. Биохимическая активность микроорганизмов кишечника Crenomytilus grayanus и её роль во внеклеточном пищеварении / В. В. Щеглов // 8 Всесоюзное совещание по изучению моллюсков «Моллюски.

42. Результаты и перспективы их исследований». Ленинград, 1987. С. 288289.

43. A study of corpuscular DNA and midgut gland occupancy by putative symbiotic elements in Pomacea canaliculata (Caenogastropoda, Ampullariidae) /1. A Vega et aï. II Symbiosis. 2005. - V. 39. - P. 37-45.

44. Aerobic and facultative anaerobic heterotrophic bacteria associated to Mediterranean oysters and seawater / M. J. Pujalte et al. II Internati. Microbiol. -1999. -V. 2. P. 259-266.

45. Akin D. E. Degradation of polysaccharides and lignin by ruminai bacteria and fungi / D. E. Akin, J. B. Benner // Appl. Environ. Microbiol. 1988. - V. 54. -№ 5. -P.l 117-1125.

46. Analysis of stomach and gut microbiomes of the eastern oyster (Crassostrea virginica) from coastal Louisiana, USA / G. M. King et al. II PLoS. ONE. -V. 7. -№ 12.-E. 51475.-DOI: 10.1371/jurnal.pone.0051475.

47. Angiostrongylus costaricensis and experimental infection of Sarasinula marginata II. Elimination routes / C. L. Gomes et al. II Mem. Inst. Oswaldo. -Cruz. Rio de Janeiro, 2003. V. 98. - P. 893-898.

48. Antibiotic-resistant Escherichia coli in wastewaters, surface waters, and oysters from an urban riverine system / A. J. Watkinson et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2007. - V. 73. - № 17. - P. 5667-5670.

49. Aquatic snails, passive hosts of Mycobacterium ulcerans / L. Marsollier et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2004. - V. 70. - № 10. - P. 6296-6298.

50. Arzul I. Herpesvirus et bivalves marins / I. Arzul, T. Renault // Virologie. -2002.-V. 6.-P. 169-174.

51. Bacterial flora from the gut of the wild and cultured banana prawn, Penaeus merguiensis / A. P. A. Oxley et al. II J. Appl. Microbiol. 2002. - V. 93. - P. 214-223.

52. Bacterial flora of the schistosome vector snail Biomphalaria glabrata / H.W. Ducklow et al. II Appl. Environ. Microbiol. 1979. - V. 38. - № 4. - P. 667672.

53. Bartlett K. H. Isolation of Salmonellae and other potential pathogens from the freshwater aquarium snail Ampullaria / K. H. Bartlett, T. J. Trust // Appl. Environ. Microbiol. 1976. -V. 31. - № 5. - P. 635-639.

54. Bailey K. The lamellibranch crystalline style / K. Bailey, B. D. Worboys // Biochem. J. 1960. V. 76. P. 487-491.

55. Bergey H. D. Bergey's Manual of determinative bacteriology / H. D. Bergey, J. G. Holt. Science, 1994. - 788 p.

56. Berkeley C. The chemical composition of the crystalline style and of the gastric shield: with some new observations on the occurrence of the style oxidase / C. Berkeley //Biol. Bull. 1935. -V. 68. -№ l.-P. 107-114.

57. Berkeley C. Toxicity of plankton to Cristispira inhabiting the crystalline style of a mollusk / C. Berkeley // Science. 1962. - V. 135. - P. 664-665.

58. Bernand F. R. Annual biodeposition and gross energy budget of mature Pacific oysters, Crassostrea gigas / F. R. Bernand // J. Fish. Res. Board. Can. 1973. -V. 31.-P. 185-190.

59. Brendelberger H. Bacteria and digestive enzymes in the alimentary tract of Radix peregra (Gastropoda, Lymnaeidae) / H. Brendelberger // Limnol. Oceanogr. 1997. - V. 42. -№ 7. - P. 1635-1638.

60. Breznak J. A. Biology of nonpathogenic, host-associated Spirochetes / J. A. Breznak, E. Canale-parola // Crit. Rev. Microbiol. 1973. - V. 2. - № 4. - P. 457-489.

61. Breznak J. A. Phylogenetic diversity and physiology of termite gut Spirochetes / J. A. Breznak // Integrative and Comparative Biology. 2002. - V. 42. - № 2. -P. 313-318.

62. Brigmon R. L. Symbiotic relationship of Thiothrix spp. with an echinoderm / R. L. Brigmon, C. D. Ridder // Appl. Environ. Microbiol. 1998. - V. 64. - № 9.-P. 3491-3495.

63. Burch J. B. North American freshwater snails / J. B. Burch // Malacological Publications. Hamburg, Michigan, 1989. - 365 p.

64. Campbell B. J. Evidence of chemolithoautotrophy in the bacterial community associated with Alvinella pompejana, a hydrothermal vent polychaete / B. J. Campbell, J. L. Stein, S. C. Cary // Appl. Environ. Microbiol. 2003. - V. 69. -№9.-P. 5070-5078.

65. Canale-Parola E. Motility and chemotaxis of spirochetes / E. Canale-Parola // Ann. Rev. Microbiol. 1978. - V. 32. - P. 69-99.

66. Cary S. C. Transovarial inheritance of endosymbiotic bacteria in clams inhabiting deep-sea hydrothermal vents and cold seeps / S. C. Cary, S. J. Giovannoni // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. - V. 90. - P. 5695-5699.

67. Characterization of the endosymbiont of a Deep-Sea Bivalve, Calyptogena soyoae / Y-W. Kim et al. II Appl. Environ. Microbiol. 1995. -V. 61. - № 2. -P. 823-827.

68. Charon N. W. Genetics of motility and chemotaxis of afascinating group of bacteria: the Spirochetes / N. W. Charon, S. F. Goldstein // Annu. Rev. Genet. -2002.-V. 36.-P. 47-73.

69. Charrier M. Evolution, during digestion, of the bacterial flora in the alimentary system of Helix aspersa (Gastropoda: Pulmonata): a scanning electron microscope study / M. Charrier // J. Moll. Stud. 1990. - V. 56. - P. 425^33.

70. Chaston J. Common trends in mutualism revealed by model assotiations between invertebrates and bacteria / J. Chaston, H. Goodrich-Blair // FEMS Microbiol. Rev.-2010,-V. 34.-№ 1.-P. 41-58.

71. Chemoautotrophic symbiosis in a hydrothermal vent gastropod / J .L. Stein et al. // Biol. Bull. 1988. - V.174. - P. 373-378.

72. Chitinolyticbacter meiyuanensis SYBC-H1 , gen. nov., sp. nov., a chitin-degrading bacterium isolated from soil / Z. Hao et al. II Curr. Microbiol. -2011. V. 62.-№6.-P. 1732-1738.

73. Composite, large spirochetes from microbial mats: Spirochete structure review / L. Margulis et al.} II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. - V. 90. - № 15. -P.6966-6970.

74. Connor V. M. The use of mucus trails by intertidal limpets to enhance food resources / V. M. Connor // Biol. Bull. 1986. - V. 171. - P. 548-564.

75. Cooke D. M. Antibiotic resistance among coliform and fecal coliform bacteria isolated from the freshwater mussel Hydridella menziesii / D. M. Cooke // Antimicrob. Agents. Chemother. 1976. - V. 9. - № 6. - P. 885-888.

76. Cospeciation of chemoautotrophic bacteria and deep sea clams / A. S. Peek et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. - V. 95. - P. 9962-9966.

77. Coupling of bacterial endosymbiont and host mitochondrial genomes in the hydrothermal vent clam Calyptogena magnifica / L. A. Hurtado et al. II Appl. Environ. Microbiol. -2003. V. 69. - P. 2058-2064.

78. Curtis L. A. Daily cycling of the crystalline style in the omnivorous, depositfeeding estuarine snail Ilyanassa obsolete / L. A. Curtis // Mar. Biol. 1980. -V. 59.-P. 137-140.

79. Deefgea rivuli gen. nov., sp. nov., a member of the class Betaproteobacteria / E. Stackebrandt et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. - V. 57. - P. 639-645.

80. Davies M. S. Role of mucus trails and trail-following in the behaviour and nutrition of the periwinkle Littorina littorea / M. S. Davies, P. Beckwith // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1999. -V. 179. - P. 247-257.

81. Detection and enumeration of Vibrio vulnificus in oysters from two estuaries along the Southwest Coast of India, using molecular methods / A. Parvathi // Appl. Environ. Microbiol. 2004. - V. 70. - № 11. - P. 6909-6913.

82. Detection of Ehrlichia risticii, the agent of potomac horse fever, in freshwater stream snails (Pleuroceridae: Juga spp.) from Northern California / J. E. Barlouch et al. II Appl. Environ. Microbiol. 1998. - V. 64. - № 8. - P. 2888-2893.

83. Detection of enteric viruses in shellfish from the Norwegian coast / M. Myrmel et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2004. - V. 70. - № 5. - P. 2678-2684.

84. Dimitrov V. T. Spirochaetes in Baltimore market oysters / V. T. Dimitrov // J. Bacteriol. 1925. - V. 12.-№2.-P. 135-177.

85. Distel D. L. Intracellular coexistence of methano- and thioautotrophic bacteria in a hydrothermal vent mussel / D. L. Distel, H. K. Lee, C. M. Cavanaugh // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1995. - V. 92. - P. 9598-9602.

86. Distel D. L. Evolution of chemoautotrophic endosymbiosis in bivalves / D. L. Distel // Bioscience. 1998. - V. 48. - № 4. - P. 277-286.

87. Dobell C. C. On Cristispira veneris nov. spec, and the affinities and classification of Spirochaets / C. C. Dobell // Imperial College of Science and Technology, London. 1910. - V. 56. - Part 3. - P. 507-542.

88. Effect of Thymus vulgaris essential oil on intestinal bacterial microbiota of rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum) and bacterial isolates / P. Navarrete et al. II Aquacult. Res. 2010. V. 4. - P. 667-678.

89. Effectiveness of standard UV depuration at inactivating Cryptosporidium parvum recovered from spiked Pacific oysters (Crassostrea gigas) / O. Sunnotel et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2007. - V. 73. - № 16. -P. 5083-5087.

90. Endosymbiotic sulphate-reducing and sulphide-oxidizing bacteria in an oligochaete worm / N. Dubilier et al. // Nature. 2001. - V. 411. - P. 298302.

91. Enigmatic dual symbiosis in the excretory organ of Nautilus macromphalus (Cephalopoda: Nautiloidea) / Pernice M. et al. II Proc. R. Soc. B. 2007. - V. 274.-P. 1143-1152.

92. Exilispira thermophila gen. nov., sp. nov., an anaerobic, thermophilic spirochaete isolated from a deep-sea hydrothermal vent chimney / H. Imachi et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. V. 58. P. 2258-2265.

93. Facultative and obligate symbiotic associations of Pomacea canaliculata (Caenogastropoda, Ampullariidae) /1. A. Vega et al. II Biocell. 2006. - V. 30.-P. 367-375.

94. Incidence of Salmonella spp., Clostridium botulinum, and Vibrio parahaemolyticus in an estuary / G. S. Sayler et al. II Appl. Environ. Microbiol. 1976.-V. 31.-№ 5.-P. 723-730.

95. Garland C. D. Absence of surface-associated microorganisms in adult oysters (Crassostrea gigas) / C. D. Garland, G. V. Nash, T. McMeekin // Appl. Environ. Microbiol. 1982. - P. 1205-1211.

96. Gas seeps in lake Baikal detection, distribution and implications for water column mixing / N. G. Granin et al. II Geo-Mar. Lett. - 2010. - V. 30. - P. 39—49.

97. Gillan D. C. Iron-encrusted diatoms and bacteria epibiotic on Hydrobia ulvae (Gastropoda: Prosobranchia) / D.C. Gillan, G. C. Cadee // J. Sea. Res. 2000. -V. 43.-P. 83-91.

98. Goldstein S. F. Motility of the spirochete Leptospira / S. F. Goldstein, N. W. Charon // Cell Motility and the Cytoskeleton. 1988. - V. 9. - P. 101-110.

99. Goff L. J. Symbiosis and parasitism: another viewpoint / L. J. Goff // Bioscience. 1982. - V. 32. - № 4. - P. 255-256.

100. Hameed P. S. On the spirochaete bacteria infesting the crystalline style of bivalvia (Phylum: Mollusca) / P. S. Hameed, A. L. Paulpandian // Current Science. 1985. V. 54. № 4. 191-192.

101. Harris J. M. The presence, nature, and role of gut microflora in aquatic invertebrates: a synthesis / J. M. Harris // Microb. Ecol. 1993. - V. 25. - P. 195-231.

102. Harwood C. S. Ecology of Spirochetes / C. S. Harwood, E. Canale- Parola // Ann. Rev. Microbiol. 1984. - V. 38. P. 161-192.

103. Hertwig O. Allgemeine Biologie / O. Hertwig . Jena: Gustav Fischer, 1906.-648 p.

104. Hickman C. S. Mollusc-microbe mutualisms extend the potential for life in hypersaline systems / C. S. Hickman // Astrobiology. 2003. - V.3. - № 3. - P. 631-644.

105. Hine P. M. Prokaryote infections in the New Zealand scallops Pecten novaezelandiae and Chlamys delicatula / P. M. Hine, B. K. Diggles // Dis. Aquat. Org. 2002. - V. 50. - P. 137-144.

106. Holmes S. The effect of Patella vulgate pedal mucus on the settlement and development or propagation of Skeletonema castatum and Fucus spiralis / S. Holmes//J. Mollusc. Stud. 2005.-V. 71.-№ l.-P. 53-57.

107. Holmes S. P. The surface characteristics of pedal mucus: a potential aid to the settlement of marine organisms? / S. P. Holmes, A. Cherrill, M. S. Davies // J. Mar. Biol. Ass. U.K. -2002. V. 82.-P. 131-139.

108. Holt S. C. Anatomy and chemistry of Spirochetes / S. C. Holt // Microbiol. Rev. -1978.-V. 42. -№ l.-P. 114-160.

109. Host-symbiont relationships in hydrothermal vent gastropods of the genus Alviniconcha from the Southwest Pacific / Y. Suzuki et al. // Appl. Environ. Microbiol.-2006.-V. 72,-№2.-P. 1388-1393.

110. Husmann G. Spirochetes in crystalline styles of marine bivalves: group-specific PCR detection and 16S rRNA sequence analysis / G. Husmann, G. Gerdts, A. Wichels // Journal of Shellfish Research. 2010. - V. 29. - № 4. -P. 1069-1075.

111. Hydrotermal vent gastropods from the family (Provannidae) harbor epsilon-and gamma-proteobacterial endosymbionts / H. Urakawa et al. II Environ. Microbiol. 2005. -V.l.- № 5. - P. 750-754.

112. Introduced parasites and predators of arthropod pests and weeds: a world review // B. R. Bartlett et al. / Agriculture Handbook. 1978. - № 480. - p. 259.

113. Isolation, phylogenetic analysis and screening of marine mollusc-associated bacteria for antimicrobial, hemolytic and surface activities / L. A. Romanenko et al. II Microbiological Research. 2008. - V. 163. - P. 633-644.

114. Jahn T. L. Locomotion of Spirochetes / T. L. Jahn, M. D. Landman // Transactions of the American Microscopical Society. 1965. - V. 84. - № 3. -P. 395^06.

115. Johnson R. C. The Spirochetes / R. C. Johnson // Ann. Rev. Microbiol. -1977.-V. 31.-P. 89-106.

116. Khakhina L. Evolutionary significance of symbiosis; developments of the symbiogenesis concept / L. Khakhina // Symbiosis. 1992. - V.14. - P. 217228.

117. Kraus K. W. Heme proteins in sulfide-oxidizing bacteri/mollusc symbioses / K. W. Kraus // American. Zoologist. 1995. - V. 35. - P. 112-120.

118. Kuhn D. A. Genus II. Cristispira (Gross 1910) / D. A. Kuhn. In: R. E. Buchanan, N. E. Gibbons (eds.) Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, 8th ed. Baltimore: Williams & Wilkins Co., 1974. - P. 171-174.

119. Li J. Y. Perspectives on the origin of microfilaments, microtubules, the relevant chaperonin system and cytoskeletal motors- a commentary on the spirochaete origin of flagella / J. Y. Li, C. F. Wu // Cell Res. 2003. V. 13. № 4. P. 219-227.

120. Lilly M. M. The mode of life and the structure and functioning of the reproductive ducts of Bithynia tentaculata (L.) / M. M. Lilly // Proc. Malacol. Soc. London. 1953. - V. 30. - P. 87-110.

121. Listeria species in a California coast estuarine environment / Colburn K. G. et al. II Appl. Environ. Microbiol. 1990. - V. 56. - № 7. - P. 2007-2011.

122. Logan M. Biostatistical design and analysis using R: a practical guide / M. Logan. Wiley-Blackwell, 2010. - 576 p.

123. Mackintosh N. A. The crystalline style in Gastropods / N. A. Mackintosh // II G. J. Microsc. Sci. N.S. London. 1925. - Bd. 69. - P. 61-95.

124. Margulis L. Cristispira from oyster styles: complex morphology of large symbiotic spirochetes / L. Margulis, L. Nault, J. M. Sieburth // Symbiosis. -1991.-V. 11.-P. 1-17.

125. Margulis L. Large symbiotic spirochetes: Clevelandina, Cristispira, Diplocalyx, Hollandina and Pillotina / L. Margulis, G. Hinkle // Prokaryotes. -2006.-V. 7.-P. 971-982.

126. Mayasich S. A. Role of Cristispira sp. and other bacteria in the chitinase and chitobiase activities of the crystalline style of Crassostrea virginica (Gmelin) / S. A. Mayasich, R. A. Smucker // Microb. Ecol. 1987. - V. 14. - № 2. - P. 157-166.

127. Mialhe E. Infectious pathology in mollusk and shrimp hatcheries / E. Mialhe // Actes Colloque Ifremer «Advances in Tropical Aquaculture». Tahiti (French Polynesia), 1989. - № 9. - P. 233-236.

128. Molecular evidence supports an African affinity of the Neotropical freshwater gastropod, Biomphalaria glabrata, Say 1818, an intermediate host for Schistosoma mansoni / Campbell G. et al. II Proc. R. Soc. Lond. 2000. -V. 267.-P. 2351-2358.

129. Moaledi V. K. Qualitive analysis of an oligocarbophilic aquatic microflora in the Plupsee / V. K. Moaledi // Arch. Hydrobiol. 1978. - B. 82. - P. 98-113.

130. Molecular structure of isolated Mvspl, a variable surface protein of the fish pathogen Mycoplasma mobile / J. Adan-Kubo et al. II J. Bacteriol. 2012. -V. 194.-№ 12.-P. 3050-3057.

131. Molecular surveillance of enterovirus and Norwalk-like virus in oysters relocated to a municipal-sewage-impacted gulf estuary / Y. C. Shieh et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2003. - V. 69. - № 12. - P. 7130-7136.

132. Nelson T. On the origin, nature and function of the crystalline style of Lamellibranchs / T. Nelson // J. Morphol. 1918. - V. 31. - P. 53-111.

133. New phylogenetic lineages of the Spirochaetes phylum associated with Clathrina Species (Porifera) / S. C. Neulinger et al. II Journal of Microbiology.-2010.-V. 48,-№4.-P. 411-418.

134. Noguchi H. Cristispira in North American shellfish. A note on a spirillum found in oysters / H. Noguchi//J. Exp. med. 1921. - V. 34.-P. 295-315.

135. Novel forms of structural integration between microbes and a hydrothermal vent Gastropod from the Indian Ocean / S. K. Goffredi et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2004. - V. 70. - № 5. p. 3082-3090.

136. Novel Spirochetes isolated from mosquitoes and Black flies in the Czech Republic / S. Sikutova et al. II Journal of Vector Ecology. 2010. - V. 35. -№ 1. - P. 50-55.

137. Observation on stomach contents, food uptake and feeding strategies of endemic Baikalian gastropods / P. Roepstorf et al. II Ber. Palaobiol. Abhand. -2003. V. 4.-P. 151-156.

138. Occurrence and antibiotic sensitivity of Listeria monocytogenes strains isolated from oysters, fish, and estuarine water / O. R. Rodas-Suarez et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2006. - V. 72. - № 11. - P.7410-7412.

139. Oscillibacter valericigenes gen. nov., sp. nov., a valerate-producing anaerobic bacterium isolated from the alimentary canal of a Japanese corbicula clam / T. lino et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. - V. 57.- P. 18401845.

140. Paster B J. Phylum XV. Spirochaetes Garrity and Holt 2001 / B .J. Paster. In: D. J. Brenner, N. R. Krieg, J. T. Staley, G. M. Garrity (eds.). Bergey's manual of systematic bacteriology, 2nd edn. New York: Springer-Veralg, 2005.-V. l.-P. 471-566.

141. Peduzzi P. Mucus trails in the rocky intertidal: a highly active microenvironment / P. Peduzzi, G. J. Herndl // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1991. -V. 75.-P. 267-274.

142. Phylogenetic position of the spirochetal genus Cristispira / B. J. Paster et al. II Appl. Environ. Microbiol. 1996. - V. 62. - № 3. - P. 942-946.

143. Production of the antibacterial substance by Bacillus sp. strain NM 12, an intestinal bacterium of Japanese coastal fish / H. Sugita et al. II Aquaculture. -1998.-V. 165.-P. 269-280.

144. Recovery of waterborne Cryptosporidium parvum oocysts by freshwater benthic clams (Corbicula fluminea) / T. K. Graczyk et al. II Appl. Environ. Microbiol. 1998. - V. 64. - № 2. - P. 427^30.

145. Sanger F. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors / F. Sander, S. Niclein, A. R. Coulson // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1977. - V. 74. - P. 5463-5467.

146. Savage D. A. Microbial ecology of gastrointestinal tract / D. A. Savage // Annu. Rev. Microbiol. 1977. -V. 31. - P. 107-133.

147. Schweimanns M. Chemoautotrophic bacterial endosymbionts in lucinid clams from Bermuda / M. Schweimanns, H. Felbeck // Mar. Ecol. 1985. -V.24.-P. 113-120.

148. Seasonal variation in abundance of total and pathogenic Vibrio parahaemolyticus bacteria in oysters along the Southwest coast of India / A. Deepanjali et al. // Appl. Environ. Microbiol. 2005. - V. 71. - № 7. - P. 3575-3580.

149. Skrodenyte-Arbaciauskiene V. Proteolytic activity of the roach (Rutilus rutilus L.) intestinal microflora / V. Skrodenyte-Arbaciauskiene // Acta. Zool. Lituanica. 2000. - V. 10. - № 3. - P. 69-77.

150. Spirochaeta americana sp. nov., a new haloalkaliphilic, obligately anaerobic spirochaete isolated from soda Mono Lake in California / R. B. Hoover et al. //Int. J. Syst.Evol. Microbiol.-2003.-V. 53.-P. 815-821.

151. Spirochaeta perfilievii sp. nov., an oxygen-tolerant, sulfide-oxidizing, sulfur- and thiosulfate-reducing spirochaete isolated from a saline spring / G. Dubinina et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2011. - V. 61. - P. 110-117.

152. Spirochete attachment ultrastructure: implications for the origin and evolution of cilia / A.W. Wier et al. II Biol. Bull. 2010. - V. 218. - P. 2535.

153. Spirochete periplasmic flagella and motility / C. Li et al. II Journal of molecular microbiology and biotechnology. 2000. - V. 2. - № 4. - P. 345354.

154. Spirochetes in gastropods from Lake Baikal and North American freshwaters: New multi-family, multi-habitat host records / T. Sitnikova et al. //Symbiosis.-2012.-V. 56.-N. 3.-P. 103-110.

155. Stowell L. J. The bacteriostatic activity of fluorescent pigment on Pseudomonas fluorescens / L. J. Stowell, M. E. Stanghellini, I. J. Misaghi // Phytopathology. 1981. -V. 71. - № 8. - P. 906

156. Sugita H. Production of amylase by the intestinal microflora in cultured freshwater fish / H. Sugita, J. Kawasaki, Y. Deguchi // Lett. Appl. Microbiol. -1997. V. 24. - № 2. - P. 105-108.

157. Sugita H. The vitamin B12-producing ability of the intestinal microflora of freshwater fish / H. Sugita, C. Miyajima, Y. Deguchi // Aquaculture. 1991. — V. 92. - P. 267-276.

158. Syvokiene J. Bacteria in the digestive system of molluscs from Lithuanian lakes / J. Syvokiene, L. Mickeniene, J. Barsiene // Ecologija. 2008. - V. 54. -№4.-P. 271-277.

159. Syvokiene J. Change in the intestinal microflora of molluscs from the Neris river depending on pollution / J. Syvokiene, L. Mickeniene // Acta. Zool. Lituanica. 2002. - V. 12. - № 1. - P. 76-81.

160. Syvokiene J. Impact of crude oil on bacteriocenosis of the digestive tract of mollusks / J. Syvokiene, L. Mickeniene // Environ. Toxicol. — 2004. — V. 19. — P. 421-424.

161. Tall B. D. Scanning electron microscopy of Cristispira species in Chesapeake bay oysters / B. D. Tall, R. K. Nauman // Appl. Environ. Microbiol. 1981. - V. 42. - № 2. - P. 336-343.

162. Terasaki Y. Studies on Cristispira in the crystalline style of a fresh water snail, Semisulcospira bensoni (Philippi) II On a cyst-like cell / Y. Terasaki // Bull. Suzugamine Worn. Coll. 1960. - V. 7. - P. 1-5.

163. The fine structure of Cristispira from the lamellibranch Cryptomya californica Conrad / E. V. Lawry et al. II Curr. Microbiol. 1981. - V. 6. - № 6.-P. 355-360.

164. The flagellar cytoskeleton of the Spirochetes / C. W. Wolgemuth et al. II J. Mol. Biotechnol. 2006. - V. 11. - P. 221-227.

165. Tissue-associated «Candidatus Mycoplasma corallicola» and filamentous bacteria on the cold-water coral Lophelia pertusa (Scleractinia) / S. C. Neulinger et al. II Appl. Environ. Microbiol. 2009. - V. 75. - № 5. - P. 1437-1444.

166. Yamada T. Biodégradation of 2,4,6-tribromophenol by Ochrobactrum sp. strain TB01 / T. Yamada, Y. Takahama, Y. Yamada // Biosci. Biotechnol. Biochem. -2008. V. 72.-№ 5.-P. 1264-1271.

167. Young C. M. Feeding and digestion in Pterocera and Vermetus, with a discussion of the occurrence of the crystalline style in the Gastropoda / C. M. Young // Sci. Repts. G. Barrier Reef Exped. Brit. Mus. (Nat. Hist.). 1932. -№ l.-P. 259-281.

168. Места сбора, дата, орудие лова и количество (п) исследованных особей 19видов гастропод

169. Магаданская область, р. Кава, сбор с мелководья; сборщик -C.JI. Кочарина. 30.07.2001 Kolhymamnicola ochotica (n=l)

170. Каспийское море, глубина 75 м; илистый грунт; сборщик Б.М. Логвиненко. 31.08.1956 Turricaspia turricula (n=2)

171. И Северная Америка, соленая река на западе Этны; сбор с каменистого мелководья; сборщик Д.В. Тэйлор. 6.09.1992 Fluminicola hindsi (n=2)

172. Численность бактерий, выделенных из кишечника и среды обитания моллюсков видов В. Ътса1ет15 и Ь. аипси1апа

173. ИМ Фев 2010 Мар 2010 Апр 2010 Июн 2010 Мар 2011 Апр 2011 Май 2011 Июн 2011 Сен 20111. (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (Ю) СИ)

174. ПК В. Ьшса1ет1$, 104 кл/мл 84,00 2632,00 126600,00 766,00 407,00 1329,00 1316,00 506,00 682,00

175. Со1 45,00 14,00 1,00 0,80 2,10 1,30 1,00 52,3001 96,00 552,00 17160,00 337,00 35,00 97,00 599,00 46,00 213,00

176. РБ 208,00 1942,00 20890,00 705,00 33,00 69,00 735,00 42,00 342,00ч и ЧТ О •а <*> с <3 о в ■с ВЦ й Ы е 494,00 2012,00 6210,00 1350,00 530,00 1061,00 1396,00 512,00 2097,00

177. Со1 291,00 5,80 5,60 0,30 6,00 1,00 0,80 392,4001 83,00 581,00 1930,00 302,00 35,00 188,00 546,00 144,00 1389,00

178. Рб 225,00 2321,00 2550,00 524,00 38,00 162,00 785,00 104,00 2394,00

179. ИМ Фев2010 Мар 2010 Апр 2010 Июн 2010 Мар 2011 Апр 2011 Май 2011 Июн 2011 Сен 20111. (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (Ю) (И)

180. ПК Ь. аипси1апа, 104 кл/мл 99,00 71,001. Со1 0,5001 41,00 54,001. Рэ 31,00 68,00

181. ФЕК Ь. аипси1апа, 104 кл/мл 101,00 82,001. Со1 1,0001 78,00 54,001. Рб 84,00 63,000

182. ИМ Фев2010 Map 2010 Апр 2010 Июн 2010 Map 2011 Апр 2011 Май 2011 Июн 2011 Сен 20111. (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10) (11)

183. Придонная вода, 102 кл/мл Get 0,08 0,05 10,60 0,17 1,75 200,00 250,00 1,40 176,00

184. Col 0 0,0002 0,004 0 0,002 1,41 179,20 0 57,2001 0,07 0,43 5,76 2,02 16,50 26,70 23,42 0,80 108,80

185. Ps 0,04 0,36 8,10 2,25 12,00 23,80 48,20 1,80 142,40

186. Грунт, 10 кл/мл Get 21,45 31,63 192,00 1,60 14,50 1100,00 100,00

187. Col 0 2,00 0,20 0 0 17,65 0,5001 10,00 1,88 232,50 22,00 21,00 59,00 40,00

188. Биохимическая активность штаммов колиформных бактерий, выделенных из пищеварительного тракта и среды обитаниямоллюсков видов В. ЬагсЫетгя и Ь. аипси1апа

189. ВСойЫ + + + + — + + + + — — + — — — — + — — + Е. agglomeransвсо1г112 + + + + — + + + + — — + — — — — + — — + Е. agglomerans

190. ВСОЙЬЗ + + + + + — — + + + — + — — — — — + — — Е. coli

191. ВСо12Ы0 + + + + + + + + + + — + + — + + + — — + Е. cloacae

192. ВСо12Ы 1 + + + + + + + + + + — + + — + + + — — + Е. cloacae

193. ВСо12Ы2 + + + + + + + + + — — + + — — — — + — — Е. coli1. (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10) (11) (12) (13) (14) (15) (16) (17) (18) (19) (20) (21) (22)

194. BColZhl3 — + + + + + + + + — + + — — — + + + — + K. oxytoca

195. BColZhM + + + + + + + + + — + + + — — — + — — + E. aerogenes

196. BColZhl5 + + — + — — + + + — — + — — — — + — — + E. agglomerans

197. BColZhlö + + — + — — + + + + — — + E. agglomerans

198. BColZhl7 + + — + — — + + + + — — + E. agglomerans

199. BColZhl8 + + + + + + + + + — — + + — — — — + — — E. coli

200. BColZhl9 — + + + + + + + + — + + — — — + + + — + К. oxytoca

201. BColZh20 + + — + — — + + + — — — — — — — + — — + E. agglomerans

202. BColZh21 + + + + + + + + + — + + + — — — + — — + E. aerogenes

203. BColZh22 — + + + + + + + + — + + — — — + + + — + K. oxytoca

204. BColZh23 + + + + + + + + + — + + + — — — + — — + E. aerogenes

205. BColZh24 + + + + + + + + + — — + + — — — — + — — E. coli

206. BColZh25 + + + + + — + + + + — + + — + + + - + С. diversus

207. BColZh26 — + + + + — + + + + + + — — — + + — — + К. pneumoniae

208. BColZh27 — + + + + — + + + + + + — — — + + — — + К. pneumoniae

209. BColZh28 + + + + + + + + + + — + + — + + + — — + E. cloaceae

210. BColZh29 + + — + — — + + + + — — + E. agglomerans1. (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10) (П) (12) (13) (14) (15) (16) (17) (18) (19) (20) (21) (22)

211. BColZh30 + + — + — — + + + — — — — — — — + — — + E. agglomérons

212. BColZh31 + + + + + + + + + — + + + — — — + — — + E. aerogenes

213. BColZh32 — + + + + + + + + + + + — — — + + — — + K. pneumoniae

214. BColZh33 — + + + + + + + + + + + — — — + + + — + К. oxytoca

215. BColZh34 — + + + + + + + + + + + — — — + + + — + К. oxytoca

216. BColZh35 + + + + + + + + + — — + + — + — + — — + E. cloaceae

217. BColZh36 + + + + + + + + + — + + + — — — + — — + E. aerogenes

218. BColZh37 + + + + + + + + + — + + + — — — + — — + E. aerogenes

219. BCoIZh38 + + + + + + + + + + — + — — — — + — — + E. agglomérons

220. BColZh39 + + + + + + + + + — — + + — — — — + — — E. coli

221. BColZh40 + + + + + + + + + — — + + — — — — + — — E. coli

222. BColZh41 + + + + + + + + + + — + + — + - + - + С. diversus

223. BColZh42 — + + + + + + + + — + + — — — + + + — + К. oxytoca

224. BColZh43 + + + + + + + + + + — — + E. agglomérons

225. BColZh44 — + + + + + + + + — + + — — — + + + — + K. oxytoca

226. BColZh45 + + + + + + + + + + — — + E. agglomérons

227. BColZh46 + + + + + + + + + — + + + — — — + — — + E. aerogenes1. (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10) (11) (12) (13) (14) (15) (16) (17) (18) (19) (20) (21) (22)

228. BColZh47 + + + + + + + + + — + + + — — — + — — + E. aerogenes

229. BColZh48 + + + + + + + + + + — + — — — — + — — E. agglomérons

230. BColZh49 + + + + + + + + + + — + — — — — + — — E. agglomérons

231. BColZh50 + + + + + + + + + — + + + — — — + — — + E. aerogenes

232. BColFl + + + + — + + + + — — + — — — — + — — + E. agglomérons

233. BCoiF2 — + + + + — + + + + + + — — — + + — — + K. pneumoniae

234. BColF3 + + + + + + + + + — + + + — — — + — — + E. aerogenes

235. BColF4 + + + + + + + + + — + + + — — — + — — + E. aerogenes

236. BColF5 + + + + + + + + + + — + + — — — — + — — E. coli

237. BC0IF6 + + + + + + + + + + — + + — + + + — — + E. cloacae

238. BColF7 + + + + — — + + + + — + — — — — + — — + E. agglomérons

239. BC0IF8 + + + + + — + + + + — + — — — — + — — + E. agglomérons

240. BColF9 + + + + + + + + + + — + + — — — — + — — E. coli

241. BColFlO + + + + + + + + + + — + + — + + + — — + E. cloacae

242. BColFll + + + + + + + + + + — + — — — — + — — E. agglomérons

243. BColF 12 + + + + — + + + + + + — — — + + — — + K. pneumoniae

244. BColF 13 ■ + + + + + + + + + — — + — — + + — — + E. gergoviae1. (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10) (П) (12) (13) (14) (15) (16) (17) (18) (19) (20) (21) (22)

245. BColF 14 + + + + + + + + + + — + + — — — — + — + C. diversus

246. BColF 15 + + + + + + + + + — — + + — — — — + — — E. coli

247. BC0IFI6 + + + + + + + + + — — + + — — + — + — + C. diversus

248. BColF17 + + + + + + + + + + — + + — — — — + — — E. coli

249. BColF 18 + + + + + + + + + + — + + — — — — + — — E. coli

250. BColF19 + + + + + + + + + + — + — — — — + — — E. agglomérons

251. BColF20 + + + + + + + + + + — + — — — — + — — E. agglomérons

252. BColF21 + + + + + + + + + + — + — — — — + — — E. agglomérons

253. BColF22 + + + + + + + + + + — + — — — — + — — E. agglomérons

254. BColF23 — + + + + + + + + — + + — — — + + + — + K. oxytoca

255. BColF24 + + + + + + + + + + + + — — — — + — — E. agglomérons

256. BColF25 + + + + + + + + + + — + + — — — — + — — E. coli

257. BColF26 + + + + + + + + + + — + — — — — + — — E. agglomérons

258. BColF27 + + + + + + + + + — + + + — — — + — — + E. aerogenes

259. BColF28 + + + + + + + + + + — + + — — — — + — — E. coli

260. BCoIF29 + + + + + + + + + + — + + — — — — + — — E. coli

261. BColF30 + + + + + + + + + + — + + — — — — + — E. coli1. (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10) (П) (12) (13) (14) (15) (16) (17) (18) (19) (20) (21) (22)

262. BColF31 + + + + + + + + + + — + + — + + + — — + E. cloacae

263. BColF32 + + + + + + + + + + — + + — + — — + — — E. coli

264. BColF33 — + + + + + + + + — + + — — — + + + — + K. oxytoca

265. BCoIF34 + + + + + + + + + + — + + — — — — + — — E. coli

266. BColF35 — + + + + + + + + + + + — — — + + + — + K. oxytoca

267. BColF36 + + + + + + + + + + — + + — — — — + — — E. coli

268. BColF37 — + + + + + + + + + + + — — — + + + — + K. oxytoca

269. BColF38 + + + + + + + + + + — + + — — — — + — — E. coli

270. BColF39 + + + + + + + + + + — + + — — — — + — — E. coli

271. BColF40 + + + + + + + + + + — + + — — — — + — — E. coli

272. BColF41 + + + + + + + + + + — + + — — — — + — — E. coli

273. BCoIF42 + + + + + + + + + + + + — — — — + — — E. coli

274. BColF43 + + + + + + + + + + ■ + — — — — + — — E. agglomerans

275. BColF44 + + + + + + + + + + — + + — + + + — — + E. cloacae

276. BCoIF45 + + + + + + + + + + + + — — — — + — — E. agglomerans

277. BColF46 + + + + + — + + + — — + + — + — — + — — E. coli

278. BColF47 — + + + + + + + + + + + — — — + + + — + K. oxytoca1. (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10) (П) (12) (13) (14) (15) (16) (17) (18) (19) (20) (21) (22)

279. BColF48 + + + + + — + + + — — + + — + — — + — — E. coli

280. BColF49 + + + + + — + + + — — + + — + — — + — — E. coli

281. BColF50 — + + + + + + + + + + + — — — + + + — + K. oxytoca

282. BColF51 + + + + + + + + + + — + + — + + + — — + E. cloacae

283. BColF52 + + + + + + + + + + — — + — — + + — — + E. gergoviae

284. BColF53 + + — + + — + + + — — + + — + — — + — — E. coli

285. BCoIF54 + + — + + — — + + + — + + — + — — + — — E. coli

286. BColF55 + + — + + + + + + — — + — + + — — + + C. freundii

287. BColF56 + + + + + — + + + — — + + — + — — + — — E. coli

288. BColF57 + + + + + — + + + — — + + — + — — + — — E. coli

289. BColF58 + + + + — — + + + — + + — + — — + — — E. coli

290. BColF59 + + — + + + + + + — — + + — + + — — + + C. freundii

291. BC0IF6O + + + + + + + + + + — + + — — — + - + C. diversus

292. BC0IF6I + + + + + + + + + + + + — — — — + — — + E. agglomerans

293. BColF62 + + + + + + + + + — + + + — — — + — — + E. aerogenes

294. BColF63 + + + + + + + + + + + + — — — — + — — + E. agglomerans

295. BColF64 + + + + + + + + + + + + — — — — + — — + E. agglomerans1. (2) (3) (4) (5) (6) (7) (8) (9) (10) (ID (12) (13) (14) (15) (16) (17) (18) (19) (20) (21) (22)

296. BColF65 — + + + + — + + + + + + — — — + + — — + K. pneumoniae

297. BC0IF66 + + + + + + + + + + + + — — — — + — — + E. agglomerans

298. BColF67 + + + + + + + + + + + + — — — — + — — + E. agglomerans

299. BC0IF68 + + + + + + + + + + + + — — — — + — — + E. agglomerans

300. BColF69 — + + + + — + + + + + + — — — + + — — + K. pneumoniae

301. BColF70 + + + + + + + + + + + + — — — — + — — + E. agglomerans

302. ЬСоЕЬП + + + + + + + + + + + + — — — — + — — + Е. agglomeransьсо1гы2 + + + + + + + + + + — + + — — — + - + С. сИчегиш

303. ЬСоКЫЗ + + + + + + + + + + + + — — — — + — — + Е. agglomerans

304. ЬСо1Р1 + + + + + + + + + + — + + — — — — + — — Е. соИ

305. ЬСо1Р2 + + + + + + + + + + — + + — — — + - + С. сИчегьт

306. ЬСо1РЗ + + + + + + + + + + — + + — — — + - + С. сИчегьт

307. ЬСо1Р4 + + + + + + + + + + + + — — — — + — — + Е. agglomerans

308. ЬСо1Р5 + + + + + + + + + + + + — — — — + — — + Е. agglomerans

309. ЬСо1Р6 — + + + + + + + + + + + — — — + + + — + К. охуЮса

310. ЬСо1Р7 — + + + + + + + + + + + — — — + + + — + К. оху(оса

311. ЬСо1Р8 — + + + + + + + + + + + — — — + + + — + К. охуЮса

312. ЬСо1Р9 + + + + + + + + + + + + — — — — + — — + Е. agglomerans

313. ЬСоПЧО — + + + + + + + + + + + — — — + + + — + К. оху(оса

314. ЬСо1Р11 — + + + + + + + + + + + — — — + + + — + К. охуЮса

315. ЬСо1Р12 + + + + + + + + + + — + + — — — — + — + С. йыегят

316. HColl + + + + + + + + + + — + + — - - + - — E. coli

317. НСо12 + + + + + + + + + + — + + — — — + - + С. diversiis

318. НСо13 + + + + + + + + + + + — — — + + + — + К. oxytoca

319. НСо14 + + + + + + + + + + — — + + - - + К. pneumoniae

320. НСо15 ■ + + + + • + + + + + + — — — — + — — + E. agglomérons

321. HC0I6 + + + + + + + + + + + — — + + + - + К. oxytoca

322. НСо17 + + + + + + + + + + + — — + + + — + К. oxytoca

323. HC0I8 • + + + + + + + + + — + + — - - + - + С. diversus

324. НСо19 — + + + + + + + + + + + — — + + + — + К. oxytoca

325. HCollO — + + + + + + + + + + + — — — + + + — + К. oxytoca

326. HColl 1 — + + + + — + + + + + + — — — + + — — + К. pneumoniae

327. НСо112 — + + + + + + + + + + + — - + + + - + К. oxytoca

328. НСо113 + + + + + + + + + + + + - - - + - - + E. agglomérons

329. HColl 4 — + + + + + + + + + + + — — + + + - + К. oxytoca

330. HColl 5 + + + + + + + + + + + + — — - + - - + E. agglomérons

331. HColl 6 + + + + + + + + + + — — + — + + - - + E. gergoviae

332. Ъ\ (Л То С\ и> Ъ\ 1У1 V То "оо 1 1 ю Длина волны, мкми) "о и) VI ю V) ил V К) и) То Хо ы 1 1 и) Амплитуда волны, мкмю и) ю 4^ и) 1 1 Количество витков2 П)чз Е о Як о