Штрихкодирование видов и молекулярная филогенетика рыб семейства стихеевые (Perciformes, Stichaeidae) Дальневосточных морей России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат наук Туранов, Сергей Викторович

• Туранов, Сергей Викторович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Туранов, Сергей Викторович

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. СЕМЕЙСТВО СТИХЕЕВЫЕ И ЕГО ПОЛОЖЕНИЕ В СИСТЕМЕ

ПОДОТРЯДА гОАЯСОГОЕ!

ГЛАВА 2. ДНК-ШТРИХКОДИРОВАНИЕ КАК НАДЁЖНЫЙ МЕТОД ДЛЯ ИДЕНТИФИКАЦИИ И ИЗУЧЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

РЫБ

ГЛАВА 3. БЕЛОК-КОДИРУЮЩИЕ ГЕНЫ СО-7 И СУТВ МИТОХОНДРИАЛБНОЙ ДНК КАК ПОДХОДЯЩИЙ ИНСТРУМЕНТ ДЛЯ

РЕКОНСТРУКЦИИ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИХ ОТНОШЕНИЙ

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫБОРКИ, ХОД РАБОТЫ И МЕТОДИКА

ИССЛЕДОВАНИЯ

4Л Сбор материала и получение нуклеотидных последовательностей

4.2 Методика и ход работы при анализе в ДКН-штрихкодировании

4.3 Методика и ход работы при реконструкции филогенетических отношений на основе генов Со-1 и СутВ

ГЛАВА 5. ДНК-ШТРИХКОДИРОВАНИЕ СТИХЕЕВЫХ И ДРУГИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ БЕЛБДЮГОВИДНЫХ РЫБ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ

МОРЕЙ РОССИИ

5.1 Результаты

5.2. Обсуждение

ГЛАВА 6. МОЛЕКУЛЯРНО-ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ БЕЛБДЮГОВИДНЫХ РЫБ (РЕЯСШОЯМЕЗ, гОАЯСОЮЕ1) ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЕЙ, ОСНОВАННОЕ НА НЕПОЛНОЙ НУКЛЕОТИДНОЙ

ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТИ МИТОХОНДРИАЛЬНОГО ГЕНА

ЦИТОХРОМОКСИДАЗЫ 1 (СО-1)

6.1 Результаты

6.2 Обсуждение

74

ГЛАВА 7. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ СТИХЕЕВЫХ И ДРУГИХ БЕЛЬДЮГОВИДНЫХ РЫБ (РЕКС1ГОЯМЕ8, гОАЯСОШЕ1) ПО ДАННЫМ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОЛНЫХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ МИТОХОНДРИАЛЬНЫХ ГЕНОВ СО-1 И СТГВ

7.1 Результаты

7.1.2 Филогенетические отношения бельдюговидпых рыб по данным изменчивости гена Су г В

7.1.3 Филогенетические отношения бельдюговидных рыб по объединённым данным изменчивости генов Со-1 и Су1В

7.2 Обсуждение

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Штрихкодирование видов и молекулярная филогенетика рыб семейства стихеевые (Perciformes, Stichaeidae) Дальневосточных морей России»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Семейство (сем.) стихеевые (Zoarcoidei: Stichaeidae) объединяет в своём составе донных, преимущественно прибрежных рыб, населяющих шельфовую зону северной части Тихого и Атлантического океанов, а также арктические воды (Mecklenburg, Sheiko, 2004; Nelson, 2006). Не представляя существенной промысловой ценности (Фадеев, 2005), стихеевые рыбы, тем не менее, полностью компенсируют этот недостаток как объект пристального внимания таксономистов (Anderson, 1994; Mecklenburg, Sheiko, 2004; Радченко и др., 2009), генетиков (Kartavtsev et al., 2009; Туранов и др., 2012), популяционных биологов (Hickerson, Cunningham, 2005), экологов (Barton, 1985) и физиологов (Пущин, Кондрашев, 2003). Но наибольшая заинтересованность к этой группе наблюдается именно со стороны систематиков как молекулярно-генетического, так и классического направлений (Stepien, 1997; Anderson, 1994; Назаркин, 2000; Mecklenburg, Sheiko, 2004; Nelson, 2006; Радченко и др., 2009; Kartavtsev et al., 2009; Туранов и др., 2012; Kwun, Kim, 2013). Этот интерес вызван тем, что представители семейства характеризуются высоким разнообразием признаков, специфические черты которых не могут быть прослежены в неизменном состоянии, и таким образом, однозначно характеризовать группу как систематическое целое (Макушок, 1958). Лишь одна особенность всех его представителей - наличие длинного спинного плавника, полностью (кроме родов Dictyosoma, Cebidichthys и Eulophias) состоящего из колючих лучей - даёт этой группе оригинальное название "Pricklebacks". Положение семейства в подотряде Zoarcoidei, а также естественное происхождение самой группы в его современном составе являются предметом неумолкающих дискуссий и далеки от завершения. При учёте того факта, что в подотряде Zoarcoidei за последние 10 лет было описано 44 новых вида (из них 4 - в сем. стихеевые) (Eschmeyer, Fong, 2013), возникает необходимость применения надёжной и высокопроизводительной методики для учёта биологического разнообразия на видовом уровне. Такой методикой является штрихкодирование, точнее ДНК-штрихкодирование. Созданное с целью обеспечения однозначной идентификации видовой

принадлежности живых организмов при помощи молекулярно-генетических методов (Hebert et al., 2003а,b; Ratnasingham, Hebert, 2007), ДНК-штрихкодирование позволило узнать много нового о биоразнообразии на видовом уровне (Ward, 2009). Также оно способствовало усовершенствованию самой методики идентификации неизвестных особей на основе цифровых библиотек последовательностей ДНК (Ratnasingham, Hebert, 2013). Ихтиофауна территории дальневосточных морей России с позиций ДНК-штрихкодирования до сих пор остаётся мало исследованной.

Степень разработанности темы исследования. Со времени последней (и единственной) обстоятельной ревизии стихеевых (Макушок, 1958) до настоящих дней состав семейства претерпел серьёзные изменения. При этом модернизация системы шла в направлении повышения статуса входящих в него подсемейств (подсем.) до ранга самостоятельных семейств (Назаркин, 2000; Радченко, 2009), а также выведения из его состава некоторых таксонов (Радченко, 2009; Черешнев и др., 2013; Kwun, Kim, 2013). Монофилетическое происхождение семейства стихеевых рыб в связи с этим не раз подвергалось комплексной проверке (Радченко, 2009; Kartavtsev et al., 2009; Туранов и др., 2012; Kwun, Kim, 2013), но прийти к консенсусу специалистам в данной области так и не удалось. Опыт предыдущих лет выявил также, что отношения внутри семейства, а также положение стихеевых в отряде Zoaircoidei могут быть рассмотрены только с привлечением максимально возможной таксономической выборки из подотряда. Все проведённые ранее исследования, за небольшим исключением (Kartavtsev et al., 2009; Черешнев и др., 2011; Туранов и др., 2012), затрагивали преимущественно таксоны высокого ранга. В то же время видовой уровень биологического разнообразия с применением методов ДНК-штриходирования, в этой группе остаётся до сих пор практически не изученным.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы является исследование возможности идентификации представителей стихеевых и других бельдюговидных рыб дальневосточных морей с помощью методик ДНК-штрихкодирования, а также изучение филогенетических отношений

представителей семейства стихеевые внутри группы и в системе подотряда Zoarcoidei на основе нуклеотидных последовательностей митохондриальных генов Со-1 и CytB.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Секвенировать нуклеотидные последовательности короткого 5'-участка гена Со-1, а также полные последовательности генов Со-1 и CytB представителей бельдюговидных рыб.

2. Сформировать цифровую библиотеку ДНК-штрихкодов со всей необходимой информацией и поместить её в международной базе данных BOLD.

3. Провести анализ внутри- и межвидовой изменчивости короткого 5'-участка гена Со-1 и определить приемлемость его использования для идентификации видовой принадлежности стихеевых и других бельдюговидных рыб дальневосточных морей.

4. Провести реконструкцию филогении стихеевых и других бельдюговидных рыб с использованием изменчивости неполных последовательностей 5'-участка гена Со-1, а также полных одиночных и объединённых нуклеотидных последовательностей генов Со-1 и CytB. Научная новизна работы. Впервые на основе оригинальной выборки

представителей бельдюговидных рыб дальневосточных морей была обоснована надёжность использования ДНК-штрихкодов (ген Со-1) в целях идентификации известных видов, а также для обнаружения криптического биоразнообразия, сконцентрированного на видовом уровне. Выявлены случаи несоответствия морфологических и генетических маркеров видового уровня. С использованием полных последовательностей митохондриальных генов Со-1 и CytB продемонстрирована высокая филогенетическая неоднородность стихеевых рыб, а также превалирование в этой таксономической группе географической модели видообразования.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты, полученные в ходе настоящего исследования, могут быть полезны для понимания

особенностей эволюции митохондриальных белок-кодирующих генов на разных уровнях таксономической иерархии рыб дальневосточных морей. Некоторые аспекты частной молекулярной систематики стихеевых рыб отражают сложную эволюционную историю группы, давая, таким образом, стимул для более глубоких популяционно-генетических и филогеографических исследований в будущем. Подготовлена библиотека ДНК-штрихкодов (barcodinglife.com; проект "FERU"), которая является уникальной, и в будущем поможет специалистам различных направлений без труда идентифицировать видовую принадлежность бельдюговидных рыб дальневосточных морей с помощью молекулярно-генетических методик.

Положения, выносимые на защиту.

1. ДНК-штрихкод Со-1 является надёжным инструментом для идентификации видовой принадлежности, а также обнаружения криптического биоразнообразия стихеевых и других бельдюговидных рыб дальневосточных морей.

2. Семейство стихеевые в его общепринятом составе не является естественной группой. Каждое подсемейство в его составе заслуживает статуса самостоятельного семейства.

Вклад автора. Автор работы принимал активное участие в сборе материала (отлове рыб) в ходе экспедиций НИС «Профессор Гагаринский» в 2011 г., а также НИС «Академик Опарин» в 2012 г. Кроме того, сбор материала проводился автором на акватории залива (зал.) Восток (вблизи Морской биологической станции «Восток», зал. Петра Великого, Японское море) с 2009 по 2013 гг. Экспериментальная часть работы, подготовка библиотеки ДНК-штрихкодов, а также анализ нуклеотидных последовательностей выполнены большей частью лично автором.

Апробация результатов работы. Результаты работы представлены на годичных конференциях ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2011 - 2013), отраслевой научно-технической конференции «П.О.И.С.К.-2009» (Владивосток, 2009), на международном симпозиуме «Modern Achievements in Population, Evolutionary,

and Ecological Genetics» (Владивосток - МБС «Восток», 2009, 2011, 2013), 50-й юбилейной Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2012), международной конференции «Fish Barcode of Life World Conference» (Korea. Yeosu, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ. Из них 1 статья опубликована в рецензируемом журнале из списка ВАК.

Объём и структура работы. Диссертация включает 160 страниц машинописного текста. Состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и списка использованной литературы, а также приложения. В работе использовано 20 рисунков и 17 таблиц. Список литературы включает 149 наименований, из которых 103 на иностранных языках.

Благодарности. Считаю необходимым выразить признательность своему научному руководителю - Ю.Ф. Картавцеву за привлечение к интереснейшей научной теме и оказанное автору доверие в её разработке, а также всестороннюю помощь и поддержку в ходе подготовки настоящей работы. Искренне благодарю С.Н. Шарину, а также коллективы лаборатории Генетики и Молекулярной Систематики за помощь в формировании навыков экспериментальной работы. Первичные данные не могли быть получены без высокого профессионализма А.Д. Кухлевского и Д.М. Атопкина. За постоянную помощь и консультации в области частной таксономии стихеевых рыб бесконечно благодарен В.В. Земнухову, а также сотрудникам лаборатории Ихтиологии ИБМ ДВО РАН A.A. Баланову и П.А. Савельеву. Неоценима помощь В.В. Земнухова, A.A. Баланова, И.И. Глебова, В.В. Липинского, Е.Г. Рейзмана при формировании локальной коллекции рыб. Автор благодарит коллектив Лаборатории геномики морских организмов (KIOST, Республика Корея) Тагым Чон, Михэ Канн, Кире Чон и заведующего этой лабораторией профессора Юн-Хо Ли за предоставленную возможность работать в комфортных условиях и получение качественных данных. Автор бесконечно признателен родным и близким за неоценимое терпение и поддержку.

ГЛАВА 1. СЕМЕЙСТВО СТИХЕЕВЫЕ И ЕГО ПОЛОЖЕНИЕ В СИСТЕМЕ ПОДОТРЯДА ZOARCOIDEI

Представители семейства стихеевые (Stichaeidae Gill, 1864) населяют преимущественно прибрежные морские воды северного полушария (Рисунок 1.1), причём большинство видов сосредоточено в водах северной Пацифики (Mecklenburg, Sheiko, 2004; Nelson, 2006). Главный признак, отличающий стихеевых рыб от близких к ним Маслюковых (Pholidae) и бельдюговых (Zoarcidae) - большая величина анального плавника по отношению к общей длине рыбы, причём основание анального плавника обычно расположено ближе к кончику рыла, чем к концу хвостового плавника, либо равноудалено от обоих. Помимо этого, у большинства видов в семействе (за исключением родов Dictyosoma, Cebidichthys и Eulophias) спинной плавник полностью состоит из колючих лучей, в связи с чем название этого семейства на английском языке выглядит как "Pricklebacks'" (колючеспинные).

Основные этапы развития представлений о системе стихеевых и близких им рыб рассмотрены наиболее подробно в работе Макушка (Макушок, 1958), которая является во многом образцовой, и служит фундаментом для таксономистов, которые занимаются изучением этой группы рыб.

Пересказ исторической справки, основательно изложенной автором в его труде, выглядел бы неуместным. Однако, необходимо отметить важнейшие результаты этой работы. Так, после проведённой Макушком ревизии в составе семейства насчитывалось 8 подсемейств, 30 родов и 54 вида (Рисунок 1.2). В своём исследовании автор сделал акцент на крупных таксономических категориях, таких как род, подсемейство, семейство и надсемейство. Суммируя свои наблюдения, Макушок определил причину неоднородности группы, мозаичности признаков таксонов, входящих в её состав, «резко направленными морфологическими адаптациями, а не его филогенетической разностью».

Рисунок 1.1. Ареал семейства стихеевые.

После работы Макушка исследования, направленные на рассмотрение системы семейства, проводились исключительно с опорой на его монументальный труд. Линдберг (Линдберг, Красюкова, 1975) без значительных изменений принимает систему стихевых рыб в объёме, который был установлен Макушком. В последствии количество подсемейств в группе было сокращено до 6, причём в состав семейства включено также Neozoarcinae, которое Макушок относил к бельдюговым рыбам (Anderson, 1994; Mecklenburg, Sheiko, 2004; Nelson, 2006). Помимо этого, подсемейство Alectriinae было понижено в ранге до трибы и включено в состав подсемейства Xiphisterinae (Stoddard, 1985, цит. по Mecklenburg, Sheiko, 2004).

Начало использования молекулярно-филогенетических методик при рассмотрении филогении стихеевых рыб, равно как и всего подотряда Zoarcoidei, заложено в работе Степьена с коллегами (Stepien et al., 1997). Относительно данного семейства, Степьеном указано лишь на близкое родство таксонов

8йсЬае1(1ае, ¿оагас1ае и РЬоНёае с базальным положением последнего, а также

близость зоаркоид и нототениевых рыб.

5исГюеи$ Шиапа

[итеводгатгш

Егподгшптиь

ВгуотиЯЩр

СЬШорМз

5о1йаХаыа

Сутпос1иш

ЛпиагсГки

¡.итрелиз

¡.еЯосЬмъ

ЛсапЖитрегш

РогосШшь

¡.итрелейа

РШЛоЬгапсЬиь

ШоЫтраш

¡.итрепорви

НаваЫа

Ш:<М1а

Ш&агсШз

Мейпаь

Р$еийа1есШа5

СеЬшШЬу$

Шс1у(шпа

РГЦИсМЪуь

Х1рЬЫ.ег

Агудор^ги5

Еи1орМа$

ЛросНсМф

Хегегрер

ИШАа

АпагГ.Юкк

АмгЫсЬЩз

РШ1сМ1щ$

Рисунок 1.2. Схема предполагаемых родственных связей внутри надсем. 8йсЬаео1с1ае (По: Макушок, 1958, рис. 33).

Наиболее интенсивно филогению семейства 8НсЬае1с1ае, а также отношения внутри подотряда 7оагсо1с1е1 начали рассматривать относительно недавно. Радченко с коллегами (Радченко и др., 2009а). исследуя филогенетические отношения в подотряде, отметили схожесть схемы, полученной на основе молекулярно-генетических данных с представленной ранее при сравнительно-морфологическом анализе (Рисунок 1.2). Кроме прочего ими было установлено, что группа Ыеогоагстае не входит в состав семейства стихеевые (Радченко и др., 2009а, 2010а). Данный факт подтверждал правоту Макушка (Макушок, 1961),

считавшего признаки, сближающие Neozoarcinae со стихеевыми, результатом конвергентной эволюции. Позднее было выяснено, что Neozoarcinae не только не является частью системы стихеевых, но генетически также весьма далеко отстоит от бельдюговых рыб (Радченко и др., 20126; Kwun, Kim, 2013). В настоящее время данный таксон предложено считать самостоятельным семейством Neozoarcidae. Кроме того, в ходе упомянутой вводной работы Радченко с коллегами (Радченко и др., 2009а) была выявлена неоднородность Stichaeidae, представители которого не формировали монофилетическую группу, что было подтверждено впоследствии нашими данными (Туранов и др., 2012). Между тем, имеется противоположная точка зрения, согласно которой стихеевые -монофилетическая группа (Kartavtsev et al., 2009). Однако, как и в статье Степьена (Stepien et al., 1997), небольшое таксономическое представительство в указанных работах минимизирует возможность иной филогенетической схемы. Подсемейство Azygopterinae, считавшееся ранее младшим синонимом Neozoarcinae (Mecklenburg, Sheiko, 2004), вновь приобрело самостоятельный статус в составе семейства стихеевые при анализе рода Leptostichaeus, который был включен Земнуховым вместе с монотипическим Azygopterus в систему Azygopterinae (Земнухов, 2012). С использованием молекулярно-генетических методик впоследствии было выяснено, что род Leptostichaeus сильно удалён от всех Stichaeidae, и расположен ближе к группе семейств Zoarcidae, Neozoarcidae и Anarhichadidae (Радченко и др., 20126). Тем самым подвергалась сомнению принадлежность рода Leptostichaeus к семейству стихеевые, но при отсутствии в выборке редкого Azygopterus выводы не рапространялись на всё подсемейство. Совсем недавно из состава стихеевых сходным образом был выделен род Eulophias (в системе Макушка входящий в монотипическое подсемейство Eulophiinae, см. Рисунок 1.2) с возведением в статус самостоятельного семейства Eulophiidae (Kwun, Kim, 2013). Однако отсутствие в выборке корейских ученых родов Azygopterus и Leptostichaeus, а также рода Eulophias - у русских сделало очевидной первостепенную задачу одновременного анализа этих 3 таксонов (Радченко и др., 20126), что и было продемонстрировано совсем недавно

(Радченко и др., личное сообщение). При анализе совокупных данных было выяснено, что Azygopterus, Eulophias и Leptostichaeus формируют тесную группу без принадлежности к какому-либо семейству в подотряде, но ближе к семействам Neozoarcidae, Zoarcidae и Anarhichadidae, претендуя, таким образом, с учётом данных корейского коллектива (Kwun, Kim, 2013), на статус самостоятельного семейства Eulophiidae. Ещё одной линией исследования, удачно выведенной с помощью молекулярно-филогенетического анализа, является обнаружение филогенетической неоднородности внутри подсемейства Xiphisterinae. Из его состава (без включения подсемейства Alectriinae) удалось выделить 2 сильно разграниченные группы с повышением до ранга самостоятельных семейств: Xiphisteridae (роды Xiphister и Phytichthys), а также Cebidichthyidae (роды Cebidichthys, Dictyosoma, Esselenichthys и Ninchia) (Черешнев и др., 2012; Черешнев и др., 2013). Необходимо отметить, что подобное разграничение таксонов обнаруживалось и ранее (Туранов и др., 2012), однако авторы не сочли эту схему надёжной ввиду возможного искажения филогенетического сигнала слишком коротких последовательностей гена Со-1 митохондриальной ДНК (524 п.о.).

Важным предположением о естественной системе стихеевых рыб является повышение всех входящих в него подсемейств до ранга самостоятельных семейств. Впервые изложенное Назаркиным (Назаркин, 2000), это предположение впоследствии было поддержано молекулярно-генетическими данными (Радченко и др., 2009а; Радченко и др., 2010а). Согласно им, генетические расстояния между семействами в подотряде Zoarcoidei заметно меньше, чем между подсемействами в составе семейства Stichaeidae (Радченко и др., 2009а). В целом принятая дальневосточными российскими учёными, данная классификация ещё не получила положительного отклика у зарубежных коллег (Eschmeyer, Fong, 2013), и также требует проверки с привлечением оригинальных данных.

Как видно из обзора, исследования, так или иначе относящиеся к филогенетическим изысканиям в семействе стихеевых, до настоящего момента были сосредоточены в основном на рассмотрении отношений таксонов высокого

ранга (Макушок, 1958, 1961; Anderson, 1994; Stepien et al., 1997; Mecklenburg, Sheiko, 2004; Nelson, 2006; Радченко и др., 2009a; Радченко и др., 20126; Черешнев и др., 2013; Таблица 1.1). Исключение составляет обоснование самостоятельности рода Pholidapus, несогласованность мнений в отношении которой имела место в течение продолжительного времени (Макушок, 1958; Shiogaki, 1984; Рутенко, Иванков, 2009), но была разрешена с использованием комплексного подхода (Черешнев и др., 2011). Видовой уровень изменчивости в этих работах обычно не затрагивается. Однако, наш коллектив с недавнего времени пытается заполнить данную нишу, совмещая в своих работах методики молекулярно-филогенетического анализа на высоких таксономических уровнях с исследованием биологического разнообразия на видовом уровне при помощи методик ДНК-штрихкодирования для бельдюговидных рыб (Kartavtsev et al., 2009; Туранов и др., 2012), а также других таксонов рыб из дальневосточных морей России (Шарина, Картавцев, 2010; Батищева и др., 2011). Об этом речь пойдёт в следующем разделе работы (Глава 2).

Таблица 1.1 Изменения в таксономическом составе семейства стихеевые с 1958 г. по настоящее время

Источники Объём семейства Пояснения

Макушок, 1958, 1961 8 подсемейств 30 родов 54 вида Без №огоагстае

Stoddard, 1985; Anderson, 1994; Mecklenburg, Sheiko, 2004; Nelson, 2006 6 подсемейств 37 родов 76 видов Включено подсемейство №огоагстае (Azygopterinae - его синоним); А1есйгипае -триба в составе Х1рЫз1еппае

Радченко и др., 2009, 2010, 2012; Земнухов, 2012; Черешнев, 2013; Kwun, Kim, 2013; Радченко и др., личное сообщение 5 подсемейств 27 родов 57 видов Без Azygopterinae (Еи1ор11^ае), Neozoarcidae, Cebidichthyidae и Xiphisteridae

Таким образом, система стихеевых рыб в современном её представлении выглядит следующим образом: Тип Chordata Класс Actinopterygii

Отряд Perciformes

Подотряд Zoarcoidei

Семейство Stichaeidae Подсемейство Alectriinae Род Alectrias Jordan & Evermann 1898 Alectrias alectrolophus (Pallas 1814) Alectrias benjamini Jordan & Snyder 1902 Alectrias cirratus (Lindberg 1938) Alectrias gallinus (Lindberg 1938) Alectrias mutsuensis Shiogaki 1985 Род, Alectridium Gilbert & Burke 1912

Alectridium aurantiacum Gilbert & Burke 1912 Род Anoplarchus Gill 1861

Anoplarchus insignis Gilbert & Burke 1912 Anoplarchus purpurescens Gill 1861 Род Pseudalectrias Lindberg 1938

Pseudalectrias tarasovi (Popov 1933)

Подсемейство Stichaeinae Род Ernogrammus Jordan & Evermann 1898

Ernogrammus hexagrammus (Temminck & Schlegel 1845) Ernogrammus walkeri Follett & Powell 1988 Ernogrammus zhirmunskii Markevich & Kharin 2011 Род Eumesogrammus Gill 1864

Eumesogrammus praecisus (Kroyer 1836) Род Plagiogrammus Bean 1894

Plagiogrammus hopkinsii Bean 1894

Род Stichaeopsis Kner 1870

Stichaeopsis epallax (Jordan & Snyder 1902) Stichaeopsis nana Kner 1870 Stichaeopsis nevelskoi (Schmidt 1904) Род Stichaeus Reinhardt 1836

Stichaeus fuscus Miki & Maruyama 1986 Stichaeus grigorjewi Herzenstein 1890 Stichaeus nozawae Jordan & Snyder 1902 Stichaeus ochriamkini Taranetz 1935 Stichaeus punctatus (Fabricius 1780) Род Ulvaria Jordan & Evermann 1896 Ulvaria subbifurcata (Storer 1839)

Подсемейство Opisthocentrinae Род Askoldia Pavlenko 1910

Askoldia variegata Pavlenko 1910 Род Kasatkia Soldatov & Pavlenko 1916

Kasatkia memorabilis Soldatov & Pavlenko 1916 Kasatkia seigeli Posner & Lavenberg 1999 Род Lumpenopsis Soldatov 1916

Lumpenopsis clitella Hastings & Walker 2003 Lumpenopsis hypochroma (Hubbs & Schultz 1932) Lumpenopsis pavlenkoi Soldatov 1916 Lumpenopsis triocellata (Matsubara 1943) Род Opisthocentrus Kner 1868

Opisthocentrus ocellatus (Tilesius 1811) Opisthocentrus tenuis Bean & Bean 1897 Opisthocentrus zonope Jordan & Snyder 1902 Род Pholidapus Bean & Bean 1897

Pholidapus dybowskii (Steindachner 1880) Род Plectobranchus Gilbert 1890

Plectobranchus evides Gilbert 1890

Подсемейство Lumpeninae Род Acantholumpenus Makushok 1958

Acantholumpenus mackayi (Gilbert 1896) Род Anisarchus Gill 1864

Anisarchus macrops (Matsubara & Ochiai 1952) Anisarchus medius (Reinhardt 1837) Род Leptoclinus Gill 1861

Leptoclinus maculatus (Fries 1838) Род Lumpenella Hubbs 1927

Lumpenella longirostris (Evermann & Goldsborough 1907) Род Lumpenus Reinhardt 1836

Lumpenus fabricii Reinhardt 1836 Lumpenus lampretaeformis (Walbaum 1792) Lumpenus sagitta Wilimovsky 1956 Род Neolumpenus Miki, Kanamaru & Amaoka 1987

Neolumpenus unocellatus Miki, Kanamaru & Amaoka 1987 Род Poroclinus Bean 1890

Poroclinus rothrocki Bean 1890

Подсемейство Chirolophinae Род Bryozoichthys Whitley 1931

Bryozoichthys lysimus (Jordan & Snyder 1902) Bryozoichthys marjorius McPhail 1970 Род Chirolophis Swainson 1839

Chirolophis ascanii (Walbaum 1792) Chirolophis decoratus (Jordan & Snyder 1902) Chirolophis japonicus Herzenstein 1890 Chirolophis nugator (Jordan & Williams 1895) Chirolophis saitone (Jordan & Snyder 1902) Chirolophis snyderi (Taranetz 1938)

Chirolophis tarsodes (Jordan & Snyder 1902) Chirolophis wui (Wang & Wang 1935) Род Gymnoclinus Gilbert & Burke 1912

Gymnoclinus cristulatus Gilbert & Burke 1912 Род Soldatovia Taranetz 1937

Soldatovia polyactocephala (Pallas 1814)

В свете всех вышеизложенных фактов, очевидно, что рассмотрение филогенетичесиких отношений стихеевых рыб невозможно без привлечения в анализ других семейств подотряда. Именно поэтому в выборку к настоящей работе будут включены помимо стихеевых семейства Pholidac, Zoarcidae, Anarhichadidae и Bathymasteridae. Следует отметить, что сама возможность обеспечения полноценной выборки для анализа рыб семейства стихеевые -отнюдь не тривиальная задача. В предстоящей работе при частичном разрешении проблемы выборки редких таксонов семейства планируется рассмотреть филогенетические отношения внутри и между подсемействами Alectriinae, Stichaeinae, Chirolophinae, Opisthocentrinae и Lumpeninae.

ГЛАВА 2. ДНК-ШТРИХКОДИРОВАНИЕ КАК НАДЁЖНЫЙ МЕТОД ДЛЯ ИДЕНТИФИКАЦИИ И ИЗУЧЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО

РАЗНООБРАЗИЯ РЫБ

Дальневосточные моря России, в отличие от вод северо-восточной Пацифики, омывающих побережье Северной Америки, весьма неоднородны по своим физико-географическим характеристикам. Этому способствует наличие множества заливов и мелководных площадей, а также близость к центру холода северного полушария. Широтный градиент температуры, обусловленный продвижением с юга на север тёплых (Куросио) и с севера на юг остывающих (Оясио) водных масс, создаёт условия, в которых невозможно однородное развитие фауны (Шунтов, 2001). Так, биологическое разнообразие в южной части региона имеет более тропический характер, а в северной - более арктический. Кроме того, богатая геологическая история шельфа дальневосточных морей позволяет говорить о северо-западной Пацифике как об одном из крупнейших центров происхождения холодноводной ихтиофауны (Линдберг, 1972; Шмидт, 1950; Briggs, 2003). Наиболее многочисленной группой костистых рыб является отряд окунеобразные (Perciformes), насчитывающий около 10000 видов, объединяющихся примерно в 156 семейств (Nelson, 2006; Froese, Pauly, 2013). В дальневосточных морях России, согласно последнему обобщению, обитает порядка 108 видов этого отряда (Parin, 2003), но, к сожалению, в сводку не вошли данные о подотрядах Gobioidei и Zoarcoidei. Последний весьма многочислен и насчитывает более 360 видов (Anderson, 2003; Nelson, 2006), а также представляет научный интерес для автора настоящей работы (Туранов и др., 2012). В его составе в недавнем прошлом произошли серьёзные перестройки на уровне семейств (см. главу 1). Эти открытия практически полностью можно отнести в заслугу молекулярно-генетическим методам. Но при рассмотрении таксонов высокой иерархии часто упускается из вида биологическое разнообразие, сконцентрированное на видовом уровне. В последние 10 лет подотряд Zoarcoidei пополнился в общей сложности 44 новыми видами (Eschmeyer, 2013), что говорит о потенциальном недоучёте биологического разнообразия в его составе.

Обнаружение криптического биоразнообразия в последнее время упрощено благодаря методам современного направления - ДНК-штрихкодирования (Hebert et al., 2003 a,b). Это широко развитая к настоящему моменту область изучения разнообразия живых организмов при помощи средств молекулярной генетики и биоинформатики. Методология данного направления успешна во многом благодаря наличию глобального, общедоступного интернет-ресурса BOLD (Ratnasingham, Hebert, 2007). На нём размещены нуклеотидные последовательности различных ДНК-штрихкодов (далее - ДНК-ШК), выбранных в качестве стандартов для той или иной группы организмов. Важно понимать, что не существует единого молекулярного ДНК-ШК, который подходил бы для всего многообразия живых организмов. Кроме того, для определённых групп использование как традиционных, так и молекулярных методик весьма проблематично, особенно если происхождение и расселение их связано с относительно недавним прошлым (Verheyen et al., 2003). Настоящим вызовом для данного направления, и в целом для эволюционной биологии является генетическое обоснование систематики организмов, для которых понятие биологического вида неприменимо (Templeton, 1998; Sites, Marshal, 2004; Kartavtsev, 2011 a,b). Наиболее важной задачей ДНК-штрихкодирования является поиск тех участков генома, особенности изменчивости которых позволяют эффективно и в короткий срок идентифицировать вид по значениям генетических расстояний. Для «идеального» ДНК-ШК характерен разрыв в величинах расстояний, так называемый «Баркодинг гэп» (Barcoding gap). Иными словами, это условие, при котором внутривидовая изменчивость особей одного вида много меньше, чем между особями разных видов в составе одного рода (Meyer, Paulay, 2005), являя собой некоторую аналогию хиатуса в морфологической систематике. Некорректный выбор ДНК-ШК может существенно искажать представления о таксономии организмов (Balakirev et al., 2012). Немаловажную роль при этом играет природа наследуемости участка генома, выбранного в качестве ДНК-ШК. К недостаткам митохондриальной ДНК, последовательности которой сейчас наиболее часто используют в ДНК-штрихкодировании, а также при построении

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Туранов, Сергей Викторович, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Батищева Н.М., Картавцев Ю.Ф., Богуцкая Н.Г. Филогенетический анализ алтайских османов рода Oreoleuciscus (Pisces, Cyprinidae, Leuciscinae), основанный на исследовании нуклеотидных последовательностей гена цитохромоксидазы 1 (Со-1) //Генетика. 2011. Т. 47, № 10. С. 51-61.

Браун Т.А. Геномы / пер. с англ. - М.-Ижевск: Институт компьютерных исследований. 2011. 944 с.

Воскобойникова О.С., Чегодаева Е.А., Назаркин М.В. Сравнительная остеология, родственные отношения и систематика рыб рода Zoarces (Zoarcidae, Perciformes) // Вопр. ихтиологии. 2010. Т. 50, № 6. С. 734-748.

Гречко В.В. Проблемы молекулярной филогенетики на примере отряда чешуйчатых рептилий (отряд Squamata): митохондриальные ДНК-маркеры // Молекулярная Биология. 2013. Т. 47, №. 1. С. 61.

Земнухов В. В. Род Leptostichaeus и его место в системе рыб (Perciformes: Zoarcoidei, Stichaeidae) // Вопросы ихтиологии. 2012. Т. 52, №. 4. С. 417-422.

Земнухов В.В., Савельев П.А. Карликовый лептостихей Leptostichaeus pumilus Miki, 1985 (Perciformes: Stichaeidae) - новый род и вид для вод России // Биология моря. 2011. Т. 37, № 2. С. 153-154.

Калчугин П.В., Пущина О.И., Панченко В.В., Соломатов С.Ф. Распределение и некоторые черты биологии стихея Григорьева Stichaeus grigorjewi (Stichaeidae) в водах северного Приморья (Японское море) // Вопр. ихтиологии. 2006. Т. 46, № 4. С. 512-518.

Картавцев Ю.Ф. Молекулярная эволюция и популяционная генетика. Владивосток. Издательство Дальневосточного университета. 2005. 234 с.

Картавцев Ю.Ф. Ли Ж.-С. Анализ нуклеотидного разнообразия по генам цитохрома b и цитохромоксидазы 1 на популяционном, видовом и родовом уровнях // Генетика. 2006. Т. 42, № 4. С. 437-461.

Ким С.Т. Распределение и некоторые аспекты биологии стихеевых рыб рода Stichaeus (Stichaeidae, Pisces) в водах, прилегающих к о. Сахалин // Тр. СахНИРО. 2004. Т. 6, С. 94-111.

Колпаков Н.В., Климкин А.Ф. Особенности биологии стихеев Григорьева Stichaeus grigorjewi и Нозавы S. nozawae (Stichaeidae) в водах северного Приморья // Вопр. ихтиологии. 2004. Т. 44, № 5. С. 637-644.

Линдберг Г.У, Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Жёлтого морей. Л.: Наука. Ч. 4. 1975. 479 с.

Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Биогеографическое обоснование гипотезы. Л.: Наука. 1972. 548 с.

Макушок В.М. Морфологические основы стихеевых и близких к ним семейств рыб (Stichaeoidae, Blennioidei, Pisces) // Тр. ЗИН АН СССР. 1958. Т. 25. С. 3-129.

Макушок В.М. Группа Neozoarcinae и ее место в системе (Zoarcidae,

Blennioidei, Pisces) // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1961. Т. 63. С. 198-224.

Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии.

Молекулярное клонирование: Пер. с англ. М.: Мир, 1984. 480 с.

Назаркин М.В. Миоценовые рыбы из агневской свиты острова

Сахалин: фауна, систематика и происхождение: автореф. дис. ... канд. биол.

наук. СПб.: Изд-во СПбГУ. 2000. 22 с.

Питрук Д.Л., Лаврова Т.В., Земнухов В.В. Морфологическое описание

/

темного стихея Stichaeus fuscus Miki et Maruyama, 1986 (Perciformes: Stichaeidae) // Биология моря. 2011. Т. 37, № 6. С. 442-446.

Поляничко A.M. Электрофорез в агарозном геле: Учебно-методическое пособие. Спб.: Из-во С.-Петерб. гос. ун-т., 2007. 42 с.

Пустовойт С.П., Юсупов P.P. О нуклеотидной последовательности гена цитохромоксидаза СО-1 митохондриальной ДНК желтоперой камбалы (Limanda áspero) тауйской губы // Вестник СВГУ. 2012. № 17. С. 49-58.

Пущин И. И., Кондрашев С. Л. Морфология, пространственные свойства и тектальные проекции ганглиозных клеток сетчатки опистоцентра Pholidapus

dybowskii (Pisces: Perciformes: Stichaeidae) // Цитология, 2003. Т. 45, N 9. С. 918— 919.

Радченко О.А., Черешнев И.А., Петровская А.В., Баланов А.А. Молекулярная систематика и филогения бельдюговидных рыб подотряда Zoarcoidei // Вестник ДВО РАН. 2009а. № 3. С. 40-47.

Радченко О.А., Черешнев И.А., Петровская А.В. Родственные отношения и дивергенция некоторых таксонов подсемейства Lycodinae (Zoarcidae, Pisces) по молекулярно-генетическим и морфологическим данным // Вопр. ихтиологии. 20096. Т. 49, № 5. С. 603-616.

Радченко О.А., Черешнев И. А., Петровская А. В. Родственные связи и положение рода Neozoarces в системе подотряда Zoarcoidei (Pisces, Perciformes) по молекулярно-генетическим данным // Вопросы ихтиологии. 2010а. Т. 50, № 2. с. 174-178.

Радченко О.А., Черешнев И.А., Петровская А.В. Филогенетические отношения в семействе Маслюковых рыб Pholidae (Perciformes: Zoarcoidei) по молекулярно-генетическим и морфологическим данным // Вопр. ихтиологии. 20106. Т. 50, №6. с. 760-771.

Радченко О.А., Петровская А.В., Назаркин М.В. и др. Родственные отношения бельдюг рода Zoarces (Zoarcidae, Pisces) по молекулярно-генетическим и морфологическим данным // Генетика. 2010в. Т. 46, № 11. С. 1525-1532.

Радченко О.А., Черешнев И.А., Петровская А.В. Молекулярно-генетический анализ положения родов Lycenchelys Gill и Lycodapus Gilbert в системе семейства Zoarcidae (Perciformes: Zoarcoidei) // Генетика. 2012а. Т. 48, №. 3. С. 361-371.

Радченко О.А., Черешнев И. А., Петровская А. В. Положение карликового стихея Leptostichaeus pumilus (Perciformes: Zoarcoidei) в системе подотряда Zoarcoidei по молекулярно-генетическим данным // Вопросы ихтиологии. 20126. Т. 52, №6. С. 651-657.

Радченко О.А., Черешнев И.А., Петровская А.В., Баланов А.А., Туранов С.В. Положение рода Azygopterus (Stichaeidae, Perciformes) в системе подотряда бельдюговидных рыб Zoarcoidei. Личное сообщение.

Рутенко О. А., Иванков В. Н. Морфологический анализ и таксономический статус четырёх видов рыб родов Opisthocentrus и Pholidapus (Perciformes: Stichaeidae) // Биология моря. 2009г. Т. 35, №5. с 329-336.

Савельев П.А. О систематическом положении рода Petroschmidtia Taranetz et Andriashev, 1934 (Perciformes, Zoarcidae) // Биология моря. 2012. T. 38, № 2. С. 130-137.

Соколовский А. С., Дударев В.А., Соколовская Т.Г., С.Ф. Соломатов. Рыбы российских вод Японского моря. Владивосток: Дальнаука. 2007. 200 с.

Таранец А.Я. Краткий определитель рыб Советского Дальнего Востока и прилежащих вод // Изв. Тихо-океанск. н.-и. ин-та морского рыбн. хоз-ва и океанографии. Владивосток. 1937. №11. 157 с.

Туранов C.B., Картавцев Ю.Ф., Земнухов В.В. Молекулярно-филогенетическое исследование некоторых представителей бельдюговидных рыб (Perciformes, Zoarcoidei) дальневосточных морей, основанное на нуклеотидной последовательности митохондриального гена цитохромоксидазы 1 (Со-1) // Генетика. 2011. Т. 48, №2. С.235-252.

Фадеев Н.С. Спарвочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана. - Владивосток: ТИНРО-Центр. 2005. 366 с.

Федоров В. В., Черешнев И.А., Назаркин М.В., Шестаков A.B., Волобуев В.В. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука. 2003. 204 с.

Черешнев И. А., Поезжалова-Чегодаева Е. А. Систематика и биология бельдюг рода Zoarces (Zoarcidae, Pisces) северной части Охотского моря. Магадан. СВНЦ ДВО РАН. 2011. 184 с.

Черешнев И.А., Радченко O.A., Петровская A.B. Таксономический статус и родственные связи стихеевых рыб родов Opisthocentrus, Pholidapus и Ascoldia (Perciformes: Stichaeidae) // Биология моря. 2011. T. 37, №6. С. 430-441.

Черешнев И.А., Радченко O.A., Петровская A.B. Таксономическая структура подсемейства Xiphisterinae и его положение в системе стихеевых рыб (Stichaeidae, Zoarcoidei) // Вестн. СВНЦ ДВО РАН. 2012. №3. С. 90-99.

Черешнев И.А., Радченко О.А., Петровская А.В. О родственных связях и положении таксонов подсемейства Xiphisterinae в системе подотряда бельдюговидных рыб (Zoarcoidei: Perciformes) // Биология моря. 2013. Т. 39, №2. С. 115-125.

Шарина С.Н,, Картавцев Ю.Ф. Филогенетический и таксономический анализ камбал (Teleostei, Pleuronectiformes), основанный на исследовании нуклеотидных последовательностей гена цитохромоксидазы 1 (Со-1) // Генетика. 2010. Т.46, №3. С. 401-407.

Шипунов А.Б., Балдин Е.М., Волкова П.А., Коробейников А.И., Назарова С.А., Петров С.В., Суфиянов В.Г. Наглядная статистика. Используем R! - М.: ДКМ Пресс. 2012. 298 с.

Шмидт П. Ю. Рыбы Охотского моря. М.: Изд-во АН СССР. 1950. 370 с.

Шмидт П.Ю. Рыбы восточных морей Российской Империи. СПб.: Имп. Рус. геогр. о-во. 1904. 466 с.

Шнеер B.C. ДНК штрихкодирование - новое направление в сравнительной геномике растений // Генетика. 2009. Т.54, №11. С. 1436-1448.

Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Том 1. Владивосток: ТИНРО-центр. 2001. 580 с.

Akaike Н. A new look at the statistical model identification // IEEE Transactions on Automatic Control. 1974. Vol. 19. no. 6. P. 716-723.

Anderson M.E. Systematics and osteology of the Zoarcidae (Teleostei: Perciformes). 1994. 120 p. (Ichthyol. Bull. J.L.B. Smith Inst. Ichthyol.; N 60).

Anderson M.E. Suborder: Zoarcoidei (Eelpouts and relatives) // Grzimek's Animal Life Encyclopedia. Michigan Farmington Hills: The Gale Group, Inc., 2003. Vol. 5. P. 309-320.

Anderson M. E., Stevenson D. E., Shinohara G. Systematic review of the genus Bothrocara Bean 1890 (Teleostei: Zoarcidae) // Ichthyological research. 2009. Vol. 56. no. 2. P. 172-194.

Avise J.C. Phylogeography. The history and formation of species. Harvard University Press, Cambridge. 2001. 447 p.

Balakirev E., Krupnova T., Ayala F. DNA variation in the phenotypically-diverse brown alga Saccharina japonica // BMC plant biology. 2012. Vol. 12. no. 108. P. 1-12.

Barton M. Response of two species of amphibious stichaeoid fishes to temperature fluctuations in an intertidal habitat // Hydrobiologia. 1985. Vol. 120. no 2. P. 151-157.

Becker S., Hanner R., Steinke D. Five years of FISH-BOL: brief status report // Mitochondrial DNA. 2011. Vol. 22. no. SI. P. 3-9.

Bensasson D., Zhang D.X., Hartl D.L., Hewitt G.M. Mitochondrial pseudogenes: evolution's misplaced witnesses // Trends in Ecology & Evolution. 2001. Vol. 16. no. 6. P. 314-321.

Briggs J.C. Marine centres of origin as evolutionary engines // Journal of Biogeography. 2003. Vol. 30. no. 1. P. 1-18.

Brown W.M., George M., Wilson A. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1979. Vol. 76. no. 4. P. 1967-1971.

Bucklin A., Steinke D., Blanco-Bercial L. DNA barcoding of marine metazoa // Annual Review of Marine Science. 2011. Vol. 3. P. 471-508.

ChromasPro. http://www.technelysium.com.au/chromas.html/

Collins R. A., Cruickshank R. H. The seven deadly sins of DNA barcoding // Molecular ecology resources. 2012. doi: 10.1111/1755-0998.12046.

Collins R.A., Boykin L.M., Cruickshank R.H., Armstrong K.F. Barcoding's next top model: an evaluation of nucleotide substitution models for specimen identification // Methods in Ecology and Evolution. 2012. Vol. 3. no. 3. P. 457^165.

Dale W.J., Schantz M.V., Plant N. From genes to genomes: concepts and applications of DNA technology. Third Edition. 2012. John Wiley & Sons, Ltd. Oxford. 386 p.

Darriba D., Taboada G.L., Doallo R., Posada D. jModelTest 2: more models, new heuristics and parallel computing // Nature Methods. 2012. Vol. 9. no. 8. P. 772-772.

Dawnay N., Ogden R., McEwing R., Carvalho G.R., Thorpe R.S. Validation of the barcoding gene COI for use in forensic genetic species identification // Forensic Sci. Int. 2007. Vol. 173.no. l.P. 1-6.

Edgar R. C. MUSCLE: multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput //Nucleic acids research. 2004. Vol. 32. no. 5. P. 1792-1797.

Ekrem T., Willassen E., Stur E. A comprehensive DNA sequence library is essential for identification with DNA barcodes // Molecular phylogenetics and evolution. 2007. Vol. 43. no. 2. P. 530-542.

Eschmeyer, W. N. & Fong, J. D. SPECIES BY FAMILY/SUBFAMILY. (http://research.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/SpeciesByFamily.asp). Electronic version accessed dd mmm 2013.

Eschmeyer W.N., Fricke R. (Eds). 2013. Catalog of fishes electronic version (5 July) 2013) // Calif. Acad. Sci. Res.

(www.research.calacademy.org/research/ichthyology/catalog /fishcatmain.asp).

Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap //Evolution. 1985. Vol. 39. P. 783-791.

Felsenstein J. Inferring phylogenies. Sunderland: Sinauer Associates. 2004. 664

P-

FigTree. Tree Figure Drawing Tool Version 1.4.0 2006-2012, Andrew Rambaut Institute of Evolutionary Biology, University of Edinburgh, http://tree.bio.ed.ac.uk.

Fitch W.M. Toward defining the course of evolution: minimum change for a specific tree topology // Systematic Biology. 1971. Vol. 20. no. 4. P. 406-416.

Froese R., Pauly D. Editors. FishBase. World Wide Web electronic publication. www.fishbase.org, version (06/2013).

Galtier N., Nabholz B., Glemin S., Hurst G.D.D. Mitochondrial DNA as a marker of molecular diversity: a reappraisal // Molecular ecology. 2009. Vol. 18. no. 22. P. 4541-4550.

Geer L.Y., Marchler-Bauer A., Geer R.C., Han L., He J., He S., Liu C., Shi W., Bryant S.H. The NCBI BioSystems database // Nucleic acids research. 2010. Vol. 38. no. suppl 1. P. D492-D496.

Gilbert Ch. H., Thompson J.C. Notes on the fishes of Puget Sound // Proc. U.S. Nat. Mus. 1905. V. XXVIII. P. 973-987.

Girard C.F. Contributions to the ichthyology of the western coast of the United States, from specimens in the museum of the Smithsonian Institution // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1856. Vol. 8. P. 131-137.

Gissi C., Iannelli F., Pesole G. Evolution of the mitochondrial genome of Metazoa as exemplified by comparison of congeneric species // Heredity. 2008. Vol. 101.no. 4. P. 301-320.

Gray M.W., Burger G., Lang B.F. The origin and early evolution of mitochondria // Genome Biol. 2001. Vol. 2. no. 6. P. 1018.1-1018.5.

Hatooka K. Fam.: Stichaeidae // Fishes of Japan with Pictorial Keys to the Species / Ed. T. Nakabo. Tokyo: Tokai Univ. Press. 2002. Vol. 2. P. 1584.

Hebert P.D.N., Cywinska A., Ball S.L., deWaard J.R. Biological identifications through DNA barcodes // Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 2003a. Vol. 270. no. 1512. P. 313-321. doi: 10.1098/rspb.2002.2218.

Hebert P.D., Ratnasingham S., deWaard J.R. Barcoding animal life: cytochrome c oxidase subunit 1 divergences among closely related species // Proc Biol Sci. 2003b. no. 270. Suppl l:S96-9.

Hebert P.D.N., Stoeckle M.Y., Zemlak T.S., Francis C.M. Identification of birds through DNA barcodes // PLoS biology. 2004. Vol. 2. no. 10. P. e312. doi: 10.1371/journal.pbio.0020312.

Hickerson M. J., Cunningham C. W. Contrasting quaternary histories in an ecologically divergent sister pair of low-dispersing intertidal fish (Xiphister) revealed by multilocus DNA analysis // Evolution. 2005. Vol. 59. no 2. P. 344-360.

Higgs P.G., Attwood T.K. Bioinformatics and molecular evolution. Blackwell Science Ltd. 2005. 365 p.

Imamura H., Yabe M. Demise of the Scorpaeniformes (Actinopterygii: Percomorpha): an alternative phylogenetic hypothesis // BULLETIN OF FISHERIES SCIENCES-HOKKAIDO UNIVERSITY. 2002. Vol. 53. no. 3. P. 107-128.

Ivanova N.V., Zemlak T.S., Hanner R., Hebert P.D.N. Universal primer cocktails for fish DNA barcoding // Molecular Ecology Notes. 2007. Vol. 7. no. 4. P. 544-548.

Jordan D.S., Evermann B.W. The fishes of North and Middle America // Bull. U.S. Nat. Mus. 1898. № 47. part. III. P. 2183-3136.

Kartavtsev Y. P., Park T.-J., Vinnikov K. A. et al. Cytochrome b (Cyt-b) gene sequence analysis in six flatfish species (Teleostei, Pleuronectidae), with phylogenetic and taxonomic insights // Mar. Biol. 2007. Vol. 152. P. 757-773.

Kartavtsev Y.P., Sharina S.N., Goto T. et al. Molecular phylogenetics of pricklebacks and other percoid fishes from the Sea of Japan // Aquatic biology. 2009. Vol. 8. P. 95-103.

Kartavtsev Yu.Ph. Analysis of sequence diversity at two mitochondrial genes on different taxonomic levels. Applicability of DNA based distance data in genetics of speciation and phylogenetics. Chapter 1 // Genetic Diversity / Eds.: C.L. Mahoney, D.A. Springer. New York: Nova Science Publishers, Inc., 2009. P. 1-50.

Kartavtsev Y.P. Divergence at Cyt-b and Co-1 mtDNA genes on different taxonomic levels and genetics of speciation in animals. // Mitochondrial DNA. 2011a. Vol. 22.no. 3. P. 55-65.

Kartavtsev Y.P. Sequence divergence at mitochondrial genes in animals: applicability of DNA data in genetics of speciation and molecular phylogenetics. // Mar Genomics. 2011b. Vol. 4. no.2. P. 71-81.

Kartavtsev Yu.Ph., Sharina S.N., Goto T., Balanov A.A., Hanzawa N. Sequence diversity at cytochrome oxidase 1 (Co-1) gene among sculp ins (Scorpaeniformes, Cottidae) and some other scorpionfish of Russia Far East with phylogenetic and taxonomic insights // Genes and Genomics. 2009. Vol. 31. no. 2. P. 191-205.

Kim D.W., Yoo W.G., Park H.C, Yoo H.S., Kang D.W., Jin S.D., Min H.K., Paek W.K., Lim J. DNA Barcoding of Fish, Insects, and Shellfish in Korea // Genomics & informatics. 2012. Vol. 10. no. 3. P. 206-211.

Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences // J. Mol. Evol. 1980. Vol. 16. no. 2. P. 111-120.

Ko M-H., Kim H-S., Park J-Y. First record of Stichaeus nozawai (Perciformes: Stichaeidae) from Korea // Korean Journal of Ichthyology. 2010. Vol. 22. no. 2. P. 129131.

Kress W.J., Wurdack K.J., Zimmer E.A., Weigt L.A., Janzen D.H. Use of DNA barcodes to identify flowering plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2005. Vol. 102. no. 23. P. 8369-8374.

Kress W.J., Erickson D.L. A two-locus global DNA barcode for land plants: the coding rbcL gene complements the non-coding trnH-psbA spacer region // PLoS One. 2007. Vol. 2. no. 6. e508. doi: 10.1371/journal.pone.0000508.

Kress W.J., Erickson D.L. DNA Barcodes: Methods and Protocols. Humana Press. 2012. 470 p.

Kwun H.J., Kim J.-K. Molecular phylogeny and new classification of the genera Eulophias and Zoarchias (PISCES, Zoarcoidei) // Mol. Phylogenet. Evol. 2013. http://dx.doi.Org/10.1016/i.ympev.2013.06.025.

McGill R., Tukey J.W., Larsen W.A. Variations of box plots // The American Statistician. 1978. Vol. 32. P. 12-16.

Mecklenburg C.W., Mecklenburg T. A., Thorsteinson L.K. Fishes of Alaska. Bethesda, Maryland: Amer. Fish. Soc. 2002. 1037 p.

Mecklenburg C.W. Family Pholidae Gill, 1893 gunnels. Calif. Acad. Sci. Annotated Checklist of Fishes. 2003. № 6. 11 p.

Mecklenburg C.W. Family Bathymasteridae Jordan & Gilbert 1883 ronquils. Annotation Checklist of Fishes / California Academy of Science. Sep. 2003. Num. 7.

Mecklenburg C.W., Sheiko B.A. Family Stichaeidae Gill 1864 pricklebacks. Annotation Checklist of Fishes / California Academy of Science. Feb. 2004. Num. 35.

Mecklenburg C.W., Moller P.R., Steinke D. Biodiversity of arctic marine fishes: taxonomy and zoogeography // Mar. Biodiv. 2011. Vol. 41. no. 1. P. 109-140. DOI 10.1007/sl 2526-010-0070-z.

Meyer C.P., Paulay G. DNA Barcoding: Error Rates Based on Comprehensive Sampling//PLoS Biol. 2005. Vol. 3. no. 12. e422. doi:10.1371/journal.pbio.0030422.

Miya M., Nishida M. Organization of the Mitochondrial Genome of a Deep-Sea Fish,Gonostoma gracile(Teleostei: Stomiiformes): First Example of Transfer RNA Gene Rearrangements in Bony Fishes // Mar. Biotechnol. 1999. Vol. 1. p. 416^426.

Miya M., Takeshima H., Endo H., Ishiguro N.B. et al. Major patterns of higher teleostean phytogenies: a new perspective based on 100 complete mitochondrial DNA sequences // Mol. Phylogenet. Evol. 2003. Vol. 26. no. 1. P. 121-138.

Moller P.R., Gravlund P. Phylogeny of the eelpout genus Lycodes (Pisces, Zoarcidae) as inferred from mitochondrial cytochrome band 12S rDNA // Mol. Phylogen. Evoi. 2003. Vol. 26. P. 369-388.

Moore W.S. Inferring Phylogenies from mtDNA Variation: Mitochondrial-Gene Trees Versus Nuclear-Gene Trees // Evolution. Vol. 49. No. 4. P. 718-726.

Moritz C., Cicero C. DNA barcoding: promise and pitfalls // PLoS Biology. 2004. Vol. 2. no. 10. e354.

Naylor G.J., Collins T.M., Brown W.M. Hydrophobicity and phylogeny. // Nature. 1995. Vol. 373. P.565-566.

Nei M., Kumar S. Molecular Evolution and Phylogenetics. Oxford University Press. New York. 2000. 333 pp.

Nelson J.S. Fishes of the world. 4 th ed. N.Y.: John Wiley & Sons, 2006. 601 p.

Parin N.V. An annotated catalogue of fish-like vertebrates and fishes of the seas of Russia and adjacent countries: Part 3. Orders Perciformes (excluding suborders Gobioidei, Zoarcoidei and Stichaeoidei) and Tetraodontiformes // Journal of Ichthyology. 2003. Vol. 43. no. 1. SI.

Peer Y.V.D. Phylogenetic inference based on distance methods // The Phylogenese Handbook, Second Edition. (P. Lemey, M. Salemi, A.M. Vandamme, eds.) / Cambridge University Press, Cambridge, UK. 2009. P. 142-180.

Posada D. Selecting model of evolution // The Phylogenetic Handbook, Second Edition. (P. Lemey, M. Salemi, A.M. Vandamme, eds.) / Cambridge University Press, Cambridge, UK. 2009. P. 345-361.

R Development Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. 2012. ISBN 3900051-07-0, URL http://www.R-project.org.

Ratnasingham S., Hebert P.D.N. BOLD: The Barcode of Life Data System. Available: www.barcodinglife.org // Mol. Ecol. Notes. 2007. Vol. 7. no. 3. P. 355-364.

Ratnasingham S., Hebert P.D.N. A DNA-Based Registry for All Animal Species: The Barcode Index Number (BIN) System // PLoS ONE. 2013. Vok. 8., no 7, e66213, doi:10.1371/journal.pone.0066213.

Ronquist F., Mark P.V.D., Huelsenbeck J.P. Bayesian phylogenetic analysis using MrBayes // The Phylogenetic Handbook, Second Edition. (P. Lemey, M. Salemi, A.M. Vandamme, eds.) / Cambridge University Press, Cambridge, UK. 2009. P. 210266.

Ronquist F., Teslenko M., Mark P.V.D., Ayres D.L., Darling A., Hohna S., Larget B., Liu L., Suchard M.A., Huelsenbeck. MrBayes3.2: Efficient Bayesian Phylogenetic Inference and Model Choice across a Large Model Space // Systematic Biology. 2012. Vol. 61. p. 1-4.

Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method - a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. 1987. Vol. 4. no. 4. P. 406-425.

Schmidt H.A., Haeseler A. Phylogenetic inference using maximum likelihood methods // The Phylogenetic Handbook, Second Edition. (P. Lemey, M. Salemi, A.M. Vandamme, eds.) / Cambridge University Press, Cambridge, UK. 2009. P. 181-209.

Schoch C.L., Seifert K.A., Huhndorf S., Robert V., Spouge J.A., et al. Nuclear ribosomal internal transcribed spacer (ITS) region as a universal DNA barcode marker for Fungi // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2012. Vol. 109. no. 16. P. 6241-6246.

Shiogaki M. A review of the genera Pholidapus and Opisthocentrus (Stichaeidae) // Japanese Journal of Ichthyology. 1984. Vol. 31. № 3. P. 213-224.

Sites J.W., Marshall J.C. Operational criteria for delimiting species // ANNU. REV. ECOL. EVOL. SYST. 2004. Vol. 35. no. 1. P. 199-227.

Sorenson M.D., Quinn T.W. Numts: a challenge for avian systematic and population biology // The Auk. 1998. Vol. 115. no. 1. P. 214-221.

Srivathsan A., Meier R. On the inappropriate use of Kimura-2-parameter (K2P) divergences in the DNA-barcoding literature // Cladistics. 2012. Vol. 28. no. 2. P. 190— 194.

Steinke D., Zemlak T.S., Boutillier J.A., Hebert P.D.N. DNA barcoding of Pacific Canada's fishes // Mar. Biol. 2009. Vol. 156. no. 12. P. 2641-2647.

Stepien C.A., Dillon A.K., Brooks M.J., Chase K., Hubers A. The evolution of Blennioid fishes based on an analysis of mitochondrial 12S rDNA // Molecular systematics of fishes / eds T.D.Kocher, C.A.Stepien. San Diego: Acad. Press. 1997. P. 245-270.

Stevenson D. E., Matarese A. C. The ronquils: a review of the North Pacific fish family Bathymasteridae (Actinopterygii: Perciformes: Zoarcoidei) // Proceedings of the Biological Society of Washington. 2005. Vol. 118. no. 2. P. 367-406.

Sullivan J., Joyce P. Model selection in phylogenetics // Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics. 2005. Vol. 36. P. 445-466.

Swofford D. L., Sullivan. J. Phylogenetic inference using parsimony and other methods using PAUP* // The Phylogenetic Handbook, Second Edition. (P. Lemey, M. Salemi, A.M. Vandamme, eds.) / Cambridge University Press, Cambridge, UK. 2009. Pp. 267-312.

Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M., Kumar S. MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis Using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods // Molecular Biology and Evolution. 2011. Vol. 28. no. 10. P. 2731-2739.

Templeton A.R. Species and speciation: geography, population structure, ecology, and gene trees // In: Endless Forms: Species and Speciation. Eds. D.J. Howard, S.T. Berlocher N.Y. - Oxford: Oxford Univ. Press. 1998. P. 32-43.

Verheyen E., Salzburger W., Snoeks J., Meyer A. Origin of the superflock of cichlid fishes from Lake Victoria, East Africa // Science. 2003. Vol. 300. no. 5617. P. 325-329.

Wang Z.D., Guo Y.S., Liu X.M., Fan Y.B., Liu C.W. DNA barcoding South China Sea fishes // Mitochondrial DNA. 2012. Vol. 23. no. 5. P. 405-410.

Ward R.D. DNA barcode divergence among species and genera of birds and fishes // Molecular Ecology Resources. 2009. Vol. 9. no. 4. P. 1077-1085.

Ward R.D., Hanner R., Hebert P.D.N. The campaign to DNA barcode all fishes, FISH-BOL // J. Fish Biol. 2009. Vol. 74. no. 2. P.329-356.

Ward R.D., Zemlak T.S., Innes B.H., Last P.R., Hebert P.D.N. DNA barcoding Australia's Wsh species // Phil. Trans. Royal Soc. B-Biol. Sci. 2005. Vol. 360. no. 1462. P. 1847-1857.

Waugh J. DNA barcoding in animal species: progress, potential and pitfalls // BioEssays. 2007. Vol. 29. no. 2. P. 188-197.

Wilimovsky N.J. A new name, Lumpenus sagitta, to replace Lumpenus gracilis (Ayres), for a northern Blennioid fish (family Stichaeidae) // Stanford Ichthyological Bulletin. 1956. Vol. 7. no. 2. P. 23-24.

Yatsu A. A revision of the gunnel family Pholididae (Pisces, Blennioidei) // Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo. Ser. A. 1981. Vol. 7. no. 4. P. 165-190.

Zhang D.X., Hewitt G.M. Nuclear integrations: challenges for mitochondrial DNA markers // Trends in Ecology & Evolution. 1996. Vol. 11. no. 6. P. 247-251.

Zhang J.B. Species identification of marine fishes in China with DNA barcoding // Evid. Based. Complement. Alternat. Med. 2011. Vol. 2011. doi:10.1155/2011/978253.

Zhang J.B., Hanner R. DNA barcoding is a useful tool for the identification of marine fishes from Japan // Biochemical Systematics and Ecology. 2011. Vol. 39. no. 1. P. 31-42.

Таблица 1. Материал, вошедший в основу идентификации бельдюговидных рыб, а т: штрихкодирования)_

№ Семейство Видовое название

1 Bathymasteridae Bathymaster derjugini

2 Bathymaster derjugini

3 Bathymaster derjugini

4 Bathymaster derjugini

5 Bathymaster derjugini

6 Bathymaster ieurolepis

7 Bathymaster signatus

8 Bathymaster signatus

9 Bathymaster signatus

10 Bathymaster signatus

11 Bathymaster signatus

12 Pholidae Pholis crassispina

13 Phoiis crassispina

14 Pholis crassispina

15 Pholis crassispina

16 Pholis crassispina

17 Rhodymenichthys dolichogaster