Щетинкочелюстные (Chaetognatha) западной части Тихого океана: морфология, систематика, филогения тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, доктор биологических наук Касаткина, Алла Петровна

• Касаткина, Алла Петровна
• доктор биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации доктор биологических наук Касаткина, Алла Петровна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЩЕТИНКОЧЕЛЮСТНЫХ И ИХ

ПОЛОЖЕНИЕ В ОБЩЕЙ СИСТЕМЕ ЖИВОТНЫХ

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ 3

Раздел 1. Краткие сведения по образу жизни, приспособлениям к среде,

окраске, питанию и регенерации

Раздел 2. Общая организация щетинкочелюстных

Покровы, кутикула, эпидермис

Базальная мембрана, производные покровов и базальной мембраны

Капор (капюшон), щетинки (крючья)

Мешковидные желеобразные структуры (МЖС)

Лучи, плавники

Нервная система и органы чувств

Мускулатура

Пищеварительный аппарат

Половой аппарат

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЯ ИСКОПАЕМЫХ CHAETOGNATHA

ГЛАВА 5. КЛАССИФИКАЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ ВНУТРИ ТИПА

CHAETOGNATHA

Раздел 5.1. Обзор классификаций и филогенетических схем

Раздел 5.2. Вероятные пути эволюции и филогения Chaetognatha

ГЛАВА 6. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Раздел 6.1. Диагнозы таксонов

Подкласс Sagittiones Kassatkina, 2011

Подкласс Eukrohniones Kassatkina, 2011

Подкласс Spadelliones Kassatkina, 2011

Раздел 6.2. Видовой состав Chaetognatha западной части Тихого океана 151 Раздел 6.3. Ревизия видов по имеющимся в коллекциях голотипам, паратипам и топотипам

Раздел 6.4. Географическое распространение Chaetognatha в западной части Тихого океана

Карта-схема распространения бесплавниковых Chaetognatha

Карты-схемы распространения видов двупарноплавниковых Chaetognatha с поперечной мускулатурой 189-191

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ И ВЫВОДЫ

Список цитированной литературы 193 -

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Щетинкочелюстные (Chaetognatha) западной части Тихого океана: морфология, систематика, филогения»

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы определяется следующими основными причинами.

1. СИае1о§паШа (Щетинкочелюстные, морские стрелки, сагитта) - небольшая по числу видов группа морских беспозвоночных, насчитывающая 242 вида, из которых 103 вида описано автором данной работы. Несмотря на относительно малое видовое разнообразие, эти животные относятся к постоянным характерным представителям планктона морей и океанов. Изучение биологического разнообразия отдельных групп имеет большое значение в определении их роли в экосистемах (Алимов, 2006). В многообразном населении водной толщи океана, связанным между собой сложными трофическими взаимоотношениями, щетинкочелюстные занимают промежуточное положение: они являются и хищниками для мальков рыб и пищей для их взрослых особей. Щетинкочелюстные обитают от мелководья до абиссали, они образуют часто плотные скопления, составляющие по абсолютной массе - до 300 мг/м3 (Косихина, Малахов, 1991).

2. Многие виды служат биоиндикаторами течений (Беклемишев, 1969; Касаткина, 1988; Р1егго1;-Вик8, Ыа1г, 1991). Для такой задачи точная систематическая принадлежность к тому или иному виду имеет часто решающее значение.

3. Различные ткани щетинкочелюстных по-разному реагируют на антропогенные воздействия и естественные флуктуации: усиление геофизической активности (Касаткина, Шумилин и др., 1991; Касаткина, 1995; 2007; Касаткина, Сергеев, 2001; Касаткина и др., 2008; Касаткина, Столярова, 2010), поэтому изучение морфологии здоровых и аномальных животных необходимо для контроля экологического состояния исследуемой морской акватории.

4. Необходимость исследования морфологии, внешнего и внутреннего строения несомненна, т.к. остается единственно доступным методом установления систематического положения каждого экземпляра животных. Хотя

генетики вносят большой вклад в проблему родства видов и их филогенетического положения, но вопрос, связанный с происхождением и эволюционным преобразованием тех или иных структур и органов, не может быть решён одними молекулярными методами (Абрамсон, 2009). Систематика Chaetognatha на уровне отрядов, семейств и родов переживает в настоящее время большой кризис. Бурное обсуждение филогении внутри типа Р. Бири назвал «хаосом» и усомнился в возможности его преодоления (Bieri, 1991). Слабая изученность морфологического строения большинства видов является причиной неудовлетворительного состояния систематики, что, в свою очередь, мешает всестороннему исследованию этой группы. Преодоление кризиса возможно лишь комплексным исследованием. Вопрос, связанный с происхождением и эволюционным преобразованием тех или иных структур и органов, также не может быть решён одними молекулярными методами. Морфологические признаки остаются основными не только в видовой идентификации, но и в таксономических ревизиях на уровне родов, семейств и отрядов.

5. Практически все филогенетические схемы низших Metazoa в той или иной степени затрагивают вопрос о положении щетинкочелюстных среди других типов животных. В настоящее время проблема происхождения щетинкочелюстных остается столь же трудной, как и 200 лет назад. Изучение палеонтологических отпечатков, несомненно, способно помочь решению вопроса филогении внутри типа Chaetognatha, а также прояснению проблемы ранней эволюции щетинкочелюстных. Отпечатки предполагаемых щетинкочелюстных обнаружены в Палеозое: Каменноугольном {Paucijaculum samamithion Schräm, 1973) и Кембрийском (Protosagitta spinosa Hu, 2005; Chen, Huang, 2002; Oesia disjuncta Walcott, 1911) периодах, а также в Протерозойских отложениях (1.0 млрд. лет: Parmia Gnilovskaya, 1998). Исследования в этом направлении представляются актуальными, поскольку продвигают нас к решению фундаментальных проблем. Всестороннее изучение

щетинкочелюстных имеет общезоологическое значение, поскольку способствует решению вопроса о формировании филетических стволов животного мира.

6. Согласно данным Т. Токиока, 1965, фауна щетинкочелюстных северозападной части Тихого океана наиболее многочисленна в видовом отношении. Однако в западной части Тихого океана в отношении таксономии щетинкочелюстных почти не изучена южная его часть.

7. Таким образом, недостаточный уровень знаний фауны щетинкочелюстных, морфологии и систематики этих животных, причин появления их массовых аномалий, большой теоретический интерес в связи с происхождением и ранней эволюцией этой группы определило выбор диссертационной темы.

Цели и задачи исследования. Целью работы является изучение фауны, проведение сравнительно-морфологического, таксономического и филогенетического анализа СИае^паШа.

1) Изучить фауну СЬае1о§паШа западной части Тихого океана, составить списки и диагнозы видов, родов и семейств.

2) Исследовать новые находки видов в северо-западной и юго-западной частей Тихого океана, их морфологию и систематическое положение в типе С)1ае1^паЙ1а.

3) Изучить морфологию древних отпечатков СЬае1о§паШав палеонтологической летописи.

4) Развить гипотезу эволюции и филогении Т. Токиока (Токюка, 1965) на основе новых морфологических и таксономических находок.

Методы исследования и использованная аппаратура. Исследования проводились с помощью новых методов (окрашивания и вскрытия), разработанных автором диссертации (Касаткина, 1982; Ка8за1кта, 2008). Применялись стандартные методы сбора: вертикальный лов - с помощью планктонной или икорной сеток, или трала Айзекса-Кидда; придонный лов - с помощью легководолазного вооружения: водолаз придерживает точно над дном сетку, которую тянут с судна (метод

Голикова, Скарлато, 1965), а также с помощью сетей, прикреплённых к тяжёлым салазкам или к драге (8иепко е1 а1., 1966; МакоШ, 1969). Использовался также новый прибор (Вгепке, 2005), изготовленный в г. Гамбург (СЛЭДЖ). Обычная фиксация - 4 % формалином, реже - 76 % этанолом. Исследования - под микроскопами МБС-10 и стереомикроскопом 81епи 2000-С, оснащённой камерой АхюСатГСс 3.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Представление о двупарноплавниковых СИа^^паШа как о группе, произошедшей от однопарноплавниковых животных, не состоятельно в свете обнаруженной уникальной находки поперечной мускулатуры у Sagittidae с двумя парами плавников. Ранее не было известно ни одного вида 8а§11йс1ае с поперечной мускулатурой. Предполагалось, что двупарноплавниковые щетинкочелюстные никогда не имели поперечной мускулатуры и произошли от группы однопарноплавниковых за счёт редукции поперечной мускулатуры.

2. Обнаруженные новые бесплавниковые виды С1гае1^па111а изменяют прежнее представление о происхождении плавников: новые морфологические органы - мешковидные желеобразные структуры (МЖС), имеющие функцию поплавков, предшествуют образованию рулевого органа -плавниковой пластинки. Изменяется представление об эволюции Отек^паШа: происхождение океанических видов шло независимо в неритических группах двупарноплавниковых и однопарноплавниковых видов, а не от планктобентических однопарноплавниковых видов.

3. На основании морфологических исследований предложена новая система типа СЬаеи^аШа: класс Sagittoidea включает три подкласса: 8а§1И;юпе8 Казза1кта, 2011, ЕикгоЬтопез КаБ8а1кта, 2011 и 8раёеШопез Казза1кта, 2011.

4. Установлено, что тело СЬае1^па1;11а состоит не из трёх, а из двух целомических отделов, или сегментов (Казза1кта, Бшкгоуа, 2008). Ранее считалось, что С1те1^па1:11а являются трехсегментными животными, т.е.

обладают признаком группы вторичноротых животных. Туловищно-хвостовая "перегородка" у СЪае1^па1;11а отсутствует как самостоятельная структура, а за "перегородку" принимали переднюю стенку семенников.

Научная новизна. В процессе проведения исследований получены новые научные результаты.

1. Описаны 1 семейство, 1 подсемейство, 19 родов и 103 вида новых для науки.

2. В типе СЬаеи^паШа классе 8а§к1хмс1еа выделено три новых подкласса: Sagittiones Казза1кта, 2011, ЕикгоЬтопеБ Ка5эа1кта, 2011 и ВраёеШопеБ Казза1кта, 2011. Эта система согласуется с опубликованными данными молекулярного анализа. Подкласс Sagittiones включает два отряда: Biphragmosagittiformes Ка8Ба1кта, 2011 (сем. Biphragmosagittidae Казза1кта, 2011) и АрЬ^торИога Токюка, 1965. Подкласс Еиктокшопез включает три новых отряда: Biphragmoeukrohniformes огс1. п.; Monophragmoeukrohшformes ог(1. п; Aphragmoeukrohniformes огс1. п.

3. Разработаны новые методы вскрытия и окрашивания С1гае1х^па1;11а (Касаткина, 1982; Ка8за1кта, 2008).

4. В типе СЬае1х^па111а обнаружены новые органы (МЖС), выполняющие у животных функцию поплавков (Касаткина, 2006). Обнаружена поперечная мускулатура у двупарноплавниковых видов (Ка8Ба1кта, 2011). Ранее считалось, что поперечная мускулатура имеется только у однопарноплавниковых хетогнат.

5. Выявлено, что туловищно-хвостовая перегородка отсутствует как самостоятельная структура. За «перегородку» между туловищным и хвостовым целомом принимали переднюю стенку семенников, контактирующую с яичниками и конечным отделом кишки. На самом деле тело морских стрелок состоит из двух целомических отделов, или сегментов (Казза1кта, БиЯагоуа, 2008). Ранее было принято считать СИаеи^аЛа трёх сегментными животными, т.е. обладающими признаком группы вторичноротых животных.

6. Предложена новая гипотеза эволюции и филогении Chaetognatha на основе новых морфологических и таксономических находок.

Степень обоснованности и достоверности полученных научных результатов.

Новые методы вскрытия и окрашивания хетогнат значительно облегчают таксономические исследования, так как без этих методов трудно установить наличие и форму исследуемых органов. Новая система филогении на основе исследования морфологии Chaetognatha (Kassatkina, 2011) согласуется с данными молекулярного анализа (Telford, Holland, 1993; Thuesen et al., 1993; Papillon et al., 2006; Jennings, 2010).

Значимость полученных результатов для теории и практики.

Теоретическое значение. Диссертационное исследование в основной своей части относится к сравнительно-морфологическому направлению в зоологии. Находки новых видов и новых органов показали, что существовавшее до сих пор представление о происхождении двупарнопланиковых хетогнат от однопарноплавниковых (Molchanov, 1907; Ritter-Zahony, 191 la,b; Kühl, 1938; Tokioka, 1965a; Casanova, Duvert, 2002) не может считаться правильным. Показано, что тип Chaetognatha класс Sagittoidea включает три группы, три подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011 и Spadelliones Kassatkina, 2011. В подкласс Sagittiones входят два отряда: Biphragmosagittiformes Kassatkina, 2011 (Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011) и Aphragmophora Tokioka, 1965 (subfam. Sagittinae Claus et Grobben, 1905 и subfam Flaccisagittinae Kassatkina, 2007). В юго-западной части Тихого океана были найдены новые виды двупарнопланиковых хетогнат, обладающие поперечной мускулатурой. В северо-западной части Тихого океана были обнаружены новые виды бесплавниковых хетогнат, которые обладают своеобразным органом - МЖС (мешковидные желеобразные структуры) имеющим функцию поплавков. МЖС могут располагаться по одной или по двум парам с латеральной стороны, а также на дорсальной стороне. Латеральные МЖС, уплощенные по

краям, становятся плавниками, изменяют свою функцию (на рулевую). Таким образом, было установлено, что морские стрелки с двумя парами плавников происходят от животных с двумя парами МЖС, а стрелки с одной парой плавников - от животных с одной парой МЖС. Исследования в северозападной и юго-западной частей Тихого океана выявили много нового, что послужит для дальнейшего развития представлений о таксономии этой группы. Хотя генетики вносят большой вклад в проблему идентификации родов, видов и филогении Chaetognatha, исследование внешнего и внутреннего строения на сегодняшний день остается единственно доступным методом установления систематического положения каждого экземпляра.

Практическая значимость. Результаты исследования по морфологии хетогната из зоны ядерной аварии позволяют определять биоиндикаторы на присутствие загрязнения радионуклидами в морской среде. (Патент на изобретение № 2441215 от 27 января 2012 г). Результаты работы использовались в лекциях и практических занятиях в Дальневосточном федеральном государственном университете (г. Владивосток), они представляют определенный интерес для образовательного процесса в высших учебных заведениях России.

Апробация работы. Результаты работы докладывались На 1-й всесоюзной конференции по морской биологии, Владивосток, 1982г. На 3-й всесоюзной конференции по морской биологии. Севастополь. 1988. На рабочем семинаре (workshop) в Лаборатории планктона в Скрипсовском

океанографическом институте (Калифорния, Сан-Диего, 1989). На 2-м международном симпоз. по Chaetognatha (Майорка. Испания. 1992). На 4-й международн. тихоокеанской конф. (PICES) в Китае. (Циндао, 1993). На рабочем семинаре (workshop) по Chaetognatha в Зоологическом музее

Гамбургского университета (Гамбург, Германия, 1995). На международной конференции ММБИ, (Мурманск, окт.1995).

На международном симпозиуме "The Anatomical Society of Great Britain and Ireland" (Фенотипические изменения развития эпителиальных тканей). Surrey. Англия. 2000. На международном симпозиуме "Эволюция жизни на земле" (Томск) 2001. На V-й Дальневосточной конф. по заповедному делу. Владивосток. 2001. На Международном симпозиуме «Клеточные, молекулярные и эволюц.

аспекты морфогенеза», ИБР им. Н.К.Кольцова РАН (Москва, 2007). На семинарах Лаборатории исследования загрязнения океана (1987-2011). На семинаре Лаборатории морских исследований ЗИН РАН (2011 г.). На Всероссийской конференции с международным участием к 105-летию со

дня рождения академика A.B. Иванова. С-Петербург (2011). Некоторые материалы диссертации были использованы на занятиях в ДВГУ, которые автор диссертации проводил на кафедре морской биологии, аквакультуре, экологии ДВГУ с 1998 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 55 работ, среди которых 2 монографии, 2 раздела в коллективных монографиях, 38 публикаций в ведущих рецензированных изданиях ВАК, и 13 публикаций в отечественных и зарубежных изданиях.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, результатов и выводов. Она изложена на 223 страницах машинописного текста, содержит список цитированной литературы из 355 наименований, среди которых 100 отечественных и 255 иностранных авторов. Диссертация проиллюстрирована тридцатью таблицами рисунков. Благодарности.

Без помощи академика В.И. Ильичёва не могли бы состояться мои работы по изучению дальневосточных морей. Большую поддержку работам оказывает академик В.А. Акуличев. За консультации по вопросам классификации я признательна И.М. Кержнеру. Помощь в работе над диссертацией оказал Ю.В. Мамкаев. Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам, оказавшим помощь в получении научного материала: профессору Владимиру

Александровичу Яшнову, приславшему экземпляры Parasagitta arctica и Р. elegans, а также Роланду Виглею (Roland L. Wigley: Massachusetts Institute of Technology), приславшему типовой материал Parasagitta elegans из коллекций Массачусетского университета. Приношу свою искреннюю признательность всем коллегам, содействовавшим проведению настоящего исследования, а также за критические советы: д.б.н., профессору В.В. Хлебовичу (Зоологический институт РАН), докторам биологическим наук A.JI. Дроздову, В.Г. Тарасову, В.Г. Чавтуру и A.B. Чернышову (ИБМ ДВО РАН), В.А. Ракову (ТОЙ ДВО РАН), заведующему Лабораторией планктона, профессору Ю. Миллеру (J. Miller, Скриппсовский институт океанографии, Калифорния) и секретарю общества Chaetognatha Хельге Капп (Зоологический институт, г. Гамбург). Я признательна М.В. Столяровой за многолетнее сотрудничество. Приношу искреннюю благодарность сотрудникам ТИНРО В.П. Шунтову, В.И. Чучукайло, В.И. Бархатову, A.M. Слабинскому, Н.Т. Долгановой за предоставленный планктонный материал регулярных рейсов Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО-центра). Автор признателен коллегам поработе П.М. Жадану за техническое обеспечение, а А.Ф.Сергееву за сборы материала из бухты Чажма и помощь в проведении экспериментов. За под держку, постоянное внимание к моим исследованиям я благодарна профессору A.B. Адрианову (ИБМ ДВО РАН).

На выбор объекта исследований, а также на содержание работы в разные годы большое влияние оказали Олег Григорьевич Кусакин (19302001) и Владимир Леонидович Касьянов (1940-2005). Работа выполнена при поддержке грантов: ДВО РАН: ДВО - РФФИ №.06-04-96034-Р_восток_а; ДВО №06-1-П18-080; ДВО №06-111-А-07-253, а также ФЦП "Мировой океан".

Настоящая работа не могла быть написанной без поддержки моих родных и близких. Всем им приношу свою глубокую благодарность.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Касаткина, Алла Петровна

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ И ВЫВОДЫ.

1.В западной части Тихого океана выявлено 175 видов и 2 подвида СЬае1о§па1Ьа, относящихся к 32 родам, 8 семействам, из которых 1 семейство, 1 подсемейство 19 родов и 103 вида описаны как новые для науки. Составлены диагнозы семейств, родов и новых видов.

2. Обнаруженная уникальная находка бесплавниковых видов Огаеи^паШа позволило изменить прежнее представление о происхождении плавников: новые морфологические органы - мешковидные желеобразные структуры (МЖС), имеющие функцию поплавков, предшествуют образованию рулевого органа - плавниковой пластинки. Изменено представление об эволюции СЬае^паШа: происхождение океанических видов шло независимо в неритических группах двупарноплавниковых и однопарноплавниковых видов, а не от планктобентических однопарноплавниковых видов.

3. Поперечная мускулатура, обеспечивающая движение в придонных условиях существования древних СЬае1:о£па1Ьа, утратила свою функциональное значение у голопланктонных животных. Образовались три крупные группы СЬае1о§паШа: 1) с двумя парами плавников (или МЖС), 2) с одной парой плавников (или МЖС): короткохвостых, 3) с одной парой плавников (или МЖС): длиннохвостых. Дальнейшая эволюция внутри этих групп происходила независимо по пути приспособления к разным условиям существования.

4. Представление о двупарноплавниковых С1те1;о§па111а как о группе, произошедшей от однопарноплавниковых животных, не состоятельно в свете обнаруженной уникальной находки поперечной мускулатуры у Sagittidae с двумя парами плавников. Предполагалось, что двупарноплавниковые щетинкочелюстные никогда не имели поперечной мускулатуры и произошли от группы однопарноплавниковых за счёт редукции поперечной мускулатуры.

5. На основании морфологических исследований предложена новая система типа Chaetognatha:класс Sagittoidea включает три подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011 и Spadelliones Kassatkina, 2011. В подкласс Sagittiones входят два отряда: Biphragmosagittiformes Kassatkina, 2011 (Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011) и Aphragmophora Tokioka, 1965.

Заключение

Для определения места всех рассмотренных групп в общей филогенетической системе Chaetognatha необходимо пересмотреть схему филогении внутри типа, предложенную Т. Токиока (Tokioka, 1965). Данные морфологии показывают, что имеются три большие группы щетинкочелюстных, филогенетически удалённых друг от друга. Генетические исследования (Telford, Holland, 1993, 1997; Thuesen et al., 1993) также показывают значительную удалённость друг от друга всех трёх перечисленных групп Chaetognatha.

Таким образом, по совокупности морфологических и молекулярных исследований можно предположить, что тип Chaetognatha класс Sagittoidea включает три группы, три подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011, Spadelliones Kassatkina, 2011.

В подкласс Sagittiones входят два отряда: Biphragmosagittiformes Kassatkina, 2011 (с сем. Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011) и Aphragmophora Tokioka, 1965 ( диагноз отряда изменён: Kassatkina, 2011).

ГЛАВА 6. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

В настоящее время систематика занимает существенное место в биологических науках (Кусакин, Дроздов, 1994); она - по глубокому заключению выдающегося отечественного мыслителя Любищева (1968) — начало и конец, альфа и омега каждой науки. Изучение морского биоразнообразия - важная составляющая общего таксономического разнообразия на нашей планете (Адрианов, 2004).

Раздел 6.1. Диагнозы таксонов. Тип Chaetognatha Leucart, 1854, щетинкочелюстные, хетогната, сагитта, морские стрелки

На основании данных мировой литературы и собственных исследований составлено следующее определение типа.

Характеристика типа.

Билатерально симметричные животные, тело состоит из двух целомических отделов, или сегментов: головного и туловищного. Имеется единственная перегородка между туловищем и головой. Хвостовой отдел не отграничен перегородкой - это лишь участок тела после анального отверстия. Голова имеет уникальное образование - капор (складка впереди рта, прикрывающая щетинки и рот), скелетные пластинки и прикреплённый к ним хватательный орган: щетинки (характерные для данного типа) и зубчики. Вокруг рта, между зубчиков, имеются отверстия ядовитых желёз, вырабатывающих яд, сходный по составу с ядом гремучих змей. Эпителиальный церебральный комплекс и ганглий Chaetognatha характеризуется как эпиневральный Epineuralia, характерный для Tentaculata и Deuterostomia в противоположность гастроневральному Gastroneuralia комплексу. Сложно устроенные глаза имеют обзор 360°. Мерцательная петля (corona ciliata) - своеобразный орган, имеющий несколько функций, одна из которых сходна с боковой линией рыб. Многослойный покровный эпителий - единственный случай среди беспозвоночных. Однослойный эпителий, поверх которого - кутикула, имеются только на голове. У большей части видов имеются плавники, но некоторые, бесплавниковые виды, вместо плавников имеют поплавки - своеобразную мешковидную желеобразную структуру (МЖС). Уникально для беспозвоночных строение лучей в плавниках - они состоят из эластоидина, как у круглоротых и рыб. Шестой тип межклеточных контактов, «мостичный», уникален для биоты в целом: он обнаружен только в этом типе. Своеобразна мышечная ткань. Имеется как поперечная, так и продольная мускулатура: поперечная обслуживает изгибы тела в латеральном направлении, характерна для придонных форм, а продольную мускулатуру имеют все виды. Кровеносная система примитивная, не замкнутая, не участвует в кислородном обмене, поскольку в ней отсутствуют клетки, переносящие кислород; она, по-видимому, способна переносить питательные вещества и, кроме того, вероятно, служит дополнительной структурой (насосом) для своеобразного резкого движения, напоминающего полёт стрелы. Дыхательная и выделительная системы отсутствуют. Гермафродиты. Протероандричны. Семенники состоят из плотного зачатка с мужскими клетками и мешка, в который клетки поступают из плотного зачатка, и там происходит созревание сперматозоидов. Сперма у большинства видов поступает в семенные пузырьки (мешочки), откуда сперматофор, окружённый клейким веществом, поступает на хвостовой плавник; у примитивных видов семенные пузырьки отсутствуют, сперма выходит через прорыв стенки тела. Яичники не имеют яйцеводов - оплодотворённое яйцо самостоятельно амебоидными движениями выбирается наружу, прорвав стенку тела. Оплодотворение внутреннее. Особи передают друг другу разными способами сперматофоры, из которых поток спермы попадает в семенную камеру, прилегающую к яичникам.

Класс Sagittoidea Claus et Grobben, 1905.

Характеристика класса совпадает с таковой типа. Содержит три подкласса: Sagittiones Kassatkina, 2011, Eukrohniones Kassatkina, 2011, Spadelliones Kassatkina, 2011.

Подкласс Sagittiones Kassatkina, 2011.

На боковых полях имеется две пары поплавков (мешковидная желеобразная структура — МЖС) или две пары плавников. Внутреннее кольцо мерцательной петли не имеет секреторных клеток. Мерцательная петля у батипелагичеких видов бывает утрачена. Глаза относятся к инвертированному типу (invertedtype). Альвеолярная ткань многослойная, состоит из крупных клеток в виде пузырьков. Две пары рядов зубчиков. Шейные железы отсутствуют. Органы для прикрепления к субстрату отсутствуют. Яйца откладываются в воду, не прикрепляясь к субстрату, отеки отсутствуют.

В подкласс Sagittiones входят два отряда: Biphragmosagittiformes Kassatkina, 2011 (сем. Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011) и Aphragmophora Tokioka, 1965.

Отряд Biphragmosagittiformes Kassatkina, 2011.

Поперечная мускулатура имеется, обслуживает изгибы тела в латеральном направлении. Две пары рядов зубчиков. Придонные мелкие формы, держатся в основном на шельфе. В отряде одно семейство Biphragmosagittidae Kassatkina, 2011.

Отряд Aphragmophora Tokioka, 1965.

Диагноз отряда изменён: из отряда удалены однопарноплавниковые Chaetognatha: Kassatkina, 2011.

Поперечная мускулатура отсутствует, животные не способны изгибать тело в латеральном направлении. Эпи - мезо - и батипелагические формы. Для размножения с течениями близко подходят к берегу. Яйца откладываются в воду, не прикрепляясь к субстрату, чаще всего по одному, но не в отеках, а гроздьями - без оболочки.

Подкласс Eukrohniones Kassatkina, 2011.

На боковых полях имеется одна пара поплавков (мешковидная желеобразная структура - МЖС) или одна пара плавников. Внутреннее кольцо мерцательной петли не имеет секреторных клеток. Мерцательная петля у батипелагичеких видов бывает утрачена. Глаза относятся к эвертированному типу (evertedtype). Альвеолярная ткань чаще всего однослойная, состоит из плоских ромбовидных клеток. Две или одна пара рядов зубчиков. Шейные железы имеются. Органы для прикрепления к субстрату отсутствуют. Яйца откладываются в воду, не прикрепляясь к субстрату, чаще всего в отеках, которые животные носят с собой. В подкласс Eukrohniones входят три отряда: Biphragmoeukrohniformes ord. п.; Monophragmoeukrohniformes ordn. п; Aphragmoeukrohniformes ordn. п.

Подкласс Spadelliones Kassatkina, 2011.

На боковых полях имеется одна пара поплавков (мешковидная желеобразная структура - МЖС) или одна пара плавников. У большинства видов внутреннее кольцо мерцательной петли имеет секреторные клетки, а на хвостовом отделе имеются специальные «клейкие органы». Мерцательная петля и глаза у батипелагичеких видов бывает утрачена. Глаза относятся к ивертированному типу (invertedtype). Альвеолярная ткань многослойная, состоит из крупных клеток в виде пузырьков. Две пары рядов зубчиков. Шейные железы отсутствуют. Способы осеменения известны и характерны только для одного семейства Spadellidae Tokioka 1965: откладка сперматофора позади мерцательной петли. Яйца откладываются в воду по одному, чаще всего прикрепляются клейким секретом к субстрату.

150

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Касаткина, Алла Петровна, 2012 год

Список цитированной литературы

Абрамсон Н.И. Молекулярные маркеры, филогеография и поиск критерия разграничения видов// Труды Зоол. инст. РАН. Приложение № 1. 2009. С. 185-198.

Адрианов A.B. Стратегия и методология изучения морского

биоразнообразия// Биол. моря. 2004. Т. 30. № 2. С. 91-95. Алимов А. Ф. Роль биологического разнообразия в экосистемах// Вестник

РАН. 2006. Т. 76. № 11. С. 989- 994. Барское КС. ВИНИТИ. Итоги науки и техники. Общая геология. М.: 1985. Т. 19. С.93-221.

Басурманова O.K., Касаткина А.П. Ультраструктура мышцы Aidanosagitta scarlatoi (Chaetognatha, Sagittidae)// Цитология. 1985. Т. 27. № 8. С. 872876.

Басурманова O.K., Касаткина А.П. Ультраструктура мышцы Aidanosagitta scarlatoi (Chaetognatha). Промежуточные филаменты// Доклады Академии Наук СССР. 1987. Т. 293. № 4. с. 979-981. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Гос.

Издат. М. 1944. 492 с. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М., 1964. Т. 2. 445 с.

Беклемишев К В. Экология и биогеография пелагиали. М. 1969. 291 с.

Березинская Т.Л., Малахов B.B. Некоторые скелетные структуры головы двух видов щетинкочелюстных (Chaetognatha)// Зоол. журн. 1994. Т. 73. Вып. 4. С. 54-63.

Бондаренко В.И. Новые данные о строении о-вов Ушишир (Средние

Курилы)// В книге «Мелководные газогидротермы и экосистема бухты Кратерной». 1999. Кн. 1. Функциональные характеристики. Часть 1. С. 5-12.

Бужинская Г.Н., Лебский В. К. Ультраструктурная организация щетинок полихет и щетинкочелюстных// В кн.: Отчёт научн. сес. по итогам работ Зоол. ин-та АН СССР. 1974. С. 7-8. Бурзин М.Б, Гншовская М.Б. Какими были древнейшие животные// Природа.

1999. № U.C. 31-41. Виноградов М.Е. Распределение зоопланктона в западных районах Берингова

моря// Тр. ВГБО 1956. Т. 7. С. 173-203. Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. М. 1968. 320 с.

Виркетис М. А. Щетинкочелюстные дальневосточных морей. — В кн.: Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. M.; JL, 1955, с. 220— 221.

Воронцов H.H. Эволюция. Видообразование. Система органического мира.

2004. Изд. Наука. 367 с. Волков А. Ф. Количественные показатели кормовой базы рыб эпипелагиали Охотского моря в зимнее-весенний период1998 г.// Океанология. 2000. Т. 40. № 5Ю С. 742-755. Волков а А.Ф., Чучукало В.И. Сезонная динамика мезопланктонаЯпонского моря// Сельдевые северной части Тихого океана. Владивосток. ТИНРО. 1985. С. 140-146.

Вышкварцев Д.И., Сорокин Ю.И. Об интенсивности питания некоторых

морских беспозвоночных растворенным органическим веществом// В сб. Биолог, исслед. дальневосточн. морей. 1978. С. 27-31.

Гавршенко Г.М., Черткова Л.В., Таран Ю.А. Гидротермальная система вулкана Ушишир// В книге «Мелководные газогидротермы и экосистема бухты Кратерной». 1999. Кн. 1. Функциональные характеристики. Часть 1. С. 13-44.

Гниповская М.Б. Древнейшие аннелидоморфы из верхнего рифея Тиммана. Доклады РАН. 1998.Т. 359. № 3. С. 369-372.

Гншовская М.Б., Вейс А. Ф., Беккер Ю.Р. Доэдиакарская фауна Тимана

(аннелидоморфы верхнего рифея) // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2000. Т. 8. № 4. С. 11-39.

Голиков А.Н., Скарлато O.A. Гидробиологические исследования в зал. Посьета с применением водолазной техники. Фауна морей северозападной части Тихого океана//В кн. Исследование фауны морей. JI. 1965. Т. 3. № 9. С. 5-19.

Горельчик В.И. К истории развития сейсмологических исследований на вулканах Камчатки.// В сб.: Геодинамика и вулканизм Курило-Камчатской островодужной системы. ИВГиГ ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, 2001 г. С. 341-351.

Догель В.А. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. 1954. JI: изд. ЛГУ. 368 с.

Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа. 1981. 606 с.

Догель В.А. Зоология беспозвоночных. Под редакцией В. Вестхайде и Р. Ригера, перевод A.B. Чесунова. 2008. Т. 2. С. 782-787.

Долматов И.Ю. Происхождение и становление соматической мускулатуры в филогенезе Deuterostomata // Изв. АН, сер. биол., 1998. № 6. С. 645-657.

Дроздов А.Л., Иванков В.Н. Морфология гамет животных. М. Издат. дом «Круглый год» 2000.460 с.

(Елпатьевский В. С.) Elpatiewsky W. S. Die Irgeschlechtszelle bei Sagitta// Anat. Anz., 1910a, Bd 35, N 8—10, S. 228— 239.

(Елпатъевский В. С.) Elpatiewsky W. S. Die Entwiklungs geschichte der Genitalprodukte bei Sagitta. I. Die Entwicklung der Eier. — Biol. Z., 19106, Bd 1, N 4, S. 1 — 10. Елпатъевский В. С. Образование яйца и зародышевый путь сагитты. Ч. 1. Образование яйца. — Изв. О-ва любит, естеств., антропол. и этногр.,

1913.Т. 126, № 1, с. 1—69.

Елпатъевский В. С. Образование яйца и зародышевый путь сагитты. Ч. 2. Зародышевый путь. — Изв. О-ва любит, естеств., антропол. и этногр.,

1914.Т. 126, №2, с. 1—48.

Захваткин A.A. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных. (Источники и пути формирования индивидуального развития многоклеточных). 1949. Советская наука. М. 395 с. Иванов A.B. Происхождение многоклеточных животных. Филогенетические

очерки. JI. Наука. 1968. 285 с. Иванов А. В. О происхождении Coelomata. — Журн. общ. биол., 1975,т. 36, № 5, с. 643—653.

Иванов A.B. О происхождении целома// Зоол. журн. 1976. Т. 55. № 6. С. 805814.

Иванов A.B. Соотношение между Protostomia и Deuterostomia и система

животного мира// Зоол. журн. 1976а. Т. 55. № 8. С. 1125-1137. Иванов A.B., Мамкаев Ю.В. Ресничные черви, их происхождение и эволюция. Л., 1973. 220 с.

Иванова-Казас О. М. Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. (Трохофорные, Щупальцевые, Щетинкочелюстные, Погонофоры). "Наука". Москва. 1977. 311 с. Касаткина А.П. Новые неритические виды щетинкочелюстных из залива

Посьета Японского моря// Исследование фауны морей. Фауна и флора зал. Посьета Японского мор. (Гидрологические работы с помощью водолазного метода). Ленинград. Наука. 1971. Т. 8. № 16. С. 265-294.

Касаткина А.П. Ревизия бореально-арктических видов Sagitta// Зоол. жури. 1973. Т. 52. Вып. 1.С. 78-84

Касаткина А.П. Новый вид Parasagitta (Chaetognatha) из дальневосточных морей//Зоол. журн. 1973а. Т. 52. Вып. 7. С. 1096-1101.

Касаткина А.П. Новый род Leptosagitta и его положение в системе Chaetognatha//Зоол. журн. 19736. Т. 52. Вып. 8. С. 1202-1207.

Касаткина А.П. Новый род Tokiokaispadellaw. его место в системе

щетинкочелюстных (Chaetognatha). Зоол. журн. 1980. 59, (8), 12571260.

Касаткина А.П. Щетинкочелюстные морей СССР и сопредельных вод. JL: Наука. 1982. 135 с.

Касаткина А.П. Биологический индикатор вод Соя в южной части Охотского моря// Третья всесоюзная конференция по морской биологии. Севастополь. 7-10 окт. 1988. Материалы доклада. Т. 2. С. 98, 99.

Касаткина А.П. Массовые аномалии в планктоне окраинных морей и

сопредельных вод Тихого океана// ДАН. 1995. Т. 345, N 6. С.845-847.

Касаткина А.П. Новый род Pseudeukrohnia из семейства Eukrohniidae (Chaetognathay/Биол. моря. 1998. Т. 24. N 6. С. 359-363.

Касаткина А.П. Новый глубоководный вид и род морских стрелок

Bathysagitta (Chaetognatha) из Японского желоба// Зоологический журнал. 2001а. Т.80. №3. С. 379-381.

Касаткина А.П. Об изменениях фауны морских стрелок (Chaetognatha) в западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана// Биолог, моря. 20016. Т. 26. № 1. С. 27-33.

Касаткина А.П. Новые виды морских стрелок (Pseudoeukrohnia,

Chaetognatha) из западной части Берингова моря и северо-западной части Тихого океана// Биол. моря. 2002. Т. 28. № 2. С. 77-86.

Касаткина А.П. Новые роды и виды морских стрелок из отряда фрагмофор (Phragmophora, Chaetognatha)// Биол. моря. 2003. Т. 29. № 1. с. 13-22.

Касаткина А.П. Находка новых видов рода Caecosagitta в юго-западной части Берингова моря и ревизия Sagitta macrocephala s. lato (Chaetognatha)// Биол. моря. 2003. Т. 29. № 4. С. 216-223.

Касаткина А.П. Находка новых видов бесплавниковых Sagittidae

(Chaetognatha) в северо-западной части Японского моря// Журн. Биол. моря. 2006. Т. 32. №6.С. 419-420.

Касаткина А.П. Морфологические аномалии хетогната в планктоне дальневосточных морей, как биоиндикаторы антропогенного загрязнения и естественных флуктуаций. В монографии: «Дальневосточные моря России», ред. академик В.А. Акуличев. Книга 2. 2007. С. 553-558.

Касаткина А.П. Состав рода Ferosagitta Kassatkina, 1971 (Chaetognatha) с описанием двух новых видов из северо-западной части Японского моря// Биология моря. 2010. Т. 36. № 2. С.94-98.

Касаткина А.П. Новые род и вид морских стрелок Vitreosagitta

(Chaetognatha, Sagittidae) из северо-западной части Японского моря// Зоол. журн. 2010. Т. 89. № 4. С. 466-469.

Касаткина А.П., Карпенко A.A. Действие ультразвука на морских стрелок// Доклады РАН. 2001. Т. 372. № 3. С. 712 - 714.

Касаткина А.П., Пантелеева Л.Н. Три новых массовых вида морских

стрелок семейства Sagittiadae (Chaetognatha) из Японского моря// Зоол. журн. 2001. Т. 80. № ю. С. 1238-1245.

Касаткина А.П., Селиванова E.H. Два новых вида Leptosagitta (Chaetognatha) из бухты Витязь залива Петра Великого (Японское море)// Биолог, моря. 2011. Т. 37. № 1. с. 68-70.

Касаткина А.П., Сергеев А. Ф. Новые виды морских стрелок (Chaetognatha) из бухты Чажма залива Петра Великого (Японское море)// Биол. моря. 2004. Т. 30. № 6. С. 440-446.

Касаткина А.П., Сергеев А.Ф. Морфологические отклонения у морских стрелок (Chaetognatha) в планктонной экосистеме бухты Чажма

(Японское море) в зоне радиоактивного загрязнения. Материалы конф. «V-я ДВ конф. по заповедному делу». Владивосток: Дальнаука. 2001. С. 253-255.

Касаткина А.П., Сергеев А. Ф., Столярова М.В. Влияние антропогенных факторов (радиоактивного загрязнения) и естественной флуктуации морской среды на ткани морских стрелок (Chaetognatha)// Сборн. научных Трудов «Проблемы и перспективы современной науки», Томск. 2008. Вып. 1.С. 27-28. Касаткина А.П., Столярова М.В. Два новых рода (Paraeukrohnia,

Praeukrohnia) и четыре новых вида морских стрелок (Chaetognatha) из юго-западной части Берингова моря// Биол. моря. 2006. Т. 32. № 3. С. 181-187.

Касаткина А.П., Столярова М.В. Морфология, систематика, экология щетинкочелюстных Японского моря и сопредельных акваторий. Владивосток. Дальнаука. 2010. 200 с. 227 библ. 410 рис. Касаткина А.П., Шумилин Е.Н., Горячев Н.А. Тяжелые металлы в планктоне

Амурского залива Японского моря// Биол. моря. 1991. N 4.С. 103-105. Киселев И.А. Планктон. JL: Наука. 1980. Т.2. 437 с. Корнюшин А.В. Критический анализ современных представлений о

филогении многоклеточных животных// Vestnik zoologii. Kiev.2004. T. 38. № 1. С. 3-18.

Косихина О.В., Малахов В.В. О распределении некоторых групп

зоопланктона в бухте Кратерной// Мелководные газогидротермы и экосистема бухты Кратерной (Вулкан Ушишир, Курильские острова).Кн. 2. Биота. Владивосток. ДВО РАН. 1991. С. 186-194. Костецкий Э.Я. Фосфолипидный состав Chaetognatha, как индикатор

эволюционного уровня// Биол. моря. 1985. № 2. С. 77-78. Кун М. С. Питание сельди в северной части Японского моря. — Изв.

Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, 1947,т. 29, с. 107—138.

Кун М. С. Пищевые взаимоотношения планктонных рыб в Японском море и влияние конкуренции в их питании на отдельные популяции// Изв. ТИНРО. 1990. Т. 111. С. 153-161. Кусакин О.Г., Дроздов A.JI. Филема органического мира. Ч. 1. Пролегомены

к построению филемы. С-П.: Наука. 1994. 283 с. Кусакин О.Г., Старобогатов Я.И. К вопросу о наивысших таксономических категориях органического мира// Проблемы эволюции. Новосибирск. 1973. Т. 3. С. 95-103. Лукин И.Е. Различие в скорости эволюции разных систем органов и

приспособлений к размножению и развитию животных// Зоол. журн. 1964. Т. 43. № 8. С. 1105-1119. Любищев A.A. Проблемы систематики// Проблемы эволюции. Новосибирск. 1968. Т. 1.С. 7-29.

Малахов В.В., Адрианов A.B. Головохоботные - новый тип животного

царства. М.: КМК. Лтд. 1995. 206 с. Малахов В.В., Медведева Л.А. Эмбриональное развитие двустворчатых

моллюсков в норме и при воздействии тяжелых металлов. М. Наука. 1991. 134 с.

Малахов В.В., Фрид М.Г. Строение мерцательной петли и

ретроцеребрального органа у Sagitta glacialis (Chaetognatha)// Доклады Акад. Наук СССР. 1984. Т. 277. № 3. С. 763-765. Малахов В.В., Березинская Т.Л. Строение глаз щетинкочелюстных

(Chaetognatha)// Докл. Акад. наук. 2000. Т. 373. № 2. С. 215-211. Малахов В.В., Березинская Т.Л. Организация кровеносной системы

щетинкочелюстных (Chaetognatha)// Доклады РАН. 2001. Т. 376. № 4. С. 566-568.

Малахов В.В., Березинская Т.Л., Соловьев К.А. Строение органов чувств

щетинкочелюстных (Chaetognatha). Сообщение 1. Ресничные полоски, ресничные пучки, ресничная петля. Зоология беспозвоночных. 2005. Т. 2. Вып. 1. С. 67-77.

Малахов В.В., Степаньянц С.Д. Подотдел: щетинкочелюстные -

Chaetognatha// Информационный проект «Биоразнообразие России», http: //www. zin. ru/b i о di v/animal sm. asp. Посещение 08.12.04.

Мамкаев Ю.В. Дарвинизм и номогенез. В кн. Фундаментальные

зоологические исследования. Теория и методы. М. - С-Петербург. 2004. С.114-143.

Миронов Г. Н. Питание планктонных хищников (Chaetognatha)// Тр. Севастоп. биол. ст. 1960. Т. 13. С. 78—88.

{Молчанов Л. A) Molchanov L. A. Die Chaetognathen des Zoologischen Museums der Kaiser Academic der Wissenshaften in St.-Petersbourg// Ann. Mus. Zool. Acad. Sci. St.-Petersbourg, 1907a. Bd 12. S. 203—212.

{Молчанов Л. A.) Molchanov L. A. Ein Beitrag zur Klassification der Chaetognathen// Zool. Anz. Leipzig. 1907b. Bd. 31. S. 220-222.

{Молчанов Л. A.) Molchanov L.A. Die Chaetognathen des Schwarzen Meeres// Bull. Acad. Sci. St.-Petersbourg. 1909. Bd. 6. S. 887-902.

Реймер Л.В., Бергер X., Хеуер Б., Лаинка X., Розенталъ И. Шарнвебер И. О. О распространении личинок гельминтов в планктоннвх животных Северного моря// Паразитоогия. 1971. Т. 6. № 6. С. 542-550.

Свешников В.А. Кольчатые черви (Annelida). Жизнь животных. М. «Просвещение» 1987. С. 357-365.

Столярова М.В. (Атаманова М.В.), Касаткина А.П. Сравнительное исследование межклеточных контактов в кожном и кишечном эпителиях некоторых беспозвоночных// Архив Анат. Гистолог, и Эмбриолог. 1983. Т. 85. № 9. С. 102.

Столярова М.В., Касаткина А.П. Ультраструктурная характеристика

кожного эпителия щетинкочелюстных (Chaetognatha)// ДАН СССР. 1988. Т. 302, № 5. С. 1232 - 1233.

Столярова М.В., Касаткина А.П. Ультраструктура кишечного эпителия у примитивного представителя щетинкочелюстных Aidanosagitta macilentaII Журн. Цитология 1990. Т. 32.N 7.С.671-676.

Столярова М.В., Касаткина А.П. Сравнительное исследование

межклеточных контактов у некоторых беспозвоночных// Доклады РАН. 2001. Т. 376. №5. С. 715-717.

Столярова М.В., Касаткина А.П. Морфологические отклонения и аномалии морфогенеза у морских стрелок (Chaetognatha) под влиянием радиоактивного загрязнения// Симпозиум "Клеточные, молекулярные и эволюционные аспекты морфогенеза". РАН, отделение биол. наук; Институт биологии развития им. Н.К.Кольцова РАН; Научн. совет РАН по биологии развития; Московский гос. ун-т им. М.В.Ломоносова. Москва. 9-11 октября 2007.С. 155-157.

Тарасов В.Г. Морские экосистемы районов мелководных газогидротерм

западной части Тихого океана// Автореф. дис. Владивосток. 1994. С. 11.

Тарасов В.Г. Мелководные газогидротермы и экосистема бухты Кратерной. Сборники научных трудов. 1999. Кн. 1. Функциональные характеристики. Часть 1. 196 с. Ч. 2. 126 с. Кн. 2. Биота. 200 с.

Тарасов В.Г. Морские экосистемы в условиях мелководной

газогидротермальной активности// Владивосток. Дальнаука. 1999а. 282 с.

Темерёва E.H., Малахов В.В. Об организации лофофора форонид (Lophorata: Phoronida)// Биол. моря. 2009. Т. 35. № 6. С. 425-435.

Федонкин М.А. Бесскелетная фауна венда и её место в эволюции Metazoa. М. Наука. 1987. 176 с.

Федонкин М.А. Холодная заря животной жизни// Природа. 2000. № 9. С. 3-11.

Филатова З.А. Класс щетинкочелюстных (Chaetognatha). В кн.: Руководство по зоологии. М. 1951. Т. 3. С. 593-608.

Христофорова Н.К. Растворённое органическое вещество в водах бухты Кратерной// Биол. моря. 1989. N З.С. 44-49.

Чиндонова Ю.Г. Chaetognatha Курило-Камчатской впадины// Тр. Ин-та океанол. 1955. Т. 12. С. 298-310.

Чучукало В.И., Кун М.С., Лапшина В.К, Федосова Р.А. Структура планктона северной части Тихого океана// Биология морского планктона. Владивосток. ДВО АН СССР. 1990. С. 5-12. Шумилин Е.Н., Горячев Н.А.,Касаткина А.П., Захарков С.П., Орлова Т.Ю. Микроэлементы в сестоне морской части эстуария реки Раздольной в период «красного прилива»// Биолог, моря. 1994. Т. 20. № 4. С.286-290. Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. 2001. Т. 1. 580 с. Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А., Лапко В.В., Полтев Ю.Н., Сенченко И.А. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали западной части Берингова моря и тихоокеанских вод Камчатки в период анадромных миграций лососей//Биол. моря. 1993. № 4. С. 19-31. Яшнов В.A. Chaetognatha. В кн.: Фауна и флора северных морей СССР. М. 1948. С. 463-464.

Abric P. Sur la systematique des Chaetognathes// Compt. Rend. Sci. Paris.

1905.V. 141. P. 222—224. Ahnelt P. Chaetognatha. chapter 40. In: Bereiter-Hahn J. Matol-tsy AG, Richards KS (eds.)// Biology of the Integument. 1984. Vol. 1. Berlin: SpringerVerlag. P. 746-755.

Alvarino A. Two new Chaetognaths from the Pacific// Pacif. Sci. 1961. V. 15. N 1. P. 67-77.

Alvarino A. Two new Pacific Chaetognaths. Their distribution and relationship to allied species// Bull. Scripps Inst. Oceanogr. Univ.Calif. 1962. V. 8. N 1. P. 1-47.

Alvarino A. Quetognatos epiplanctonicos del mar Cortes// Rev. Soc. Мех. Hist.

Nat. 1963. V. 24. P. 97-203. Alvarino A. Chaetognaths// Oceanogr. Marin. Biol. Ann. Rev. 1965. V. 3. P. 117—194.

Alvarino A. Chaetognatha of the Naga Expedition (1959-1961) in the South China Sea and the Gulf of Thailand// Naga Report. 1967. V. 4. Pt. 2. 195 p.

Alvarino A. Egg pouches and other reproductive structure in pelagic

Chaetognatha// Pacif. Sci. 1968. V. 22. N 4. P. 488-492. Alvarino A. Los Quetognatos del Atlantico, distribution y notas esenciales de

sistematica// Trav. Inst. Espan. Oceanogr., 1969, vol. 37, p. 1—288. Alvarino A. A new species of Spadella (bentic Chaetognatha)//Studies on the fauna

of Curasao and other Caribbean Islands. 1970. V. 24. P. 73-89. Alvarino A. Spadella legazpichessi, a new benthic Chaetognath from Enewetak Marshall Islands// Proc. Biol. Soc. Wash. V. 94 No 1. 1981. P. 107-121. Aurivillius C. W. S. Das Plancton der Baffins Bay und Davis Strait. — Zool.

Stud. Festschrift fur Lilljenborg, Uppsala. 1869. Bd 4. S. 188—209. Beauchamp P., de. Classe des chetognathes (Chaetognatha). In: Grassé. P. (Ed.)

Traité de Zoologie. 1960. V. 5. No 2. P. 1500-20. Masson, Paris. Beklemishev K. W. Biological structure of the Pacific Ocean as compared with two

other oceans// Journal Plankton Research. 1981. V. 3. P. 539-549. Bengtson S. The structure of some Middle Cambrian conodonts and the early

evolution of conodont structure and function // Lethaia. 1976. Vol. 7. P. 185206.

BeraneckE. Les Chaetognathes de la Baie d'Amboine// Rev. Suisse Zool. 1895. V. 3. Fask l.P. 1-137.

Bieri R. A pale blue Chaetognath from Tanabe Bay// Publ. Seto Marin. Biol. Lab.

1966. V.14.N4. P. 21-22. Bieri R. First record of the Chaetognath genus Krohnitella in the Pacific and

description of a new species// Wasmann Journal of Biology. 1974. V. 32. P. 297-301.

BieriR. Krohnitellidae and Bathybellidae, new families in the phylum

Chaetognatha; the rejection of the family Tokiokaispadellidae, Zahonya and AberrospadeUaH Proc. Biol. Soc. Wash. 1989. V. 102. P. 973-976. Bieri R. Systematics of the Chaetognatha. In book: The biology of Chaetognaths. Edited by Hone, Kapp, Pierrot-Bults. Oxford Sci. Publ. 1991. P. 122-136.

Bone Q., Ryan K.P., Pulsford A.L. The structure and composition of the teeth and grasping spines of chaetognaths//J. Marine Biol. Assoc. UK. 1983. V. 63. N 2. P. 929-939.

Boore, J. L., Brown W. M. Big trees from little genomes: mitochondrial gene order

as a phylogenetic tool// Curr. Opin. Genet. Dev. 1998. V. 8. P. 668-674. Boore, J. L., StatonJ. L.. The mitochondrial genome of the Sipunculid Phascolopsis gouldii supports its association with Annelida rather than Mollusca// Mol. Biol. Evol. 2002. V. 19. P. 127-137. Bordas M. Reduction of chromosomes in spermatogenesis of Sagittal! Mem. Soc.

Espan. Nat. Madrid. 1914. V. 10. P. 1-123. Bordas M. Ovogenesis en la S. bipunctataU Trab. Mus. Cienc. Nat. Madrid. Num.

1920. V. 42. P. 1-119. Brenke, N. An epibenthic sledge for operations on marine soft bottom and bedrock.

Journal of the Marine Technology Society. 2005. V. 39 (2), 13-24. Büchner P. Die Schicksale des Keimplasmas der Sagitten in Reifung,

Befruchtung, Keimbahn, Ovogenese und Spermatogenese// Anat. Anz. Iena. 1910. Bd 1. N 17—22. S. 233—288. BurfieldS.T. Sagittal7Limnol. M. B. C. Memoirs 28. Liverpool. Proc. Trans.

Liverpool. Biol. Soc. 1927. V. 42. P. 1-104. Bush W. Beobachtungen der Anatomie und Entwicklung einiger wirbellosen

Seethiere. A. Hirschwald. Berlin. 1851. P. 1-143. Bütschli O. Zur Entwicklung der Sagittal/ Z. wiss. Zool.1873.Bd 23, S. 409— 413.

Bütschli O. Vorlesungen über vergleichende Anatomie. Berlin. 1910. 39 S. Camatini M., Lanzavecchia G. Osservazioni preliminary sull'ultrastructura. Deila musculata striata nei Chtognati// Atti. Acad. Naz. Lincei. Rc. 1966. V. 41. P. 392-395.

Casanova J-P. Sagitta lucida et Sagitta adenensis. Chaetognathes

mesoplanctoniques nouveaux du nord-ouest de 1'ocean Indien// Rev. Inst. Peches marit. V. 47. (1 et 2). P. 25-35. 1983 (1985).

Casanova J-P. Description de T'appareil genital primitive du genere Heterokrohnia et nouvelle classification des Chaetognathes. C. R. Acad. Se. Paris, 1985. V. 301. Serie III. N 8: 397-399.

Casanova J-P. Archeterokrohnia rubra n. gen., n. sp., noveau Chaetognathe

abyssal de T'Atlantigue nord-africain: description systématique, hypothes phylogenetique. Bull. Mus. Nath. Hist.. 1986. Paris, 4-t ser., 8, section A, N 1: 185-194.

Casanova J-P., Duvert M. Comparative studies and evolution of muscles in chaetognaths// Marine Biology. 2002. V. 141. P. 925-938.

Chen J.-Y, Huang D.-Y A possible Lower Cambrian chaetognath (arrow worm)// Science. 2002. V. 298. P. 187.

Chen J.-Y, Zhou G.-Q. Biology of the Chengjiang fauna. Bull. Nat. Mus. Nat. Sci.1997. V. 10. P. 11-105.

Claus G., GrobbentK. Lehrbuch der Zoologie. Kühn. Berlin. 1932. Bd 10. N 1-2.

Colman J. S.Chaetognatha// Bul. Brit. Mus. Zool. 1959. V. 5. N 8. P. 250-253.

Colosi G. Zoologia e Biologia Generale// UTET. Torino, 1967, T. 1. P. 819—921.

Conant F. S. Description of two new Chaetognaths// John Hopkins Univ. Circ. 1895. V. 14. P. 119.

Conant F.S. Notes on the Chaetognaths// Ann. Nat. Hist. 1896. V. 18. N 6. P. 1212.

Dallot S. Observation preliminaries sur la reproduction en elevage du

Chaetognathe planctonique Sagitta setosa Müller// Rapp. Comm. Int. Explor. Sci. Mer. Mediterr. 1966. V. 19. P. 7-28.

Dallot S. L'Anatomie du tube digestif dans la phylogénie et la systématique des Chaetognathes// Bull. Mus. Nation. Hist. Nat. 1970. V. 42. N 2, 3. P. 549565.

Dallot S. Les Chaetognathes de Nosy-Be: description de Sagitta galerita, sp. nov.// Bull. Zool. Mus. Univ. Amsterdam. 1971. V. 2. N 3. P. 13-22.

Dallot S., DucretF. Un Chaetognathe mesoplanctonique nouveau: Sagitta

megalophtalma, sp. n. // Publ. Zool. Mus. Univ. Amsterdam. 1969. V. 17. N 224. P. 13-20.

Dallot S., Laval P. Les Chaetognathes de Nosy-Be. Sagitta littoralis sp. nov.// Cah. O.R.S.T.O.M. Ser. Oceanogr. 1974. V. 12. N 2. P. 87-97.

Darwin Ch. Observations on the structure and propagation of the genus Sagittal! Annals and Magazine of Natural History. 1844. London. V. 13. P. 1-6.

David P.M. Sagitta planctonis and related forms// Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Zool. 1956. V. 4. P. 435-451.

David P.M. A new species Eukrohnia from the Southern Ocean with a note on fertilization//Proc. Zool. Soc. Lond. 1958. V. 131. P.597-606.

DavidowK.N. Sur determinate germinale in Spadella cephaloptera Busch// Rend. Acad. Naz. Lincu. 1914. V. 14. N 8. fasc. 1. P. 150-153.

Delage, Herouard. Traite de Zoologie Concrete T. V. Les Vermidiens. Paris. 1897.

Doguzhaeva, L.A, Mutvei, H., and Mapes, R.H. Chaetognath grasping spines from the Upper Mississipian of Arkansas (USA). Acta Palaeontologica Polonica 2002.47: 421^130.

Doncaster L. On the development of Sagitta, with notes on the anatomy of the adult// Quart. J. Microsc. Sci. 1902. V. 46. P. 1-267.

Doncaster L. Chaetognatha// In: Fauna and geography of Maldive and Laccadive Archipels. Cambridge. 1903. V. 1. P. 209-218.

Drozdov A.L., Kussakin O.G. State of the art and problems of megasystematics// Problems of Evolution. V. 5. Vladivostok. Dalnauka. 2003. P. 18-30.

DucretF. Chaetognathes des compagnes de T'Ombango" dans la sone equatorial africaine// Bull. Inst. Franc. A. N. 1962. V. 24. № 2. P. 33 - 353.

Ducret F. Les especes du genre Eukrohnia dans les eaus equatoriales et tropicales Africaines// Océanographie, 1965. V. 3, N 2. P. 63—78.

Ducret F. Les Chaetognathes du «Maggadan» (de la zone subtropicale africaine a l'Antarctique)// Invest. Pesquera. 1973. V.37. N 3. P. 577—591.

Dunber M.J. The life cycle of Sagitta elegans in Arctic and Subarctic seas and the modifying effects of Hydrographie différencies in the environment// J. Marin. Res. 1962. V. 20. N 1. P. 76-91. Duvert M., Salat C. Fine structure of muscle and other components of the trunk of

Sagitta setosa (Chaetognatha)// Tissue and Cell. 1979. V. 11. P. 217-230. Duvert M., Salat C. Ultrastructural studies on the fins of Chaetognaths// Tissue and

Cell. 1991. V. 22. P. 853-863. Duvert M., Salat C. Ultrastructural studies of the visceral muscles of

Chaetognaths// Acta Zoologica (Stockholm). 1995. V. 76. No 1. P 75-87. Eakin, R. M., West/all J. A. Fine structure of the eye of a chaetognath// J. Cell.

Biol. 1964. 21:115-132. Elian L. Observation systématiques et biologiques sur les Chaetognathes qui se trouvent dans les eaux roumaines de la Mer Noire// Rapp. Comm. Int. Explor. Sci. Mer. Mediterr. 1960. V. 15. P. 347-359. Elpatiewsky W. S. Die Irgeschlechtszelle bei Sagitta// Anat. Anz. 1910a.Bd 35,

N 8—10, S. 228— 239. Elpatiewsky W. S. Die Entwiklungsgeschichte der Genitalprodukte bei Sagitta. I.

Die Entwicklung der Eier. — Biol. Z., 19106. Bd 1. N 4. S. 1 — 10. Emig Ch.C. Les Lophophorates constituentits un embranchement// Bull. Soc. Zool.

Fr. 1997. V. 122. N 3. P. 279-288. ErberA., RiemerD., Bovenschulte M., Weber K. Molecular phylogeny of

metazoan intermediate filament proteins// J. Mol. Evol.1998. 47:751-762. Fedonkin M. A. The origin of the Metazoa in the light of the Proterozoic fossil

record// Paleontological Research. 2003. V. 7.No l.P. 9-41. Feigenbaum D. Food and feeding behaviour// In book: The biology of

Chaetognaths. Edited by Q.Bone, H.Kapp, A.C.Pierrot-Bults. Oxford Sci. Publ. 1991. P. 45-55. Fewkes J. W. Echinodermata, Vermes, Crustacea and Pteropod Mollusca. — In: Greely A. W. Report on the Proceed, of the United States Expedition for Lady Franclin Bay, Grinnell Land. London. 1888.V. 2. N 133. P. 48.

Fowler G. H. Biscayan Plankton of H. M. S. «Research». Pt 3. Chaetognatha//

Trans. Linn. Soc. Lond., 1905, vol. 10. N 2. P. 55—87. Fowler G.H. The Chaetognatha of the Siboga expedition// Siboga Exp. Monogr.

Leiden. 1906. V. 21.P. 1-86. Fowler G. H. Chaetognatha. National Antarct. Expedition 1901 —1904// Nat.

Hist., London, 1907,vol. 3, p. 1—6. Fraser J. H. The distribution of Chaetognatha in waters during 1936, with notes on the Scottish indicator species// J. Cons. Int. Explor. Mer., 1937,vol. 12, N3, p. 311—320. Fraser J. H. The Chaetognatha and other Zooplancton of the Scottish area and their value as biological indicators of hydrographical conditions// Marin. Res. Scot., 1952. V. 2. P. 1—52. Furnestin M. -L. A contribution à l'etude morphologique, biologique et

systématique de Sagitta serratodentata Krohn des eaux atlantiques du Maroc// Bui. Inst. Ocean. Monaco. 1953. V. 1025. P. 1-39. Furnestin M.-L. Morphologie et ecologie des Chaetognathes// Theres Fac. Sci.

Univ. Paris. 1957. Ser. A. N 2965. P. 113—265. Furnestin M.-L. Les variations morphologiques de Sagitta setosa Muller et ses rapports avec deux especèces voisines// Rev. Trav. Inst. Pêches Marit. 1958. V. 22. N2. P. 211-223. Furnestin M.-L. Observation sur queloques échantillons de Zooplankton d'Afrique

occidentale//Bull. Inst. Fr. Afr. Noire. 1960. V.22. N 1. P. 142-151. Furnestin M.-L. Contribution à l'etude histologique des Chaetognathes// Rev.

Trav. Inst. Peches Marit. 1967. V. 31. N 4. P. 383-392. Furnestin M.-L. La notion d'indicateur// J. Ètud. Planctonol. Monaco. 1970. P. 21-27, 83-87.

Furnestin M.-L., Ducret F. Eukrohniaprohoscidea, nov. sp. Chaetognatha// Rev.

Trav. Inst. Peches Marit. 1965. V. 29. N 3. P. 271—283. Gabe M. Neurosecretion. Oxford. 1966. 103 p.

Galzow P. Chaetognatha der Pacifische-borealen Subregion// Zool. Jb. Abt. F.

1909. Bd. 28. S. 1-22. Gegenbaur C. Über die Entwicklung von Doliolum, der Scheibenquallen und von

Sagittal! Z. wiss. Zool. 1854. Bd 5. S. 10. Gegenbaur C. Über die Entwicklung der Sagittal! Abh. naturf. Ges. Halle. 1858. Bd4. S. 1.

Gegenbaur C. Grundzüge der vergleichenden Anatomie. Berlin. 1870. Bd. 2. 300 S.

Germain L., Joubin L. Chaetognathes// Prince Albert Result. Camp. Sei. 1916. V. 49. P. 1-118.

Ghirardelli E. Cicli di maturita sessuale nelle gonadi di S. inflate Grassi del Golfo

di Napoli//Boll. Zool. 1951. V. 18. P. 149-162. Ghirardelli E. Sulla biologia della riproduzione in Spadella cephaloptera Bush

(Chaetognatha)// Rend. Acc. Sei. Inst. Bologna. 1954. V. 1. Ser. 9. P. 1-22. Ghirardelli E. Osservazioni sulla corona eiliate nei Chaetognati// Boll. Zool. 1959. V. 26. P. 413-421.

Ghirardelli E. Habitat biologia de la riproduzione nei Chaetognati// Arch.

Oceanogr. Limnol. 1959a. V. 11. N 3. P. 1-18. Ghirardelli E. Ambiente e biologia della riproduzione nei Chetognati. Metodi di valutazione degli stadi di maturita e lordi importanza nelle ricerche ecologiche// Publ. Staz. Zool. Napoli. 1962. V. 32. P. 380—399. Ghirardelli E. Regeneration in the Chaetognathes// In: Proceedings

Regeneration in animals and related problems. Amsterdam. 1965. P. 272—277.

Ghirardelli E. Some aspects of the biology of the Chaetognaths// Adv. Mar. Biol.

1968. Vol. 6. P. 271-375. Giribet, G., Distel D. L., Polz M., Sterrer W., Wheeler W. C.. Triploblastic relationships with emphasis on the acoelomates and the position of Gnathostomulida, Cycliophora, Plathelminthes, and Chaetognatha: a

combined approach of 18s rDNA sequences and morphology// Syst. Biol. 2000. 49. P. 539-562. Gourret P. Sur l'organisation de la Spadella marioni// Ann. Mus. Marseille, 1834.

V. 2. N2. P. 1-17. GrassiB. Chetognati// Fauna, Flora Neapoli. 1883. V. 5. P. 1-145. Günter R. T. The Chaetognatha or primitive Mollusca// Quart. J. Microsc. Sei.,

1907, vol. 51, N2.

Günter R. T. Die Stellung der Chaetognathen im System// Zool. Anz. Leipzig,

1908. Bd 32.

Haase A, Stern M, Wächtler K, Bicker G. A tissue specific marker of Ecdysozoa//

Dev Genes Evol. 2001. V. 211. P. 428-33. Halanyc, K.M. Testing hypotheses of chaetognath origins: long branches revealed

by 18S rDNA// Syst. Biol. 1996.45:223-246. Helfenbein K. G, Fourcade HM, Vanjani RG, Boore JL. The mitochondrial genome of Paraspadella gotoi is highly reduced and reveals that chaetognaths are a sister group to protostomes// Proc Natl Acad Sei USA 2004. V. 101. P. 10639-10643.

Hertwig G.O. Die Chaetognathen. Ihre Anatomie, Systematik und

Entwicklugsgeshichte. Jena. 1880. Bd. 7. 303 S. Hesse R. Untersungen über die Organe der Lichtemptindung bei niederen Tieren//

Z. Wiss. Zool. 1902. Bd 1.72 S. Horridge G.A., Boulton P.S. Prey detection by Chaetognatha via a vibration sense//

Proc. Roy. Soc. B. 1967. V. 168. P. 413-419. Hu S.X. Taphonomy and palaeoecology of the Early Cambrian Chengjiang Biota from Eastern Yunnan, China// Berliner Palaobiologische Abhandlungen. 2005.7:1-197

Huntsman A.G., Reid M.E. The success of reproduction in Sagitta elegans in the Bay of Fundy and the Gulf of St-Lawrence// Trans. Roy. Canad. Inst. 1921. V. 13. N2. P. 1-14.

Huxley T.H. Observations on the genus Sagittal I Rep. Brit. Assoc. Sei. 1851. Vol. 21. P. 77-78.

Hyman L.-H. Chitin in lophophorate phyla// Biol. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods

Hole. 1958.V. 114. P. 106—112. Hyman LH. The Invertebrates. Smaller Coelomate groups. New York: McGraw-

Hill. 1959. V. 5. 71 p. Jägersten G. Zur Kenntnis der Physiologie der Zeugung bei Sagitta. Der

männliche Geschlechtsapparat und die Sperma-Wanderung// Zool. Bidrag Uppsala. 1940. Bd. 18. S. 292-413. Jennings R.M., Bucklin A., Pierrot-Bults A. Barcoding of Arrow Worms (Phylum Chaetognatha) from Three Oceans: Genetic Diversity and Evolution within an Enigmatic Phylum// PLoS ONE. 2010. V.5. No4: e9949. doi: 10. 1371/journal.pone.0009949. John C.C. Habits, structure and development of Spadella cephaloptera// Quart J.

Microsc. Sei. 1933. V. 75. P. 625-696. John C.C. Chaetognatha. Structure of the reproductive organs of Sagittal! Proc.

Indian Sei. 1943. V. 30. Pt. 3. Ser. 6. Zool. P. 1-71. KappH. Chaetognatha: morphology and anatomy. In book: The biology of

Chaetognaths. Edited by Q.Bone, H.Kapp, A.C.Pierrot-Bults. Oxford Sei. Publ. 1991. P. 1-44.

Kassatkina A. P. Review of the genera of the family Sagittidae with separation of a new subfamily and description of a new species of the genus Sagitta from the Sen of Japan(Chaetognatha) 11 J. Zoosystematica Rossica, 2007. V. 16. N

2. P. 157-162.

Kassatkina, A. P. New species of the genus Sagitta sensu str. (Chaetognatha) from the Sea ofJapan with the original methods of the coloring and dissection technique. Zoosystematica Rossica. 2008. V. 17 № 1. C. 3-6. Kassatkina A.P. Three new species, two new genera and new family

Biphragmosagittidae (Chaetognatha) from Southwest Pacific Ocean// Zoosystematica Rossica. 2011. V. 20. No 1. P. 161-173.

Kassatkina A.P., Goryachev V.A., Sergeev A.F. Unusual morphological anomalies of chaetognatha in planktonic ecosystem from Chazma Bay of Japan Sea// Inter.Sympos.Oceanogr. of the EastAsianMarginalSeas// CREAMS. May 2000, Vladivostok. P. 28.

Kassatkina A.P., Panteleev E. V., Yurasov G.I., Pogodin A.G., Seiivanova E.N., Nadtochiy V. V. Morphological anomalies of Chaetognatha in Peter the Great Bay of the Sea of Japan// Oceanography of the Japan Sea. Ed. by Danchenkov M.A. Vladivostok: Dalnauka, 2001. P. 255-259.

Kassatkina A.P., Stolyarova M. V. Histological examination of the Chaetognathen morphological structure in the region of a supposed trunk-tail septum// Zoosystematica Rossica. 2008. V. 17. N 2. P. 61-70.

Kotori M. The biology of chaetognatha in the Bering Sea and the North Pacific Ocean with emphasis on Sagitta elegansll Memor. Acuity Fish. Hokkaido University. 1976. T. 23. N 2. 95-183.

Kotori M. Reproduction and life history of Sagitta elegans Verrill (review)// Bull, of Plankton Society of Japan. 1979. V. 26. N 1. P. 25-39.

Kowalewsky A.O. Entwicklungsgeschichte der Sagitta// Memoires de l'Academie Imperiale des Sciences de St.Petersbourg. 1871. Bd. 16. S. 7-12.

Kramp P.L. The Chaetognatha collected by the "Tjylfe" Expedition to the west coast of Greenland in 1908 and 1909// Vid. Medd. Dansk. Naturh. Foren. 1917. V. 69. P. 17-55.

Kramp P.L. The Godthaab Expedition 1928. Chaetognatha// Meddr. Grönland. 1939. V. 80. N5. P. 1-44.

Krohn A. Observation anatomiques et physiologiques sur le Sagitta bipunctatall Ann. Sei. Nat. Zool.1845. V. 3. N 3. P. 102-116.

Krohn A. Nachträgliche Bemerkungen über den Bau der Gattung Sagitta nebst der Beschreibung einer neuen Arten// Arch. Nat. 1853. Bd 19. Buch 1. S. 1-286.

Krumbach T. Über die Greifhakender Chaetognathen// Zool. Jb. Syst. Jena. 1903. Bd 3. H. 2. S. 5-100.

Krumbach T. Handbuch der Zoologie. Berlin - Leipzig. 1937. Bd 3. H. 2. S. 5— 100.

Kühl W. Chaetognatha. Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches. Leipzig.

1938. Abt. 4. Buch 2. Teil 1. 226 S. Kükenthal W. Die marine Tierwelt des arktischen und antarktischen Gebietes in

ihren gegenseitigen Bezeichnungen. Berlin. 1907. H. 11. 300 S. Kulmatycki, W. J. Bericht über die Regenerations fahigkeit der Spadella

cephaloptera// Zoologische Anzeige. 1918. V. 29. P. 281-4. Langerhans P. Die Wurmfauna von Madeira// Z. Wiss. Zool. 1880. Bd 34. S. 1136.

Lanzavecchia G. Microscopis electrónica e Zoologia// Boll. Zool. 1965, vol. 32, N 2, p. 57—92.

Lanzavecchia G. Analisi comparata ultrastrutturale dei sistemi contrattili// Re.

Inst. Lomb. Sei. Lett. 1967. Vol. 101, p. 233—328. Leuckart R. Chaetognatha, Heteropoden Zwitterschnecken, Hectocotyliferen//

Zool. Untersuch. 1854. N 3. S. 334. Leuckart R., Pagenstecher A. Untersuchungen über niedere Seethiere// Arch. Anat.

wiss. Med. Jg. 1858. S. 593-600. Leunis J. Chaetognatha. - In: Synopsis der Thierkunde. Berlin. 1886. Bd. 2. S. 200.

LeydigF. Vom Bau des tierischen Korpers. Berlin. 1864.Bd 1. 200 S. MacBride E. W. Text book of Embriology. I. Invertebrata. London. 1914.300 p. Makoto O.A. Bottomnet to collect Zooplankton living close to the seafloor// J.

Ocean. Soc. Jap. 1969. V. 25. N 6. P. 291-294. Mallatt, J., and C. J. Winchell. Testing the new animal phylogeny: first use of

combined large-subunit and small-subunit rRNA gene sequences to classify the protostomes. Mol. Biol. Evol. 2002. 19:289-301. Marlétaz F, Martin E, Perez Y, Papillon D, Caubit X,Lowe CJ, Freeman B,

Fasano L, Dossat C, Wincker P, Weissenbach J, Le Parco Y. Chaetognath

phylogenomics:a protostome with deuterostome-like development// Curr Biol. 2006. V.16. P. 577-578. Massuti O. Subre la biologia de las Sagittas del Planctondel Levante Espanol//

Publ. Inst. Biol. Appl. Barcelona. 1951. V. 8. P. 1-71. Matus DQ, Copley RR, Dunn CW, Hejnol A, Eccleston H, Halanych KM,

Martindale MQ, Telford MJ. Broad taxon and gene sampling indicate that chaetognaths are protostomes// Curr Biol 2006. V. 16. P. 575-576. Meek A. On Sagitta elegans and S. setosa from Northumbrian Plankton//Proc.

Zool. Soc. Lond. 1928. V. 2. N 29. P. 743—776. Meissner G. Bericht über die Fortschritte der Physiologie im Jahre 1856//

Fortpflanzung . Z. rat. Med. III. 1857. Reihe 1. Metschikov E.E. Beiträge zur Naturgeschichte der Würmer// Z. wiss. Zool. 1867. Bd 17. S. 539-544.

Michael E. L. Classification and vertical distribution of the Chaetognathen of the S.

Diego Region// Univ. Calif. Publ. Zool. 1911. V. 8. N 3. P. 21-180. Michael E. L. Report on the Chaetognatha collected by the US fisheries streamer Albatross during the Philippine Expedition 1907-1910// Bull. U.S. Nat. Mus. 1919. V. l.N 100. P. 235-277. Milne-Edwards H. Fussnote zur Übersetzung der Arbeit Krohnial844// Ann. Sei.

Nat. 1845. V. 3. N 3. Miyamoto H., Shuhei N. A new deep-sea benthopelagic chaetognath of the genus Bathyspadella (Chaetognatha) with ecological and molecular phylogenetic remarks// J. Natural History. Vol. 45, Nos. 45-46, 2011, 2785-2794. Möbius K Vermes. Die Expedition zur physicalischchemischen und biologischen Untersuchung der Nordsee in sommer 1872// Wiss. Meeresuntersuch. Kiel. 1875. Bd 2. S. 158—159. Molchanov L. A. Die Chaetognathen des Zoologischen Museums der Kaiser Academic der Wissenshaften in St.-Petersbourg// Ann. Mus. Zool. Acad. Sei. St.-Petersbourg. 1907a. Bd 12. S. 203—212.

Molchanov L. A. Ein Beitrag zur {Classification der Chaetognathen// Zool. Anz.

Leipzig. 1907b. Bd. 31. S. 220-222. Molchanov L.A. Die Chaetognathen des Schwarzen Meeres// Bull. Acad. Sei. St.-

Petersbourg. 1909. Bd. 6. S. 887-902. Murakami A. Marine biological study on the planktonic Chaetognaths in the Seto

Inland Sea// Bull. Naikai Reg. Fish. Res. Lab. 1959. V. 12. P. 1-186. Nair V., Panampunnayil S. U., Pillai H.K., Gireesh R. Two new species of Chaetognatha from the Andaman Sea, Indian OceanII Marine Biology Research, 2008. V. 4. P. 208-214. NieLserij C. Animal classification: then and now// Bull. Soc.

Zool. Fr. 1997. V. 122. N 3. P. 243-253. Nielsen, C. Animal evolution: interrelationships of the living Phyla. 2nd edition.

Oxford University Press, Oxford. 2001. Oersted A.S. Beitrag zur Beantwortung der Frage, welche Platzung die Gattung

Sagitta in Systeme einnehmen müsse. In: Tagesberichte über die Fortschritte der Natur und Heilkunde, erstatted von R. Froriop. 1850. Bd. 1. S. 134. Oye P.van. La fecundation chez les Chaetognathes// Bull. Mus. Roy. Hist. Nat.

Belg. 1931. V.7 P. 1-7. QuoyJ., Gaimard P. Observations zoologiques faites ä bord de 1'Astrolabe en Mai 1826 dans le Detroit de Gibraltar// Ann. Sei. Nat. Zool. 1827. V. 10. P. 230232.

Pander X.I. Monographie der fossilen Fische des silurischen Systems des

Russisch-Baltischen Gouvernements. СПб., 1856. Papillon, D., Y. Perez, L. Fasano, Y. Le Parco, andX. Caubit. Hox gene survey in the chaetognath Spadella cephaloptera: evolutionary implications//Dev. Genes Evol. 2003. 213:142-148. Papillon D., PerezY., CaubitX., Parco Y. Le. Identification of chaetognaths as protostomes is supported by the analysis of their mitochondrial genome// Mol. Biol. Evol. 2004. 21 (11): 2122-2129.

Papillon D, Perez Y, CaubitX, Le Parco Y. Systematics of Chaetognatha under the light of molecular data, using duplicated ribosomal 18S DNA sequences// BMC Evol. Biol. 2006. V. 7. P. 146.

Parry D.A. Structure and function of the gut in Spadella cephaloptera and Sagitta setosa// J. Marin. Biol. Assoc. U. K. 1944. V. 54. N 2. P. 300-314.

Pathansali D., Tokioka T. A new Chaetognatha, Sagitta johorensis n. sp., from Malay waters// Publ. Seto Marin. Biol. Lab. 1963. V. 11. N 1. P. 105-108.

Pathansali D. Chaetognatha in the coastal waters of Peninsular Malaysia with descriptions of two new species// Malaysia Ministry of Agriculture and Rural Development. Fisheries Bulletin. 1974. V. 2. P. 1-30.

Pearre S. Vertical migration and feeding in Sagitta elegans Verrill// Ecology. 1973. V. 54. N2. P. 300-314.

Perez Y., Casanova J-P., Mazza J. Degrees of vacuolation of the absorptive intestinal cells of five Sagitta (Chaetognatha) species: possible ecophysiological implications//Mar. Biol. 2001. V. 138. P. 125-133.

Peterson, K. J., Eernisse D. J.. Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18s rDNA gene sequences// Evol. Dev. 2001. V. 3.P. 170-205.

Pierce E. Chaetognatha of the west coast of Florida. Biol. Bull., 1951. Vol. 100, № 3, p. 206-228.

Pierrot-Bults A.C., Nair V.R. Distribution patterns in Chaetognatha// In book: The biology of Chaetognaths. Edited by Q.Bone, H.Kapp, A.C.Pierrot-Bults. Oxford Sci. Publ. 1991. P. 86-116.

QuoyJ., Gaimard P. Observations zoologiques faites a bord de l'Astrolabe en Mai. 1826 dans le detroit de Gibraltar// Ann. Sci. Nat. (Zool.). 1827. V. 10. P. 230—232.

Reisinger E. Bau und Funktion der "Corona ciliata" von Spadella

(Demonstration)// Verth. Deutsch. Zool. Ges. 1934. Bd. 36. S. 249.

Reisinger E. Ultrastrukturforschung und Evolution// Physico-Medica, Wurzburg. 1968. S. 1-50.

Remane A., Storch V, Welsch U. Kurzes Lehrbuch der Zoologie. Stuttgart-New York: Gustav Fischer Verl. 1989.572 S.

Ritter-Zahony R. Die Chatognathen der Gazelle Expedition// Zool. Anz. 1909, Bd 34. S. 783—793.

Ritter-Zahony R. Die Chaetognathen// Fauna Arctica. 1910. Bd. 5. N 1. S. 251-288.

Ritter-Zahony, R. Revision der Chaetognathen// Deutsche Südpolar Expedition. 1911a. V. 13.Zool.5.P. 1-71.

Ritter-Zahony, R. Chaetognatha.// In: Ergebnisse der Plankton Expedition der Humboldt Stiftung. 191 lb. Bd. 2. N 25. S. 1-33.

Rizzolli C. Ricerca sulla composizione aminoacidica della cuticola di Ascaris// Bull. Soc. Ital. Biol. Sper. 1956. V. 32. N 6. P. 357-360.

Ruiz-Trillo, /., M. Riutort, D. T. Littlewood, E. A. Herniou, and J. Baguna. Acoel flatworms: earliest extant bilaterian Metazoans, not members of Platyhelminths. Science 1999. 283:1919-1923.

Rüssel F.S. On the biology of Sagitta. The breeding and growth of S. elegans in the Plymouth area 1930-1931// J. Marin. Biol. Assoc. U.K. 1932. V. 18. N 1. P. 131-145.

Salfi M. Chaetognatha. — In: Zoologia. Milano. 1965.2nd ed. P. 805—807.

Salvini-Plaven L. v. Phylogenetischer Status und Bedeutung dermesenchymaten Bilateria// Zool. Jabrb. Anat. 1980.Bd. 103. S. 354-373.

Salvini-Plaven L. v. Systematic notes on Spadella and on the Chaetognatha in

general// J. Zool. Syst. Evol.-Forsh. Verlag P.Parcy Hamburg-Berlin. 1986. N24. P. 122- 128.

Salvini-Plaven L. v. The epineural (vs. gastroneural) cerebral-complex of Chaetognatha// Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. V. 26. 1988. P. 425-429.

Sameoto D. D. Life history, ecological production, and an empirical mathematical model of the population of Sagitta elegans in St. Margarets Bay, Nova Scotia// J. Fish. Res. Board Canada. 1973. V. 30. N 3. P. 333-344.

Sanzo L. Colonia pelagica di nova di Chetognati (Spadella draco Krohn)// Mem. Roy. Com. Talassor. Ital. 1937. V. 239. P. 3-6.

Scharrer E. The fine structure of the retrocerebral organ of Sagitt(Chaetognatha)//

Life Science. 1965. V. 4. P. 923—926 Schmidt J. W. Polarisationsoptische Untersuchungen an Sagitt setosa und

Sagitta hexapterail Z. Zellforsch. 1951.Bd 35. S. 476—486. Schmidt J. W. Polarisationsoptische Untersuchungen an Sagitt setosa und

Sagitta hexapterail Z. Zellforsch. 1952. Bd 36. S. 552—555. Schneider A. Monographie der Nematoden. Berlin .1866. 357 S. Schneider K.S. Lehrbuch der vergleichenden Histoologie der Tiere// Jena. 1902. 357 S.

Schräm, F.R. Pseudocoelomates and a nemertine from the Illinois Pennsylvanian// J.

Palaeontol. 1973. V. 247. N 5. P. 985-989. Shimotori T., GotoT.. Developmental fates of the first four blastomeres of the chaetognath Paraspadella gotoi: relationship to protostomes. Dev/ Growth Differ. 2001. 43:371-382. Shinn G.L. The existence of a hemalsystem in Chaetognaths// Proceedings of the II International Workshop of Chaetognatha. Universität de Hies Bolears. Palma. Edited by Isabel Moreno. 1993. P. 17, 18. Shinn G. L. Chaetognatha. In: Microscopic Anatomy of Invertebrates. 1997. V. 15. P. 103-220.

Sirenko B.I., Markhaseva E.L., Buzhinskaya G.N., Golikov A.A., Menshutkina T.V., Petryashov V. V., Semenova T.N., Stepanjants S.D., Vassilenko S. V. Preliminary data on suprabenthic invertebrates collected during the RV Polarsterncruise in the Laptev SeaII Polar. Biol. 1966. V. 16. P. 345-352. Slabber M. Natuurkundige Verlustigingen beheizende microscopise

Waarnemingen van inen uitlandse Water en Land-Dieren. Haarlem. 1769. St. 6. PI. 6. S. 47.

SorokinJ.I., WyskwarzevD.I. Feeding on dissolved organic matter by some marine animals// Aquaculture.1973. V. 2.P. 141-148.

Starobogatov Y. I. The natural system, the artificial systems and some principles of a phylogenetic and systematic investigation// Trud Zoolog. Institute. 1989. V. 206. P. 191-222. Stechmann A., and Schlegel M. Analysis of the complete mitochondrial DNA

sequence of the brachiopod Terebratulina retusa places Brachiopoda within the protostomes// Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sei. 1999. 266:2043-2052. Stevens N. Further studies on reproduction in Sagittal7 J. Morphol. 1910. V. 21. P. 279-319.

Strodtmann S. Die Systematik der Chaetognathen // Arch. Natuigeschichte. 1892.

Bd 58. S. 333—377. Sund P. Two new species of Chaetognatha from the waters off Peru// Pacif. Sei.

1961. V. 15. N 1. P. 105-111. Szaniawski H. Fused clusters of paraconodonts. In: H.P. Schrjnlaub (ed.), Abstract for the 2nd European Conodont Symposium (ECOS II). Abhandlungen der Geologischen Bundesanstalt. 1980. 35: 211. Szaniawski H. Chaetognath grasping spines recognized among Cambrian

protoconodonts// J. Paleontol. 1982. V. 56. P. 806-810. Szaniawski H. Structure of protoconodont elements// Fossils and Strata. 2002. V. 15. P. 21-27.

Szaniawski H. New evidence for the protoconodont origin of chaetognaths// Acta

Palaeontologica Polonica 2002.47: 405^19. Szaniawski H. Cambrian Chaetognatha recognized in Burgewass Shale fossils//

Acta Paleontología Polonica. 2005. V. 50. No 1. P. 1-8. Taw A. New species of Sagitta (Chaetognatha) from d'Entrecasteaux Channel,

Tasmania// Papers and Proceeding of the Royal Society of Tasmania. 1974. V. 109. P. 77-81.

Telford M.J., Holland P. W.H. The phylogenetic affinities of the chaetognaths: a molecular analysis// J. Mol. Biol. Evol. 1993. V. 10. N 3. P. 660-676.

Telford M.J., Holland P. W.H. Evolution of 28S ribosomal DNA in chaetognaths: duplicate genes and molecular phylogeny// J. Mol. Evol. 1997. V. 44. P. 135-144.

Thiel J. Die Systematische Stellung der Solenogastren und die Phylogenie der

Mollusken// Z. wiss. Zool. 1902. Bd I. S. 188—206. Thiel M. E. Die Chaetognathen-Bevolkerung des Sudatlantische Ozeans// In:

Wissenschaftliche Ergebnisse der deutsche atlantischen Expedition «Meteor» 1925—1927. 1938. Bd 13. Lief. 1. S. 1—110. Thomson J.M. The Chaetognatha of South-Eastern Australia// Bull. Coun. Sei.

Industrial Res. 1947. V. 222. P. 4-43. Thuesen E. V. The tetrodoxin venom of chaetognaths. In book: The biology of Chaetognaths. Edited by Q.Bone, H.Kapp, A.C.Pierrot-Bults. Oxford Sei. Publ. 1991. P. 55-61. Thuesen E. V., Bieri R. Tooth structure and buccal pores in the Chaetognath

Flaccisagitta hexaptera and their relation to the capture of fish larvae and copepods// Can. J. Zool. 1987. V. 65. P. 181-187. Thuesen E. V., Kogure K. Bacteral production of tetrodoxin in four species of chaetognaths//Biological Bulletin. 1989. V. 176. P. 191-194. Marine Biological Laboratory. Woods Hole. Thuesen E. V., Numachi Ken-ichi, Nemoto T. Geneticvariation in the planktonic Chaetognaths Parasagitta elegans and Eukrohnia hamatall Mar. Ecol. Prog. Ser. 1993. V. 101. P. 243-251. Tokioka T. A new Chaetognatha (Sagitta crassa sp.n.) from the Ise Bay// Zool.

Mag. 1938. V. 50. N 6. P. 349-352. Tokioka T. Three new Chaetognatha from Japanese Waters// Mem. Marin. Obs.

Kobe. 1939. V. 7. N 1. P. 129-139. Tokioka T. Chaetognathes collected chiefly from the Bay of Sagami and Suruga with same notes on the shape and structures of the seminal vesicle.// Ree. Oceanogr. Works in Japan. 1939a. V. 10. N 2. P. 122-159.

Tokioka T. The Chaetognathen fauna of the waters of Western Japan// Rec.

Oceanogr. Works in Japan. 1940. Y.12. N 1. P. 1-22. Tokioka T. Observations on the taxonomy and distribution of Chaetognaths of the

North Pacific// Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 1959. V. 7. P. 349-456. Tokioka T. The taxonomical outline of Chaetognatha// Publ. Seto Mar. Biol. Lab.

1965a. V. 12.N5.P. 335-357. Tokioka, T. Supplementary notes on the systematic of Chaetognatha// Publ. Seto

Mar. Biol. Lab. 1965b. V. 13. N 3. P. 231-242. Tokioka T. Chaetognatha // Ilustrated encyclopedia of the fauna of Japan. Tokio.

1965c. V. 3. P. 83-87. Tokioka T. Observations on the taxonomy and distribution of Chaetognaths of the

North Pacific// Publ. Seto Marin. Biol. Lab. 1959.V. 7, N 3, p. 349-456. Tokioka T., BieriR. The color pattern of Spadella angulata Tokioka// Publ. Seto

Marin. Biol. Lab. 1966. V. 14. N 1. P. 295-326. Tokioka T., Pathansali D. Another new Chaetognath from Malay waters, with a proposal of grouping some species of Sagitta into subgenera// Publ. Seto Marin. Biol. Lab. 1963. V. 11. N 1. P. 119-123. VasilievA. La fecondation chez Spadella cephaloptera et l'origine du corps determinant la voie germinative.// Biol. Gen. 1925. V. 1. P. 249-278. Verrill A. E. Invertebrate animals of Vineyard Sound and the adjacent water// Rep.

U. S. Commission of Fish and Fisheries, 1873, pt 1, p. 440, 453, 626. Wadah, H., Satoh N.. Details of the evolutionary history from invertebrates to vertebrates as deduced from the sequences of 18s rDNA. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. 91:1801-1804. Walcott, C.D. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections

1911.57 (2): 109-144. Welsch V., Storch V. Fine structural and enzyme histochemical observations of the epidermis and the sensory cells of Sagitta elegansll Zool. Anz. 1984. V. 210. N 1-2. P. 34-43.

Walcott, C.D. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections

1911.57 (2): 109-144. Welsch U., Storch V. Fine structural and enzyme histochemical observations of the epidermis and the sensory cells of Sagitta elegansll Zool. Anz. 1984. V. 210. N 1-2. P. 34-43.

Willmer, P. Invertebrate relationships: patterns in animal evolution. Cambridge

University Press, New York. 1990. 320 p. Wilms R. Observationes de Sagitta mare Germanicum circa insulem Helgoland

inoolente//Disc. Inaugural. Berlin. 1844. ZrzavyJ. Gastrotricha and metazoan phylogeny // Zool. Scr. 2003. 32. (1). 1-81. Zrzavy, J., S. Mihulka, P. Kepka, A. Bezdik, and D. Tietz. Phylogeny of the metazoa based on morphological and 18s ribosomal DNA evidence. Cladistics. 1998. V. 14. P. 249-285.

A .