Сезонная и возрастная динамика морфофизиологических показателей леща реки Урал тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Шайдуллина, Жанар Мухитовна

• Шайдуллина, Жанар Мухитовна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шайдуллина, Жанар Мухитовна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Морфо-физиологические исследования в экологии рыб.

1.2. Морфологические изменения тканей рыб под влиянием внешних факторов.,.

1.3. Особенности липидного обмена у рыб.

1.4. Влияние условий среды обитания на липидный обмен рыб.

1.5. Влияние условий среды обитания на белковый обмен и активность ферментов рыб.

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Характеристика среды обитания леща реки Урал

3.1. Гидролого-гидрохимический режим р. Урал.

3.2. Динамика ионов тяжелых металлов в воде р. Урал.

3.3. Содержание нефтяных углеводородов в воде и донных отложениях реки Урал.

Глава 4. Морфофизиологическая характеристика нерестовой части популяции леща реки Урал

4.1. Общая характеристика леща р. Урал.

4.2. Морфофизиологические особенности леща реки Урал.

Глава 5. Морфопатологический анализ леща

5.1. Морфопатологический анализ леща реки Урал.

5.2. Особенности строения и характер изменений печени леща.

5.3. Морфологическая и патологическая характеристика почек леща.

5.4. Особенности строения и патологии жабр леща.

Глава 6. Биохимический состав органов и тканей леща.

Глава 7. Накопление некоторых токсикантов в органах и тканях леща

7.1. Накопление в органах и тканях леща углеводородов.

7.2. Накопление в органах и тканях леща хлорорганических соединений.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сезонная и возрастная динамика морфофизиологических показателей леща реки Урал»

Состояние каспийских биоресурсов под влиянием изменяющейся среды обитания и при возрастающем антропогенном прессе претерпевает сложные качественные и количественные изменения.

Вместе с тем хорошо известно, что те или иные изменения в экосистемах происходили и происходят постоянно. Главным при этом является ответ на вопрос о том, допустимы ли они, находятся ли в пределах нормы, или свидетельствуют об отклонении от нее. Иными словами, необходима оценка позитивности или негативности происходящих изменений, степени их отклонений от оптимума.

Лещ - Abramis brama orientalis - одна из наиболее многочисленных рыб Урало-Каспийского региона, занимающая важное место в структуре его экосистемы и являющаяся одним из важнейших промысловых объектов. В последние годы все явственнее проявляются симптомы неблагополучия этого вида, что находит свое проявление, прежде всего, в уменьшении уловов. Понимая, что одна из основных причин, по всей видимости, это нерациональный промысел, тем не менее, нельзя не считаться с изменившимися за последнее время условиями нагула, нереста и качеством водной среды. Одним из условий процветания вида является то, насколько он способен адаптироваться к меняющимся факторам среды. Адаптация происходит в виде морфофизиологических перестроек на различных уровнях организации живой материи - от субклеточной до популяционной и выше.

Для оценки адаптивных изменений (или это изменения могут быть патологическими, если морфофизиологические перестройки выходят за пределы нормального реагирования) необходимо выбрать адекватные методы. Разумеется, каждый из применяемых критериев оценки имеет свои преимущества и недостатки, и нет идеальных методов. Тем не менее, для достоверности желательно применять комплекс методов, органично дополняющих друг друга.

Несомненный интерес представляют эколого-морфофизиологические исследования школы академика С.С. Шварца (1958, 1980), выполняемые методом морфофизиологических индикаторов. Пик популяризации идей С.С. Шварца пришелся на 70-е годы прошлого века, когда было выполнено подавляющее большинство работ, так или иначе связанных с этим методом. Однако и в настоящее время этот метод с успехом применяется (Мои-сеенко, Яковлев, 1990; Моисеенко 2000). При этом ряд ученых убедительно показали настоятельную необходимость дополнения этого метода биохимическими, гистологическими и другими исследованиями.

К числу чувствительных и быстро реагирующих на внешние воздействия систем организма относится липидный обмен. Метаболизм липидов тесно связан с деятельностью различных систем органов, в том числе с мембранными структурами, и принимает важное участие в поддержании биологического равновесия (Храпова, 1981). При проведении эколого-биохимического мониторинга одной из наиболее удачных систем признаны мембранные структуры тканей животных, т.к. именно они являются основным субстратом для формирования структурного следа в системах, ответственного за адаптацию организма (Меерсон, 1981). Поэтому исследование изменений липидного обмена, соотношения основных липидных компонентов клеточных мембран имеет существенное значение для понимания механизмов адаптации рыб, а также для выявления неблагоприятных изменений в экосистемах и проведения эффективных природоохранных мероприятий в рыбохозяйственных водоемах.

В экологических исследованиях патоморфологические изменения внутренних органов рыб являются одним из объективных критериев негативного влияния среды, чему посвящено большое количество исследований (Корниенко и др., 1996; Ткачева, Рыжков, 1997; Федорова и др., 1999; Крючков и др., 2004). Авторы этих работ убедительно показали значение патологических изменений в микроструктуре органов и тканей рыб для оценки степени воздействия условий существования, в частности, токсичности того или иного вещества. Вместе с тем, многие принципиальные вопросы, такие как значение выявляемых патологических изменений для функции органа, или как связаны выявляемые биохимические изменения со структурой органа рыб зачастую еще остаются вне поля зрения исследователей. Представляет значительный интерес вопрос об изменениях структуры жизненно важных органов рыб в связи с возрастом, а также сезонные изменения, вызываемые физиологическими циклами.

Конечно, загрязнение окружающей среды является фактором, стремительно (в эволюционном времени) изменяющим условия обитания организмов, что создает экстремальность для их существования и выживания (Моисеенко, 2000). На изменение условий жизни организмы реагируют в соответствии с эволюционно определенными механизмами выживания в стрессовой ситуации. В соответствии с концепцией академика С.С. Шварца (1980) любое изменение условий жизни животных прямо или косвенно связано с изменением энергетического баланса, что неизбежно приводит к соответствующим морфофункциональным сдвигам. При этом необходимо получение дополнительных данных, объясняющих причины и механизмы морфофизиологических перестроек, их значимость для живых организмов с экологической точки зрения.

Несомненно, что назрела необходимость проведения комплексных исследований с применением различных методов, что в конечном итоге позволит дать достаточно полную оценку состояния леща в современных условиях реки Урал и Северного Каспия.

Целью работы явилось изучение морфофизиологических показателей леща реки Урал, выявление возрастных, половых и сезонных закономерностей в динамике изменений морфологии и биохимии жизненно важных органов.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить возрастную, половую и сезонную изменчивость индексов внутренних органов леща.

2. Оценить патологоанатомическое состояние разновозрастного леща в течение периодов размножения и нагула.

3. Изучить особенности строения и патологии органов леща (жабры, печень, почки) на тканевом уровне.

4. Изучить биохимический состав печени и мышечной ткани леща в зависимости от возраста и пола особей, а также особенности сезонной динамики этих показателей.

5. Установить уровень кумуляции углеводородов и хлорорганиче-ских пестицидов в органах и тканях леща.

Впервые проведено комплексное исследование леща реки Урал с применением морфологических, морфофизиологических, химических и биохимических методов. Было показано изменение морфофизиологических показателей леща в зависимости от пола, возраста, сезона. Впервые приведены морфометрические показатели печени и почек леща. Описаны и систематизированы основные патогистологические изменения таких органов, как жабры, почка, печень. На основе морфометрических и биохимических данных показано, как меняется функциональная активность печени в процессе созревания гонад. Установлено, что печень самок в большей степени, чем печень самцов выполняет депонирующую функцию. Выявлена связь патоморфологических нарушений в паренхиматозных органах рыб с некоторыми показателями липидного обмена

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Шайдуллина, Жанар Мухитовна

выводы

1. Изучение индексов внутренних органов леща показало, что по гепатосоматическому индексу имеется выраженный половой диморфизм. Относительная масса печени самок достоверно выше аналогичного показателя самцов весной в 1,29 раз. Наибольший индекс печени у самок отмечен в мае (0,94±0,04%), а наименьший - в июле и в августе (0,66±0,02%). У самцов сезонные колебания индексов печени выражены меньше.

2. Установлено, что относительная масса селезенки закономерно увеличивается с возрастом леща. Выявлена тенденция возрастания индекса селезенки от весны (0,35±0,04%) к осени (0,42±0,04%). Средние значения индекса жабр в течение года остаются на одном уровне. С увеличением массы тела леща индекс жабр постепенно снижается.

3. Степень выраженности патологии органов имеет максимальное значение летом (ИНС=3,86) и снижается к осени. Выявлена тенденция увеличения выраженности патологических изменений у старших рыб, что находит свое проявление в возрастании значений ненормированного индекса неблагополучного состояния от 0,78±0,28 у двухлетних рыб до 4,7±0,52 у лещей старше восьми лет.

4. Жабры леща имеют широкий спектр морфофункциональных отклонений, как на уровне защитно-приспособительных, адаптивных реакций (гипертрофия, гиперплазия, повышенная секреция слизи), так и на том уровне, когда адаптивные морфологические изменения переходят в патологические (например, искривления ламелл, десквамация эпителия).

5. Наиболее характерным признаком патологии печени было нарушение микроциркуляции. Дистрофические изменения гепатоцитов были представлены преимущественно мелкокапельной жировой дистрофией. Выявлена сезонная изменчивость морфометрических показателей клеток печени.

6. Установлено, в печени самок леща от весны к осени происходит увеличение содержания общих липидов с 14,22 мг/г до 18,44 мг/г, а также холестерина и фосфолипидов. Одновременно увеличивается содержание белка. Гликоген осенью был определен в концентрации в 1,9 раза больше, чем весной. Процессы накопления веществ в печени самцов по сравнению с самками выражены в меньшей степени.

7. Максимальная концентрация липидов в мышцах отмечена у самцов осенью (96,45 мг/г). Уровень содержания липидов в мышцах самок меньше (70,33 мг/г). Накопление холестерина было отмечено как у самок, так и у самцов. Максимальное содержание холестерина в мышцах у самцов больше аналогичного показателя у самок на 36%.

8. При патологических изменениях печени в ней наблюдается накопление липидов. Изменения в липидном обмене печени сопровождались изменениями в содержании белка. При нарастании патологии в печени прослеживается тенденция уменьшения содержания белков с 77,18±2,30 58,21±3,80 мг/г.

9. Установлено накопление в печени и мышцах леща в возрасте 7 лет углеводородов соответственно до 643,6 и 296,5 мг/кг, что превышает уровень рыб в возрасте три года на 60%. Хлорорганические соединения накапливаются в основном в печени леща.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Исходя из существующего уровня загрязнения реки Урал и оценки состояния леща как вида, обитающего в зоне относительного экологического благополучия, рекомендовать природоохранным организациям проведение мероприятий, которые могли бы обеспечить снижение уровня антропогенной нагрузки, в частности, предотвращение пестицидного загрязнения, уменьшения нефтяного загрязнения.

2. Рекомендовать увеличить промысловое изъятие леща старших возрастных групп (от 7 лет и старше) в связи с нарастанием степени патологии в основных жизненно-важных органах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шайдуллина, Жанар Мухитовна, 2009 год

1. Абросимова Н.А., Абросимов С.С. Стабилизация процессов окисления липидов у рыб при ухудшении условий выращивания // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материалы Международной конференции. Петрозаводск, 2004. — С. 11, 166.

2. Абросимова Н.А., Бирюкова А.А. Перекисное окисление липидов в сыворотке крови молоди осетровых // I Конгресс ихтиологов России. — М.: ВНИРО, 1997. С. 209.

3. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. Руководство. М.: Медицина, 1990. - 384 с.

4. Алтуфьев Ю. В. Морфофункциональное состояние мышечной ткани и печени молоди русского осетра и белуги в экспериментах по хронической интоксикации // Вопросы ихтиологии. 1994. - 34, № 1 .- С. 13538.

5. Андреев В.В., Григорьев В.А., Крючков В.Н. Влияние антропогенного фактора на загрязнение воды и грунта устья реки Урала тяжелыми металлами // Экологические проблемы реки Урал и пути их решения: Тез. докл, 4.2.- Гурьев, 1989.- С. 5-6.

6. Арсан В.О. Влияние ионной формы меди (II) водной среды на содержание метаболитов гликолиза и трикарбонового цикла в тканях карпа // Гидробиологический журнал, 2003. 39, № 2. - С. 109-115.

7. Багнюкова Т.В., Русинова О.С., Лущак В.И. Сезонные изменения некоторых физиолого-биохимических и морфологических показателей султанки Mullus barbatus ponticus Essipov // Гидробиологический журнал, 2000, 36, № 3. С. 23-30.

8. Барта У. Селезенка. М.: Мир, 1979. - 300 с.

9. Бахтина Т.Б. Активность ферментов в крови бычка-кругляка, обитающего в бухтах с разным уровнем антропогенной нагрузки // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материалы Международной конференции. — Петрозаводск, 2004. С. 23,235.

10. Ю.Бергельсон Л.Д. Диольные липиды — новый класс природных веществ // Вестник АН СССР, 1973, № 10. С. 20-27.

11. П.Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. -М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с; Т. 2.-447 с.

12. Богдан В.В. Влияние гумификации и ртутного загрязнения озер на жирнокислотный состав липидов мышц окуней // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материалы Международной конференции. — Петрозаводск, 2004. — С. 16-17,169.

13. Божко A.M. Опыт применения морфо-физиологических индикаторов в экологии рыб // Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Петрозаводск, 1969.-20 с.

14. Брусынина И.Н. Морфо-физическая характеристика озерного гольяна и изменения интерьерных показателей в зависимости от условий существования // Автореф. . дисс. канд. биол. наук. — Петрозаводск, 1971.-20 с.

15. Бурлакова Е.Б., Архипова Е.В., Голощапова А.П. // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. М.,1982. -С. 74-83.

16. Бурлакова Е.Б.,Джалябова М.И., Гвахария В.О. и др.// Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. -М. 1982.-С. 33-44.

17. Вавер В.А., Ушаков A.M., Бергельсон Л.Д. Диольные липиды новый тип природных липидных веществ // Успехи биологической химии, 1973, Т. 14.-С. 227-253.

18. Васильев А.С. Морфопатологический анализ леща и синца Рыбинского водохранилища // Вопр. рыболов. 2002. - 3, № 4. — С. 605-613.

19. Васильева Е.Д. Особенности обмена жиров у млекопитающих при голодании. //Успехи физиол. наук. 1977. - 8; № 3. - С. 97 - 127.

20. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. — 232 с.

21. Гершанович А.Д., Лапин В.И., Шатуновский М.И. Особенности обмена липидов у рыб // Усп.совр.биологии. 1991.Т.З. Вып.2,- С. 205-218.

22. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991 - 488 с.

23. Григорьев Н.И. Строение и регенерация печени после ее местного повреждения. Л.: Медицина, 1975. - 192 с.

24. Грищенко Л.И. Структурные изменения в жабрах рыб под воздействием токсических веществ // Вторая всесоюзная конференция по рыбо-хозяйственной токсикологии.- СПб., 1991.- Т. 1, С. 138 -140.

25. Добринская JI.A. Возрастные изменения относительного веса внутренних органов рыб // Зоологический журнал, 1964, Т. 1, Вып. 44. С. 7279.

26. Жабрева С.Б. Влияние солей тяжелых металлов на ультраструктуру жаберного эпителия ленского осетра // Вторая всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии. СПб., 1991. - Т. 1, С. 190 -191.

27. Зб.Залуцкая Е.А., Бугаева Е.В., Скиба Е.В. Локализация гликогена в печени, гонадах и кишечнике у некоторых рыб Куршского залива Балтийского моря // Изв. КГТУ. 2004. - № 6. - С. 103-108.

28. Исуев А.Р., Габибов М.М., Магомедгаджиева Д.Н., Курбанова И.К. Влияние буровых растворов на раннее развитие кутума // I Конгресс ихтиологов России. М.: ВНИРО, 1997. - С. 267.

29. Калабухов Н.И. Сохранение энергетического баланса организмов как основа процесса адаптации // Журнал общей биологии, 1946, Т. 7, Вып. 6.- С 417-434.

30. Калабухов Н.И. Спячка животных. Харьков: Изд-во Харьковского ун-та, 1956. - 267 с.

31. Кейтс М. Техника липидологии. — М.: Мир, 1975. 322 с.

32. Козлов Г.С, Носков СМ. // Вопр.мед.химии. 1986 № 5.- С. 41-44.

33. Козлов Ю.П., Данилов B.C., Коган В.Е., Смитковский М.В. Свободно-радикальное окисление липидов в биологических мембранах. -М.:Изд-воМГУ, 1972. -88 с.

34. Комова Н.И. Возрастные изменения физиолого-биохимических показателей синца Abramis ballerus // Вопросы ихтиологии, 2002, Т. 42, № 2.-С. 242-246.

35. Комова Н.И., Халько В.В. Сравнительный анализ биохимического состава гонад леща Abramis brama (Cyprinidae) из разных преднерестовых скоплений // Вопросы ихтиологии, 2003, Т. 43, № 2. С. 242-248.

36. О.Королева И.М. Влияние загрязнения на морфофизиологические показатели сигов (Coregonus lavaretus) в водоемах Кольского Севера // Ав-тореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 2001. — 27 с.

37. Короленко Т. К. О нефротоксическом действии солей бензойной кислоты // Гигиена труда (Киев). 1989. - №> 25. - С. 118-120.

38. Крепе Е.М. Липиды клеточных мембран. Л.: Наука, 1981.-339 с.

39. Крылов А.А., Кац A.M., Канторович А.С. Руководство для лаборантов клинико-диагностических лабораторий. — М.: Медицина, 1981. 238 с.

40. Крючков В.Н., Абдурахманов Г.М., Федорова Н.Н. Морфология органов и тканей водных животных. -М.: Наука, 2004. — 144 с.

41. Крючков В.Н., Григорьев В.А. Содержание тяжелых металлов в воде водоемов Волго-Ахтубинской поймы// Проблемы изучения, охраны ирационального использования природных ресурсов Волго-Ахтубинской поймы: Тез. докл.- Астрахань, 1989.- С. 34-35.

42. Кулаев И.С., Несмеянова М.А. Липиды и биосинтез ферментов у микроорганизмов // Липиды биологических мембран: Тез. докл. Ташкент, 1980.-С. 10-11.

43. Кулаев И.С., Несмеянова М.А. Липиды и биосинтез ферментов у микроорганизмов // Липиды биологических мембран: Тез. докл. Ташкент, 1980.-С. 10-11.

44. Курбанова И.К., Исуев А.Р., Габибов М.М. Влияние нефтяного загрязнения водной среды на некоторые показатели белкового обмена мальков кутума Rutilus frisii kutum (Cyprinidae) // Вопросы ихтиологии. -2004. 44, № 5. - С. 700-708.

45. Курбанова И.К. Исуев А.Р., Габибов М.М. Динимика общего белка молоди рыб при нефтяном загрязнении водной среды // Вестник ДГУ. 2003. - № 1. - С. 61-64, 86, 90.

46. Кушманова О.Д., Ивченко Г.М. Руководство к лабораторным занятиям по биологической химии. М.: Медицина, 1983. - 272 с.

47. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

48. Лапин В. И., Шатуновский М. И. Особенности состава, физиологическое и экологическое значение липидов рыб.// Успехи соврем биологии, 1981.- Вып. 3 (6).- С. 380 - 405.

49. Лесников Л.А., Чинарева И.Д. Патологи-гистологический анализ состояния рыб при полевых и экспериментальных токсикологических исследованиях // Методы ихтиотоксикологических исследований. Л., 1987.-С. 80-81.

50. Мазманиди Н.Д., Ковалева Г.И. Экспериментальные данные о действии нефти на некоторые химические свойства морской воды // Океанология, 1972, Т. XII, вып. 5, С. 817-822.

51. Матей В.Е. Функциональная морфология жаберного эпителия пресноводных костистых рыб // Физиология, биохимия и токсикология пресноводных животных. Л.: Наука, 1990. - С. 104 - 136.

52. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс, профилактика. M: Наука, 1981.-278 с. 106

53. Межжерин В.А.: Финангин Л.К. Регуляция энергетического обмена в онтогенезе и в процессе сезонной жизни млекопитающих . -В кн.: Биокибернетика. Моделирование биосистем. Бионика, Киев, 1970.-С.95.

54. Методы биохимических исследований / Род. ред. проф. М.И. Прохорова. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. - С. 234-241.

55. Методы исследований в профпатологии / Под ред. О.Г. Архиповой. -М.: Медицина, 1988.

56. Моисеенко Т.И. Морфофизиологические перестройки организма рыб под влиянием загрязнения (в свете теории С.С. Шварца) // Экология, 2000.-№6.-С. 463-472.

57. Моисеенко Т.И., Яковлев В.А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. Л.: Наука, 1990. — 220 с.

58. Мухина И.Н. Влияние абиотических факторов на жизнестойкость и биохимические параметры культивируемой молоди лососевых рыб // Проблемы репродукции и раннего онтогенеза морских гидробионтов:

59. Тезисы докладов Международного научного симпозиума. Мурманск, 2004.-С. 78-81.

60. Немова Н.Н., Высоцкая Р.У. Биохимическая индикация состояния рыб. Петрозаводск: Изд-во Ин-та биол. КарНЦ, 2004. — 216 с.

61. Патин С.А. Нефть и экология континентального шельфа. М.: Изд-во ВНИРО, 2001.-247 с.

62. Подцубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. — JL: Наука, 1971. 309 с.

63. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. - С. 250-263.

64. Прайс В. Аналитическая атомно-абсорбционная спектроскопия. М.: Мир, 1976.

65. Путинцев А.И. Влияние триметилоловохлорида и триамило-ловохлорида на выживаемость рыб // Реагирование гидробионтов на оловоорганические соединения. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. -С.71-80.

66. Путинцев А.И. Рост молоди речных рыб и показатели липид-ного обмена. // Биологические процессы в загрязненных модельных водоемах. / Под ред. О.Ф.Филенке. М.: Изд. Моск. ун-та, 1984. - С. 125 -137.

67. Распопов В.М. Опыт экологического исследования популяций каспийских осетровых рыб методом морфофизиологических индикаторов // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1982. -22 с.

68. Решетников Ю.С., Попова О.А., Кашулин Н.А., Лукин А.А., Амундсен П.-А., Сталдвик Ф. Оценка благополучия рыбной части водного сообщества по результатам морфопатологического анализа рыб // Успехи современной биол. 1999. - 119, № 2. - С. 165-177.

69. Романенко В.Д. Печень и регуляция промежуточного обмена. Киев: Наукова думка, 1978. - 183 с.

70. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Иностранная литература, 1953.-720 с.

71. Руководство по анализу природных вод суши. Л.: Гидрометиздат, 1973.-269 с.

72. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. — Л.: Гидрометиздат, 1977. 541 с.

73. Рыжков Л.П., Кутузов A.M., Крупень И.М., Кувшинов А.Д. Морфофи-зиологические особенности лосося Онежского озера // Международная конференция «Атлантический лосось: биология, охрана и воспроизводство», Петрозаводск, 2000. С. 49, 97-98.

74. Рябинина З.А., Бенюш В.А. Полиплоидия и гипертрофия клеток в процессах роста и восстановления. -М.: Медицина, 1973.

75. Салманов М.А. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря Баку: Исмаил, 1999 - 398 с.

76. Северцов А.С. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности // журнал общей биологии, 1990, Т. 51, № 5. -С. 579-589.

77. Сидоров B.C., Попова Р.А. Липидный состав рыб в зависимости от изменения условий обитания, вызванных антропогенными факторами// Экологическая биохимия животных. Петрозаводск, 1978.-С. 6-14.

78. Сидоров B.C. Экологическая биохимия рыб. Липиды.

79. Силкина Н.И. Изменение некоторых показателей липидного обмена в тканях карла при отравлении карбофосом и иммунизации // I конгресс ихтиологов России. М.; "ВНИРО", 1997. - С. 239.

80. Силкина Н.И., Микряков В.Р. Влияние токсических факторов на перекисные процессы липидов рыб // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Материалы Международной конференции. — Петрозаводск, 2004. С. 128, 230.

81. Синюк Ю.В., Курант В.З. Грубинко В.В. Влияние тяжелых металлов на качественный и количественный состав белков сыворотки крови карпа // Гидробиологический журнал, 2003. 39, № 3. - С. 5664.

82. Смирнов B.C., Божко A.M., Рыжков A.M. Добринская Л.А. Применение метода морфологических индикаторов в экологии рыб // Труды СевНИОРХ. Петрозаводск, 1972, № 7.-168 с.

83. Таликина М.Г. Гистофизиологическое исследование печени леща Abramis brama (L.) и серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) (Cyprynidae) Кучурканского лимана-охладителя Молдавской ГРЭС // Вопр. ихтиологии, Т. 25, вып. 2, 1985. С 283-292.

84. Ткачева В.Г., Рыжков Л.П. Реакция печени радужной форели (Salmo irideus G.) на антропогенное загрязнение // 1 Конгр. ихтиологов России. Астрахань, сент., 1997: Тез. докл. Астрахань, 1997. - С. 242.

85. Факторович К.А. Гистофизиологический контроль за состоянием печени селекционируемой радужной форели // Изв. Гос. института озерного и речного рыбного хозяйства, 1971, Т. 74. — С. 104-116.

86. Фёдоров Л. А., Яблоков А. В. Пестициды токсический удар по биосфере и человеку. - М.: Наука, 1999. - 462 с.

87. Фёдорова Н.Н., Крючков В.Н., Зайцев В.Ф. Морфологическая характеристика печени рыб в современных экологических условиях // Российские морфологические ведомости, № 3-4, 1999. — С. 174-180.

88. Фёклов Ю.А, Удалова Г.П., Степанов Ю.И. Оценка физиологического состояния молоди кеты р. Рейдовая (о. Итуруп) по морфомет-рическим и гематологическим показателям // Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер. 3, 2000. - № 1. - С. 91-101, 143.

89. Фролов К.В. Динамика относительной массы сердца как пример морфофизиологических показателей рыб сарбоянской породы прудового карпа, выращиваемого в различных условиях // Естественные науки и экология, 1999. № 4. - С. 217-221.

90. Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов и системы, регулирующие его интенсивность // Биохимия липидов и их роль в обмене веществ. 1981 .- С. 147-155.

91. Чернышов В.И. Этиология и профилактика свободнорадикаль-ной патологии при физиологической адаптации рыб к условиям, не свойственным экологии вида // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. -М.: Наука, 1982. С. 141-150.

92. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии животных // Зоологический журнал, 1958. Т. 37, № 4. С. 58-63.

93. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.-278 с.

94. Щепкин В.Я. Сравнительная характеристика липидов печени и мышц ставриды и скорпены // Научные доклады высшей школы: Серия биологические науки, 1972, №2 . С. 36-39.

95. Щепкин В.Я., Минюк Г.С., Чащин АК., Дробецкая И.В., Вялова О.Ю. Эколого-физиологическая характеристика состояния азовской хамсы в предмиграционный и миграционный периоды // Гидробиологический журнал, 2002. Т. 38, № 2. - С. 94-102.

96. Щукина Г.Ф.Упитанность и жирность азиатской корюшки прибрежных вод Сахалина // Рыбное хозяйство, 2003, № 1. — С. 31-34.

97. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высшая школа, 1981. -343 с.

98. Augspurger T.P., Herman R.L. Liver lesions in winter flounder (Pseudopleuronectes americanus) from Jamaica Bay, New York: indications of environmental degradation //Estuaries-1994.-17, No. IB-P. 172-180.

99. Balasubramanian P., Saravanan T.S., Palaniappan M.K. Biochemical and histopathological changes in certain tissues of Oreochromis mossambicus (Trewaves) under ambient urea stress // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1999. -63, No. l.-P. 117-124.

100. Bano Y., Hameed T. Seasonal changes in cholesterol content of the muscle of the cat-fish Clarias batrachus L. // Ind. J. Exp. Biol., 1979, vol. 17.-P. 214-215.

101. Barlas N.E. Determination of organochlorine pesticide residues in aquatic systems and organisms in Upper Sakarya Basin Turkiye // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1999. - 62, № 3. - P. 278-285.

102. Baruffaldi A., Basaglia F., Aleotti A., Casara E., Cucchi C. Hepatocytes response to benzidine in ictalurus species //Cytobios . 1994. -78, №315.-P. 209-212.

103. Bolotova N.L., Konovalov A.F. Morpho-pathologic analysis of zander (Stizostedion lucioperca L.) in Beloe Lake // Verh. / Int. Ver. theor. and angew. Limnol. 2003. - 2. - P. 1609-1612.

104. Caldwell С.A. Aromatic hydrocarbon pathology in fish following a large spill into the Nemadji river, Wisconsin, USA // Bull. Environ. Contain, and Toxicol. 1997.-58, № 4. - P. 574-581.

105. Da P.E., Coox S.J., Go na D. Sublethal responses to pesticides of several species of australian freshwater fish and crustaceans and rainbow trout//Environ. Toxicol, and Chem. 1994. - 13, N 8. - P. 1341 - 1354.

106. Drewa G., Chesy M., Brukwicka A., Grzanka A., Sujkowska R. Morphological changes of liver cells of Gasterosteus aculeatus L. exposed to pollutants // Pol. arch, hydrobiol. 1994. - 41, No.4. - P 507-515.

107. Falandysz Jerzy, Kannan Kurunfhachaiam, Tanabe Shin-sukef, Tatsukawa Ryo . Organoch-lorine pesticides and polychlorinated biphenyls in cod-liver oils: north Atlantic, Norwegian Sea, north Sea and Baltic Sea //Ambio. 1994.-23, № 4-5. - P. 288-293.

108. Farkas Т., Scengeri J. Biosynthesis of fatty acid by the carp Carassius carpio in relation to environmetal temperature. Lipids, 1976, v. 11, N 5, p. 401 -407.

109. Gomez L., Soler F., Martmez S., Gazquez A., Duran E., Roncero V. 2,4-D treatment in tench (Tinea tinea L.): Pathological processes on the excretory kidney // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1999. - 62, № 5. -P. 600-607.

110. Hayashi К., Takagi L. Comparative study of bale salts, Bile salts of lamprey petromyzon marinus L. // Biochem. J., 1969, vol. 114. P. 179184.

111. Henderson R. J., Sargent J. R. // Nutrition and feeding in fish. L.: Acad. Press, 1985. P. 349.

112. Heras Horacio, Ackman Robert G, Macphesson Ena J. Tainting of Atlantic salmon (Salmo salar) by petroleumhydrocarbons during a short-term exposure // Mar.Pollut Bull. 1992 - 24, N6 - C. 310-315.

113. Jezierska В., Hazel J.R., Gerhing S.D. Lipid mobilization during starvation in the rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson,with attention to fatty acids. // J. Fich Biol. 1982. - 21, № 6. - P. 681 - 692.

114. Kanazawa A. Nutrition and feeding in fish. L.: Acad.press, 1985. P.280

115. Karan V., Vitorevic S., Tutundzic V., Poleksic V. Functional enzymes activity and gill histology of carp after copper sulfate exposure and recovery // Ecotoxicol. and Environ Safety. 1998. - 40, No. 1-2. - P. 49-55.

116. Khan R. A., Barker D. E., Hooper R., Lee E. M., Ryan K., Nag 1С. Histopathology in winter flounder (Pleuronectes americanus) living adjacent to a pulp and paper mill //Arch. Environ. Contam, and Toxicol. 1994. - 26, № l.-P. 95-102.

117. Kissil J.M., Youngson A., Cowey C.B. // J. Nutr. V. 117. № 8. P. 1379.

118. Kozaric Z., Screcocan E., Novak R. Histopathological changes in the gills of some marine teleostes // Vet. arh. 1993, N 4. - P. 209 - 215.

119. Kruger R. Einige histopathologische Verande-rungen am Rumpfnierenparenchym von Silberkarpfen (Hypophtalmichthys molitrix Val.) //Zool. Anz. 1991. - 227, № 5-6. - P. 245-255.

120. Malins D., Wekell J. The lipid biochemistry of marine organisms // Progr. Chem. of Fats and Other Lipids, 1969, vol. 10, pt 4. P. 169-191.

121. Oruc M., Kimer К., Aytekin Т., Sevgilar Y. Biochemical identification of esfenvalerate toxicity on the liver of Greochromis niloticus // Congress of the European Societies of Toxicology "EUROTOX 2003". Florence.-2003.-P. 144.

122. Pande R., Narain F., Pande S. Studies on the lipid contens in gonads during the annuel reproduction cycle of Mustus vittatus under the stress of agrochemical NPK-fertilizer // Acta hidrochim. and hidrobiol., 1989, 17, No. 13.-P. 345-348.

123. Radhaiah V., Rao Jayantha K. Fenvalerate toxicity of the liver in a freshwater teleost, Tilapia mossambica (Peters) //Compar. Physiol, and Ecol. 1992 .- 17 , No. 2 .- P. 48-53.

124. Randl A.S., Monserrat J.M., Rodriguez B.M., Romano L.A. Histopathological effects of cadmium on the gills of the freshwater fish, Macropsobrycon uruguayanae Eigenmann (Pisces, Atherinidae) // J. Fish Diseases. 1996. -19, № 4. - P. 311-322.

125. Reshetnikov Yu.S., Popova O.A., Kashulin N.A., Lukin A.A., Amundsen P.-A. Development of an index to assess the effect of heavy metal pollution on fish // Adv. Limnol. — 2002. № 57. - P. 221-231.

126. Sand D., Hehl J., Schien K. Biosynthesis of wax esters in fish. Reduction of fatty acids and oxidation of alcohols // Biochemistry, 1969, vol. 8.-P. 4851-4854.

127. SellnerP.A.,Hazel J.R. // Araer. J. Physiol. 1982. V. 293. №2. P. 223.

128. Shrivastava S., Singh S. Changes in protein content in the muscle of Heteropneustes fossilis exposed to carbaryl // J. Ecotoxicol. and Environ. Monit. 2004. - 14, № 2. - P. 119-122.

129. Snyder F. The biochemistry of lipids containing ether bonds // Progr. Chem. of Fats and Other Lipids, 1969, vol. 10, pt 3. P. 289-335.

130. Struhsaker J., Eldridge M., Echeverria T. Effects of benzene (a water -soluble component of crude oil) on eggs and larvae of pacific herring and northern anchovy // Pollution and physiology of marine organisms, 1974. -P. 253-284.

131. Sullivan J.B. marine pollution by carcinogenic hydrocarbons // Marine Poluution Monitoring (petroleum). Proc. of a Sympos. and Workshop held at the National Bureau of Standards, NJAA, Maryland, 1974, P. 261-263.

132. Tilak K.S., Satyavardhan K., Thathaji P.B. Biochemical changes induced by fenvalerate in the freshwater fish Channa punctatus // J. Ecotoxicol. and Environ. Monit. 2003. - 13, № 4. - P. 261-270.

133. Walton M.J., Cowey C.B. /7 Compar. Biochem. and Physiol. B. 1982. V. 73, № P. 59.

134. Wittenberger C. On the function of the lateral red musclt of teleost fuhes.//Rev. Roum. Biol., Ser. zool.- 1967.- 12, №2. P. 139- 144.

135. Wong Chris K.C, Wong M.H. Morphological and biochemical changes in the gills of Tilapia (Oreochromis mossambicus) to ambient cadmium exposure // Aquat. Toxicol. 2000. - 48, № 4. - P. 517-527.