Семенная продуктивность и рост потомства естественных гибридов между кедром сибирским (pinus sibirica du tour) и кедровым стлаником (P. pumila (Pall.) Regel) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Васильева, Галина Валериевна

• Васильева, Галина Валериевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Васильева, Галина Валериевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ЕСТЕСТВЕННАЯ МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ.

1.1 Гибридизация как творческая сила эволюции.

1.2 Гибридизация в семействе Ргпасеаг.:.

1.3 Гибридизация видов рода Pinns.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Объекты исследования.

2.2 Районы исследования.

2.3 Исследование семенной продуктивности.

2.4 Фенологические наблюдения и контролируемое опыление.

2.5 Наблюдения за ростом и развитием сеянцев.

2.6 Исследование анатомического строения хвои.

2.7 Статистическая обработка данных.

3. ПОЛОВАЯ РЕПРОДУКЦИЯ ВИДОВ И ГИБРИДОВ В ПРИРОДНЫХ

ПОПУЛЯЦИЯХ СЕВЕРНОГО ПРИБАЙКАЛЬЯ.

3.1 Семенная продуктивность гибридов в сравнении с кедром сибирским и кедровым стлаником.48.

3.2 Некоторые причины снижения фертильности у гибридов.

4. КОНТРОЛИРУЕМОЕ ОПЫЛЕНИЕ КЕДРА СИБИРСКОГО, КЕДРОВОГО СТЛАНИКА И ИХ ЕСТЕСТВЕННЫХ ГИБРИДОВ.

4.1 Фенология «цветения» видов и гибридов.

4.2 Генетическая совместимость и семенная продуктивность гибридов и родительских видов по результатам контролируемого опыления.

5. РОСТ И РАЗВИТИЕ СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА ГИБРИДОВ В СРАВНЕНИИ С РОДИТЕЛЬСКИМИ ВИДАМИ.

5.1 Ювенильный этап онтогенеза видов и гибридов.

5.2 Рост сеянцев после ювенильного этапа.

5.3 Сравнение анатомического строения листового аппарата сеянцев кедра сибирского, кедрового стланика и гибридов.

5.4 Некоторые особенности развития сеянцев, полученных в результате контролируемого опыления.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Семенная продуктивность и рост потомства естественных гибридов между кедром сибирским (pinus sibirica du tour) и кедровым стлаником (P. pumila (Pall.) Regel)»

Актуальность исследования. Межвидовая гибридизация растений всегда привлекала внимание исследователей. В настоящее время общепризнано, что она является важным фактором эволюции растений. Гибридизация может повлечь за собой ряд событий, ведущих к образованию нового вида, переносу адаптаций от одного вида к другому, смешению видов или поглощению одного вида другим (Anderson, 1953; Грант, 1984; Riesberg, 1997; Riesberg, Carney, 1998; Arnold et al., 1999). С естественными гибридизационными процессами в природе приходится сталкиваться довольно часто, в том числе у древесных растений. По оценкам Милютина ЛИ. (1970) межвидовые гибриды отмечены в в 28,8 % семейств древесных растений. Одной из причин такого широкого распространения гибридов среди древесных растений, вероятно, является слабо специализированная форма опылениями слабая изолированность,видов друг от друга (Коропачинский, Милютин, 1979; Грант, 1984). Большое количество естественных межвидовых гибридов наблюдается в таких родах как Betida L., Populus L., Picea A.Dietr., Abies Mill., Larix Mill., Pinus L. и некоторых других (Милютин, 1970; Грант, 1984; Коропачинский, Милютин, 2006). Недостаточная изученность процессов гибридизации в каком-либо роде растений неизбежно приводит к ошибкам в определении видов и неправильному толкованию их филогенетических связей.

Род Pinus включает около 110 видов, объединенные в два подрода Strobus Lemm. и Pinns L. (Price et al., 1998). Межвидовая гибридизация видов рода Pinns встречается часто и характерна для обоих подродов (Mirov, 1967; Critchfield, 1986). Исследуемые виды, кедр сибирский {Pinus sibirica Du Tour) и кедровый стланик {P. pumila (Pall.) Regel), относятся к подсекции Strobus секции Quinquefoliae подрода Strobus (Gernandt et al., 2005). Данные виды имеют огромное биосферное значение, поскольку выступают в роли эдификаторов растительного покрова по всей территории Сибири. Кроме того, они выполняют важнейшие водоохранные, почвозащитные и климаторегулирующие функции; (Кедровые леса Сибири, 1985). Кедр сибирский :и кедровый стланик занимают обширные ареалы, которые перекрываются- лишь/частично; в Прибайкалье и Забайкалье. Мысль о возможности /естественной; гибридизации? кедра сибирского- и кедрового стланика впервые; была высказана? В ÏHÏ Сукачевым- (1929), однако за долгое время Bi научною литературе, было- описано/ всего несколько: особей предположительно гибридного происхождения (Поздняков, 1952;: Галазий, 1954; Моложииков, 1975); Существование; естественных гибридов между кедром сибирским и кедровым стлаником было доказано лишь в конце XX столетия (Politov et al., 1999). В массовом количестве эти гибриды впервые были обнаружены, в: северной; части Хамар-Дабана (Горошкевич, 1999, 2001; Goroshkevich, 2004), поэтому их исследования; начаты сравнительно недавно и находятся; еще на, начальном этапе. Круг вопросов, касающихся ' разных аспектов гибридизации кедра сибирского и кедрового стланика, довольно широк, „ в частности без знания репродуктивных способностей гибридов ; понять их возможное влияние на структуру популяции, или на дальнейшее эволюционное,развитие гибридизрующихвидов весьма затруднительно.

Цели и задачи исследования. Цель данной работы - провести анализ семенною продуктивности и роста потомства естественных гибридов между кедром сибирским {Pinns sibirica Du Tour) и кедровым стлаником (P. pumila (Pall.) Regel) в сравнении с родительскими видами.

Исходя из=цели:исследования, были поставлены следующие задачи:.

1. Сравнить структуру шишек и семенную продуктивность естественных гибридов и их родительских видов.из разных районов зоны.гибридизации;

2. Провести фенологические наблюдения; за «цветением» видов и гибридов, а также определить совместимость гибридов с родительскими видами с помощью контролируемого опыления.

3; Охарактеризовать рост и;развитие семенного потомства видов и гибридов на ранних этапах онтогенеза. ^

4. Определить анатомические особенности листового аппарата у семенного потомства естественных гибридов в сравнении с родительскими видами.

Научная новизна. В исследовании на основании детального анализа структуры шишек и качества семян впервые показана потенциальная возможность семенного размножения естественных гибридов между кедром сибирским и кедровым стлаником. Кроме того, впервые было получено семенное потомство не только от гибридов, произрастающих в природе, но и от искусственных реципрокных скрещиваний кедра сибирского и гибридов. Проведенные наблюдения за ходом роста и развития семенного потомства гибридов в сравнении с их родительскими видами выявили повышенное разнообразие морфологических признаков у гибридов на ранних этапах онтогенеза.

Теоретическая и практическая значимость. Исследования межвидовых гибридов-кедра сибирского и кедрового стланика в первую очередь,важны для фундаментальной науки, как для выявления особенностей1 взаимодействия« между современными видами, так и для понимания эволюционного' развития* пятихвойных сосен. Кроме того, приведенные результаты помогут понять причины и возможные последствия гибридизации между этими видами. Полученные результаты также могут быть, полезны в селекции древесных растений, поскольку гибридные генотипы являются потенциальным источником новых форм, обладающих необходимыми человеку свойствами. Положения, выдвигаемые на защиту.

1. Естественные гибриды между кедром сибирским и кедровым стлаником фертильны, однако их семенная продуктивность существенно (в 3—5 раз) ниже, чем у родительских видов, за счет абортивности семяпочек на всех этапах развития.

2. Семенное потомство естественных гибридов на ранних этапах онтогенеза характеризуется повышенным разнообразием по морфогенезу, а у отдельных гибридных особей сочетание видовых признаков обеспечивает гетерозис по приросту в высоту.

Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертационной работы были представленье на международной конференции «Лесные экосистемы Северо-Восточной Азии и их динамика» (Владивосток, 2006); на V и VI международных симпозиумах «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 2006, 2008); на международной школе-семинаре «Рациональное использование природных ресурсов и комплексный мониторинг окружающей среды» (Томск, 2006); на 2-ом международном совещании по сохранению лесных генетических ресурсов Сибири^ (Новосибирск, 2009); на( всероссийской конференции с участием иностранных ученых «Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса» (Красноярск, 2009); на всероссийской конференции «Материаловедение, технологии и экология в 3-м тысячелетии» (Томск,-2009); на VII всероссийском ^ симпозиуме «Контроль окружающей среды и климата» (Томск, 2010), а также на II (IV) всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2010). Материалы диссертации были использованы в научных отчетах по проекту «Межвидовая гибридизация* как фактор сетчатой эволюции азиатских видов 5-хвойных сосен» (грант РФФИ № 07-04-00593). Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ, из которых 7 статей, в том числе 1 в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 151 странице печатного текста и состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы, включает 31 таблицу и 32 рисунка, 273 библиографических источника, из них 135 на иностранном языке.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Васильева, Галина Валериевна

124 ВЫВОДЫ

1. Гибриды между кедром сибирским и кедровым стлаником фертильны и способны размножаться половым путем, однако их семенная продуктивность снижена в сравнении с родительскими видами; в полноценные семена с дифференцированным зародышем развиваются не более четверти семяпочек.

2. Снижение семенной продуктивности гибридов обусловлено абортивностью семяпочек на всех этапах их развития в полноценные семена. Особенно много у гибридов образуется недоразвитых и пустых семян. Это означает, что критическими этапами репродуктивного цикла являются период между опылением и оплодотворением,\атакже собственно оплодотворение.

ЗгВ условиях клонового архива сроки «цветения» кедра сибирского и гибридов создают предпосылки для их переопыления и образования бэккроссов на кедр, а также гибридов второго поколения.

4. Гибриды как материнские растения опыляются примерно с одинаковым успехом гибридной пыльцой и пыльцой родительских видов. При этом лимитирующим фактором в. образовании семян у гибридов является «качество» их семяпочек.

5. Семенное потомство гибридов между кедром сибирским и'кедровым стлаником отличается повышенным разнообразием по морфологическим признакам в сравнении с родительскими видами. Семенное потомство гибридов сочетает в себе признаки обоих родительских видов, а морфологическое сходство с одним из них, по-видимому, определяется видовой принадлежностью пыльцы, опылившей шишку естественного гибрида

6. Структура семядолей одинакова у видов и гибридов, у ювенильной хвои она отличается лишь благодаря видоспецифическому строению мезофилла. Видовые морфолого-анатомические признаки листа в полном объеме проявляются только в строении взрослой хвои и позволяют безошибочно идентифицировать гибридную особь.

7. Гибридизация между кедром сибирским и кедровым стлаником не ограничивается образованием гибридов первого поколения. Направленность опыления гибридов существенно различается в разных частях гибридной зоны и определяется соотношением пыльцы родительских видов в общем пыльцевом пуле.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Васильева, Галина Валериевна, 2011 год

1. Абатурова Н.П., Духарев В.А., Рябоконь С.П. Значение состояния семяпочки для опыления сосны обыкновенной // Лесоведение. 1997. — №1. - С. 6468.

2. Авров Ф.Д. Скрещиваемость различных видов лиственницы на коллекционно-маточной плантации в Сибири // Лесоведение. 1982. - №5. - С. 23-30.

3. Агроклиматический справочник по Томской области. — Л. Гидрометеорологическое издательство 1960. 135 с.

4. Банникова В.П. Межвидовая несовместимость у растений. Киев: Наукова думка, 1986.-232 с.

5. Барченков А.П., Милютин Л.И., Исаев А.П. Изменчивость семян сибирских видов лиственницы // Лесоведение. 2007. - №2. - С. 65-69.

6. Белоконь М.М., Политов Д.В., Белоконь Ю.С., Крутовский К.В., Малюченко О.П., Алтухов Ю.П. Генетическая дифференциация сосен секции Strobus\ данные изоферментного анализа // Доклады Академии наук. 1998. - Т. 358, №5.-С. 699-702.

7. Белостоцкая С.Х. Особенности развития мужского и женского гаметофитов сосны обыкновенной при внутри- и межвидовой гибридизации // Лесоведение. 1979. - № 5. - С. 61-72.

8. Бендер О.Г. Морфо-анатомические и ультраструктурные характеристики хвои сосны сибриской (Pinns sibirica Du Tour) в Горном Алтае. Автореф. дис. . канд. биол. наук по специальности 03.00.05 ботаника, т- Красноярск, 2003. -19 с.

9. Биоразнообразие лиственниц Азиатской России / Отв. ред. С.П. Ефремов, Л.И. Милютин; Рос. Акад. наук, Сиб. отд-ние, Ин-т леса им. В.Н. Сукачева. -Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2010. — 159 с.

10. Бобров Е. Г. Об особенности флоры эрратической области (один из путей формообразования) // Сов. ботаника. 1944. - № 2. - С. 3-20.

11. Бобров Е. Г. Интрогрессивная гибридизация во флоре Байкальской Сибири // Бот. журн. 1961. - Т. 46. № 3. - С. 313-327.

12. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация, формообразование и смены растительного покрова // Бот. журн. 1972. - Т. 57, № 8. - С. 865-879.

13. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. JL: Наука, 1978. 189 с.

14. Бобров Е.Г. О межродовой гибридизации в сем. Pinaceae II Бот. журн. 1983. -Т. 68, № 7. - С. 857-865.

15. Верховцев Е.П. Качество орехов кедра сибирского, способы определения качества, условия хранения орехов. — Красноярск, 1938. 30 с.

16. Войлоков A.B., Тихенко Н.Д. Генетика постзиготической репродуктивной изоляции у растений // Генетика. 2009. - Т. 45. - № 6. - С. 729-744.

17. Воробьев В.Н. Кедровка и ее взаимосвязь с кедром сибирским. — Новосибирск: Наука, 1982. 132 с.

18. Воронцов H.H. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Издат. отдел УНЦ ДО МГУ, Прогресс-Традиция; АБФ, 1999. 640 с.

19. Галазий Г.И. Вертикальный предел древесной растительности в горах Восточной Сибири и его динамика // Тр. Ботан. ин-та им. B.JI. Комарова АН СССР. 1954. - Серия 3 (Геоботаника). - Вып. 9. - С. 210-329.

20. Гашева H.A. Классификационно-диагностическая шкала рода Salix как возможность мониторинговых и таксационных ЭВМ-тестирований // Вестник Оренбургского государственного университета. 2006. - № 4. Приложение. - С. 23-27.

21. Гашева H.A. Структура популяции ели сибирской, определяемая по радикальным признакам в разных эколого-географических условиях среднего Урала. Автореф. дис. . канд. биол. наук по специальности 03.00.16 экология. Тюмень, 2004. - 26 с.

22. Гетерозис. Минск: Наука и техника, 1982. 244 с.

23. Горошкевич С.Н. Морфогенез побега -в группе Cembrae рода Pinus: внутри- и межвидовая изменчивость в связи с климатическими условиями // Вестник Томского гос ун-та. Приложение № 2. 2002. - С:,22-27. •

24. Горошкевич С.Н. О возможности естественной гибридизации Pinus sibirica и Pinus pumila (.Pinaceae) в Прибайкалье // Бот. журн. 1999. - Т. 84, № 9. -С. 48-57.

25. Горошкевич С.Н., Васильева Г.В., Попов А.Г. О гибридизации кедра сибирского и кедрового стланика в западной части Станового нагорья // Лесное хозяйство. 2008. - №6. - С. 25-27.

26. Горошкевич С.Н. Попов А.Г. Морфоструктура и развитие побегов у 5-хвойных сосен Северной и Восточной Азии: филогенетическая и климатическая интерпретация // Журнал Сибирского федерального университета. 2009. -Т. 2,№ 1.-С. 54-79.

27. Горошкевич С.Н., Попов А.Г. Структура побегов у российских видов Pinus из группы Cembrae (Pinaceae) // Бот. жури. 2004. — Т. 89, № 7. - С. 10771092.

28. Горошкевич С.Н., Хуторной О.В. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinns sïbirica Du Tour. Сообщение 1. Уровень и характер изменчивости признаков // Растительные ресурсы. 1996. — Т. 32, № 3. — С. 1-12. (а)

29. Горошкевич С.Н., Хуторной О.В. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sïbirica Du Tour. Сообщение 2. Фенотипические корреляции между признаками // Растительные ресурсы. 1996. - Т. 32, № 3. - С. 12-21.(6)

30. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

31. Гриф В.Г. Мутагенез и филогенез растений // Цитология. — 2007. Т. 49. - № 6. -С. 433-441.

32. Гроссет Г.Э. Кедровый стланик. Материалы к изучению и хозяйственному использованию. -М.: Б.м.и., 1959. 143 с.

33. Данченко A.M. Популяционная изменчивость березы. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. 205 с.

34. Дмитриева Е. В. Кедровый стланик на-.южном пределе своего распространения (таксационно-типологическая характеристика) // Бот. журн. 1978. — Т. 63. №'9.-С. 1352-1358.

35. Дылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. М. Изд-во АН СССР, 1961.-209 с.

36. Заборовский Е.П. Плоды и семена древесных и кустарниковых пород. М.: Гослесбумиздат, 1962. - 302 с.

37. Завадский K.M. Учение о виде. Л.: Изд-во ленингр. ун-та, 1961.-253 с.

38. Земляной А.И. О полиэмбрионии семян кедра сибирского // Половая репродукция хвойных (Мат-лы I Всесоюзного симпозиума, 16-20 апреля 1973 г.). Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1973. - С. 96-99.

39. Зуев В.В. Надвидовой таксон как временно функционирующая система // Успехи современной биологии. 1998. Т. 118, вып. 6. - С. 679-686.

40. Ирошников А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск, 1974. - С. 77-103.

41. Ирошников А.И. Плодоношение и качество семян хвойных пород в северных и горных районах Сибири // Плодоношение лесных пород Сибири. -Новосибирск: Наука, 1982. С. 98-117.

42. Каппер О.Г. Хвойные породы. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 303 с.

43. Кедровые леса Сибири / И. В. Семечкин, Н. П. Поликарпов, А. И. Ирошников; Отв. ред. А. С. Исаев. — Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1985. 255 с.

44. Климат Томска / Л. И. Трифонова, И. А. Изнаирская, Л. И. Курыгина и др. Л. Гидрометеоиздат 1982. - 176 с. ■>

45. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно биологический анализ растений. СПб.: ВИР, 1998.-370 с.

46. Конев Г.И. Естественное возобновление на вырубках в кедровниках // Лесн. хоз-во. -1952. № 6. - С. 57-60:

47. Концепции вида и симпатрическое видообразование / Под ред. Северцова A.C. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - 192 с.

48. Коропачинский И.Ю. Ботанико-географические и лесоводственные аспекты естественной гибридизации древесных растений // Лесоведение. 1992. -№2.-С. 3-10.

49. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Естественная гибридизация лесообразующих пород в СССР и ее лесохозяйственное значение // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1979. - Вып. 1. - С. 29-36.

50. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Гео, 2006. — 223 с.

51. Котляров И.И. К экологии кедрового стланика охотского побережья // Экология. 1978. - № 5. - С. 87-90.

52. Кошкина Н.Б. Начальные этапы возобновления древесных видов на верхнем пределе их произрастания в горах Урала. Автореф. дис. . канд. биол. наук по специальности 03.00.16 экология. - Екатеринбург, 2008. - 28 с.

53. Крамер П.Д. Физиология древесных растений. — М.: Лесная промышленность, 1983.-462 с.

54. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам // Генетика. 1990. - Т. 26, № 4. - С: 694-707.

55. Крылов Г. В., Таланцев Н.К., Козакова Н.Ф. Кедр. — М.: Лесн. пром-сть, 1983, -216 с.

56. Кузнецова Н.Ф. Развитие женского гаметофита сосны обыкновенной при самоопылении и свободном опылении // Лесоведение. 1991. - № 3. - С. 27-33.

57. Куприянова Л.А. Литвинцева М.В. Группа Cembrae рода Pinus, ее объем и связи по палинологическим данным // Бот. журн. 1974. - Т. 59, № 5. -630-644.

58. Ладейщиков Н.П. Климатическое расчленение хребта Хамар-Дабан // Климат и растительность Южного Прибайкалья. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1989. - С. 4-11.

59. Ларионова H.A., Минина Е.Г. Регуляторы роста в двухлетних шишках кедра сибирского // Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск, 1978. — С. 64-75.

60. Литвинцева М. В. Особенности строения клеток паренхимы хвои у видов Cembrae рода Pinus И Бот. журн. 1974. - Т. 59, № 10. - С. 1501-1505.

61. Лут Б.Ф. Геоморфология Прибайкалья и впадины озера Байкал. Новосибирск: Наука, 1978.-214 с.

62. Махалин М.А. Некоторые вопросы отдаленной гибридизации // Отдаленная гибридизация и полиплоидия. М.: Наука, 1970. С. 116-123.134 ' *

63. Моложников В. Н'. Кедровый;: стланик- горных ландшафтов; Северного?

64. Прибайкалья М.: Наука, 1975.-203 с. Муратова Е.Н. Кариотйпы кедровых сосен. 1. кариотип Ртш БШгса Би Тоиг 7/

65. Цитология. 1978. - Т. 20. - № 8. - С. 972-978. Назаров В.И. Эволюция не по Дарвину: смена эволюционной модели; Учебноепособие. Изд. 2-е, испр. М::: Изд-во ЛКИ, 2007. - 520 с. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского.

66. Новосибирск: Наука, 1972.-276 с. Некрасова Т.П. Изменчивость числа семян в шишках сосны от опыления //

67. Лесоведение. 1986. - № 1. - С. 38-42. Некрасова Т.П. Партеноспермия и партенокония у пихты сибирской // Изв. СО

68. АН СССР. 1978: -Вып. 2, № 10.- С. 100-103. Нестерович Н.Д., Дерюгина Т.Ф., Лучков А.И. Структурные особенности листьев хвойных. — Минск: Наука и техника, 1986 - 95 су ■

69. Овечкин С.М. Интрогрессивная гибридизация ели европейской и сибирской в Кировской области и Удмуртской АССР // Лесоведение. 1982. — №5. — С. 12-17.

70. Панченко Т.М. Пространственная структура кедрового стланика в фитоценозах на юге Магаданской области // Лесоведение. 1987. - №1. - С. 20-27.

71. Пивник С.А. К вопросу о плодоношении кедрового стланика (Pinus pumila (Pall.) Rgl.) // Бот. журн. -1957. -Т. 42, № 5. С. 745-751.

72. Пихта / Крылов Г.В., Марадудин И.И., Михеев Н.И., Козакова Н.Ф. М.: Агропромиздат, 1986.-239 с. \

73. Поздняков Л.К. Древовидная форма кедрового стланца // Бот. журн. 1952. - Т. 37, №5.-С. 688-691.

74. Попов М.Г. Степная и скальная флора западного побережья Байкала. // Тр. Байкал, лимнол. станции АН СССР. 1957. - Т. 15 - С. 408-426.

75. Попов П.П. Влияние интрогрессивной гибридизации елей сибирской и европейской на структуру и дифференциацию популяций // Экология. -1992.-№5.-С. 10-17.

76. Попов П. П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1999.- 169 с.

77. Потенко В.В. Полиморфизм изоферментов и филогенетические взаимоотношения хвойных видов Дальнего Востока России. Автореф. дис. . докт. биол. наук по специальности 03.00.05 ботаника, 03.00.15 -генетика. Владивосток, 2004. - 38 с.

78. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. М. Наука 1964. - 189 с

79. Райт Дж. В. Введение в лесную генетику. — М.: Лесная промышленность, 1978. -470 с.

80. Репродуктивные структуры голосеменных (сравнительное описание) / Козубов Г.М., Тренин В.В., Тихова М.А., Кондратьева В.П. Л.: Наука, 1982. -104 с.

81. Семериков Л.Ф., Исаков Ю.Н., Глотов Н.В., Тараканов В.В., Семериков В.Л. О генетико-селекционном аспекте сохранения и улучшения лесов России // Лесохоз. инф. науч.-техн. информ. сб. М.: ВНИИЦлесресурс. 1996. - № 9-10.-С. 3-12, 29-40.

82. Семерикова С.А., Семериков В.Л. Структура аллозимной изменчивости и генетические связи пихт сахалинской {Abies sachalinensis Fr. Schmidt) ибелокорой {Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.) // Вестник СВНЦ ДВО PAH.- 2008. — № l.-C. 77-85.

83. Смирнов A.B. Возобновление кедра в Восточной Сибири // Лесн. хоз-во. 1956.- № 4. С. 17-20.

84. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция: Пер. с англ.

85. М.: Мир, 1982.-488 с. Сочава В.Б., Лукичева А.Н. К географии кедрового стланика // Докл. АН СССР.- 1953. Т. 90, № 6. - С. 1162-1166.

86. Стариков Г.Ф. Кедровый стланик на крайнем Северо-Востоке // Лесноехозяйство. 1961. - №2. - С. 19-20. Структура и ресурсы климата Байкала и сопредельных пространств / Под ред.

87. Новосибирск: Наука, 1977.-271 с. Сукачев В. Н. Предварительный отчет о Байкальской экспедиции АН в 1926 г //

88. Отчеты о дельности АН СССР. Л.т 1929. Т. 2. - С. 1-86. Твеленев М.В. Выращивание сеянцев кедра сибирского в центральных районах

89. СССР // Лесное хоз-во. -1970. № 9. - С. 28-30. - . Терминология роста и развития высших растений / М.Х. Чайлахян, Р.Г.

90. Бутенко, О.Н. Кулаева и др. М.: Наука, 1982. 94 с. Титов Е.В. Гибридизация кедра сибирского: учеб. пособие. - Воронеж:

91. Тихомиров Б.А. Кедровый стланик, его биология и использование. М.: Изд-во Моск. об-ва испытателей природы, 1949. - 106 с.

92. Тихомиров Б.А., Пивник С.А. Кедровый стланик. Биология и использование. -Магаданское книжное изд-во, 1961. 37 с.

93. Тренин В.В. Введение в цитоэмбриологию хвойных. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1988. - 152 с.

94. Третьякова И.Н. Эмбриология хвойных: физиологические аспекты. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1990. 157 с.

95. Тюлина JI.H. Влажный прибайкальский тип поясной растительности. -Новосибирск: Наука, 1976. 318 с.

96. Удра И.Ф. О возникновении Pinuspumila (Pall.) Regel. (Pinaceae) // Бот. журн. -1978.-Т. 63, №9.-С. 1337-1341.

97. Урусов В.М. География хвойных Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995.-251 с.

98. Уткин А.И. Кедровый стланик на северо-западной окраине ареала и история его распространения // Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. -Красноярск: Книжное изд-во, 1961. Т. 60. - С. 104-119.

99. Уткин А.И., Пряжников A.A. Карелин Д.В. Экология кедрового стланика с позиций углеродного цикла // Лесоведение. — 2001. — № 3. С. 52-62.

100. Физическая география СССР (Азиатская часть) / A.M. Алпатьев, A.M., Архангельский, Н.Я. Подоплелов М.: Высшая школа, 1976. - 360 с.

101. Флора СССР / Гл. ред. В.Л. Комаров. Л.: Изд-во АН СССР. Т.1, 1934. 502 с.

102. Храмова Н.Ф. Плодоношение кедра сибирского в прививках // Биология семенного размножения хвойных в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974.-С. 105-115. . i

103. Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтогенеза высших растений. М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 77 с.

104. Шестопалова Н.Г. Репродукция клеток при гетерозисе. Харьков: Вища школа, 1981.-84 с.

105. Щербакова М.А. Определение качества семян хвойных пород рентгенографическим методом. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1965.-36 с.

106. Шимак М. Полиэмбриональные семена в арктических областях // Половая репродукция хвойных (Мат-лы I Всесоюзного симпозиума, 16-20 апреля 1973 г.). Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1973. - С. 83-96.

107. Яблоков А.В. Эволюционное учение. Учеб. для биол. спец. вузов. М.: Высш. шк., 2004.-310 с.

108. Abaimov А.Р., Lesinski J.A., Martinsson О., Milyutin L.I. Variability and ecology of Siberian larch species. Umea: Swedish University of Agricultural Sciences, Dept. of Silviculture. Reports. - 1998. -№43. - 123 pp.

109. Abbo S., Ladizinsky G. Genetical aspects of hybrid embryo abortion in the genus Lens L. // Heredity. 1994. - V. 72. - P. 193-200.

110. Abbott R.J. Plant invasions, interspecific hybridization and the evolution of new plant taxa // Trends in Ecology and Evolution. 1992. V. 7. - P. 401-405.

111. Anderson E. Introgressive hybridization. New York: Wiley, 1949. - 109 p.

112. Anderson E. Introgressive hybridization // Biol. Rev. 1953. - V. 28, N 3. - P. 280307.

113. Anderson E., Hubricht L. The evidence for introgressive hybridization // Am. J. Bot. 1938. - V. 25. - P. 396-402.

114. Arnold- M.L., Bulger M.R., Burke J.M., Hempel A.L:, Williams J.H. Natural hybridization: how low can you go and still be important? // Ecology. 1999. -V. 80, N. 2. - P. 371-381.

115. Arnold M.L. Transfer and origin of adaptations through natural hybridization: were Anderson and Stebbins right? // The Plant Cell. 2004. - V.16. - P. 562-570.

116. Arnold M.L., Hamrick J.L., Bennett B.D. Allozyme variation Louisiana irises: a test for introgression and hybrids speciation // Heredity. 1990. - V. 84. - P. 297306.

117. Barton N.H., Hewitt G.M. Analysis of hybrid zones // Ann. rev. ecol syst. 1985. -V. 16.-P.l 13-148.

118. Bergmann F., Gillet E.M. Phylogenetic relationships among Pinus species (Pinaceae) inferred from different numbers of 6PGDH loci //PL Syst. Evol. — 1997. V. 208.-P. 25-34.

119. Blada I. Interspecific hybridization of Swiss, stone pine {Pinus cembra L.) I I Silvae Genetica. 1994. V. 43, N. 1. - P. 14-20.

120. Bock W. J. The species concept in theory and practice // Zoological Science. 1992. -V. 9, №4.-P. 697-712.

121. Brown. I.R. Flowering and seed production in grafted clones of Scots pine // Silvae Genetica. 1971. -V. 20, N. 4. - P. 121-132.

122. Buerkle C.A., Rieseberg L.H'. The rate of genome stabilialization in homoploid hybrid species // Evolution: 2007. - V. 62. - P. 266-275.

123. Burgess K.S., Morgan M., Deverno L., Husband B.C. Asymmetrical introgression between two Morus species {M. alba, M. rubra) that differ in abundance // Mol. Ecol. 2005. - V. 14. - P. 3471-3483.

124. Carlson S.E. Germination and early growth of western larch {Larix occidentalis), alpine larch {Larix lyallii), and their reciprocal« hybrids // Can. J. For. Res. — 1994. V.24. - N5. - P. 911-916.

125. Christie P., Macnair M.R. The distribution of postmating reproductive isolating genes in populations of the yellow monkey flower, Mimulus guttatus // Evolution. -1987.-V. 41.-P. 571-578.

126. Cline M.G. Execution of the auxin replacement apical dominance experiment in temperate woody species // Am. J. Bot. 2000. - V. 87. - P. 182-190.

127. Cline M.G. The role of hormones in apical dominance. New approaches to an old problem in plant development // Physiol. Plant. 1994. - V. 90. - P. 230-237.

128. Cline M., Yoders M., Desai D., Harrington C., Carlson W. Hormonal control of second flushing in Douglas-fir shoots // Tree Physiology. 2006. - V. 26. - P. 1369-1375.

129. Cornai L., Tyagi A.P., Winter K., Holmes-Davis R., Reynolds S.H., Stevens Y., Byers B. Phenotypic instability and rapid gene silencing in newly formed Arabidopsis allotetraploids // Plant cell. 2000. - V. 12. - P. 1551-1567.

130. Critchfield W.B. Hybridization and classification of the white pines {Pinus section Strobus) // Taxon. 1986. - V. 35, N. 4. - P. 647-656.

131. Dobzhansky Th. Nature and origin of heterosis // Heterosis / Ed. J. Gowen. Ames: Iowa St. Coll. Press., 1952. P. 218-223.

132. Dungey H.S. Pine hybrids a review of their use performance and genetics // Forest ecology and management. - 2001. - Y. 148. - P. 243-258.

133. Edwards-Burke M.A., Hamrick J.L., Price R.A. Frequency and direction of hybridization in sympatric populations of Pinus taeda and P. echinata CPinaceae) // Am. J. Bot. 1997. -Y. 84, N. 8. - P. 879-886.

134. Ellstrand N.C., Whitkus R., Rieseberg L.H. Distribution of spontaneous plant hybrids // Evolution. 1996. - V. 93. - P. 5090-5093.

135. Emig W. The megagametophyte of Pinus. I. Introduction //Am. J. Bot. 1935. - V. 22.-P. 500-503.

136. Engelmann G. Revision of the genus Pinus, and description of Pinus elliottii II Trans. Acad. Sci. St. Louis. 1880. -V. 4. P. 161-190.

137. Feldman M., Liu B., Segal G., Abbo S., Levy A.A., Vega J.M. Rapid elimination of low-copy DNA sequences in polyploid wheat: a possible mechanism for differentiation of homologous chromosomes // Genetics. 1997. - V. 147. - P. 1381-1387.

138. Ferguson M.C. Contributions to knowledge of the life-history of Pinus with special reference to sporogenesis, the development gametophytes, and fertilization // Proc. Wash. Acad. Sci. 1904. -V. 6. - P. 1-202.

139. Fernando D.D., Long S.M., Sniezko R.A. Sexual reproduction and crossing barriers in white pines: the case between Pinus lambertiana (sugarpine) and P. montícola (western white pine) // Tree Genetics and Genomes. — 2005. V.l. P. 143-150.

140. Fletcher A.T., Mader J.C. Hormone profiling by LC-QToF-MS/MS in dormant Macadamia integrifolia: correlations with abnormal vertical growth // J. Plant Growth Regul. 2007. - V. 26. - P. 351-361.

141. Florence L.Z., Hicks R.R. Further evidence for introgression of Pinus taeda with P. echinata: electrophoretic variability and variation in resistance to Cronartium fusiforme I I Silvae Genetica. 1980. - V. 29. - № 2. - P. 41-43.

142. Florin R.1954. The female reproductive organs of conifers and taxads // Biol. Rev. -1954.-V. 29. P. 376-389.

143. Fukushima Y., Konishi T. Genetic studies on hybrid sterility in barley // Jpn. J. Genet. 1994. -V. 69. - P. 719-726.

144. Gernandt D.S., Lopez G.G., Garcia S.O., Listón A. Phylogeny and classification of Pinus // Taxon. 2005. - V. 54. - P. 29-45.

145. Gerstel D.U. A new lethal combination in interspecific cotton hybrids // Genetics. -1954. V. 39.-P. 628-639.

146. Gocal G.F.W., Pharis R.P., Yeung E.C., Pearce D. Changes after decapitation in concentrations of indole-3-acetic-acid and abscisic-acid in the larger axillary bud of Phaseolus vulgaris L. cv. Tender Green // Plant Physiol. 1991. - V. 95. - P. 344-350.

147. Goroshkevich S.N., Popov A.G., Vasilieva G.V. Ecological and morphological studies in the hybrid zone between Pinus sibirica and Pinus pumila I I Ann. For. Res. 2008. - V. 51. - P. 43-52.

148. Gottlieb L.D. Genetics and morphological evolution in plants // American Naturalist. 1984.-V. 33.-P. 681-709.

149. Greenwood M.S. Rejuvenation of forest trees // Plant Growth Regul. 1987. V.6. -P. 1-12.

150. Gustaffson A. The effect of heterozygosity on variability and vigour // Hereditas. -1964.-V. 32, N2.-P. 263.

151. Gwaze D.P., Dungey H.S., Dieters M.J., Toon P.G., Nikles D.G. Interspecific pine hybrids. I. Genetic parameter estimates in Australia // For. Genet. 2000. - V. 7, N. l.-P. 11-20.

152. Hagman M., Mikkola L. Observations on cross-, self- and interspecific pollinations in in Pinus pence Griseb. // Silvae Genet 1963. -V. 12. - P. 73-79.

153. Hamernik J., Musil I. The Pinus mugo complex its structuring and general overview of the used nomenclature 11 J.For. Sci. - 2007. - V. 53, N. 6. - P. 253266.

154. Heiser C.B. Introgression re-examined // Bot. Rev. 1973. - V. 39. - P. 347-366.

155. Hegarty M.J., Hiscock S.J. Hybrid speciation in plants: new insights from molecular studies // New phytologist. 2005. - V. 165. - P. 411-423.

156. Karkkainen K., Savolainen O., Koski V. Why do plants abort so many developing seeds: bad offspring or bad maternal genotypes? // Evolutionary Ecology. -1999. V. 13.-P. 305-317.

157. Konar R., Oberoi Y. Recent work on reproductive structures of living conifers and taxads a review // Botanical Review. - 1969. - V. 35. - P. 89-116.

158. Korbecka G., Klinkhamer P.G.L., Vrieling K. Selective embryo abortion hypothesis revisited a molecular approach // Plant boil. - 2002. - V. 4. - P. 298-310.

159. Kormutak A., Demankova B. Gomory D. Spontaneous hybridization between Pinus sylvestris L. and P. mugo Turra in Slovakia // Silvae Genetica. 2008. - V. 57, N. 2.-P. 76-82.

160. Koski V. Embryonic lethals of Picea abies and Pinus sylvestris ff Commun. Inst. For. Fenn. 1971. - V.75. -N. 3. - P. 1-30.

161. Krebs S.L., Hancock J.F. Embryonic genetic load in the highbush blueberry, Vaccinium corymbosum (Ericaceae) // Am. J. Bot. — 1991. V. 78. - P. 1427— 1437.

162. Kriebel H.B. Embryo development and hybridity barriers in the white pines (Section Strobus) // Silvae Genet. 1972. - V. 21, N. 1-2. - P 39-44.

163. Krutovskii K.V., Politov D.V. Allozyme evidence for polyzygotic polyembryony in Siberian stone pine {Pinus sibirica Du Tour) // Theor. Appl. Genet. 1995. - V. 90. -P.811-818.

164. Kubo T., Yoshimura A. Epistasis underlying female sterility detected in hybrid breakdown in a Japonica-Indica cross of rice (Oryza sativa L.) // Theor. Appl. Genet.-2005.-V. 110.-P. 346-355.

165. Z., Pinson S.R.M., Patemon A.H., Parks W.D., Stansel J.W. Genetics of hybrid sterility and hybrid breakdown in an intersubspecific rice (Oryza sativa L.) population // Genetics. 1997. - V. 145. - P. 1139-1148.

166. P., Sinclair R.W., Boult T.J., Blake S.G. Seedling survival of Pinus strobus and its interspecific hybrids after artificial inoculation of Cronartium ribicola II Forest Ecology and Management. 2005. - V. 214. - P. 344-357.

167. McClintock B. The significance of responses of the genome to challenge // Science. -1984. -V. 226. -P. 792-801.

168. Millar C.I. Impact of the Eocene on the evolution of Pinus L. II Ann. Missouri Bot. Gard. 1993. -V. 80.-P. 471-498.

169. Mirov N.T. The genus Pinus. N.-Y.: Ronald, 1967. - 602 p.

170. Mao J.-F., Li Y., Wang X.-R. Empirical assessment of the reproductive fitness components of the hybrid pine Pinus densata on the Tibetan Plateau // Evol. Ecol. 2009. - V. 23., N. 2. - P. 447-462.

171. Morrison J.W., Dwarts, semi-lethals and lethals in wheat // Euphytica. 1957. - V. 6. -P. 213-223.

172. Neale D., Sederoff R. Paternal inheritance of chloroplast DNA and maternal inheritance of mitochondrial DNA in loblolly pine // Theor. Appl. Genet. -1989.-Y. 77.-P. 212-216.

173. Nikles D.G. Experience with some Pinus hybrids in Quinsland, Australia // Hybrid breeding and genetics of forest trees. Proceedings of QFRI/CRC-SRF Symposium, 9-14 April, 2000, Noosa, Quinsland, Australia. -P.27-43.

174. Nolte A.E., Tautz D. Understanding the onset of hybrid speciation // Trends in genetics. -2010.-V. 26, N. 2.-P. 54-58.

175. Noore M.A.F., Grams K.L., Bertucci L.A., Reiland J. Chromosomal inversions and the reproductive isolation of species // Proceedings of the national academy of sciences, USA. 2001. - V. 98. - P. 12084-12088.

176. Oka H.I. Analysis of genes controlling F1 sterility in rice by the use of isogenic lines // Genetics. 1974. -V. 77. P. 521-537.

177. Oka H.I. Phylogenetic differentiation of cultivated rice. XV. Complementary lethal genes in rice // Japn. J. Genet. 1957. - V. 32. - P. 83-87.

178. Otto S.P., Whitton J. Polyploid incidence and evolution // Annu. Rev. Genet. 2000. -V. 34.-P. 401-437.

179. Owens J.N., Morris S.J., Misra S. The ultrastructural, histochemical and biochemical development of the post-fertilization megagametophyte and the zygotic embryo of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco. // Can. J. For. Res. 1993. - V. 23. -P. 816-827.

180. Owens J.N., Thanong K., Mahalovich M.F. Whitebark pine (Pinus albicaulis Engelm.) seed production in natural stands // Forest Ecology and Management. — 2008. V. 255. - P. 803-809.

181. Owens J.N. The reproductive biology of western white pine. Forest Genetics Council of B.C. Extension Note 04, April 2004. - 40 p.

182. Panetsos K., Scaltsoyiannes A., Aravanopoulis F. A., Dounavi K., A. Demetrakopoulos Identification of Pinus brutia Ten., P. halepensis Mill, and their putative hybrids I I Silvae Genetica. 1997. - V. 46. - P. 253-257.

183. Price R.A., Liston A., Strauss S.H. Phylogeny and systematics of Pinus // Ecology and Biogeography of Pinus / Richardson, D.M. (ed.), Cambridge University Press. 1998.-P. 49-68.

184. Ren-Yan B., Cai-xia Z. Content changes of several endogenous plant hormones in female-sterile Pinus tabulaeformis Carr. // Forestry Studies in China. 2005. -V. 7,N.4-P. 16-19.

185. Rieseberg L.H. Chromosomal rearrangements and speciation // Trends in ecology and evolution.-2001.-V. 16.-P. 351-358.

186. Rieseberg L.H., Beckstrom-Sternberg S., Liston A., Arias D.M. Phylogenetic and systematic inferences from chloroplast DNA and isozyme variation in Helianthus sect. Helianthus (.Asteraceae) // Syst. bot. 1991. - V. 16. - P. 5076.

187. Rieseberg L.H., Ellstrand N.C., What can morphological and molecular markers tell us about plant hybridization? // Crit. Rev. Plant Sci. 1993. - V. 12. - P. 213241.

188. Rieseberg L.H., Kim S-C., Randell R.A., Whitney K.D., Gross B.L., Lexer C., Clay C. Hybridization and the colonization of novel habitats by annual sunflowers // Genetica. 2007. - V. 129.-P. 149-165.

189. Rieseberg L.H., Sinervo B., Linder C.R., Ungerer M.C., Arias D.M. Role of gene interactions in hybrid speciation: evidence from' ancient and experimental hybrids // Science. 1996. - V. 272. - P. 741-745.

190. Rieseberg L.H. Hybrid origins of plant species // Ann. rev. ecol. syst. 1997. - V. 28. -P. 359-389.

191. Rieseberg L.H., Carney S.E. Plant hybridization // New Phytol. 1998. -V. 140. - P. 599-624.

192. Rosenthal D.M., Rieseberg L.H., Donovan L.A. Re-creating ancient hybrid species' complex phenotypes from early-generation synthetic hybrids: three examples using wild sunflowers // The American naturalist. 2005. - V. 166, N. 1. - P. 26-42.

193. Rosenthal D.M., Schwarzbach A.E., Donovan L.A., Raymond O., Rieseberg L.H. Phenotypic differentiation between three ancient hybrid taxa and their parental species // Int. J. plant Sci. 2002. - V. 163, N. 3. - P. 387-398.

194. Sano Y., Kita F. Reproductive barriers distributed in Melilotus species and their genetic bases // Can. J. Genet. Cytol. 1978. - V. 20. - P. 275-289.

195. Sarvas R. Investigations on the flowering and seed crop of Pinus silvestris. -Commun. Inst. Forest. Fenn. 1962. - Y. 53. - P. 1-198.

196. Senjo M., Kimura K., Watano Y., Ueda K., Shimizu T. Extensive Mitochondrial lntrogression from Pinus pumila to P. parviflora var. pentaphylla (Pinaceae) // J. Plant Res. 1999. -V. 112. - P. 97-105.

197. Shaked H., Kashkusk K., Ozkan H., Feldman M., Levy A. Sequence elimination and cytosine methylation are rapid and reproducible responses of the genome to wide hybridization and allopolyploidy in wheat // Plant cell. 2001. - V. 13. -P. 1749-1759.

198. Slobodnik B. Pollination success and full seed percentage in European larch (Larix decidua Mill.) // J. For. Sci. 2002. - V. 42. - N. 6. - P. 271-280.

199. Song B.-H., Wang X.-Q., Wang X.-R., Ding K.-Y., Hong D.-Y. Cytoplasmic composition in Pinus densata and population establishment of the diploid hybrid pine // Mol. Ecol. 2003. - V. 12. - P. 2995-3001.

200. Song B.-H., Wang X.-Q., Wang X.-R., Sun L.-J., Hong D.-Y., Peng P.-H. Maternal lineages of Pinus densata, a diploid hybrid // Mol. Ecol. 2001. - V. 11. - P. 1057-1063.

201. Stebbins G.L. The role of hybridization in evolution // Proc. Amer. Phil. Soc. 1959. -V. 103.-P. 231-251.

202. Syring J., Farrell K., Businsky R., Cronn R., Liston A. Widespread genealogical nonmonophyly in species of Pinus subgenus Strobus II Syst. Biol. 2007. - V. 56.-P. 163-181.

203. Templeton A.R. Mechanisms of speciation — a population genetic approach // Ann. rev. ecol syst. 1981. - V. 12. - P. 23-48.

204. Tomar S.M.S., Singh Bh. Hybrid chlorosis in wheat x rye crosses // Euphytica. -1998.-V. 99.-P. 1-4.

205. Tsunewaki K. Monosomic and conventional gene analysis in common wheat. III. Lethality // Japn. J. Genet. 1960. - V. 35. - P. 71-75.

206. Tsutsui K., Suwa A., Sawada K., Kato T., Ohsawa T.A., Watano Y. Incongruence among mitochondrial, chloroplast and nuclear gene trees in Pinus subgenus Strobus (Pinaceae) II J. Plant Res. 2009. - V. 122. - P. 509-521.

207. Wachowiak W., Celinski K., Prus-Glowacki W. Evidence of natural reciprocal hybridization between Pinus uliginosa and P. sylvestris in sympatric population of the species II Flora. 2005. - V. 200. - P. 563-568.

208. Wagner D.B., Funier G.R., Saghai-MaroofM.A.,Williams S.M., Dancik D.P., Allard R.W. Chloroplast DNA polymorphysms in lodgepole and jack pines and their hybrids // Proceedings of the National Academy of science, USA. 1987. - V. 84.-P. 2097-2100.

209. Wang X-R., Szmidt A.E. Hybridization and chloroplast DNA variation in a Pinus complex from Asia //Evolution. 1994. -V. 48. - P. 1020-1031.

210. Wang X-R., Szmidt A.E., Lewandowski A., Wang Z-R. Evolutionary analysis of Pinus densata (Masters) a putative Tertiary hybrid. 1. Allozyme variation // Theor. Appl. Genet. 1990. -V. 80. - P. 635-640.

211. Wang X-R., Szmidt A.E., Savolainen O. Genetic composition and diploid hybrid speciation of a high mountain pine, Pinus densata, native to the Tibetan plateau // Genetics. 2001. - V. 159. - P. 337-346.

212. Watano Y., Imazu M., Shimizu T. Chloroplast DNA typing by 3CK-SSCR in the Pinus pumila-P. parviflora var. pentaphylla complex (Pinaceae) I I Journal of Plant Research. 1995. - V. 108. - P. 493-499.

213. Watano Y., Imazu M., Shimizu T. Spatial distribution of CpDNA and MtDNA haplotypes in a hybrid zone between Pinus pumila and P. parviflora var. pentaphylla {Pinaceae) // J. Plant Res. 1996. - V. 109. - P. 403^108.

214. Watano Y. et al. Unidirectional hybridization between Pinus pumila and P. sibirica in Lake Baikal region // J. Plant Res. 2006. - Vol. 119, N. Supplement. - P. 55.

215. Whitney K.D., Ahem J.R., Campbell L.G., Albert L.P., King M.S. Patterns of hybridization in plants // Perspectives in plant ecology, evolution and systematics. -2010. V.12. - P. 175-182.

216. Wiens D. Ovule survivorship, brood size, life history, breeding systems, and reproductive success in plants // Oecologia. 1984. -V. 64. P. 47-53.

217. Wright J.W. Species hybridization in the white pines // Forest Sci. 1959. — V. 5. -P. 210-222.

218. Xu S., Tauer C.G., Nelson C.D. Natural hybridization within seed sources of shortleaf pine {Pinus echinata Mill.) and loblolly pine {Pinus taeda L.) // Tree Genetics Genomes. 2008. - V. 4. - P. 849-858.

219. Zhang Q., Liu K.D., Yang G.P., Saghai Maroof M.A., Xu C.G., Zhou Z.Q. Molecularmarker diversity and hybrid sterility in indica-japonica rice crosses // Theor. Appl. Genet. 1997. - V. 95. - P. 112-118.

220. Zhao Z., Wang C., Jiang L., Zhu S., Ikehashi H., Wan J. Identification of a new hybrid sterility gene in rice {Oryza sativa L.) // Euphytica. -2006. V. 151. - P. 331-337.