Семейство Nephromataceae (Pletigerales, Ascomycjtina) во флоре России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.24, кандидат биологических наук Заварзин, Алексей Алексеевич

• Заварзин, Алексей Алексеевич
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Заварзин, Алексей Алексеевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение

Глава 1. История изучения семейства Nephromataceae

(Peltigerales)

1.1. Анализ мировой лихенологической литературы.. стр

1.2. Анализ отечественной лихенологической литературы

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Диагностические признаки

3.1. Морфология таллома

3.2. Апотеции и пикниды

3.3. Состав лишайниковых веществ

3.4. Фотобионты и фотосимбиодемы

3.5. Статистический анализ

3.6. Молекулярно-систематический анализ

3.7. Принимаемые критерии вида и нетаксономических рангов в роде Nephroma

Глава 4. Объем семейства Nephromataceae и его система

4.1. Таксономическая ревизия видов семейства Nephromataceae флоры России

4.2. Ревизия надвидовых таксонов

4.3. Система семейства

Глава 5. Таксономический состав семейства Nephromataceae

во флоре России

5.1. Диагноз семейства и ключ для определения видов

5.2. Видовой состав

Выводы

Литература стр

ПРИЛОЖЕНИЯ

Приложение 1. Протокол экстракции, амплификации и секвенирования участка рибосомального гена ми-

кобионта

Приложение 2.. Рисунки 1-89 Микрофотографии

структур талломов

Приложение 3. Поясняющие материалы к статистическому анализу

Приложение 4. Краткая таксономическая ревизия таксонов семейства Nephromataceae, не встречающихся на территории России. стр. 302 Приложение 5. Предложения по внесению видов N.helveticum, N.isidiosum, N.laevigatum и Nephroma sp. в Красные Книги и Списки редких и охраняемых видов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Семейство Nephromataceae (Pletigerales, Ascomycjtina) во флоре России»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. В связи с глобальной проблемой сохранения биологического разнообразия в современной лихенологии получают широкое развитие исследования, связанные с ревизией всего накопленного материала по различным систематическим группам лишайников на Земле и составлением пособий для их идентификации (Определитель лишайников России, 1996; Purvis et al., 1992; Hawksworth, 1994). В научных центрах России накоплен огромный лихенологиче-ский материал, требующий критической обработки на основе современных методов исследования. Необходимость подобной работы диктуется не только отечественной практикой, но и мировой наукой, поскольку изучение таксономического разнообразия мировой лихенофлоры нередко тормозится отсутствием достоверных сведений по систематическому составу отдельных групп лишайников во флоре России, занимающей обширную территорию Евразийского континента.

Особое значение исследование лишайников приобретает и в связи с упрощением и деградацией природных систем и сокращением разнообразия различных таксономических групп (Kuusinen et al, 1995; Dietrich, Scheideger, 1997) под влиянием все увеличивающихся антропогенных нагрузок. С помощью лишайников возможно успешное осуществление мониторинга состояния природных сообществ (Kuusinen et al., 1995).

Первоочередной задачей является оценка разнообразия таксономических групп, играющих важную роль в работах по изучению самых различных аспектов биологии лишайников. Одной из таких групп являются семейства порядка Peltigerales, и в том числе семейство Nephromataceae (Galloway, 1992), представители которых по видовому разнообразию и накапливаемой биомассе (Galloway, 1985, 1988, 199la,б; White, James, 1988) играют важную роль в пищевых цепях (Feige et al., 1990), круговороте веществ (Knops et al., 1991) и фиксации азота (Renner, Galloway, 1982; Green, Lange, 1991) в различных сообществах как Южного, так и Северного полушарий.

Не менее актуальны и задачи анализа разнообразия биологических соединений, синтезируемых Пельтигеровыми лишайниками. Изучение лишайниковых веществ в ходе хемотаксономического анализа имеет как теоретический, так и практический интерес, в связи с применением этих соединений в пищевой промьтттт-

ленности, фармацевтике и медицине (Вайнштейн и др., 1989; Cohen et al., 1996). Высказывается и гипотеза о роли вторичных метаболитов (и в первую очередь, тритер-пеноидов) в процессе долгосрочного связывания углерода, что крайне важно для оценки круговорота этого элемента в сообществах и понимания механизмов глобальных климатических изменений (Galloway, 1991 в).

Оценка таксономического разнообразия семейств этого порядка лишайников с применением комплекса методов систематических исследований предпринималась для разных регионов Земного шара (Galloway, 1985, 1988, 1991а,б; White, James, 1987; James, White, 1988), однако на материале с большей части территории Евразии подобные работы не проводились.

Анализируемое семейство Nephromataceae составлено видами, характеризующимися крупными, широколопастными листоватыми лишайниками, распространенными по всему земному шару. Одной из уникальных среди лихенизированных аско-мицетов особенностью семейства является образование апотециев на нижней поверхности лопастей. Морфологически группа также является редкой среди лихенизированных ассоциаций. Для многих видов семейства характерно формирование как трехбионтных ассоциаций, то есть, единого таллома с двумя фотобионтами - зеленой водоросли и цианобкатерии, так и пар фотосимбиодем, то есть, образование одним микобионтом морфологически различающихся талломов в зависимости от принадлежности фотобионта. Изучение таких групп лишайников имеет непосредственный интерес в связи с проблемой исследования симбиотических отношений в лишайниковых ассоциациях.

Цели и задачи. Целью настоящего исследования является таксономическая ревизия семейства Nephromataceae (Peltigerales, Ascomycotina) территории Российской Федерации как части мирового объема группы. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи работы:

1) Оценить таксономическую значимость используемых диагностических признаков, а именно: морфологических, анатомических, ультраструктурных, хемотаксо-номических и молекулярно-генетических, и предложить принципы разграничения таксонов в пределах семейства.

2) Провести ревизию таксонов семейства Иеркгота1асеае, встречающихся на территории России.

3) Провести географический анализ семейства №ерЬгота1асеае. Определить распространение видов семейства на территории России.

4) Дать подробные диагнозы видов флоры России и составить ключ для их определения.

5) Проанализировать возможность сохранения биологического разнообразия семейства на рассматриваемой территории.

Научная новизна: При изучении лишайников семейства Меркгота(асеае впервые использованы методы электронной микроспкопии, молекулярно-систематические и статистические методы.

Впервые проведена комплексная обработка материала по семейству ЫеркготШасеае (Ре1^ега1ез, АзсотусоПпа) для территории Российской Федерации в сравнении с представителями семейства из других регионов Земного шара. Осуществлена таксономическая ревизия ранее введенных номенклатурных комбинаций и определен состав группы для территории России.

Впервые проведено исследование ультраструктурной основы морфологических характеристик лишайников семейства. Впервые в пределах группы проведен статистический анализ использованных таксономических параметров (а именно: морфологических, микроскопических, хемотаксономических и др.) и предложен набор статистически значимых критериев для разграничения видов.

Впервые определен нуклеотидный состав маркерной последовательности ДНК у двух цианобионтных видов семейства^ и оценена методом молекулярно-систематического анализа возможная гетерогенность семейства.

Впервые составлены карты ареалов видов семейства; предложены меры по охране деградирующих видов в масштабе Российской Федерации.

Теоретическое и практическое значение работы: Определение объемов различных таксономических групп для крупных регионов имеет основополагающее значение для оценки состояния и выработки путей сохранения биологического разнообразия живых организмов. Ревизия семейства ЫеркготШасеае и определение таксономической значимости совокупности признаков могут быть использованы как во фло-

ристических исследованиях в России, так и для последующих таксономических ревизий порядка РеШ§ега1ез и близких групп лишайников. Итоги работы могут быть использованы в ценологических и экологических исследованиях. Выявление видов с деградирующими популяциями и разработка предложений для занесения их в Красную Книгу Российской Федерации послужит сохранению разнообразия этой интересной группы в России. Определение границ видов и внутривидовых таксонов и их возможных связей имеют значение для проводящихся на представителях семейства работ по изучению симбиотических взаимоотношений мико- и фотобионта в лишайниковых талломах (Оа1ип, 1988а,Ь; АЬтаёцап, 1993; Голубкова, 1993). Выяснение состава и вариабельности лишайниковых веществ важно как для систематических построений в группе, так и как потенциальный источник естественных продуктов для народного хозяйства и медицины.

Полученные данные будут непосредственно использованы в курсах, читаемых на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета.

Работа выполнялась на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета (СПбГУ) и в Отделе лихенологии и бриологии Ботанического Ин-ститу им. В.Л.Комарова Российской Академии Наук (БИН РАН). Хемотаксономиче-ский, ультраструктурный и молекулярно-систематический анализы проводились на базе Музея Естественной Истории Университета Хельсинки (Финляндия).

Публикация результатов: Результаты исследования изложены в семи публикациях.

Апробация работы: Результаты исследований докладывались на заседании ли-хенологической секции Русского Ботанического Общества (Санкт-Петербург, 1995, 1996), Международной конференции "Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики" (Санкт-Петербург, 1995), Международной Школе по лихенологии (Левстабрук, Швеция, 1996), Третьем Симпозиуме Международной Лихенологической Ассоциации (Зальцбург, Австрия, 1996), Всероссийской конференции "Флора России и проблемы ее изучения" (Санкт-Петербург, 1996), VI Молодежной Конференции ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 1997), X Съезде Русского Ботанического Общества (Санкт-Петербург,

1998). Исследования были поддержаны грантом Фонда Открытое Общество - программа Соросовские аспиранты (1995), грантами конкурса для Молодых Ученых мэрии Санкт-Петербурга и Государственного комитета по Высшему Образованию РФ (1996, 1997), грантом фонда СШЮ, Финляндия (1997).

Благодарности. Автор выражает самую искреннюю благодарность научным руководителям профессору Н.С.Голубковой и доценту Н.Б.Балашовой за внимательное отношение и постоянную помощь в работе. Настоящее исследование было бы не возможным без материала, предоставленного коллегами-лихенологами Т.Н.Пыстиной, Ю.В.Захарченко, М.А.Фадеевой, С.И.Чабаненко, Е.А. Давыдовым, В.А.Мусяковой, Т.А.Дудоревой, И.И.Макаровой, И.Ю.Урбанавичене, О.А.Катениной, O.Vitikainen, T.Ahti, K.Jaaskelainen, S.Lommi, T.Bjeland и другими, которым автор чрезвычайно признателен. Неоценимую помощь в работе и очень полезные консультации были предоставлены М.П.Андреевым, Т.А.Брунь, Д.Ю.Власовым, А.Г.Боголюбовым, Е.Р.Котловой, Ю.В .Котловым, С.Я.Кондратюком,

П.М.Николаевым, А.П.Равинской, Н.С.Ростовой, Н.И.Стрельниковой, И.Н.Тихомировой, А.В.Тобиас, Н.П.Черепановой, И.А.Шапиро, T.Ahti, P.Clerk, M.Galun, J.Haffelner, R.Honegger, P. James, H.Kristinsson, S.Ott, U.Sohting, A.Thell, O.Vitikainen и другими.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СЕМЕЙСТВА NEPHROMA ГАС ЕЛЕ.

1.1. Анализ мировой лихенологической литературы.

История изучения представителей семейства Nephromataceae насчитывает более двухсот лет. Первые два вида лишайников, относимых в настоящий момент к роду Nephroma, были описаны К. Линнеем (Linnaeus, 1753) и помещены им в род Lichen -это Lichen arcticus L. и L. resupinatus L.. Позднее Х.Шредер (Schräder, 1794) включил L.resupinatus L. в выделенный К.Л.Вильденов (Willdenow, 1787) род Peltigera.

В работе 1798 г. Э.Ахариус (Acharius, 1798) изменяет название вида L.arcticus L. на L. polaris Ach., объясняя это тем, что К.Линней отнес к виду L. arcticus похожие лишайники из высоких широт как Северного, так и Южного полушарий. Это, по мнению Э.Ахариуса, фактически отвечало названию "L.arcticus&antarcticus". Во избежании номенклатурных ошибок Э. Ахариус и предложил новое название вида, а в более поздней работе (Acharius, 1803) поместил L. polaris Ach. и L. resupinatus L. в самостоятельную секцию Peltidea**Opisteria в роде Peltidea (=Рeltiger a Willd. см. Vitikainen, 1994). В 1810 году Э. Ахариус (Acharius, 1810) придает секции Opisteria ранг самостоятельного рода и меняет название на "Nephroma". К новому роду Э. Ахариус относит Nephroma helvetica Ach., N. parilis Ach., N. polaris Ach., N. resupinata (L.) Ach.. Однако, исследования К.Ветмура (Wetmore, 1960) показали, что тип таксона "Lichen arcticus" собран на территории Швеции, т.е. по современным представлениям соответствует "Nephroma arcticum", и, следовательно, по правилам ботанической номенклатуры видовой эпитет "arcticum" имеет приоритет над эпитетом "polaris" .

В 1860 году В. Нюландер (Nylander, 1860) описывает род Nephromium и помещает туда принимаемые им в то время виды Nephromium expallidum Nyl., Nephromium tomentosum (Hoffin.) Flot, (в современной системе - Nephroma resupinatum (L.) Ach.), Nephromium laevigatum Ach., Nephromium sublaevigatum Nyl. (.Nephroma helveticum Ach.), Nephromium plumbeum (Mont.) Mont., Nephromium cellulosum (Ach.) Ach. и Nephromium lyallii Church.Bab. (.Nephroma plumbeum (Mont.) Mont.). Выделение нового рода обосновывалось В.Нюландером различиями в "гонидиях" (т.е. фотобионтах в составе талломов). К роду Nephromium были отнесены виды, содержащие по мнению автора "сине-зеленые гонидии" (т.е. сине-зеленые фотобионты = цианобактерии =

цианобионты). Виды с "зелеными гонидиями" (т.е. зелеными фотобионтами = хлоро-бионтами), такие как Nephroma antarcticum (Jaqu.)NyL, Nephroma arcticum (L.) Torss., Nephroma australe Rich., Nephroma schizocarpum Nyl. (в современной системе -Nephroma australe Rich.), остались по его системе в роде Nephroma Ach. В этой связи интересно заметить, что современный вид Nephroma expallidum Nyl., где основным фотобионтом является зеленая водоросль Соссотуха (т.е хлоробионт), помещена В.Нюландером в род Nephromium. Вероятно, большое количество цефалодий с циано-бионтами, характерное для типового материала вида, явилось достаточным основанием для включения его в род Nephromium. Образцы Nephroma arcticum (L.)Torss., хранящиеся в гербарии Нюландера (H-NYL), напротив, характеризуются небольшим числом цефалодиев, что, вероятно, и объясняет сохранение В. Нюландером этого вида в роде Nephroma. Среди выделенных В.Нюландером таксонов 3 (N.arcticum var. complicatum Nyl., N.laevigatum var. subtomentellum Nyl., N.tomentosum var. isidiosum Nyl.) были описаны по материалам, собранным на территории России.

Существенное номенклатурное изменение было предложено финским лихено-логом Э.Вайнио (Wainio, 1909), который признал название "Opisteria" как приоритетное родовое, так как оно было предложено Э.Ахариусом раньше, чем "Nephroma". Согласно современным правилам ботанической номеклатуры (МКБН, 1993, ст. 11.3), это предложение должно быть отвергнуто, так как в ранге рода автором (Э.Ахариусом) впервые было введено название "Nephroma".

В 1927 году Ф. Моро (Moreau,1927) выделяет род Nephromium из семейства Peltigeraceae в отдельное семейство Nephromiaceae на основании наличия у представителей рода нижнего корового слоя. Выделение отдельного семейства вскоре подтверждается и цитологическими данными по развитию аскогона (Moreau, Moreau, 1928), а позже структурными особенностями апикального аппарата сумок (Galinou, 1955). Исследования также показали идентичность этих признаков для обоих родов -Nephromium и Nephroma. Также разделение на два разных рода по одному признаку (а именно - фотобионту) уже на тот момент не соответствовало существовавшей практике выделения родов (например, в роде Peltigera стабильно объединялись как чисто цианобионтные виды, так и представители, сочетавщие и хлоро-, и цианобионты в своем слоевище). Таким образом приоритет получает предложенное Э.Ахариусом на-

звание "Nephroma", а семейство становится монотипным, что, однако, не было признано рядом авторов (Gyelnik, 1934; Thomson, 1963).

Первое монографическое исследование семейства было предпринято В. Дьель-ником, опубликовавшим в течении 30-х годов XX века целую серию работ по роду Nephroma (Gyelnik, 1930; 1931а,б; 1932а,б,в; 1933; 1934; 1935а,б; 1938а,б; 1940). Основными видовыми признаками признавались: (1) размер, толщина и цвет слоевища, (2) наличие или отсутствие опушения нижней поверхности слоевища, (3) реакции слоевища или сердцевины на действие раствора гидроксида калия (КОН), (4) наличие или отсутствие папил, соредиев, изидиев, изидиевидных выростов, вторичных лопа-стинок на слоевище и/или слоевищном крае апотециев, (5) реакции гимениального слоя с иодом (I). Отличие образцов даже по какому-то одному признаку считалось автором достаточным для выделения нового вида. В общей сложности В. Дьельником было описано или возведено в ранг вида 36 таксонов только для Северного полушария, и из них 6 - N. complication (Nyl.) Gyeln., N.subtomentellum (Nyl.) Gyel., N.isidiosum (Nyl.) Gyel., N.moezii Gyel., N.subparile Gyel., N.endoxanthum (Vain.) Gyel. - типифици-ровались материалом, собранным на территории России или стран СНГ. Этим же исследователем в ряде работ была предложена система надвидовых таксонов семейства (Gyelnik, 1931; 1932), которая обсуждается в главе 4. Система также базировалась на использовании отдельных признаков при выделении таксонов и включала в основном виды, не признаваемые в качестве самостоятельных в настоящем исследовании. Отдельной работы с обоснованием системы надвидовых таксонов предложено не было, а большинство номенклатурных комбинаций не соответствуют правилам ботанической номенклатуры. К сожалению, большее число типовых образцов В.Дьельника было уничтожено во время Второй Мировой войны, что делает невозможным их ревизию.

В конце 30-х годов появилась серия работ японского лихенолога С. Инумару (Inumaru 1939а,б; 1940; 1941), который принял видовую концепцию В.Дьельника и провел ревизию рода Nephroma Японии и граничащих с ней территорий. Японским автором было описано несколько новых видов и внутривидовых таксонов (среди них N.koidzumii Inum. по материалу с территории России), большая часть типовых образцов которых погибла при бомбардировке Хиросимы.

Некоторые виды рода Nephroma Японии, юго-восточной Азии и Тихоокеанского региона исследовались в работах другого японского лихенолога Я.Азахина (Asahina, 1955; 1962; 1963), придерживавшегося более широкой концепции вида, чем его соотечественник. Этим автором были описаны несколько новых видов (преимущественно в группе N.helveticum Ach.) и, кроме того, начато изучение состава лишайниковых веществ в талломах представителей рода и возможности использования химических параметров в его систематике.

Следующей важной работой по роду Nephroma стала опубликованная К.Ветмуром (Wetmore, 1960) ревизия материала по Североамериканскому континенту. В этой работе автором была проанализирована история изучения группы и проведена ревизия типового материала для видовых и внутривидовых таксонов, описанных с Северо-американского континента. К.Ветмур исследовал совокупность морфологических, микроскопических и экологических признаков видов, известных к тому времени для территории США, Канады и Мексики, и обосновал сохранение только 8 видовых и 2 внутривидовых таксонов. Только в указанной работе с убедительными доказательствами сведена синонимика для североамериканских видов и изучены таксоны В.Дьельника, приводимые последним для Северной Америки. И только К.Ветмур сделал попытку обосновать объединение родов Nephroma и Nephromium.

В тот же период и позже в рамках региональных флористических работ некоторыми авторами предпринималась и частичная ревизия материала по семейству Nephromataceae. Так в 1960 году был предварительно оценен объем семейства для Новой Зеландии (Murray, 1960), а в 1978 году изучен и описан ряд новых видов для некоторых районов Аргентины и Чили (Henssen et al., 1978). Тогда же рядом исследователей вновь поднимался вопрос о необходимости выделения на основании различий в фотосинтезирующих бионтах двух подродов или секций Nephroma и Nephromium и даже возвращения к выделению самостоятельного рода Nephromium (Inumaru 1939, 1940, 1941; Lamb, 1963; Домбровская 1972а).

Детальное исследование западно-европейских и макаронезийских (Мадейра, Канарские и Азорские острова) видов Nephroma было предпринято П.Джеймсом и Дж.Уайт (James, White, 1987). Авторы полностью приняли номенклатурную ревизию К.Ветмура (Wetmore, 1960) и предложенные им таксоны, но впервые наиболее полно

использовали возможности хемосистематики для разграничения видов семейства. Исследователями был описан ряд эндемичных для макаронезии видов (таких как Nephroma areolatum James&White, N. foliolatum James&White, N.hensseniae James&White и N. sulcatum James&White), а так же принято выделение описанных ранее видов N.tangerienze Zahlbr. и N.venosum Degel. В своей работе авторы ограничились обсуждением только видовых таксонов. Обнаруженная ими внутривидовая химическая вариабельность легла в основу выделения нетаксономических группировок - "хеморас" (в понимании Hawksworth, 1974).

Те же авторы исследовали и виды Nephroma из умеренных широт Южного полушария (White, James, 1988), обобщив результаты работ И.М.Лама (Lamb, 1955; 1958), Дж.Муррея (Murray, 1960), А. Хенссен с соавторами (Henssen е.а., 1978; Renner е.а., 1982), а также собственные данные. В этом исследовании большее внимание было уделено отдельным морфологическим параметрам (в первую очередь вегетативным пропагулам) и их таксономической значимости, хемотаксономическому группированию видов рода, а также вопросам, связанным с изучением "пар морфотипов" (в понимании James, Hennssen, 1976) или согласно более часто используемому термину -"фотосимбиодем" (Ott, 1988).

Вопрос с названием семейства был окончательно решен лишь в 1990 году Дж. Девидом и Д.Хоксвортом (David, Hawksworth, 1990). В соответствии с правилами ботанической номенклатуры семейство следует называть по названию типового рода Nephroma - Nephromataceae Wetmore ex J.C.David & D.L.Hawksworth.

Таким образом, в мировой лихенологической литературе имеются сводки по семейству Nephromataceae для Северной и Центральной Америки (включая США, Канаду и Мексику), Европы и Макаронезии (в меньшей степени для восточной Европы и исключая Европейскую часть России и стран СНГ) и умеренной зоны Южного полушария (включая регионы Южной Америки, Австралии и Новую Зеландию). В тоже время практически не исследованными остаются экваториальные и многие субтропические территории, и в том числе центр и север Южной Америки, Африка, Ближний Восток, Центральная и Юго-Восточная Азия, Индия, а также Дальневосточный регион. Отсутствуют обобщения и по территории России и сопредельных госу-

дарств, а публикаций, где в той или иной мере упоминаются представители семейства по этим регионам, крайне недостаточно.

1.2. Анализ отечественной лихенологической литературы.

Отечественные лихенологические работы, имеющие отношение к семейству Nephromataceae, можно разделить на систематические и флористические. Собственно систематическими исследованиями по обсуждаемой группе являются статьи A.B. Домбровской (1972а, б) и основанная на них обработка семейства для соответствующего раздела в Определителе лишайников СССР, том 3 (Домбровская, 1975). В одной из этих работ (Домбровская 1972а) обсуждается разнородность и таксономическая значимость видовых признаков признаваемой автором секции Nephromium рода Nephroma. В статье поднимается вопрос о значительной вариабельности большинства видовых признаков и их зависимости от условий среды обитания, на основании чего автором делается вывод о фактическом сходстве трех крупных видов принимаемой А.В-Домбровской секции Nephromium: N. bellum (Spreng.)Tuck., N laevigatum Ach. и N. parile (Ach.) Ach. и даже предлагается их объединение в один вид. Во второй публикации (Домбровская, 19726) приводятся новые номенклатурные комбинации для рода Nephroma, предложенные А.В.Домбровской. Новые комбинации преимущественно являются понижением рангов таксонов В.Дьельника с видовых до разновидностей или форм. Раздел по семейству Nephromataceae Определителя Лишайников СССР, том 3 (1975) содержит ключ для определения принимаемых А.В.Домбровской видов и их диагнозы.

Все остальные публикации следует отнести к группе флористических работ. Одно из первых упоминаний о представителях рода Nephroma в лихенофлоре России относится, по данным В.П.Савича и А.А.Еленкина (1950), к 1775 году, когда Георги привел для южного Урала Lichen arcticus L. (= N.arcticum (L.) Torss.). В дальнейшем по мере изучения флоры и растительности различных регионов России появилось много данных и по видам Nephroma.

В отечественных литературных источниках отмечалось разное число видов семейства в зависимости от номенклатурных и таксономических изменений того или иного периода. Согласно Определителю лишайников СССР, том 3 (1975) для терри-

тории России приводится 9 видов рода: Nephroma antarcticum Jaq., N.arcticum (L.) Torss., N.bellum (Spreng.) Tuck., N.expallidum (Nyl.) Nyl., N.helveticum Ach., N.isidiosum (Nyl.) Gyel., N.laevigatum Ach., N.parile (Ach.) Ach., N.resupinatum (L.) Ach., а в работе С.В.Кравчук (1973) восстанавливается вид N.sorediatum Elenk. Другие виды, описанные зарубежными лихенологами с территории России, в отечественной литературе не рассматриваются как самостоятельные. Поскольку во флористических сводках не проводилось критического анализа таксонов семейства, а только указывались виды Nephroma, целесообразно кратко отметить наиболее важные публикации по крупным регионам России по видам семейства.

Одним из наиболее часто встречающихся во флористических работах по различным регионам Российской Федерации лишайником из рода Nephroma является N. arcticum (L.) Torss. Этот вид наиболее часто приводится для российской части Арктики (Stizenberger, 1876, Еленкин, 1901, Пийн, Трасс, 1971, Сумина, 1979, Андреев, 1982, Матвеева, Заноха, 1986, Макарова и др., 1988, Zhurbenko, 1992 и др.). Не менее характерна N. arcticum и для более южных широт европейской части России (Nylander, 1860, Рассадина, 1930, Вэй, 1961, 1962), Урала (Шелль, 1883, Горчаковский, 1958, Волкова, 1970, Куваев, 1970, 1980, Сторожева и др., 1973, Мартин, 1974, Рябко-ва, 1981), Сибири (Савич, Еленкин, 1950, Савич 1916, Будаева, 1975 ), Чукотки и Дальнего Востока (Еленкин, 1904а, 1910, Афонина, Макарова, 1981). Этот вид характеризуется евроазоамериканским типом ареала и является арктоальпийским (Трасс, 1970; Окснер, 1974). Вид, преимущественно эпигейный, распространен циркумполярно и встречается в разных типах растительных сообществ в низких арктических широтах, субарктике, бореальной и среднеальпийской зонах (James,White, 1987).

Другой широкораспространенный вид - N.expallidum (Nyl.) Nyl. - также входит в комплекс арктоальпийских видов. Этот вид известен во флоре России с прошлого века (по: Савич, Еленкин, 1950). N. expallidum обладает евроазоамериканским типом ареала, но является более выраженным криофитом, что позволяет ему распространятся дальше на север, чем N.arcticum. Лишайник характерен для большинства типов тундр арктической и субарктической зон, а также альпийского пояса гор, причем он крайне редко заходит в верхнюю часть лесного пояса (Wetmore, 1960, Куваев, 1970, Седельникова, 1985, 1990, Макрый, 1990). Чаще всего N. expallidum приводится для

российской части Арктики (Пийн, Трасс, 1971, Пийн, 1979, Сумина, 1979, Андреев, 1982, Макарова, Перфильева, 1984, Матвеева, Заноха, 1986, Макарова и др., 1988, Zhurbenko, 1992). В литературе имеются также отдельные указания на сборы данного вида в европейской части России - Мурманская область (Домбровская, 1972в), на Урале - Приполярный Урал (Куваев, 1970, 1980), в Сибири - Якутия и Алтай (Седель-никова, Бубнова, 1983, Журбенко, 1986, 1989, Седельникова, 1990) и на Камчатке (Микулин, 1990).

Для флоры России приводится и вид Nephroma antarcticum Jacq. Впервые этот вид был приведен для России А.Зоммье (Sommier, 1893) по сборам из Сибири. Позже Н.В.Седельникова (Седельникова, 1990) приводит указания на собранные ею экземпляры данного вида в Кузнецком Алатау и относит этот вид к арктоальпийскому комплексу (Седельникова, 1990). Однако, мы считаем эти указания крайне спорными, и этот вопрос обсуждается ниже.

Большинство видов рода Nephroma, встречающихся на территории России, относятся к бореальному элементу лихенофлоры.

Nephroma bellum (Spreng.) Tuck. - преимущественно эпифитный вид, широко распространен в лесных фитоценозах. Вид является обычным как для европейской части России (Вэй, 1961, 1962, Домбровская, 1972в) и Урала (Сторожева и др., 1973), так и для Сибири и Дальнего Востока (Савич, 1926, Будаева, 1975, 1976, 1976, Княже-ва, Ефимова, 1980, Седельникова, 1985, Микулин, 1986, 1990, Пярн, Трасс, 1990). N.bellum обладает евразоамериканским типом ареала и является мезофитом (Седельникова, 1990).

Nephroma helveticum Ach. произрастает преимущественно на хвойных древесных породах, но иногда и на замшелых скалах. Это - мезофит, широко распространенный в лесных сообществах по всей территории России. N.helveticum отмечается как частый для Урала (Еленкин, 1904а, Томин, 1937, Савич, Еленкин, 1950, Рябкова, 1965, 1985), Сибири, Забайкалья, Алтая и Саян (Еленкин, 1904а,б, Савич, 1911, Рассадина, 1936, Томин, 1937, Окснер, 1939, Савич, Еленкин, 1950, Седельникова, 1985, 1990, Будаева, 1989, Журбенко, 1989, Макрый, 1990, Пярн, Трасс, 1990), Дальнего Востока и Камчатки (Савич, 1922, Трасс, 1963, Княжева, Ефимова, 1980, Микулин, 1986, 1990, "Грибы, лиш., вод. и мох. Коме, заповед.", 1989). Указания на сборы этого

вида имеются и для европейской части Российской Федерации (Никольский, 1929, Вэй, 1962, Домбровская, 1972в). Вид характеризуется мультирегиональным типом ареала, и кроме Евразии встречается в Северной и Центральной Америке, Африке, Новой Зеландии и Австралии. П. Джеймс и Ф. Уайт (James, White, 1987) считают современный таксон N. helveticum смесью двух видов: N.helveticum s.str., характерным для бореальной зоны северного полушария и умеренной зоны южного полушария, и N. tropicum, характерезующимся пантропическим распространением. Однако детальное изучение образцов ими не проводилось.

Nephroma parile (Ach.) Ach. - еще один обычный вид для бореальной зоны, характеризуется голарктико-нотарктическим типом ареала. Вид известен в основном из лесных сообществ, хотя иногда заходит в приполярные и альпийские тундры (Nylander, 1885, Еленкин, 1907, Окснер, 1948, Пийн, Трасс, 1971, Седельникова, 1985). Вид широко распространен в европейской части России (Никольский, 1929, Рассадина, 1930, Томин, 1937, Вэй, 1961,1962), на Урале (Селиванова-Городкова, 1965, Волкова, 1970, Куваев, 1970, 1980), в Сибири, Забайкалье, на Алтае и в Саянах (Крылов, 1882, Савич, 1914, 1916, Рассадина, 1936, Окснер, 1939, Будаева, 1976,1989, Седельникова, 1985, 1990, Пярн, Трасс, 1990), на Дальнем Востоке, Чукотке и на Камчатском полуострове (Савич, 1922, Du Rietz, 1929,Трасс, 1963, Helten, 1968, Афонина, Макарова, 1981, 1986, Микулин, 1986, 1990, "Грибы, лиш., вод. и мох. Коме, заповед.", 1989).

Четвертый представитель рода Nephroma, относящийся к бореальному элементу лихенофлоры России, - N. resupinatum (L.) Ach. Этот вид требует условий повышенного увлажнения, одинаково часто встречается на мхах и древесной растительности и приурочен в основном к лесным фитоценозам. N. resupinatum характеризуется голарктическим типом ареала и отмечен для большинства регионов России: европейской части (Еленкин, 1906, Никольский, 1929, Рассадина, 1930, Томин, 1936, 1937, Вэй, 1961,1962), Урала (Селиванова-Городкова, 1965, Рябкова, 1965,1981, 1985, Куваев, 1970), Сибири, Забайкалья, Алтая и Саян (Wainio, 1896, Рассадина, 1936, Будаева, 1975, 1976, 1989, Седельникова 1985,1990), Дальнего Востока и Камчатки (Савич, 1922, Трасс, 1963, Микулин, 1986,1990, Скирина, 1987, "Грибы, лиш., вод. и мох. Коме, заповед.", 1989). Вид также известен из арктических широт (Lynge, 1928, Malme, 1932, Томин, 1937), хотя встречается там довольно редко.

Nephroma isidiosum (Nyl.) Gyeln. - единственный вид рода во флоре России, относящийся к неморальному элементу. Это достаточно редкий мезофитный лишайник с евразоамериканским типом ареала. Впервые он был отмечен для территории России в работе В.Нюландера (Nylander, 1860) для Карелии. Впоследствии вид был встречен на затененных скалах в лесном поясе в европейской части России (Савич, 1911, Никольский, 1929), указывается для Урала и Сибири (Томин, 1937, Будаева 1976, 1989, Макрый, 1990, Седельникова, 1990). Отмечается, что представители этого вида изредка встречаются на границе лесного пояса (Седельникова, 1990).

Nephroma laevigatum Ach. считается в отечественной литературе наиболее широкораспространенным видом в Голарктике среди представителей этого рода. Указывается на распространение этого вида и за пределами Голарктики. Таким образом, он считается представителем эвриголарктического (Питеранс, 1982) или мультирегионального (Макаревич, 1964) географического элемента. Несмотря на отмечающееся широкое распространение, данные о N. laevigatum в отечественной литературе довольно редки. Имеются указания на сборы лишайника в европейской части России (Вэй, 1962; Домбровская, 1972в), на Урале (Мережковский, 1910. Горчаковский, 1958, Куваев, 1970, 1980) и на Дальнем Востоке ("Грибы, лиш., вод. и мох. Коме, заповед.", 1989). Однако, согласно проведенным нами исследованиям, большинство указаний на сборы этого лишайника на территории России являются ошибочными, что объясняется исторически запутанной номенклатурой вида и неточностью описания вида в отечественных справочниках, включая и Определитель Лишайников СССР, том 3 (1975). Этот вопрос детальнее обсуждается ниже.

В 1904 году А.А.Еленкин (1904а) описал десятый для лихенофлоры России вид рода - N. sorediatum (Schaer.) Elenk. Однако уже в сводке А. Цальбрукнера (Zahlbruckner, 1925) это название было сведено к синониму N. resupinatum Ach. f. sorediatum A.Zahlbr. В.П.Савич считал этот новый вид смесью соредиозной N.parile и изидиозной N. isidiosum (цит. по Кравчук, 1973). Однако, C.B. Кравчук (1973) считала, что собранные ею образцы из Сибири полностью отвечают описанию, данному А.А.Еленкиным. Мы придерживаемся мнения В.П.Савича и обсуждаем этот вопрос ниже.

Следует отметить, что упоминания о широкораспространенных эпигейных видах N. arcticum и N. expallidum, часто встречаются во многих общих флористических и геоботанических исследованиях (Городков, 1958, Горчаковский, 1958, Водопьянова, 1975, Матвеева, Заноха, 1986 и др.). Реже в таких работах упоминаются преимущественно эпифитные виды, такие как N. helveticum, N. laevigatum, N. parile, N. resupinatum (Куваев, 1980). Данные по N. antarcticum, N. bellum, N. isidiosum и N. sorediatum встречаются исключительно в специальных лихенологических исследованиях (Савич, 1922, Вэй, 1961, 1962, Кравчук, 1973, Сторожева и др., 1973, Пярн, Трасс, 1990, Се-дельникова, 1990 и др.).

Таким образом, анализ материалов по истории изучения семейства Nephromataceae показывает, что имеется ряд нерешенных проблем в его систематике.

1) На настоящий момент отсутствуют работы по ревизии представителей семейства для нескольких крупных районов Земного шара, таких как тропической Америки, Африки, России и сопредельных территорий азиатского региона, что не позволяет получить достаточно полную картину объема группы, распространения и экологии ее представителей, их химической и морфологической вариабельности и современного статуса их популяций.

2) Отсутствует достаточная ревизия таксонов, предложенных В.Дьельником, С. Инумару и рядом других исследователей для семейства. Например, в "Index nomim licheum" М. Ламб (Lamb, 1963) приводит для семейства 62 вида, а в более поздних исследованиях, обзорах и определителях (Опред. лиш. СССР, 1975; Wetmore, 1960; White, James, 1987,1988; Goward,Goffmet, 1993) упоминаются до 35 видовых эпитетов, из которых от 8 до 10 видов приводится для лихенофлоры России. Более того, по материалам с территории России было описано еще 5 таксонов, не упоминающихся в отечественных работах. Эта ситуация затрудняет обобщение данных по семейству в мировом масштабе, составление определителей и проведение флористических ревизий.

3) Среди исследователей, занимавшихся изучением семейства, только В.Дьельник (Gyelnik, 1931, 1932, 1934) предложил сколько-нибудь подробную схему

группирования видов в подроды и секции на основе нескольких морфологических признаков. Однако, в последствии эта система не была ни принята, ни критически проанализирована.

4) Различия в числе принимаемых учеными таксонов обуславливались разными концепцями таксонов и характером признаков, которые выбирались в качестве диагностических. Однако, до сих пор остаются нерешенными вопросы о таксономической значимости как одельных признаков, так и их совокупности при разграничении видов семейства (особенно цианобионтных); не известны попытки оценить скорелли-рованность использованных таксономических параметров, а также изучить для многих морфологических признаков их структурную основу и возможную зависимость от условия среды обитания.

5) Остается не до конца решенным и вопрос о монотипности (гомогенности) семейства и возможных таксономических и филогенетических взаимоотношениях между видами, а так же практически не использован метод молекулярно-систематического анализа для решения таксономических вопросов внутри семейства.

Многие из перечисленных проблем характерны и для других семейств порядка Ре1^ега1ез, что дает основание предположить, что разработка указанных проблем на небольшой модельной группе (какой является семейство МеркготШасеае) может иметь важное значение для решения таксономических вопросов для всего порядка в целом.

Заключение диссертации по теме «Микология», Заварзин, Алексей Алексеевич

ВЫВОДЫ

1. Проведенное исследование морфологических и анатомических параметров слоевищ выявило для видов рода Nephroma (Nephromataceae) таксономическую значимость таких признаков, как наличие и характер вегетативных пропагул (соредиев, изидиев и филлидиев), особых образований талломов (папилл, цефалодиев, ризин и зубцевидных краевых выростов), присутствие апотециев, их строение, реакций структур на действие раствора Люголя. Изучение образцов показало, что используемые до сих пор в систематике этих лишайников признаки: размеры таллома, толщина слоевищ, размеры и окраска лопастей - не имеют таксономического значения вследствии их преимущественно экологически обусловленной вариации. Для обозначения ряда константных вариаций неопределенной природы у видов Nephroma arcticum и Nephroma parile предложено использование нетаксономческого ранга "морфотип": N.arcticum морфотип "complicatum", N.parile морфотип "pseudoisidiosum" и N.parile морфотип "reagens".

2. Ультраструктурные исследования выявили таксономически значимые для разграничения видов различия в строении верхней поверхности фертильных лопастей, характере выростов нижней поверхности талломов и типе прикрепления к субстрату. Показано также, что в основе развития трех типов пропагул (соредиев, изидиев и филлидиев) лежат процессы дезинтеграции жестко структурированного корового слоя, что может свидетельствовать о едином механизме индукции ростовых процессов у лишайниковых талломов.

3. Анализ вариабельности вторичных метаболитов показал правомочность использования состава тритерпеноидов, гирофоровой кислоты, метилгирофората, усниновой кислоты и антрахинонов для четкого разграничения видов семейства во флоре России. Выявленные стабильные различия в составе основных лишайниковых соединений у ряда образцов видов Nephroma helveticum, Nephroma laevigatum и Nephroma parile позволяют выделить на территории России несколько химических рас: N.helveticum хеморасы 1 и 3, N.laevigatum хеморасы 1 и 2, N.parile хеморасы 1 и 3.

4. Предпринятый статистический анализ подтвердил выбор в качестве наиболее таксономически значимых признаков: характер опушения нижней поверхности слоевищ, особенности строения верхней поверхности фертильных лопастей, характеристики апотециев и симбиотических вегетативных пропагул, наличие и характер особых образований, состав тритерпеноидов и сопутствующих соединений. Привлечение указанных признаков отвергает предложение об объединении видов N.bellum, N.helveticum и N.laevigatum. Четкое разграничение видов семейства Nephro-mataceae достигается только с использованием совокупности как морфологических, так и химических признаков.

5. Предпринятый молекулярно-систематический анализ подтвердил монотипность семейства и генетическую близость цианобионтных и хлоробионтных видов. Доказана возможность использования стандартизированной молекулярно-систематической методики при исследовании цианобионтных видов семейства.

6. Проведенное исследование показало, что в мировой лихенофлоре семейство Nephromataceae (Peltigerales, Ascomycotina) представлено 1 родом Nephroma и 30 видами, что подтверждается анализом 34В обнаруженных в литературе номенклатурных комбинаций для видовых и внутривидовых таксонов семейства. Предпринятая ревизия подтверждает сохранение только 9 видовых таксонов семейства для территории России: Nephroma arcticum, N. bellum, N.expallidum, N.helveticum, N.isidiosum, N.laevigatum, N.parile, N.resupinatum, Nephroma sp. Обоснован отказ от испльзования 28 предлагавшихся ранее внутривидовых таксонов для видов флоры России. Предлагаемое надвидовое группирование видов семейства Nephromataceae включает выделение 2 секций в роде Nephroma: секции Nephroma и секции Septentrionalia Zavarzin. Совокупность морфологических, химических и экологических параметров позволяют выделить внутри секции Nephroma группы видов "antarcticum", "microphyllum"H "papillosum", а в секции Septentrionalia "bellum", "helveticum", "hensseniae" и "laevigatum". На основании полученных результатов составлены диагнозы семейства, рода и встречающихся во флоре России видов и ключ для их определения.

7. Анализ распространения таксонов семейства показал, что во флоре России семейство представлено 1 видом секции Nephroma (N.arcticum), а остальные 8 видов принадлежат секции Septentrionalia, группам "bellum", "helveticum" и "laevigatum", или занимают неясное положение в секции. Впервые составлены карты распространения видов на территории России, что позволило более четко определить их ареалы. Во флоре России встречаются аркто-альпийские виды (N.arcticum, N.expallidum), циркумбореальные виды (N.bellum, N.resupinatum), мультирегиональный вид (N.helveticum), нотобореальный вид (.N.parile), азоамериканский вид с северотихоокеанской дизъюнкцией (N.isidiosum) и эндемичный для Дальнего Востока (Nephroma sp.).

8. Проведенная оценка статуса видов семейства Nephromataceae на территории России позволила заключить, что хлоробионтные виды N.arcticum и N.expallidum, а так же цианобионтные - N.bellum, N.parile и N.resupinatum являются стабильными и в настоящее время отсутствует серьезная угроза их существованию. Для видов N.helveticum, N.isidiosum, N.laevigatum и Nephroma sp. предлагаются меры по охране вследствии их ограниченного распространения на территории России, приуроченности к исчезающим биотопам или сокращения численности и ареала.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Заварзин, Алексей Алексеевич, 1998 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Алексеев Е.Б., Губанов И.А., Тихомиров В.Н. Ботаническая номенклатура. М.: изд-во МГУ. 1989. 168 с.

2. Андреев М.П. Лишайники арктических тундр верховьев реки Тамбей (полуостров Ямал) // Новости систематики низших растений. 1982. Т. 19. С. 111 - 117.

3. Афонина О.М., Макарова И.И. Парциальная флора окружения горячих ключей: мхи и лишайники // Экосистемы термальных источников Чукотского полуострова. Л.: Наука, 1981. С. 78 - 93.

4. Будаева С.Э. Распределение лишайников в долине реки Шумилихи (Бар-гузинский заповедник) // Флора и растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных областей. Чита. 1975. Вып. 5. С. 28 - 30.

5. Будаева С.Э. К флоре лишайников Баргузинского заповедника. Семейство Peltigeraceae // Новости систематики низших растений. 1976. Т. 13. С. 145 - 149.

6. Будаева С.Э. Лишайники лесов Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1989.

128с.

7. Вайнпггейн Е.А., Равинская А.П.,Шапиро И.А. Справочное пособие по хе-мотаксономии лишайников. Л., 1990. 152 с.

8. Водопьянова Н.С. Растительность юго-запада гор Путорана // Путоранская озерная провинция. Новосибирск, 1975. Вып 20 (40). С. 122 - 140.

9. Волкова A.M. Флора лишайников Косьвинского камня и смежных гор // Тр. ин-та экологии растений и животных УрФ АН СССР. 1970. Вып.70. С. 93 - 133.

Ю.Вэй Ц. К флоре лишайников северо-восточной части Карельского перешейка Ленинградской области // Ботан. материалы отд. споровых растений БИН АН СССР. 1961. Т. 14.

11 .Вэй Ц. Лихенофлора северо-восточной части Карельского перешейка (Ленинградская область) //Ботан. журнал. 1962. Т. 47. № 6. С. 830 - 837.

12. Голубкова Н.С. К вопросу о происхождении и путях эволюции лишайникового симбиоза // Новости систематики низших растений. 1993. Т. 29. С. 84-104.

13.Городков Б.Н. Почвенно-растительный покров острова Врангеля // Растительность крайнего севера СССР и ее освоение. М.-Л., 1958. Вып. 3. С. 145 - 176.

14.Горчаковский П.Jl. Растительность хребта Сабли на Приполярном Урале // Растительность крайнего севера СССР и ее освоение. М.-Л., 1958. Вып. 3. С.95 -127.

15.Грибы, лишайники, водоросли и мохообразные Комсомольского заповедника (Хабаровский край). Владивосток, 1989. 144 с.

16.ДжеффриЧ. Биологическая номенклатура. М., 1980. 120 с.

17.Домбровская A.B. О виде и видовых признаках секции Nephromium (Nyl.) Stizenb. в роде Nephroma Ach // Проблемы ботанических и почвенных исследований на Кольском Севере. Апатиты, 1972а. С.

18.Домбровская A.B. Новые комбинации в роде Nephroma Ach. // Новости систематики низших растений. Л., 19726. Т. 9. С.

19. Домбровская A.B. Семейство Peltigeraceae incl. Nephromataceae - Пельти-геровые. В: Определитель лишайников СССР. Том 3. Л.: Наука. 1975. С. 139 -197.

20.Еленкин A.A. Материалы к лишайниковой флоре России// Тр. СПб. Бот. Сада. 1901. Т. 9. С. 1-17.

21 .Еленкин A.A. Лишайники русской флоры и пограничных восточных областей.// Тр. СПб Бот. Сада. 1904а. Т. 14. С. 23 -45.

22.Еленкин A.A. Лишайниковые формации в Саянах // Тр. С.-Петербург, о-ва естествоиспыт. 19046. Т. 35. С. 13 - 29.

23 .Еленкин A.A. Флора лишайников средней России // Издан. Естественно-истор. муз. графини Шереметьевой. 1906. 4.1. С. 1 - 246.

24.Еленкин A.A. Лишайники полярного побережья Сибири // Бюл. Акад. Наук. 1907. С.43 - 87.

25 .Еленкин A.A. Список лишаев, собранных И.М.Щеголевым в Якутской и Приморской областях по хребту Джугджуру (Становому) и его отрогам между Пельканом и Аяном // Тр. ботан. муз. Акад. Наук. 1910. Т. 8. С. 13 - 25.

26.Журбенко М.П. Лишайники Путорана // Горные фитоценотические системы субарктики. Л.: Наука, 1986. С. 123 - 139.

27.Журбенко М.П. Материалы к лихенофлоре плато Путорана.// Новости систематики низших растений. 1989. Т. 26. С. 110 -115.

28.Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. - М.:Наука. 1991.184 с.

29.3аварзин A.A. Род Nephroma Ach. во флоре лишайников российской Арктики // Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики. Международная конференция. Санкт-Петербург, 12 - 16 декабря 1995 г. Тезисы докладов. - СПб, 1995. С. 21-22.

30. Заварзин A.A. К истории изучения рода Nephroma Ach. в России // Новости систематики низших растений. 1996. Т. 31. С. ИЗ - 121.

31 .Княжева JI.A., Ефимова В.А. Закономерности распределения лишайников в лесах Верхнеуссурийского стационара // Комплексные исследования лесных биогеоценозов. Владивосток, 1980. С. 26 - 33.

32.Комаров B.JI. Учение о виде у растений. Избр. Соч., Т. 1, М.-Л. 1945. 434

с.

33.Коровина О.Н. Методические указания к систематике растений. JI. 1986.

212 с.

34.Коросов A.B. Экологические приложения компонентного анализа. - Петрозаводск: изд-во ПетрГУ. 1996. 152 с.

35.Кравчук C.B. Некоторые редкие и интересные лишайники южной части Красноярского края и Тувы // Вопросы ботаники и физиологии растений. Красноярский гос. пед. институт, 1973. Вып. 3. С. 20 - 26.

36.Крылов П.Н. Материал к флоре Пермской губернии // Тр. о-ва естествоис-пыт. при Казанском университете. 1882. Т.9. Вып. 3. С. 16 - 29.

37.Куваев В.Б. Лишайники и мхи приполярного Урала и прилегающих равнин // Тр. ин-та экологии растений и животных УрО АН СССР. 1970. Вып. 70. С. 61 -82.

38.Куваев В.Б. Закономерности высотного распределения растений на Приполярном Урале // Продуктивность и рациональное использование растительности Урала. Свердловск, 1980. С. 35 - 73.

39. Лапин С.А. Биометрия. - М.: Высшая Школа, 1989. 398 с.

40.Макаревич М.Ф. Анализ лихенофлоры Украинских Карпат. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. Л., 1964. 47 с.

41.Макарова И.И., Перфильева В.И. К флоре лишайников северо-запада Якутии // Новости систематики низших растений. 1984. Т. 21. С. 150- 160.

42.Макарова И.И., Перфильева В.Н., Николин З.Т. К флоре лишайников Новосибирских островов // Новости систематики низших растений. 1988. Т. 25. С. 127 - 134.

43.Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск, Наука, 1990.

187с.

44.Матвеева Н.В., Заноха Л.Л. Растительность южных тундр на западном Таймыре - В сб.: Южные тундры Таймыра. Л., 1986. С. 5 - 67.

45.Мартин Ю.Л. Лихенофлора стационара "Харп" // Биомасса и динамика растительного покрова и животного населения в лесотундре. Свердловск, 1974. С. 53 - 59.

46.Международный Кодекс Ботанической Номенклатуры (Токийский кодекс) принятый Пятнадцатым Международным ботаническим конгрессом. Иокогама, август-сентябрь 1993 г. - СПб. БИН им. В.Л.Комарова РАН: НПО "Мир и семья - 95", 1996. 192 с.

47.Мережковский К.С. К познанию лишайников Урала // Тр. бот. сада Юрьевского Университета. 1910. Т. 11. Вып. 2. С. 17 - 46.

48.Микулин А.Г. Лишайники // Флора и растительность Большехехцирского заповедника (Хабаровский край). Владивосток, 1986. С. 38 - 49.

49.Микулин А.Г. Определитель лишайников полуострова Камчатка. Владивосток, 1990. 155 с.

50.Никольский П.Н. Обзор литературы о лишайниках Вятского края // Изв. Гл. Бот.Сада СССР. 1929. Т. 28. С.23 - 45.

51 .Окснер A.M. Лишайники басейну рш 1нд1прки, Яни, Лени, та Швденного Прибайкалля // Журн. Института Ботаники АН УССР. 1939. Вып 23/31. С. 14 - 38.

52.0кснер A.M. Арктичний елемент в л1хенофлор1 радянського сектора Полярно! области // Ботан. журн. АН УССР. 1948. Т. 5. N 1. С. 55 -89.

53.Окснер A.M. Флора лишайшдав Украши. Киев., 1956. Т.1. 267 с.

54.0кснер А.Н. Морфология, систематика и географическое распространение // Определитель Лишайников СССР. Л., 1974. Т.2. 245 с.

55.Определитель лишайников России. - СПб:Наука. 1996. 203 с.

5 6. Определите ль лишайников СССР. Л., 1975. Т. 3. 238 с.

57.Пийн Т.Х. Напочвенные лишайники мыса Челюскин // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л., 1979. С. 61 - 73.

58.Пийн Т.Х., Трасс Х.Х. Напочвенные лишайники окресностей Тареи (Западный Таймыр) // Биоценозы Таймырских тундр и их продуктивность. Л., 1971. С. 151 - 160.

59.Питеранс A.B. Лишайники Латвии.Рига, 1982. 198 с.

60.Пярн А., Трасс Х.Х. Эпифитные лишайники горных лесов хребта Хамар-Дабан (Прибайкалье) // Ботан. журн. 1990. Т. 75. N 3. С. 358 - 368.

61.Рассадина К.А. Лихенологический очерк Байкальских берегов // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1936. Сер. 2. Вып. 3. С.113 - 146.

62.Рябкова К.Л. Основные эпифитные лишайники горного узла Урала "Де-нежкин Камень" // Новости систематики низших растений. 1965. С. 207 - 216.

63.Рябкова К.Л. К изучению лихенофлоры Урала // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981. С. 114 - 115.

64.Рябкова К.Л. Лишайники основных типов местообитаний Висимского заповедника (Средний Урал) // Новости систематики низших растений. 1985. Т. 22. С. 184-191.

65.Савич В.П. Лишайники, собранные по побережью рек Амура и Амгуни В.А.Рубинским в 1909 г // Бюл. Бот. Сада им. Петра Великого. 1911. Т. 11.N3. С. 26 - 63.

66.Савич В.П. Лишайники семейства Peltigeraceae на Камчатке // Ботан. матер. ин-та споровых раст. Гл. Бот. Сада. 1922. Т.1. Вып. 11. С. 161 - 176.

67.Савич В.П. Список лишайников Тобольской губернии, собранных Б.Н. Городковым в 1914 году // Изв. Ботан. музея Академии Наук. 1916. Вып. 14. С. 9 -31.

68.Савич В.П. Тобольские лишайники, собранные Б.Н.Городковым в 1915 г // Тр. Ботан. музея АН СССР. 1926. Вып. 19. С. 11 - 25.

69.Савич В.П., Еленкин A.A. Введение к флоре лишайников азиатской части СССР // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1950. Сер. 2. Вып. 6. 54 с.

ТО.Седельникова Н.В., Бубнова С.Б. Лихенофлористический очерк хребта академика Обручева (Тува) // Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. наук. 1983. Вып. 3. N 5. С. 56 - 87.

71.Седельникова Н.В. Лихенофлора нагорья Сангилен. Новосибирск, 1985.

178с.

72.Седелышкова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. Новосибирск, 1990. 245с.

73.Селиванова-Городкова Е.А. Эпифитные лишайники как дополнительный корм для диких копытных на южном Урале // Тр. ин-та Биологии УрФ АН СССР. 1965. Вып. 42. С. 113 - 120.

74.Скирина И.Ф. Лишайники западных склонов среднего Сихотэ-Алиня. ДВО АН СССР. Владивосток, 1987. 115с.

75.Смирнов Е.С. Таксономический анализ. - М.: Изд-во МГУ, 1969. 187 с.

76.Сторожева М.М., Рябкова К.А., Кондратьева М.А. К флоре лишайников Приполярного Урала // Сб. Свердловский гос. пед. ин-т. Биология. 1973. Вып. 3. С. 17-27.

77.Сумина О.М. Растительность байджарахов в окрестностях бухты Марии Прончишевой (Северо-восточный Таймыр) // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л., 1979. С. 118 - 122.

78. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1977. 152 с.

79.Томин М.П. Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР. Минск, 1937. 243 с.

80.Трасс Х.Х. К флоре лишайников Камчатки. 1. // Исследования природы Дальнего Востока . Таллин, 1963. С. 78 - 84.

81 .Трасс Х.Х. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии./ Ученые записки ТГУ. Т. 268. Тр. по Ботанике. Тарту, 1970. Вып. 9. С. 170 - 220.

82.Шелль И.Н. Материалы для ботанической географии Уфимской и Оренбургской губерний (споровые растения) // Тр. о-ва естествоиспыт. при Казанском Университете. 1883. Т. 12. N 1. С. 15 - 28.

83.des Abbayes H. Traite de lichenologie. Paris. 1951. 217 p.

84.Acharius E. Lichenographiae Svecicae Prodromus. - D.G.Bjorn, Linkoping, 1799 ("1798") 264 pp.

85.Acharius E. Methodus qua omnes detectos lichenes. - F.Q.D.Ulrich,Stockholm. 1803. 393 pp.

86.Acharius E. Lichenographia Universalis. I.F.Dankwerts, Gottingin, 1810. 696

PP-

87.Ahmadjian V. Holobionts have more parts.// Intern. Lichenol. Newsletter. 1982. Vol. 15, P.19.

88.Ahmadjian V. Studies on the isolation and synthesis of bionts of the cyanolichen Peltigera canina (Peltigeraceae) // Plant Systematics and Evolution. 1989. Vol. 165. P.29-39.

89.Ahmadjian V. The lichen symbiosis. - New York, Toronto: John Wiley & Sons Inc. 1993.250 pp.

90.Ahti T., Brodo I.M., Noble W.J. Contribution to the lichen flora of British Columbia, Canada//Mycotaxon. 1987. Vol. 28. N 1. P. 91 - 97.

91.Armaleo D., Clerc P. Lichen chimeras: DNA analysis suggests that one fungus formes two morphotypes // Experimental Mycology. 1991. Vol. 15, P. 1-10.

92 .Armstrong R.A. Growth phases in a life of a lichen thallus // New Phytologist. 1974. Vol. 73.P. 913-918.

93 .Armstrong R.A. Experimental studies of lobe growth in the lichen Parmelia conspersa (Ehrh. ex Ach.) Ach. // New Phytologist. 1991. Vol. 119. P.315-319.

94.Asahina, Y. Lichenes // Fauna and Flora of Nepal Himalaya. Scientific Results of the Japanese Expeditions to Nepal Himalaya 1952-1953. Kyoto, Japan.1955. Vol. 1. P. 43-63.

95.Asahina, Y. Lichenologische Notizen (185) Preliminary arrangement of Japanese Nephroma species // Jour.Jap.Bot. 1962a. Vol. 37. N. 9. P. 257-262.

96.Asahina, Y. Lichenologische Notizen (190) // Jour.Jap.Bot. 1963. Vol. 38. N. 7. P. 193-195.

97.Bachmann E. Emodin in Nephroma lusitanica // Br.dt.bot.Ges. 1887. Bd. 5, P. 192- 194.

98.Bellemere A., Letrouit-Galinou M.A. Asci, ascospores, and ascomata. In: M.Galun (ed.) CRC handbook of lichenology. Boka Raton: CRC press. 1988. Vol.1. P. 161 - 180.

99.Biidel B., Scheidegger C. Thallus morphology and anatomy. In: T.Nash III (ed.) Lichen biology. Cambridge University press: Cambridge, 1996. P.37- 65.

100.Brummit R.K., Powell C.E. (eds.) Authors of plant names. - Royal Botanical Gardens, Kew. 1992. 732 p.

101.Clifford H.T., Stephenson W. An introduction to numerical classification. New York, San Francisco, London: Academic Press. 1975. 230 p.

102. Cohen P.A., Hudson J.B., Towers G.H.N. Antiviral activities of anthraquinones, bianthrones and hypericin derivatives from lichens // Experientia. 1996. Vol. 52, N. 2. P. 180- 183.

103.Culberson C.F. Chemical and botanical guide to lichen products. - University of North Carolina Press, Chapel Hill. 1969. 628 pp.

104.Culberson C.F. Improved conditions and new data for the identification of lichen products by a standardized thin-layer chromatographic method // Journ. Chromatography. 1972. Vol. 72. P. 113-125.

105.Culberson C.F., Kristinsson H. A standardized mathod for the identification of lichen products // Journ. Chromatography. 1970. Vol. 46. P. 85-93.

106. David J.C., Hawksworth D.L. Systema Ascomycotina. 1990. Vol. . 54 pp.

107. Dietrich M., Scheideger C. Frequency, diversity and ecological strategies of epiphytic lichens in the Swiss Central Plateau and Pre-Alps // The Lichenologist. 1997. Vol. 29, N3. P. 237-259.

108.Eriksson O., Strand A. Relationships of the genera Nephroma, Peltigera and Solorina (Peltigerales, Ascomycota) inferred from 18s rDNA sequences // Systema Ascomycetum. 1995. Vol. 14. Part 1. P. 33 - 39.

109.Esslinger T.L. A chemosystematic revision of the brown Parmeliae // Journal of the Hattori Botanical Laboratory. 1977. Vol. 42, P. 1- 211.

1 lO.Feige G.B., Niemann L., Jahnke S. Lichens and mosses - silent chronists of the Chernobil accident //Biblio. Lichenol. 1990. Vol. 38. P.36-77.

111.Felsenstein J. PHYLIP (Phylogeny Inference Package) Version 3.57c. University of Washington. 1995. 25 p.

112. Galinou M. Le systeme apical des asques chez differentes especes de Lichens des g. Nephroma, Solorina et peltigera (Peltigeracees) // Compt.Rend. Acad.Paris 1955. Vol. 241. P. 99-101.

113.Galloway D.J. Flora of New Zealand lichens - Wellington: Nnew Zealand Government Printer. 1985. 136 p.

114.Galloway D.J. Studies in Pseudocyphellaria (lichens) I. The New Zealand species //Bull. Brit. Mus. (Natural History). Bot. ser. 1988. Vol. 17. P. 1-267.

115.Galloway D.J. Phytogeography of southern hemisphere lichens // Quantitative approaches to phytogeography. Eds.: P.L.Nimmis, Crovello T.J. Dordrecht: Kluwer. 1991a. P. 233-262.

116.Galloway D.J. Tropical lichens: their systematics, conservation and ecology. -Oxford, Calderon Press. 19916. 59 p.

117.Galloway D.J. Chemical evolution in order Peltigerales: triterpenoids // Symbiosis. 1991 b. Vol. 11. P. 327-344.

118.Galloway D.J. Biodiversity: a lichenological perspective // Biodiversity and conservation. 1992. N 1. P. 312-323.

119.Galun M. The fungus-alga relation In: Handbook of lichenology. Vol. 1, ed. M.Galun. Boca Raton: CRC Press. 1988a. P.147-161.

120. Galun M. Lichenization. In: Handbook of lichenology. Vol. 3, ed. M.Galun. Boca Raton: CRC Press. 1988b. P. 153 - 169.

121.Goffinet B., Bayer R.J. Characterization of mycobionts of photomorph pairs in the Peltigerineae (lichenized Ascomycetes) based on internatl transcribed spacer sequences of the nuclear ribosomal DNA // Fungal Genetics and Biology. 1997. Vol. 21. P. 228-237.

122.Green T.G.A., Lange O.L. Ecophysiological adaptations of the lichen genera Pseudocyphellaria and Sticta to south temperate rainforests // Lichenologist. 1991. Vol. 23. P. 325-331.

123.Gyelnik V. Lichenologische Mittelilungen 20-45 // Magyar Botanikai Lapok. 1930. Hft. 1/12. P. 23-35.

124.Gyelnik V. Nephromae novae et criticae // Annales Crypt. Exot. 1931a. Vol.4. P. 121-149.

125.Gyelnik V. Additamenta ad cognitionem lichenum extraeuropaeorum // Annales Crypt. Exot. 19316. Vol. 4, Fase. 3-4. P. 166-174.

126.GyelnikV. Nephroma Studien//Hedwigia. 1932a. Vol.72. P. 1-30.

127.Gyelnik V. Lichenes suecici novi // Magyar Botanikai Lapok. 1932 6. Bd. 31, Hft. 1/12. P. 46-47.

128.Gyelnik V. Some lichens of Oregon // Mycologia. 1932b. Vol. 24. N 3. P. 342-344.

129.Gyelnik V. Lichenes foliacei nonnulli novi vel rari // Rev.Bryol. et Lichenol. 1933. Vol. 5, Fase. l.P. 31-33.

130.Gyelnik V. Lichenes Sipeani ex Oregon // Ann.Mus.Nat.Hung. 1934. Vol. 28. P. 278-284.

131.Gyelnik V. Revisio typorum ab auctoribus varis descriptorum I. // Ann. Mus. Nat. Hung. Pars. Botanica. 1935a. Vol. 29. P. 1-54.

132.Gyelnik V. Antwort auf Kusans Artikel "zu Gyelniks neuen Flechtenformen aus Jugoslavien"// Annal. Mycol. 19356. Vol.33, N 5/6. P. 357-360.

133.Gyelnik V. Fragmenta lichenologica I. //Lilloa. 1938a. T. 3. P. 49-80.

134.Gyelnik V. Two new New Zealand Nephroma // Borbasia. 19386. Vol. 1, N 1.

P. 4-5.

135.Gyelnik V. Revisio typorum ab auctoribus varis descriptorum V. // Ann. Mus. Nat. Hung., Pars. Botanica. 1940a. Vol. 33. P. 123-126.

136.Hafellner J. Principles of classification and main taxonomic groups - In: CRC Handbook of lichenology. M.Galun (Ed.). Vol. 3. Boca Raton: CRC Press, 1988. P. 4154.

137.Hawksworth D.L. Ecological factors and species delimitation in the lichens. In: Taxonomy and Ecology. V.H. Heywood (ed.). - London, New York, 1973. P. 31-69.

13 8.Hawks worth D.L. Mycologist's handboook. Comonwealth Mycological Institute. 1974. 231 p.

139. Hawksworth D.L. Conidiomata, conidiogenesis, and conidia. In: M.Galun (ed.) CRC handbook of lichenology. Boka Raton: CRC press. 1988. Vol.1. P. 181 - 196.

140.Hawksworth D.L. The recent evolution of lichenology: a science for our times // Cryptogamic Botany. 1994. Vol. 4. P. 117-129.

141.Hawksworth D.L., Kirk P.M., Sutton B.C., Regler D.N. (eds.) Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi. 8th ed. Cambridge, 1995. 616p.

142.Henssen A., Keuck G., Renner B. A new Nephroma species from South America//Mycotaxon. 1978. Vol. 7. P. 357-370.

143.Hesse O. Beitrag zur Kenntniss der Flechten und ihrer charakteristischen Bestandtheile; Zweite Mittheilung // J.prakt. Chem. 1898. Vol. 57, P. 409 - 447.

144.Hollis S., Brummit R.K. World Geographical Scheme for recording plant distributions // Plant Taxonomic Database Standards No. 2. Version 1.0. - Hunt Institute for Botanical Documentation, Carnegie Mellon University, Pittsburg. 1992. 105 p.

145.Holmgren P.K., Holmgren K.N., Barnett L.C. (eds.) Index herbariorum. Part I: The herbaria of the World. Ed. 8. // Regnum Vegetabile .1990. Vol. 120. P. 1-693.

146.Holtan-Hartwig, J. Two new species of Peltigera // Lichenologist. 1988. Vol. 20, P. 11-17.

147.Holtan-Hartwig J. The lichen genus Peltigera, exclusive of the P.canina group, in Norway // Sommerfeltia. 1993. Vol.15, P. 1- 77.

148.Holtan-Hartwig J. Early development in the natural habitat of chlorophilous species within the order Peltigerales // IAL 3 Symposium. Progress and problems in lichenology in the nineties. Salzburg, Austria 1-7.09.1996. Abstracts. - 1996. P. 54.

149. Honegger R. Questions about pattern formation in the alagal layer of lichens with stratified (heteromerous) thalli. In: E. Peveling (ed.) Progress and problems in lichenology in the eighties: Bibliotheca lichenologica. - Berlin, Stuttgart: Cramer. 1987a. Vol. 25. P. 59-72.

150. Honegger R. Isidium formation and the development of juvenile thalli in Parmelia pastillifera. //Botanica Helvetica. 19876. Vol. 97. P. 147 - 152.

151. Honegger R. Mycobionts. In: T.Nash III (ed.) Lichen biology.- Cambridge: Cambridge University Press, 1996. Chpt. 3. P.24-37.

152.Honegger R., Peter M., Scherrer S. Drought induced structural alterations at the mycobiont-photobiont interface in a range of foliose macrolichens // Protoplasma. 1996. Vol. 190. P. 221 -232.

153.Honegger R. Metabolic interactions at the mycobiont-photobiont interface in Lichens. In: Carroll, Tudzynski (eds.) The Mycota V Part A Plant relationships. Springer-Verlag: Berlin Heidelberg. 1997. P. 209 - 221.

154.How to use the IUCN red data book categories. Threatened Plants Committee Secretarial, IUCN, Kew, England. 1976. 9 p.

155.Howard G.E. Lichens of the state of Washington. Seatle, 1950. 191 p.

156.Hulten E. The plant cover of southern Kamtchatka// Arkiv for Botanik. 1968. T. 7. N 2. P. 181 -257.

157.International code of botanical nomenclature (Tokyo code), adopted by the Fifteenth International Botanical Congress, Yokohama, August-September 1993. Regnum Vegetabile. 1994. Vol. 131. 342 p.

158.1numaru S. Studia Lichenum Japoniae I // Acta Phytotax.et Geobot. 1939. Vol. 8. P.223-227.

159.1numaru S. Lichen novus Hawaiensis faurieanus // Acta Phytotax.et Geobot. 1939. Vol. 8. P. 227-228.

160.1numaru S. Studia Lichenum Japoniae II // Acta Phytotax.et Geobot. 1940. Vol. 9. P. 51-59.

161.1numaru S. Nephromae novae in Japonia // Acta Phytotax.et Geobot. 1941. Vol. 10. P. 64-67.

162. IUCN red list categories. - IUCN species survival commission. 40th meeting of the IUCN Council. - Gland, Switzerland. 1994. 21 p.

163.Jaag O. Coccomyxa Schmidle, Monographie einer Algengattung // Beitr.Kryptogamenflora Schweiz. 1933. Vol. 8, N1. P. 1-75.

164. Jahns H.M., Ott S. Regulation of regenerative processes in lichens. In: H.M.Jahns (ed.) Beitrage zur Lichenologie - Festschrift A. Henssen: Bibliotheca Lichenologica. - Berlin, Stuttgart: Cramer. 1990. Vol. 38. P. 243- 252.

165.James P.W., Henssen A. The morphological and taxonomic significance of cephalodia // Lichenology: progress and problems (D.H.Brown, D.L.Hawksworth, R.H.Bailey, eds.) London: Academic Press. 1976. P.27-77.

166.James P., White F. Studies on the genus Nephroma I. The European and Macaronesian species // Lichenologist. 1987. T. 19. N 3. P. 215-268.

167.Kardish N., Kessel M.,Galun M. Characterization of symbiotic and cultured Nostoc of the lichen Nephroma laevigatum Ach. // Symbiosis. 1989. Vol. 7. P. 257 - 266.

168. Kardish N., Rotem-Abarbanell D., Zilberstein A., Galun M. Comparison between the symbiotic Nostoc of the lichen Nephroma laevigatum Ach. and its cultured, isolated Nostoc by recombinant DNA // Symbiosis. 1990. Vol. 8. P. 135 - 145.

169.Knops J.M.H., Nash III T.H., Boucher V.L., Schlesinger W.L. Mineral cycling and epiphytic lichens: implications at the ecosystem level // Lichenologist. 1991. Vol. 23. P.309 - 321.

170.Kuusinen M., Kaipiainen H., Puolasmaa A., Ahti T. Threatened lichens in Finland // Cryptogamic Botany, 1995. V. 5. P. 141-147.

171.Lamb I.M. New lichens from noorthern Patagonia with notes on some related species //Farlowia. 1955. Vol. 4. N 4. P. 423-471.

172.Lamb I.M. La vegetación liquenica de los Parques Nacional Patagónicos // Ann, de Parques Nacionales. T. 7. P. 1-188.

173.Leizerovich I., Kardish N., Galun M. Comparison between eight symbiotic, cultured Nostoc isolates and a free living Nostoc by recombinant DNA // Symbiosis. 1990. Vol. 8, P. 75 -85.

174.Lilly V.G., Barnett H.L. Physiology of the Fungi. - New York: McGraw Hill. 1951.464 p.

175.Linneaus C. Species Plantarum. Stokholm, 1753. 1200 p.

176.Murray J. Studies of new Zealand lichens. Part III. The Peltigeraceae // Trans.Royal.Soc.New Zealand. 1960. Vol. 88, N 3. P. 381-399.

177.Moreau F. Les lichens. Morphologie, biologie, systématique. Paris, 1927.

147p.

178.Moreau F., Moreau M. Les phenomenes cytologiques de la reproduction chez les champignons des Lichens // Le Botaniste. 1928. T.20. P. 1-67.

179.Nuno M. On some brown Nephromata and chromatograms of their ingredients // J. Jap. Bot. 1963. Vol. 38. P. 196 - 202.

180.Nuno M. A new lichen substance, nephroarctin, contained in Nephroma arcticum // J.Jap.Bot. 1969. Vol. 44. P. 71-75.

181.Nuno M., Kuwada Y., Kamiya K. The structure of nephroarctin 11 Chem. Commun. 1969.P.78.

182.Nylander W. Synopsis methodica lichenum. Paris. 1858-60. 430 p.

18 3.Ny lander W. Lichenes no vi e Freto Behringii. II Lichenes no vi e Behring-insula et e Lawrenee-insula // Flora oder allgemeine botanische Zeitung kon bau botanischen Gesellsch. in Rugensburg. 1885. T. 63. P. 56 -119.

184.0tt S. The juvenile development of liehen thalli from vegetative diaspores // Symbiosis. 1987a. Vol. 3, P.57 - 774.

185.Ott S. Sexual reproduction and developmental adaptations in Xanthoria parietina//Nordic J. Bot. 19876. Vol.7. P. 219 - 218.

186.0tt S. Photosymbiodemes and their development in Peltigera venosa // Lichenologist. 1988. Vol. 20. P. 361-368.

187.0tt S. Experimantal research in regulation of developmental processes in lichens // Abstracts of the XV International Botanical Congress. Yokohama, 1993. P. 11.

188.0tt S.,Treiber K., Jahns H.M. The development of regenerative thallus structures in lichens // Botanical journal of the Linnean society. 1993. Vol. 113. P. 61 -76.

189.Paulsrud P., Lindblad P. Sequence variation of the tRNA (Leu) intron as a marker for genetic diversity and specificity of symbiotic cyanobacteria in some lichens // Applied and Environmental Microbiology. 1998. Vol. 64, N. l.P. 310-315.

190.Persoon C.H. Einege Bemerkungen über die Flechten // Usteri's Annales Botanici. Zurich, 1794. 456 p.

191.Peveling E., Galun M. Electron-microscopical studies of the phycobiont Coccomyxa Schmiddle //New Phytol. 1976. Vol. 77. P. 713.

192. Purvis O.W., Coppins B.J., Hawksworth D.L., James P.W., Moore D.M. The lichen flora of Great Britain and Ireland. - British Lichen Society, London. 1992. 710 p.

193.Poelt J. On lichenized asexual diaspores in foliose lichens - a contribution towards a more differentiated nomenclature (Lichens, Lecanorales). // Cryptogamic botany. 1995. Vol. 5. P. 159 - 162.

194.Renner B., Galloway D.J. Phycosymbiodemes in Pseudocyphellaria in New Zealand// Mycotaxon. 1982. Vol. 16. P. 197-231.

195.Renner B., Henssen A., Gerstner E. Zur Phytochemie sudamerikanischer Nephroma-Arten // Zeitschrift fur Naturforschung, Sect. C. 1982. Bd. 37. S.739-747.

196. Rikkenen J. What's behind the pretty colours of lichens? - Helsinki: Helsinki university press. 1995. 456 p.

197.Rohlf F.J. Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System. Version 1,50. - Exeter Publishing, Ltd., New York. 1989. 120 p.

198.Santesson R. Lavar. Some aspects on lichen taxonomy // Svensk Natur. 1968. N 1968. P. 176- 184.

199.Schraeder H.A. Spicilegium Florae Germanicae. - Hannover, 1794. T. 7. 194p. 200.Stephen A.F., Gish W., Myers E.W., Lipman D.J. Basic local alignement search tool // Journal of Molecular Biology. 1990. Vol. 215, P. 403 - 410.

201.Stizenberger E. Beitrag zur flechtensystematik // Ber.St.Gall.Naturw.Ges. 1861-1862. 1862. P.124-251.

202.Stizenberger E. Index lichenum hyperbororum // Bericht über die Thatigkeit der St.Gallishen naturwissenschaftlich. Geselisch. Wahrend des Vereinsjahres 1874-1875. 1876. T.7. 562 p.

203.Stocker-Worgotter E., Turk R. Artificial resynthesis of thalli of the cyanobacterial lichen Peltigera praetextata under laboratory conditions // Lichenologists. 1991. Vol. 23. N2. P. 127- 138.

204.Tehler A. The species pair concept in lichenology // Taxon. 1982. Vol. 31. P. 708 -714.

205.Tehler A. Cladistic analysis in ascomycete systematics: theory and practice. In: D.L.Hawksworth (ed.) First international workshop on Ascomycete systematics (lichenized and non-lichenized Ascomycetes). London: Plenum Press. 1994. P. 185 - 197.

206.Thell A., Berbee M., Miao V. Phylogeny within the genus Platismatia based on rDNA ITS sequences (Lichenized Ascomycota) // Criptogamie. 1997. Vol. 18 (in press).

207.Tonsberg T., Holtan-Hartwig J. Phycotype pairs in Nephroma, Peltigera and Lobaria in Norway // Nordic J. Bot. 1983. Vol. 3. P. 681 - 688.

208.Tschemark-Woess E. The algal partner. In: M.Galun (ed.) CRC hanndbook of lichenology. Boka Raton: CRC Press. 1988. Vol.1. P. 39 - 94.

209.Wainio E. Lichenes in viciniis hibernae expeditionis Vegae prope pagum Pitlekai in Sibiria septentrionali a D:re E.Almquist collecti // Ark.Bot. 1909. Vol. 8. N 4. P. 1-175.

210.Wetmore C.M. The lichen genus Nephroma in North and Middle America // Publications of the museum of Michigan state university, biol. ser. 1960. Vol. 1. N 11. P. 369-452.

211.Wetmore C. A new species of Nephroma from North America // The Bryologist. Vol. 83. P. 243-247.

212.White J.F., James P.W. A new guide to microchemical techniques for the identification of lichen substances // Bull.British Lichen Soc. 1985. N. 57 (Suppl.). P. 141.

213.White J.F., James P.W. A chemical checklist of british lichens. Part 2. // Bull.British Lichen Soc. 1987. N 60. P. 42-47.

214.White J.F., James P.W. Studies on the genus Nephroma II. The Southern temperate species // Lichenologist. 1988. T.20. N 2. P. 103-166.

215.White T.J., Bruns T., Lee S., Taylor J. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics. In: PCR Protocols: a guide to methods and applications. New York, London, Tokyo: Academic Press, 1990. Chpt. 38. P. 315322.

216.Willdenow C.L. Florae berolinensis prodormus. - Berlin. 1787. 439 p.

217.Yamamoto Y., Miura Y., Higuchi M., Kinoshita Y., Yoshimura I. Using lichen tissue cultures in modern biology // Bryologist. 1993. Vol. 96. N 3. P. 384-393.

218.Zahlbrukner A. Catalogus lichenum universalis. Leipzig. 1925. T. 3. 367 p.

219.Zahlbrukner A. Lichens // Die Naturlichen Pflanzenfamilien (Engler & Prantl). 1926. T.8. 140 p.

220.Zahlbrukner A. Catalogus lichenum universalis. Leipzig. 1932. T. 8. 402 p.

221.Zavarzin A.A. The lichen genus Nephroma Ach. in Russia // IAL 3 Symposium. Progress and problems in lichenology in the nineties. Salzburg, Austria 17.09.1996. Abstracts. - 1996. P. 140.

222. Zopf W. Die flechtenstoffe in chemischer, botanischer, pharmakologischer und technisher Bezeihung Jena: Gustav Fischer. 1907. 245 p.