Семейство Achiropsettidae и его положение в токсономической и экологической классификациях отряда Pleuronectiformes тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, доктор биологических наук в форме науч. докл. Евсеенко, Сергей Афанасьевич

• Евсеенко, Сергей Афанасьевич
• доктор биологических наук в форме науч. докл.
• 1998

Оглавление диссертации доктор биологических наук в форме науч. докл. Евсеенко, Сергей Афанасьевич

1. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Описанное недавно семейство камбал Южного океана (АсЫго

§еШс1ае) предствляло собой слабо изученную группу рыб с неясным положением как в иерархической системе Р1еигопесШогте8, так и в существующей экологической классификации этого отряда. Определению его места в иерархии отряда и родственных связей с другими группами камбалообразных рыб препятствовала неразработанность проблем таксономии на родовом и видовом уровнях и монофилии самого семейства. Крайняя скудость имевшихся сведений о начальных стадиях развития камбал Южного океана служила препятствием для выявления специфических черт в экологии их раннего онтогенеза, необходимых для познания особенностей жизненного цикла этих рыб. Неотложность решения данных задач и определила актуальность предлагаемого исследования, особенно очевидную в современный период при необходимости объединения усилий по защите биоразнообразия животного мира Антарктики.

Цель и задачи исследования. Цель исследования заключалась в выяснении таксономического состава, решении проблем монофилии и выявлении экологической специфики семейства АсЫгорзеШёае в раннем онтогенезе для разработки его иерархической системы и определения места этой группы в таксономической и экологической классификациях отряда камбалообразных рыб. Реализация этой цели потребовала решения следующих основных задач: (1) изучить таксономию семейства АсЫгор8еШ(1ае для построения его классификации на основе детальных морфологических и анатомических исследований входящих в него видов на различных фазах онтогенеза; (2) осуществить проверку монофилетичности ахиропсеттид на основе выявления общих для них производных признаков; (3) проверить монофилию отряда камбалообразных рыб для оценки естественности его таксономической системы и выявления истинного положения в ней семейства АсЫгорзеШёае; (4) проследить основные тенденции в морфологической эволюции отряда и их реализацию у ахиропсеттид для понимания направленности структурных преобразований различных систем органов в историческом развитии этого семейства; (5) выявить экологическую специфику ахиропсеттид на основе сравнительного изучения особенностей пространственного распределения видов на ранних и конечных фазах их жизненного цикла для определения места семейства в существующей экологической классификации отряда.

Научная яоюзна. Описано новое семейство АсЫгорзегШае з составе отрада камбалообразных рыб. Впервые дана морфолого-анатомическая характеристика семейства, ревизован его родовой и видовой состав (с описанием нового рода и вида), описань; ранние стадии развития большинства видов семейства, доказана монофилия АсЫгоркеПзс1ае и представлена обоснованная гипотеза о его положении в таксономической системе отряда., выявлены основные тенденции в эволюции семейства и показана ведущая роль педоморфных преобразований в его историческом развитии. Приведены новые свидетельства монофилии отряда Р1еигопсс1;-Гогшев и его происхождения от перкоидного предка, выявлены ранее не известные структурные новообразования в сейсмосек-сорной системе большинства АсМгорвейМае и в скелете брюшных плавников всех видов этого семейства и ряда таксонов из других групп отряда; по результатам таксономических исследований онтогенеза камбалообразных рыб впервые описаны ранние стадии развития 9 видов из семейств Рага11сМ11у1

§1оз$1с!аб. Впервые показана существенная пелагизация жизненного цикла большинства видов ахиропсет-тид, которая определяет экологическую специфику семейства з раннем онтогенезе камбал Южного океана и их место в разработанной автором экологической классификации отряда ИеигопесйГсгтеБ.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследований вносят вклад в изучение биологического разнообразия рыб Южного океана и познание путей становления эндемичкости его фауны; в исследование морфологии, систематики и филогении семейства АсЫгорзеШс1ае и отряда Р1еигопес1Иогт

§ в целом. Практическая ценность работы определяется выбором в качестве объекта исследований камбалообразных, представляющих собой одну из важнейших групп промысловых рыб Мирового океана. Практически значима предложенная автором экологическая классификация камбалообразных рыб по особенностям пространственно-временного паттерна ранних стадий их развития, которая имеет определенную прогностическую ценность в определении специфики динамики их численности; в ходе ее разработки получены практически важные сведения о распределении ранних стадий развития и путях пассивных миграций ряда промысловых и массовых видов камбал в северо-западной части Атлантического океана, Индо-Пацифике и Антарктике. Практическое значение работы также состоит в опубликовании морфологических описаний, необходимых широкому кругу специалистов в научных исследованиях и в практике природопользования. Результаты диссертации могут быть использованы в курсах ихтиологии для студентов высших учебных заведений.

Апробация и публикация результатов. Основные результаты исследования были доложены на Международном симпозиуме по изучению Карибского региона (CICAR-II) (Каракас, 1976), Годичном собрании Американского общества ихтиологов и герпетологов (Ороно, 1979), Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб (Калининград, 1983), Международном симпозиуме по биологии Антарктики (SCAR VI Biol. Symp.) (Венеция,

1994), Международном симпозиуме по личинкам рыб (Сидней,

1995) л представлены на Международной конференции по ранним стадиям развития рыб (Вудс Хол, 1979), Международных совещаниях Комитета по рыболовству в северо-западной Атлантике (ICNAF, NAFO) (Дортмут, 1973, 1980, 1982), Всесоюзном совещании по сырьевым ресурсам Южного океана и проблемам их рационального использания (Керчь, 1987) и Первом Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997).

По теме диссертации опубликовано 53 работы общим объемом 32 п.л., ссылки на которые даются в "Докладе" номерами (согласно "Списку публикаций"), заключенными в прямые скобки.

2. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИЙ ОТРЯДА PLEURONECTIFORMES

2.1. Таксономическая классификация. Камбалообразные рыбы, выделенные в самостоятельный отряд в середине прошлого века (Bonaparte, 1846), довольно древняя группа низших позвоночных, ископаемые представители которой известны с нижнего эоцена (около 50 млн. лет). Вопросы монофилии и родственных взаимоотношений отряда Pleuronectiformes до сих пор еще не решены и являются предметом дискуссий. Большинство исследователей рассматривает его в качестве монофилетического таксона, хотя некоторые придерживаются иной точки зрения, сближая отдельные группы камбалообразных с разными отрядами рецен-тных рыб (Kyle, 1921; Chabanaud, 1949; Amaoka, 1969).

По последним данным, обширный отряд камбалообразных рыб насчитывает около 620 видов, относящихся к 123 родам. Согласно современным воззрениям на его систему, он включает 3 подотряда, 9 семейств и 13 подсемейств - Psettodoidei (Psettodidae род), Pleuronectoidei (Citharidae - 4 рода: Brachypleurinae - 2, Citharinae - 2; Scophthalmidae - 4; Achiropsettidae - 4; Paralichthyidae -16; Bothidae -21: Taeniopsetiinae - 4, Bothinae - 17; Pleuroneciidae -40: Pleuronectinae - 26, Poecilopsettinae - 3, Samarinae - 2, Pamliehthodinae - 1, Rhombosoleinae - 8) и Soleoidei (Soleidae - 31 род: Achirinae - 9, Soleinae - 22; Cynoglossidae - 3: Symphurinae -1, Cynoglossinae - 2).

Наиболее существенные перестройки в этой классификации, основы которой заложены Ригеном (Regan, 1910, 1929) и Норманом (Norman, 1934), были сделаны Хаббсом (Hubbs, 1945). Он обосновал необходимость создания нового семейства Citharidae из числа уже известных родов из Paralichthinae (Bothidae) и Samarinae (Pleuronectidae), вывел из состава Bothidae подсемейство Scophthalminae и повысил ранг последнего до уровня семейства. Важные изменения в систему семейства Bothidae (sensu Norman, 1934) были внесены также Амаока (Amaoka, 1969), который преобразовал подсемейства Paralichthinae и Bothinae в семейства, а в составе Bothidae впервые выделил подсемейство Taeniopsettinae с единственным родом Taeniopsetta. Позднее рядом исследователей было показано, что в состав этого подсемейства следует также включить роды Engyophrys, Trichopsetta /6, 8, 18/ (Futch, 1977; Hensley, 1977; Amaoka, 1979), Monolene и Perissias (Hensley, Ahlstrom, 1984), которых ранее относили к Paralichthinae (sensu Norman). По результатам анализа родственных отношений в отряде камбалообразных рыб, выполненного на основе клади-стского подхода (Hensley, Ahlstrom, 1984), предложено в пределах подотряда Pleuronectoidei создать так называемую ботоидную (bothoid) группу таксонов, объединенных по сходству в строении гипурального комплекса хвостового плавника. В состав этой группы, которой приписывался монофилетический характер, были включены Pleuronectinae, Paralichthyidae (исключая Tephrinectes и Thysanopsettä), Scophthalmidae, один из родов цита-рид (Brachypleura) и все Bothidae (исключая Mancopsettä). Однако, предложенная концепция монофилии ботоидной группы воспринята весьма критично как противоречивая, приводящая к созданию явно искусственной группировки (Chapleau, 1993) /51/.

Значительные изменения в иерархическую систему семейства Pleuronectidae (sensu Norman, 1934) внес Сакамото (Sakamoto, 1984) по результатам фенетического анализа анатомических признаков 77 из 114 известных видов этой группы камбал. Он упразднил подсемейство Paralichthodinae, отнеся его единственный род

Paralichthodes к Pleuronectinae, и включил в состав рода Pleuronectes (Pleuronectinae) 6 родов - Isopsetta, Parophrys, Lepidopsetta, Limanda, Pseiidopleuronectes, Liopsetta, традиционно рассматривавшихся в качестве таксонов родового ранга. Однако такие перестройки в составе Pleuronectinae вызвали неоднозначную реакцию, выявив как их последователей (Линдберг, Федоров, 1993), так и противников (Расс, 1996; Moser, 1996).

Сравнительно недавно был описан новый род левосторонних камбал Южного океана или так называемых "безруких" камбал -Pseudomancopsetta Evseenko, 1984 /30/. Было показано, что этот таксон заслуживает обособления в особое семейство, в состав которого следует включить 3 уже известных к тому времени рода "безруких" камбал - Achiropsetta Norman, 1930; Mancopsetta Gill, 1881 и Neoachiropsetta Kotlyar, 1978, ранее относимых к семейству Bothidae (sensu Norman). Следует пояснить, что типовым для нового семейства, названного Achiropsettidae, был выбран род Achiropsetta (а не описанный ранее него род Mancopsetta) /30/, поскольку именно в его названии отражался один из основных отличительных признаков взрослых особей этой группы камбал -полное отсутствие грудных плавников. Выделение данной группы в особое семейство уже признано справедливым всеми исследователями камбалообразных рыб, включая и тех (Hensley, 1997), кто сначала отрицал его самостоятельность (Hensley, 1986). В качестве таксона такого ранга оно вошло во все крупные региональные сводки по рыбам Антарктики {Андрияшев, 1986; Gon, Heemstra, 1990; Miller, 1993) и камбалообразным северо-западной части Тихого океана (Линдберг, Федоров, 1993), а также в каталог родов рецентных рыб Мирового океана (Eschmeyer, 1990) и в сводку по Мировой ихтиофауне (Nelson, 1994).

В настоящее время установлено, что семейство Achiropsettidae является эндемиком Южного океана, его представители населяют окраинные шельфы и континентальные склоны Южной Америки, Южной Африки и Новой Зеландии, шельфы и склоны подводных поднятий Субантарктики и Антарктики /30, 34, 35, 44, 52/ (Андрияшев, 1986; и др.). Экологически и морфологически они представляют собой аберрантную группу камбалообразных рыб /51/. Все виды этой группы, принимаемые автором за валидные, распространены циркумполярно, имеют, по терминологии Андрияшева (1986), периантарктический ареал, их разрозненно расположенные места обитания разделены огромными по протяженности океаническими пространствами (рис. 1).

Рис. 1. Карта распространения Mancopsetta maculate в Южном океане: 1 - субтропическая конвергенция, 2 - антарктическая конвергенция, 3 -антарктическая дивергенция, 4 - районы обитания донных особей, 5 -места поимки пелагических предмальков, 6 - места поимки пелагических мальков (из /52/).

К началу наших исследований группа камбал Южного океана насчитывала 6 номинальных видов, большинство из которых было известно по единичным экземплярам. Скудость данных по морфологии и полное отсутствие сведений об анатомических особенностях их строения явились причиной существования резко отличных взглядов на систематический состав группы и его родственные связи. Так, одни исследователи сводили в синонимию Mancopsetta роды Achiropsetta и Neoachiropsetta (Hensley, Ahlstrom, 1984), другие, признавая валидность Achiropsetta, считали

Neoachiropsetta младшим синонимом Mancopsetta (Heemstra, 1990), a третьи принимали всех их за таксоны родового ранга (Котляр, 1978; Duhamel, Hureau, 1982) /30/. Малочисленность находок "безруких"камбал и неразработанность их систематики препятствовали установлению ареалов отдельных видов, хотя и предполагалось цикрумполярное распространение членов этой группы в водах Южного океана (Андрияшев, 1986). Рассматривая родственные связи камбал Южного океана, некоторые исследователи сближали их с Rhombosoleinae (Hensley, Ahlstrom, 1984), хотя существовала и иная точка зрения, предполагавшая большую близость Achiropsettidae к Citharidae /30/.

2.2. Экологическая классификация. Существует заметное число различных экологических классификаций, каждая из которых систематизирует наблюдаемое разнообразие в экологии рыб, дифференцируя их по батиметрическому распределению, степени связи с прибрежными и океаническими водами, по сезону размножения, способу откладки икры, характеру питания, поведения и т.д. Экологическая классификация камбалообразных рыб, основанная на их ранжировании по тесноте связи в раннем онтогенезе с эпипелагиалью открытого океана и продолжительности пребывания в пелагиали до оседания на дно, была предложена по результатам изучения 27 видов этого отряда /21/. Целесообразность ее создания именно для Pleuronectiformes диктовалась необходимостью упорядочения существующих различий в характере их распределения на ранних пелагических стадиях развития и в огромном разбросе величин длительности пребывания в пелагиали личинок этой группы, не свойственном ни одному из отрядов высших рыб. Предложенная классификация представляет собой разработку концепции Парина (1968) о генезисе ихтиофауны эпипелагиали открытого океана. На пелагической стадии жизненного цикла в составе исследованных автором камбал были выделены две большие группы видов /21/, которые были определены, по терминологии Парина (1968), как брефиконеритические и брефиконерито-океанические формы. В дальнейшем, для краткости, они будут именоваться без дефиниции "брефико" (нерити-ческие и нерито-океанические формы), указывающей на применимость этих понятий только к ранним стадиям развития рассматриваемых видов. Данные формы камбал различались как по особенностям распределения в раннем онтогенезе (личинки дрейфуют преимущественно в шельфовой зоне или за ее пределами), так и по длительности личиночной фазы их развития (метаморфоз при длине личинок до 13-15 мм или при большей длине их тела). К неритическим формам были отнесены личинки ряда ввдов из Scophthalmidae и Paralichthyidae, а к нерито-океа-ническим - таковые некоторых Bothidae и Pleuronectidae, а также пелагические мальки "безрукой" камбалы Mancopsetta maculata /21/, считавшейся в то время молодью особого вида камбал Южного океана - Achiropsetta slavae Andriashev, 1960 /см. 51 и 52/.

К началу наших исследований проведение такого ранжирования видов семейства Achiropsettidae и выявление его экологической специфики было невозможным, так как большинство из них не было известно на ранних стадиях развития. Имелись только сведения о единичных нахождениях икринок М. maculata в юго-западной Атлантике (Ефременко и др., 1981) и пелагической молоди этого вида у берегов Антарктиды (Андрияшев, 1960) и у Южных Шетландских островов (Котляр, Светлов, 1985).

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основой работы по ахиропсеттидам послужили коллекции Зоологического института РАН, Зоологического музея Гамбургского университета, Института морского рыболовства Федерального научного отдела рыболовства Германии (Гамбург), Музея естественной истории (Париж, Франция), Национального музея Новой Зеландии (Веллингтон), а также сборы институтов системы Департамента рыболовства России; исследованы типовые экземпляры из музеев Великобритании и ЮАР. Объем исследованного материала представлен в таблице 1. Изучено 320 экземпляров всех видов Achiropsettidae на различных фазах онтогенеза, сведения о которых опубликованы мною ранее /30, 32, 34, 36, 39, 41, 44, 50-52/. Материалы для сравнительного анализа по другим группам камбалообразных рыб были собраны автором в период с 1971 по 1992 г.г, в 7 экспедициях в северо-западную Атлантику, Черное и Средиземное моря, а также в северо-западную, восточную и юго-западную части Тихого океана (в основном ранние стадии их развития), либо были получены при обработке ихтиопланктонных проб из этих и других районов Мирового океана, любезно предоставленных автору коллегами из ВНИРО, ТИНРО, АтлантНИРО и ЮгНИРО. Дополнительно изучены также коллекции личинок и/или взрослых рыб из Зоологического музея МГУ, музеев Дании и Германии, Института океанологии Академии Наук Республики Куба, Мексиканского центра по идентификации личинок рыб (Mexican Fish Larval Sorting Center). В сравнительных целях исследованы особенности морфологии и анатомии 119 видов, принадлежащих 62 родам из всех семейств отряда РкигопейНогтев; всего изучено 8500 экз. личинок и предмальков и 397 экз. неполовозрелых и взрослых камбалообразных рыб, список которых приводится в Приложении 1.

Таблица

Объем исследованного материала

Изучено Количество

Родов/видов из 9 семейств камбалообразных рыб 66/ из них описано впервые семейств родов/видов 1/

Ихтиопланктонных проб из них собрано и тотально обработано автором

Личинок и предмальков/мальков и взрослых 8520/ камбалообразных рыб из них АсЫгорзеиШае 20/

Впервые описано видов на ранних стадиях развития из них АсЫгорБеШёае з

Ализариновых препаратов личинок 240/ и предмальков/мальков и взрослых камбалообразных рыб из них Ас1нгор5еШёае 5/

Рентгенограмм видов/экземпляров мальков 99/ и взрослых камбалообразных рыб из них АсЫгорБеШс&е 4/

При выяснении положения АсЫгорзеШёае в системе Р1еигопеси1огте8 в работе в качестве рабочей принята традиционная и наиболее обоснованная гипотеза о родственных отношениях в этом отряде, предложенная Ригеном (1910, 1929) и Норманом (1934), которая в дальнейшем была модифицирована Хаббсом (1945, 1946) и Амаока (1969). Методологической основой такого исследования служил эволюционный подход (см. Майр, 1971) к выявлению родственных связей АсЫгор8еИ1с1ае среди различных групп камбалообразных рыб. Следует оговориться, что при определении примитивного и производного состояния того или иного признака иногда употребляется кладистская терминология как более лаконичная.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Морфолого-анатомическая характеристика и монофилия семейства Achiropsettidae. Изучение морфологии и анатомии ахи-ропсеттид /30, 34, 41, 44, 51, 52/ выявило следующие общие для представителей этого семейства признаки: 1) грудные плавники и корако-скапулярные комплексы отсутствуют; 2) передние 3-4 луча левого брюшного плавника с расширенным основанием находятся на медиовентральной линии тела, а задние 3-4 луча этого плавника смещены на глазную сторону тела; 3) жаберные перепонки не сросщены; 4) несколько передних птеригиофоров анального плавника, исключая первый из них, полностью хрящевые (рис. 2); 5) первый птеригиофор анального плавника сильно увеличен, состоит из 1 элемента и поддерживает 1 луч анального плавника (см.рис.2); 6) intercalare широко разделяет exoccipitale и prooticum (рис. 3); 7) латеральные этмоиды отделены друг от друга мезэтмовдом, который не образует передний край орбиты

Рис. 2. Опорные элемента начала анального плавника у Рзеиёотап-соряеПа апёпаэИЫ (А), МапсорхеПа тасиЫа (Б), ИеоасМюряеиа тИ/огсИ (В) и АсЫгорхНа ЫсИокрЬ (Г): АБЯ - первый луч анального плавника, АРР - передний проксимальный птеригиофор анального плавника, БР - дистальный птеригиофор, САРР - хрящевая часть переднего проксимального птеригиофора. Шкала 5 мм.

Fr.d.

L.E.Í.

Рис. 3. Череп Pseudomancopsetta andriashevi (A, At), Mancopsetta maculata (Б, Б,), Neoachiropsetta milfordi (В, Bt) и Achiropsetta tricholepis (Г, Г{) -вид сбоку (А, Б, В, Г - глазная сторона; Ар Б,, Вр Гг - слепая сторона): ВО - basioccipitale, ЕРО - epioccipitale, E.L.d.- ethmoidale laterale слепой стороны черепа, E.L.s. - ethmoidale laterale глазной стороны черепа, ЕХО - exoccipitale Fr.d.- frontale слепой стороны черепа, Fr.s.- frontale глазной стороны черепа, 1С - intercalare, IP - межглазничный отросток (вырост Fr.d.), ME - mesethmoideum, РА - parietale, PRO - prooticum, PS -parasphenoideum, PTO - pteroticum, SO - supraoccipitale, SPH -sphenoticum, V - vomer. Шкала 5 мм. верхнего глаза (см. рис. 3-4); 8) межглазничный отросток frontale слепой стороны неврокраниума немного не доходит до ethmoidale laterale слепой стороны неврокраниума (см. рис. 3 и 4); 9) верхний край foramen magnum образован epioccipitalia; 10) нижний край foramen magnum образован exoccipitalia; И) pterosphenoideum отсутствует на обеих сторонах неврокраниума; 12) только 1 lacrímale (=praeorbitale) имеется на глазной стороне головы (см.

Рис. 4. Скелет головы, грудного пояса и брюшного плавника с глазной стороны тела Mancopsetta maculata SL 210 мм: Аср - передний хрящевой вырост pelvis, AR - articulare, CL - cleithrum, D - dentale, DFR -первый луч спинного плавника, 1DP - первый проксимальный птери-гиофор спинного плавника, ЕСР - ectopterygoideum, ENP -entopterygoideum, НМ - hyomandibulare, IH - interhiale, ЮР -interoperculum, LA - lacrímale, MT - metapterygoideum, MX - maxillare, N.d. - nasale слепой стороны головы, N.s. - nasale глазной стороны головы, OP - operculum, Pa - palatinum, PCL - postcleithrum, PMX -praemaxillare, POP - praeoperculum, P.s. - pelvis глазной стороны тела, PTT - posttemporale, Q - quadratum, RA - retroarticulare, RBR - radii branchiostegii, RC - ростральный хрящ, SC - scapula?, SCL - supracleithrum, SOP - suboperculum, SY - symplecticum. Остальные условные обозначения как на рис.3. рис. 4); 13) остистый отросток на 1-м туловищном позвонке отсутствует; 14) невральные дуги 1-го туловищного позвонка немного редуцированы; 15) парапофизарные перемычки на туловищных позвонках имеются; 16) pleuralia и epipleuralia имеются, a epicentralia, epimeralia, hypomeralia и myorhabdoi отсутствуют; 17) поперечные отростки на хвостовых позвонках отсутствуют; 18) urohyale крючкообразной формы, нижний край его седалищной части не заострен; 19) 5 hypuralia, не сросшихся с терминальным центром, 1 epurale и 1 пара uroneuralia; 20) в хвостовом плавнике как правило 18 лучей, из них срединные лучей ветвистые и членистые, краевые лучи неветвистые и нечленистые, пред краевые лучи неветвистые и членистые (каудаль-ная формула 1+1+14+1+1); 21) боковая линия почти прямая и хорошо развита на обеих сторонах тела.

Результаты сравнительного анализа морфологических и анатомических признаков АсЫгорвеШбае с таковыми других групп РЬигопесШогтев показали /51/, что среди перечисленных выше, признаки 1, 2, 4, 6, 8, 9, 11-14 являются продвинутыми, а остальные - в той или иной степени примитивными для отряда камбалообразных рыб. Из продвинутых следует отметить признак 1 как аутапоморфный среди Р1еигопес1о1с1ец а признаки 2 и 4 -как аутапоморфные среди РкигопесШогтев.

Отдельно следует указать ряд признаков, установленных для икринок (Ефременко и др., 1981) /51/ и личинок /32, 39, 50, 51/ у части представителей АсЫгорзе1Шае: 1. Икринки содержат многочисленные жировые капли {Мапсорьеиа) (отмечены также в овариальных зрелых ооцитах НеоасМгорьеПа тН/огсИ); 2. Личинки несут шипы на голове и предкрышке (МапсоряеПа, МеоасМюряеШ);

3. Личинки и/или предмальки интенсивно пигментированы;

4. Личинки и/или предмальки имеют очень широкие полупрозрачные птеригиофорные зоны {МапсорхеПа, ЫеоасМгорйеиа, АсШпорхеПа); 5. При метаморфозе личинок процесс перехода правого глаза на левую сторону очень затянут (Мапсор$еНа); 6. При метаморфозе личинок правый глаз переходит на левую сторону головы впереди начала спинного плавника (МапсорвеШ, ЫеоаМгорзеНа); 7. Завершение метаморфоза при относительно большой длине тела {МапсорэеПа, МеоасМгоряейа); 8. Наличие у поздних личинок и предмальков чешуи с вертикально торчащими шипиками, развивающихся по спиноидному типу (АсЫгорзеПа, МапсорзеПа, МеоасЫгорьеМа и, вероятно, Рьеийотапсорьеиа) (такая чешуя сохраняется у неполовозрелых особей А. 1пско1ер1к из уловов пелагических и донных тралов).

Среди перечисленных, признаки 1, 3-5, 7 и 8 являются производными и только признаки 2 и 6 рассматриваются как плези-оморфные для отряда Ркигопес^огтез /15, 16 18/ (Неш1еу, АЬМгот, 1984).

Из приведенных выше данных следует, что АсЫгорвеШёае представляет собой монофилетический таксон. Это подтверждается целым набором общих для "безруких" камбал производных признаков, среди которых есть уникальные не только для подотряда Р1еигопес1хл

4.2. Состав и межродовые отношения в семействе Achiropsettidae.

По представлениям автора семейство Achiropsettidae включает 4 монотипических рода: Achiropsetta Norman, 1930 - A. tricholepis Norman, 1930 (A. argentina Lahille, 1939 и A. heterolepis Evseenko, 1987- его младшие синонимы); Mancopsetta Gilí, 1881 - М. maculata (Günther, 1880) (M. slavae (Andriashev, 1960) - его младший синоним); Pseudomancopsetta Evseenko, 1984 - P. andriashevi, Evseenko, 1984 и Neoachiropsetta Kotlyar, 1978 (Apterygopectus Ojeda, 1978 -младший синоним этого рода) - N. milfordi (Penrith, 1965).

Такая точка зрения на состав семейства заметно отличается от принимаемой некоторыми исследователями, одни из которых сводят род Neoachiropsetta в синонимику Mancopsetta (Menni et al., 1984; Heemstra, 1990), а другие относят к последнему также и род Achiropsetta (Penrith, 1965; Hensley, Ahlstrom, 1984; Hensley, 1986). Проведенный сравнительный анализ мофологических особенностей признаваемых автором родов ахиропсеттид /51/ выявил отличия между ними как по внешнеморфологическим, так и по анатомическим признакам. Было показано, что Mancopsetta (вместе с Pseudomancopsetta) отличается от Achiropsetta и Neoachiropsetta менее удлиненной формой тела, хорошо выраженным хвостовым стеблем (у Achiropsetta хвостовой стебель отсутствует) и ближе посаженными глазами. У донных мальков и взрослых особей рода Mancopsetta (также как и у Pseudomancopsetta и Neoachiropsetta) на чешуе отсутствуют вертикальные шипики, свойственные камбалам рода Achiropsetta /34, 51/ (Котляр, 1978; и др.).

Среди анатомических признаков рода Mancopsetta, отличающих его от родов Achiropsetta и Neoachiropsetta, следует отметить клювовидную форму передней части сошника (см. рис. 3), наличие соединения между зигапофизами на exoccipitalia, наличие очень узкого отверстия для хорды в телах позвонков (у сравниваемых родов оно широкое), сильно изогнутую форму носовой кости на глазной стороне головы, присутствие postcleithrum на обеих сторонах тела, положение 1-й пары парапофизов на 4-м, а 1-го гемапофиза - на 8-10-м туловищных позвонках (у сравниваемых родов они находится соответственно на 5-6-м и на 12-14-м туловищных позвонках), большее число свободных хвостовых позвонков (4-5 против 3-4) /44, 51/. Mancopsetta отличает от этих родов также меньшее число пор (4 против 5) в мандибулярной ветви преоперкуло-мандибулярного сейсмосенсорного канала головы. Все перечисленные выше анатомические особенности Mancopsetta характерны и для Pseudomancopsetta, за исключением положения

1-го парапофиза, который располагается у него на 5-6-м туловищном позвонке /41/.

Mancopsetta, наряду с Achiropsetta и Neoachiropsetta, отличается от Pseudomancopsetta присутствием lacrímale только на глазной стороне головы, неполным окостенением 1-го проксимального пте-ригиофора анального плавника и наличием жаберных тычинок только на наружной стороне 1-й жаберной дуги /51/. Число как туловищных, так и хвостовых позвонков у Mancopsetta (14-16+37-40=52-56) значительно больше, чем у Pseudomancopsetta (11-12+30-32=41-44), и заметно меньше, чем у Achiropsetta (16-18+46-49=62-66) и Neoachiropsetta (16-18+45-50=61-67) (Котляр, 1978; Duhamel, Hureau, 1982; Duhamel, 1986) /30, 34, 41, 52/.

Проведенное выше сопоставление признаков показывает заметную морфологическую обособленность Mancopsetta от других родов этого семейства. Поэтому сведение в его синонимику рода Neoachiropsetta, предлагаемое рядом авторов, признающих валид-ность Achiropsetta (Menni et al., 1984; Heemstra, 1990), явно нео-правдано - Neoachiropsetta гораздо ближе к Achiropsetta, разделяя с ним все остеологические признаки, отличающие эту пару близких родов от Mancopsetta (и от Pseudomancopsetta).

Приведенные выше данные свидетельствуют также о том, что в семействе Achiropsettidae выделяется две пары близкородственных родов - Pseudomancopsetta-Mancopsetta и Neoachiropsetta -Achiropsetta, каждая из которых объединяется комплексом остеологических признаков й внешнеморфологических особенностей. В ряду Pseudomancopsetta - Mancopsetta - Neoachiropsetta -Achiropsetta последовательность расположения родов в значительной мере отражает (по возрастающей) степень специализации ахиропсетгид. В нем просматривается отчетливая тенденция к возрастанию общего числа позвонков у родов, затрагивающая его увеличение как в туловищном, так и хвостовом отделах позвоночника (см. выше), и связанное с ним общее увеличение длины тела, что является проявлением происходившей специализации в этой группе рыб. Так, по данным автора, максимальная известная абсолютная длина тела у первых трех родов составляет соответственно около 150 мм, 390 мм и 640 мм (Achiropsetta известен только по неполовозрелым особям абсолютной длиной до 405 мм). Положительная корреляция между числом позвонков и максимальными размерами видов хорошо известна (правило плео-меризма) (Lindsey, 1971).

4.3. Онтогенетические преобразования у АсМгорвеШёае. Судя по имеющимся наблюдениям /32, 50, 51/, все виды ахиропсеттид, известные на личиночной стадии развития, проявляют большое сходство по внешнеморфологическим признакам: их тело умеренной высоты, с узкой осевой мускульной полосой и с широкими полупрозрачными сходно пигментированными птеригиофорными зонами, которые заняты очень длинными опорными элементами спинного и анального плавников; грудные плавники имеются; кости неврокраниума и предкрышки несут мелкие шипы; к концу личиночного развития тело покрывается мелкой чешуей с вертикально торчащими шипиками; метаморфоз завершается при большой длине тела (более БЬ 25-30 мм), в процессе которого начинается редукция грудных плавников.

Пелагические пред мальки ахиропсеттид сохраняют такой личиночный признак как наличие широких полупрозрачных птери-гиофорных зон, в этот период развития у них завершается редукция грудных плавников, исчезают шипы на костях головы и заметно ослабевает пигментация слепой стороны тела /36, 39, 44, 50, 52/.

Заметная морфологическая дивергенция этой группы наблюдается по завершении предмалькового развития при их переходе к фазе пелагического малька. У М. тасиШа на этой фазе развития, наступающей при длине тела между 53 и 80 мм БЬ, высота тела резко увеличивается, оно сильно утолщается (особенно в области брюха), полностью теряет прозрачность, приобретая почти черную окраску обеих сторон, происходит почти полная редукция вертикальных шипиков на чешуе и формирование трансформирующейся ктеноидной чешуи. Пелагические мальки этого вида резко отличаются и от донных мальков - вскоре после оседания на дно, происходящего в возрасте 1 года при БЬ около 100 мм, их тело сильно уплощается, его высота уменьшается, а темный пигмент со слепой стороны, как правило, исчезает /51, 52/.

Пелагические мальки А. Мс\ю1ер15, в отличие от таковых М. тасиШа, сохраняют большинство признаков предмальков ахиропсеттид, отличаясь от них лишь полной редукцией грудных плавников и сильным развитием вертикальных ктений на чешуе спиноидного типа. Такой же облик характерен и для крупных пелагических неполовозрелых особей этого вида БЬ до 270-300 мм, хотя у рыб БЬ более 200 мм тело заметно утолщается и приобретает упругость, птеригиофорные зоны заполняются желеобразной стекловидной субстанцией, оставаясь полупрозрачными /34,

39, 47/. Обе фазы развития этого вида характеризуются очень слабым окостенением черепа и осевого скелета. Судя по данным о его темпе роста (Котляр, 1980), их суммарная продолжительность составляет от 2 до 3 лет. Длина тела при оседании на дно, вероятно, заметно варьирует и определяется наличием подходящих для этого глубин. Донная молодь ЯЬ 240-340 мм имеет обычное для камбал довольно жесткое и непрозрачное тело /34, 47, 51/.

У N. тИ/огсИ заметные морфологические преобразования заметны в конце пелагической предмальковой фазы развития при 51 около 60 мм, когда глазная сторона тела приобретает довольно густую окраску, формируется прогиб верхнего профиля рыла и завершается редукция грудных плавников /50/. Пелагические мальки этого вида пока не известны. По данным автора, наименьшая известная стандартная длина тела осевшей на дно молоди составляет около 220 мм (возраст таких рыб, вероятно, близок к 2 годам (см. Котляр, 1980)).

Наличие у указанных видов ахиропсетгвд морфологически столь обособленной и ярко выраженной пелагической мальковой фазы развития, по-видимому, представляет собой уникальный признак для отряда РкигопесШогтев. Насколько известно, в онтогенезе других камбалообразных рыб такая специализированная мальковая фаза развития не отмечена.

4.4. Индивидуальная и возрастная изменчивость у Ас!нгорзе«к1ае. Изучение морфологических особенностей ахиропсетгвд показало, что некоторые из традиционных для диагностики камбалообразных рыб признаков (положение начала спинного плавника, форма жаберных тычинок, число зубных рядов на челюстях, размеры глаз и головы, и др.) у всех видов камбал Южного океана подвержены заметной индивидуальной изменчивости, проявляющейся на фоне в той или иной степени выраженных онтогенетических преобразований большей части из них и нередких морфологических аномалий /51-53/. Недооценка возможности широкой индивидуальной изменчивости, например, формы и размеров жаберных тычинок у М. тасиШа привела к выделению в пределах этого вида двух подвидов (Котляр, 1978), которые впоследствии были признаны невалидными /52/. Также, по-видимому, была недооценена и вероятность значительной изменчивости в строении чешуи у камбал рода АсМюряеПа, когда в его составе был выделен новый вид А. ке1его1ерк Еувеепко, 1987, которого, вероятно, следует свести в синонимию А. Ыско1ерЬ (НеепМга, 1990) /51/. К числу аномальных для М. тасиШа следует отнести факты спорадического формирования одной или нескольких трубчатых чешуй, образующих короткую или очень длинную супратемпоральную ветвь боковой линии /52/. Однако особенно впечатляет изменчивость фоновой окраски взрослых ахиропсетгвд (Котляр, 1978) /52/, отчасти вызванная широким распространением среди них таких разнонаправленных аномалий как полный или частичный альбинизм и меланизм /41/, а также различных реверсий в окраске глазной и слепой сторон тела. Сочетание столь большого размаха изменчивости как традиционных диагностических признаков, так и окраски тела крайне затрудняло принятие решения о видовой принадлежности исследуемых рыб с той или иной морфологической абберацией. Но все же, изучение достаточно больших выборок ахиропсетгвд показало, что число видов этой группы невелико (4 вида), все они отличаются высокой степенью полиморфизма, но каждый из них таксономически однороден.

4.5. Монофилия, пути эволюционных преобразований и родственные связи камболообразных рыб. Формирование асимметрии черепа у предка камбалообразных рыб, приведшее к смещению одного из глаз на противоположную сторону головы у рецентных видов этой группы, следует рассматривать в качестве одного из крупных событий в эволюции высших рыб, имевшего очень высокую адаптивную значимость и, поэтому, вполне соответствовавшего уровню ароморфоза.

Считается, что положение обеих глаз на одной стороне головы служит синапоморфоным признаком Pleuronectiformes, доказывающим его монофилетическое происхождение (Lauder, Leim, 1983). Подтверждением этому служат данные о гомологии в процессах метаморфоза у Scophthalmidae, Bothidae, Pleuronectidae и Soleidae (Brewster, 1987). Показано, что при переходе глаза на противоположную сторону головы у видов этих групп происходят идентичные преобразования в черепе -перемещение передней части лобной кости его слепой стороны на глазную сторону и сильное развитие латерального этмоида слепой стороны черепа. Такие же изменения в черепе происходят и при метаморфозе Achiropsettidae /см. 51/. Имеющиеся в литературе сведения о трансформации черепа в этот отрезок развития у еще одной группы камбалообразных - Cynoglossidae - весьма отрывочны (см. Kyle, 1921). По данным автора, процесс перехода глаза у Cynoglossidae имеет свои специфические особенности (рис. 5), но он приводит к таким же изменениям в орбитальном отделе, отмеченным для скофтальмид, ахиропсетгвд, плевронектид и солеид. Таким образом подтверждается идентичность в процессах трансформации черепа у представителей двух подотрядов камбалообразных рыб. В пользу такого вывода свидетельствуют также данные о единой направленности процессов, наблюдаемых при метаморфозе у ряда представителей этих групп, которые связаны со сходно протекающими изменениями в положении перемещающегося глаза относительно начала спинного плавника при трансформации головного отдела у Paralichthyidae, Bothidae, Soleidae и Cynoglossidae /23/.

Специфика метаморфоза столь специализированной группы как циноглоссвды связана с преобразованиями двух передних пте-ригиофоров спинного плавника, которые у них остаются свободными от лучей. Первый из птеригиофоров поддерживает вырост над рылом, под которым пройдет мигрирующий глаз, а второй -срастается задним концом с supiaoccipítale (см. рис. 5). Эти кости рассматриваются соответственно как переднее и заднее pseudointemeuralia (Ochiai, 1963; Menon, 1977). Шапло (Chapleau, 1987), изучавший скелет головы только взрослых циноглоссид, ошибочно принимает первый из этих птеригиофоров за элемент лобной кости, а второй - за передний вырост supraoccipitale.TaKaH неверная трактовка гомологии первого птеригиофора спинного плавника вводит в заблуждение, заставляя думать о каких-то особых для циноглоссид преобразованиях лобной кости.

Необходимо подчеркнуть, что во всех указанных группах камбалообразных рыб перед началом метаморфоза неврокраниум остается почти полностью хрящевым, за исключением парасфе-ноида, соединяющего нижние поверхности передней и задней частей черепа (Brewster, 1987; см. рис. 5). Данная особенность в их развитии, на наш взгляд, служит еще одним синапоморфным признаком, подтверждающим монофилию камбалообразных рыб. В то же время, судя по сведениям ряда авторов и моим материалам, к началу метаморфоза у данных групп рыб почти все остальные кости головы, осевой скелет и лучи в непарных и хвостовом плавниках полностью окостеневают. Эти примечательные черты в их развитии имеют существенное значение для понимания путей становления и эволюции камбалообразных рыб. Возникновение данной группы несомненно было связано с формированием асимметрии черепа у взрослых перкоидных рыб и с постепенным смещением этих процессов на все более ранние стадии развития, вплоть до личиночной пелагической фазы, на которой начинается метаморфоз у рецентных камбал. Отсутствие заметного окостенения неврокраниума к началу метаморфоза у личинок

Рис. 5. Личинки БутрЫгиз ?см1аШт (БутрЬигшае, Супс^с^с^е): головной и начало туловищного отделов тела симметричной личинки 51 4,8 мм (А); головной отдел личинок 5Х 8,0 мм (Б) (начало метаморфоза -правый глаз (изображен пунктиром) начал перемещаться на левую сторону головы) и 12,5 мм (В) (продолжение метаморфоза - правый глаз заметно выше левого, на более поздних этапах метаморфоза он перейдет на левую сторону под формирующимся выростом над рылом) (кости суспензориума полностью окостенели и не изображены (кроме ЬуотапШЬи1аге)): АУ - передний туловищный позвонок (образован при слиянии тел 1 и 2-го позвонков), ШР-40Р - 1-4-й проксимальные пте-ригиофоры спинного плавника, 20Р+Б0 - сросшиеся 2-й проксимальный птеригиофор спинного плавника и 8иргаосарйа1е, 30Р+40Р -сросшиеся 3-й и 4-й птеригиофоры спинного плавника, ЭА - вырост над рылом. Остальные условные обозначения как на рис. 3 и 4. современных камбалообразных рыб можно трактовать как следствие единого для всех них процесса ретардации или задержки в окостенении черепа в их индивидуальном развитии. Вероятно, по иному реализовывалась одна из фундаментальных тенденций в эволюции данной группы - постепенное нарастание спинного плавника на голову (его начало у всех рецентных камбалообразных, кроме Psettodes, находится над верхним глазом или впереди него). На мой взгляд, этот процесс шел путем анаболий или надставок конечных стадий в их развитии (Северцов, 1912).

Уже отмечалось отсутствие единства во взглядах исследователей на родственные связи отряда. Мнения об исходной для него форме заметно трансформировались по мере изучения этой и других групп рыб: вначале его сближали с трескообразными (Соре, 1871; Günther, 1880; и др.) и солнечникообразными (Holt, 1894; и др.), затем - с окунеобразными рыбами (Regan, 1910; Norman, 1934, Hubbs, 1945). В настоящее время исходной для отряда считается перкоморфная группа рыб (Hensley, Ahlstrom, 1984), очерченная весьма слабо, при этом предполагается наибольшая близость Pleuronectiformes с Perciformes, хотя и не исключается возможность более тесной связи камбалообразных с бериксооб-разными рыбами (Hensley, 1997).

Все перечисленные выше исследователи при сравнительном анализе строения камбал и других групп рыб, рассматриваемых в качестве их возможного предка, использовали только признаки взрослых рыб. В ходе наших работ получены онтогенетические свидетельства происхождения камбалообразных от окунеобразных рыб. Дело в том, что в личиночном развитии Pleuronectiformes прослеживается одна из примитивных черт - появление шипов на лобных и слуховых костях головы и предкрышке у заметного числа видов, располагающихся вдоль сейсмосенсорных каналов головы (эти шипы исчезают при метаморфозе). Эту особенность следует трактовать как свидетельство происхождения данной группы от перкоидных рыб, для личинок которых, как известно (см. Johnson, 1984; /45/; и др.), столь характерно аналогичное вооружение головы. Впервые такой вывод сделала Перцева-Остроумо-ва (1961) на примере личинок стрелозубых палтусов рода Atheresthes, указав на их окунеобразный облик и присутствие у них гребня над глазом и шипов на предкрышке. В развитие этой идеи, автором были изучены личинки разных групп камбалообразных рыб и установлены общие тенденции в проявлении данной особенности в их развитии, которую следует считать палингенетической /15, 16, 18/. Привлечение более поздних данных по личинкам камбал (Ahlstrom et al, 1984; /43, 46/; и др.) показало, что шипы на лобных и слуховых костях неврокраниума и/или предкрышке появляются в онтогенезе примитивных групп (Psettodidae, Citharidae, Scophthalmidae) и наименее специализированных (большинство Paralichthyidae, некоторые Achirinae) или глубоководных (некоторые Pleuronectinae, Achiropsettidae) камбалообразных рыб (исключая всех Bothidae и Cynoglossidae). Это представляет собой проявление анцестрального состояния для данного отряда, являясь свидетельством его происхождения от окунеобразного предка. Возможным возражением против такого вывода была бы ссылка на наличие так же расположенных шипов у личинок целого ряда семейств бериксообразных рыб (Baldwin, Johnson, 1995), хотя личинки некоторых из них шипов на этих скелетных элементах не имеют или же несут их только на слуховых костях /40/. То есть данные признаки характерны для группы, которая также рассматривается в качестве вероятного предка Pleuronectiformes. Однако известно, что для личинок примитивных групп бериксообразных рыб свойственно наличие также и шипов на parietale (Baldwin, Johnson, 1995). Этот признак, за единичными исключениями, совершенно не характерен ни для личинок окунеобразных (Johnson, 1984), ни камбалообразных /15, 16, 18/ (Ahlstrom, Hensley, 1984) рыб.

Имеется и иной филогенетический аспект феномена появления в онтогенезе камбалообразных шипов на костях головы. Уже отмечалось, что среди возможных предковых форм для этой группы указывались и трескообразные рыбы (Соре, 1871; Günther, 1880; и др.). В этой связи следует подчеркнуть, что в обширном отряде Gadiformes (63 рода) и в близком к нему Ophidiiformes (свыше 80 родов) у личинок подавляющего большинства видов шипы на костях неврокраниума и/или предкрышке отсутствуют (Fahay, Markle, 1984; Gordon et al., 1984; /36, 38, 48/; и др.), тогда как эти шипы закономерно проявляются в онтогенезе Pleuronectiformes. Исключение составляют лишь 3 специализированных рода тресковых рыб (Gaidropsarus, Ciliata и Phycis, Gadidae), некоторые виды которых на личиночной и мальковой фазах развития несут шипы на pteroticum (Dunn, Matarese, 1984), что несомненно является признаком ценогенетической природы. Исходя из этого вполне логично сделать заключение об отсутствии онтогенетических свидетельств близкого родства между камбалообразными и трескообразными рыбами.

4.6. Основные тенденции в эволюции камболообразных рыб и их реализация в семействе Achiropsettidae. Основные тенденции в эволюции камбалообразных рыб в той или иной степени рассматривались в целом ряде публикаций (Norman, 1934; Hubbs, 1945; Amaoka, 1969; Hensley, Ahlstrom, 1984; Chapleau, 1993). К таковым для этой группы, наряду с упомянутыми выше, относятся преобразование диморфного типа хиазмы глазных нервов в мономорфный, утрата колючих лучей в спинном, анальном и брюшных плавниках, редукция и утрата supramaxillaria и зубов на сошнике и palatina, смещение брюшных и анального плавника кпереди, увеличение числа позвонков и лучей в плавниках, укорочение хвостового стебля и слияние непарных плавников и целый ряд других. В этой связи представляет интерес рассмотреть эволюционные тенденции в данной группе, которые недостаточно освещены в литературе или впервые выявлены в ходе данного исследования, обратив особое внимание на особенности их реализации в ходе эволюции Achiropsettidae.

Неврокраниум и инфраорбитальные кости. Известно, что наибольшие изменения в костях черепа камбалообразных рыб при метаморфозе происходят в его орбитальном отделе, менее затрагивается при этом слуховая область, и в наименьшей степени -его задний отдел. При переходе глаза на противоположную сторону головы формируется изгиб орбитального отдела, глаз заключается в орбиту, образованную лобными костями глазной и слепой сторон черепа и выростом лобной кости его слепой стороны (если он не редуцирован), латеральными этмоидами и (в ряде групп) мезэтмоидом, тогда как окружавшие этот глаз инфраорбитальные кости (если они имеются) остаются на слепой стороне головы. Нижний глаз окружен инфраорбитальными костями (если они имеются) и орбиты не имеет (см. рис. 4).

Интерпретация имеющихся в литературе данных по основным тенденциям в эволюции невракраниума камбалообразных рыб крайне сложна из-за отсутствия синхронности в трансформации костей черепа с глазной и слепой сторон головы и в разнонап-равленности этих процессов, иногда наблюдающейся в пределах той или иной казалось бы хорошо обособленной группировки этих рыб. Поэтому, опираясь на сводные работы по остеологии отдельных групп камбал и морских языков (Psettodidae, Citharidae, Paralichthyidae, Bothidae - Amaoka, 1969, 1972; Achiropsettidae -/30, 51/; Pleuronectidae - Sakamoto, 1984; Soleidae и Cynoglossidae -Ochiai, 1963; Chapleau, 1987, 1993) и, отчасти, на результаты собственных наблюдений по Bothidae и Rhombosoleinae, можно выделить некоторые общие и более или менее однозначно трактуемые тенденции, связанные, в основном, с редукционными процессами, имевшими место в неврокраниуме в ходе эволюции отряда. Следует указать, что для многих родов из разных групп отряда сведения о строении неврокраниума отсутствуют (подробнее см. /51/), поэтому результаты приводимого ниже анализа таких тенденций носят предварительный характер.

4.6.1. Утрата контакта между exoccipitale и prooticum. У наиболее генерализованного из камбалообразных рода Psettodes, примитивных Citharoides и Lepidoblepharon (Citharidae) и у Percoidei exoccipitale, проходя между intercalare и basioccipitale, граничит с prooticum, что рассматривается как примитивный признак. Утрата контакта между exoccipitale и prooticum (за счет вклинивания между ними intercalare) является продвинутым признаком, она произошла в целом ряде групп камбал - у Brachypleura (Citharidae), Achiropsettidae (см. рис. 3), Syacium (Paralichthyidae), у группы родов Pleuronectinae, всех Rhombosoleinae, Samarinae, Soleidae и Cynoglossidae. Примечательно, что среди Pleuronectinae оба состояния признака (наличие и отсутствие зоны контакта между exoccipitale и prooticum) в нескольких случаях наблюдается в пределах одного рода.

4.6.2. Редукция межглазничного отростка лобной кости слепой стороны неврокраниума. В разных группах камбал наблюдались сходные и независимо проходившие процессы трансформации орбитального отдела, приведшие к частичной утрате межглазничного отростка у наиболее продвинутых представителей Paralichthyidae {Syacium) и Pleuronectinae (Glyptocephalus и Embassichthys) или к его полной редукции у 6 в разной степени продвинутых родов Pleuronectinae, у некоторых специализированных Rhombosoleinae и Samarinae и у всех Bothidae, отличающихся высокой степенью специализации. У Achiropsettidae этот отросток хорошо развит (см. рис. 3 и 4), что является примитивным для отряда признаком.

4.6.3. Редукция инфраорбитальных костей. Анализ тенденций, связанных с редукций этих костей весьма затруднителен, что объясняется рядом причин. Во-вервых, у наиболее генерализованного представителя отряда - Psettodes - число инфраорбитальных костей на глазной стороне головы (1 preorbitale+4 suborbitalia) соответствует примитивному состоянию признака, а их число на слепой стороне (1+0) - сильно продвинутому. Во-вторых, в процессе эволюции редукция инфраорбитальных костей шла независимо на каждой из сторон головы (Chapleau, 1993) /51/, причем это происходило неоднократно в разных линиях камбаловидных рыб. Следует отметить, что характерное для наиболее генерализованного из ахиропсеттид рода Pseudomancopsetta число инфра-орбитальных костей на обеих сторонах головы (1+0) среди камбаловидных свойственно только Brachypleura и Samarinae.

Грудные и анальный плавники.

4.6.4. Редукция грудных плавников и корако-скапулярных комплексов. Среди камбаловидных полная редукция грудного плавника и костей грудного пояса только на одной (слепой) стороне тела отмечена у Samarinae (Sakamoto, 1984). Их полное отсутствие на обеих сторонах тела характерно для Achiropsettidae /30, 34, 51/, что является уникальным для Pleuronectoidei продвинутым признаком камбал Южного океана. В подотряде Soleoidei полная редукция грудного плавника и его опорных элементов на одной стороне тела наблюдается у некоторых Soleidae, а на обеих сторонах тела - у части представителей этого семейства и у всех Cynoglossidae (Norman, 1934; Ochiai, 1963). Независимость процессов, связанных с редукцией грудных плавников и их опорных элементов, имевших место в эволюции этих двух подотрядов камбалообразных рыб, отмечалась и ранее (Hubbs, 1945). Хотелось бы подчеркнуть, что сама последовательность данных редукционных явлений хорошо подчиняется известному правилу Менер-та-Северцова (см. Балушкин, 1978) ("в филогенезе изменчивость в строении системы гомологичных органов, характеризующая редукционный процесс, будет большей в тех ее частях, которые позднее других появляются в онтогенезе"), поскольку в онтогенезе камбалообразных рыб из всех плавников именно грудные формируются в последнюю очередь - в период метаморфоза (Пер-цева-Остроумова, 1961; Moser, 1996; собственные наблюдения).

4.6.5. Редукция postcleithra. Среди камбалообразных рыб полная редукция postcleithra на обеих сторонах тела произошла у Achiropsetta и Neoachiropsetta (Achiropsettidae) /34, 51, 52/, Pelecanichthys (Bothidae), Rhombosolea и Peltorhamphus (Rhombosoleinae), Samarinae и у представителей подотряда Soleoidei (Norman, 1934; Hensley, Ahlstrom, 1984; Sakamoto, 1984; Chapleau, 1993). Довольно широкое распространение в столь разных группах камбалообразных рыб такой ярко выраженной специализации как отсутствие postcleithra, вероятно, объясняется параллелизмом в редукционных процессах, протекавших в ходе их эволюции. Хенсли и Альстром (1984) придерживаются иной точки зрения, считая, что отсутствие postcleithra у перечисленных выше камбаловидных рыб, включая и Mancopsetta, может свидетельствовать об их более тесном родстве с представителями подотряда 8о1ео1<1е1, чем это считалось ранее Норманом (1934) и Хаббсом (1945). Однако, во-первых, у МапсоръеПа как раз эти косточки имеются, а отсутствуют они у двух других родов ахироп-сетгид {АсЫгор5еШ и ЫеоасМгор^еПа) /30, 34, 51, 52/, которых Хенсли и Альстром (1984) свели в синонимию МапсорьеШ. Во-вторых, наличие такой специализации у РексатсЫкуь они все же объясняют независимой редукцией, так как этот род обладает несколькими синапоморфными с другими Во1Ы

Недавно, при кладистском анализе признаков, предложено объединить Р1еигопес1о1с1е1 и 8о1ео1£1е1 в один подотряд Р1еигопес1о1с1е1 (СЬар1еаи, Кеав!, 1988) на основе сходства между Батагтае (Р1еигопес1Мае) и 8о1ео1сЗе1 по рассмативаемым признакам (отсутствие или редукция корако-скапулярного комплекса и постклейтрума), что вызывает серьезные возражения. Дело в том, что в качестве синапоморфных для этих групп выбраны ре-дуктивные признаки, которые, к тому же, независимо проявляются и в других группах камбал. Эти обстоятельства, по мнению самих же авторов, делает предложенную ими гипотезу слабой. Тем не менее, позднее Шапло (СЬар1еаи, 1993) все же настаивал на объединении двух подотрядов в один, не приведя, однако, для этого новых аргументов.

4.6.6. Увеличение размеров 1-го проксимального птеригиофора анального плавника и числа поддерживающих им лучей. Эволюция в отряде камбалообразных рыб шла по пути увеличения размеров 1-го проксимального птеригиофора анального плавника, ограничивающего снизу и сзади брюшную полость и достигающего гемального остистого отростка 1-го хвостового позвонка, что придавало определенную жесткость связи передних опор этого плавника с осевым скелетом. Увеличение его размеров у большинства камбалообразных сопровождалось слиянием двух передних проксимальных птеригиофоров, в результате чего он служит опорой для первых 2-х лучей анального плавника. Среди всех камбалообразных рыб исходное состояние по этим признакам наблюдается только у РвеПосШае и Вгаскур1еига, у которых 1-й проксимальный птеригиофор анального плавника короткий и поддерживает 1 луч. У остальных представителей отряда, включая и ахиропсеттид, этот птеригиофор сильно увеличен. Однако, у ахи-ропсеттид он не слит со 2-м проксимальным птеригиофором и несет только один луч (см. рис 2), тогда как у всех других камбалообразных рыб он образован слиянием первых 2-х птеригиофо-ров и несет 2 луча (СЬар1еаи, 1993) /51/.

Сопоставление указанных выше данных показывает, что морфологически ахиропсетгиды служат как бы промежуточным звеном между Р8еиосИс1ае и Вгаскур1еига, с одной стороны, и остальными камбалообразными рыбами, с другой. С первыми их объединяет наличие переднего, не сросшегося с последующими, птеригиофора анального плавника, несущего 1 луч, а со вторыми - сильно увеличенные размеры переднего птеригиофора. Данный признак ахиропсеттид несомненно является уникальным для всего отряда камбалообразных рыб.

В ходе проведенных нами исследований установлено, что у трех родов "безруких" камбал (МапсоряеШ, АсЫгорьеЫа и МеоасИ¿юрзеШ) заметная часть первого проксимального птеригиофора остается хрящевой даже у крупных рыб, тогда как у РзеиёотапсорхеПа этот птеригиофор полностью окостеневает (см. рис. 2). Более того, у всех ахиропсеттид несколько передних проксимальных птеригиофоров, исключая первый, полностью хрящевые. Это является еще одним уникальным для отрада признаком "безруких" камбал. Сохранение у взрослых ахиропсеттид хрящевых опорных элементов в анальном плавнике является педомор-фным признаком.

Если допустить вероятность происхождения ахиропсеттид от предковой формы с сильно увеличенным и полностью окостеневшим первым птеригиофором, сросшимся со 2-м птеригиофором, то отсутствие окостенения в передних опорах анального плавника, у современных "безруких" камбал можно объяснить постепенным выпадением конечных стадий в развитии такого окостенения вплоть до утраты сращения между двумя элементами 1-го птеригиофора. Однако, наиболее вероятно, что исходной для ахиропсеттид формой был предок цитарид с коротким 1-м птеригиофором анального плавника, несущим 1 луч этого плавника, т.е. он обладал признаком, сохранившимся у рецентного рода ВгасНуркига. Эволюция этого предка шла по пути удлинения 1-го птеригиофора анального плавника. Ахиропсетгиды диверги-ровали от данной филетической линии на этапе, предваряющем стадию слияния этого птеригиофора со 2-й опорой анального плавника, характерную для остальных родов рецентных цитарид (Citharus, Citharoides к Lepidoblepharon). Произошедшая в дальнейшем утрата окостенения передних опор анального плавника у ахиропсетгид была следствием педоморфного пути их эволюции, связанного с существенной пелагизацией их жизненного цикла.

4.6.7. Изменения во взаимном расположении брюшных плавников и в ширине их оснований. В отряде камбалообразных рыб исходным примитивным состоянием считается наличие симметричных брюшных плавников с узкими основаниями. Всякое изменение в их симметрии и увеличение ширины их оснований рассматривается как проявление специализации. В отряде у несколько групп камбал и морских языков наблюдается асимметрия во взаимном расположении и ширине оснований брюшных плавников. Это характерно для Scophthalmidae, Achiropsettidae, Bothidae, Rhombosoleinae, Samarinae, некоторых Soleinae и Achirinae. У первого и последнего из этих таксонов оба брюшных плавника с расширенными основаниями, а у других основание брюшного плавника глазной стороны тела немного или заметно расширено. Принято считать, что во всех перечисленных выше группах (кроме Achiropsettidae) основание брюшного плавника на глазной стороне полностью находится на нижнем крае тела. Однако, как было продемонстрировано на примере Psetta, Scophthalmus (Scophthalmidae), Azygopus pinnifasciatus (Rhombosoleinae) и Bothus ocellatus (Bothidae) /51/, это не соответствует наблюдаемому в действительности. Изучение морфологии брюшных плавников показало, что последний луч брюшного плавника глазной стороны тела у скофталмид и ботуса, и два последних луча этого плавника у азигопуса четко находятся над нижним краем тела. Анализ процессов развития этого плавника, наиболее детально исследованного для В. ocellatus /5/, Engyophrys senta (Taeniopsettinae) /8/ и Psetta maxima /51/, позволил проследить последовательность появления различных стадий его формирования, которые вполне поддаются филогенетической интерпретации, являя наглядные примеры рекапитуляции его предковых состояний (Amaoka, 1979) /51/. Интересно отметить, что одно из промежуточных состояний в развитии этого плавника, найденное у личинок Scophthalmidae /51/, соответствует таковому взрослых особей семейства Achiropsettidae. В целом же морфология и онтогенез брюшных плавников в большинстве групп камбалообразных рыб изучены слабо, что препятствует определению гомологий и, как следствие, затрудняет проведение сравнительного анализа по комплексу признаков, связанных с особенностями внешнего и внутреннего строения брюшных плавников и формированием их асимметрии.

4.6.8. Формирование хрящевыхрадиалий в скелете брюшных плавников. У камбалообразных рыб с расширенными основаниями брюшных плавников лучи прикрепляются к нижнему краю передних хрящевых выростов тазовых костей. Считалось, что эти выросты являются недифференцированными структурами, хотя в одной из публикаций для взрослой особи Pelotretis flavilatus (Rhombosoleinae) они изображены (без каких-либо комментариев) как более сложные образования (Sakamoto, 1984). В ходе наших исследований было выяснено, что хрящевые выросты тазовых костей устроены заметно сложнее, чем думалось ранее, а степень их дифференцировки заметно различается в разных группах камбалообразных рыб /51/. Было показано, что у ахиропсеттид лучи в обоих плавниках прикрепляются к хрящевым радиалиям, располагающимся вдоль нижнего края хрящевых выростов тазовых костей; между этими радиалиями имеются дополнительные межрадиальные хрящи, число и форма которых подвержена внутри- и межвидовой изменчивости. В других исследованных автором группах такие межрадиальные хрящи отсутствовали, а лучи при-членялись к хрящевым радиалиям либо в обоих плавниках (Scophthalmidae, Bothidae), либо в плавнике глазной стороны тела (Rhombosoleinae); в последнем случае лучи в плавнике слепой стороны тела прикреплялись непосредственно к недифференцированному хрящевому выросту тазовой кости.

Как известно, продвинутые перкоморфные рыбы характеризуются утратой автогенных латеральных радиалий брюшных плавников во взрослом состоянии (Stiassny, Moore, 1992). Вполне очевидно, что радиалии в брюшных плавниках у камбалообразных негомологичны таковым примитивных перкоморфных рыб (Stiassny, Moore, 1992), поскольку у камбал они формируются в результате дифференциации таких вторичных образований, как передние хрящевые выросты тазовых костей. Логично допустить, что в ходе эволюции камбал преобразование нижнего края таких выростов проходило через ряд стадий - от его обособления в виде недифференцированной пластинки (соответствует тому, что характерно для брюшного плавника слепой стороны тела Rhombosoleinae), затем дифференцировки этой пластинки на радиальные и межрадиальные хрящи (соответствует найденному у Achiropsettidae), и полной редукции межрадиальных хрящей (соответствует найденному в обоих плавниках Scophthalmidae и

Bothidae) /51/. Однако, отсутствие детальных исследований морфологии и онтогенеза опорных элементов брюшных плавников для большинства групп камбал не дает возможности подробнее проследить их преобразования в процессе эволюции отряда.

4.6.9. Преобразования чешуйного покрова. Чешую взрослых особей Mancopsetta, Neoachiropsetta и Pseudomancopsetta можно отнести к трансформирующемуся ктеноидному типу (sensu Roberts, 1993), характерному для перкоморфных рыб. Однако, в отличие от ахи-ропсеттид, у взрослых рыб этой группы, насколько об этом можно судить по данным Робертса (1993), костный бугорок в центре чешуи отсутствует. Такой бугорок на чешуе перечисленных выше родов ахиропсеттид представляет собой рудимент вертикального шипика, свойственного чешуе их личинок и мальков, и является свидетельством прохождения ими спиноидной фазы в ее развитии. Эта особенность данных родов подчеркивает их обособленность от других камбалообразных рыб, у которых эта фаза в онтогенезе чешуи отсутствует. Вполне вероятно, что характерный для ахиропсеттид путь формирования чешуйного покрова является уникальным для камбалообразных рыб /51/. Среди других перкоморфных рыб спинодный тип чешуи отмечен для ряда Beryciformes и Zeiformes (Roberts, 1993). У некоторых представителей первого из этих отрядов шипы на чешуе представлены в виде латеральных выростов, что характерно также и для ахиропсеттид, но в отличие от последних, эти выросты у них весьма сложно устроены. Сопоставление данных о развитии чешуи у Acanthochaenus luetkeni (Stephanoberycidae) /40/ и у Achiropsettidae /34, 39, 51/ показывает, что процесс закладки таких шипов в этой группах заметно различается.

4.6.10. Сокращение или удлинение пелагической личиночной фазы развития и некоторые определяющие их факторы. У камбалообразных рыб наблюдается огромный разброс величин, характеризующих длину тела при метаморфозе того или иного вида - от 3 до 125 мм /1, 4-11, 13-15, 19, 21, 24-27, 32, 43, 46, 50/ (Ahlstrom et al., 1984; и др.), что не имеет аналогов среди других групп высших рыб. Отсюда несомненна большая и особая для камбалообразных роль личиночного развития как важного "объекта" эволюционных преобразований, приведших к широкой морфологической дивергенции этой группы. Выяснению факторов, определяющих продолжительность личиночного развития, посвящено небольшое число публикаций. Так, на примере ряда групп камбалообразных рыб (некоторые Pleuronectinae, Bothidae и Soleidae) показано, что длина их тела при оседании на дно и продолжительность пелагической личиночной фазы развития определяются глубиной обитания мальков и взрослых рыб: мелководные виды имеют короткую пелагическую фазу и трансформируются при небольших размерах тела, тогда как личинки глубоководных видов часто достигают крупных размеров и оседают на дно на большие глубины (Moser, 1981). При сопоставлении данных о длине личинок 28 видов Pleuronectinae при метаморфозе и числе их позвонков выявлена положительная зависимость между этими параметрами (Okiyama, Takahashi, 1976), что является частным проявлением уже упомянутого правила плеомериз-ма. Справедливости ради следует указать, что впервые положительная корреляция между длиной личинок при метаморфозе, числом позвонков и глубиной обитания взрослых рыб была подмечена Кайлом (Kyle, 1913) на примере нескольких атлантических видов Amoglossus и Pleuronectinae.

Представляет интерес подробнее рассмотреть вопрос о связи перечисленных выше параметров и ее причинности на основе обобщенных автором данных для 138 видов (Приложение 2), поскольку в имеющихся публикациях выявлено только наличие положительной зависимости между ними, сделано это на примере гораздо меньшего числа видов без обсуждения ее возможных причин. При сопоставлении этих данных видно, что для многих серий близких видов выявляется положительная корреляция между длительностью пелагической личиночной фазы развития, о которой можно судить по длине метаморфизирующих личинок, с глубиной обитания и числом позвонков у взрослых камбалообразных рыб. Наиболее вероятной причиной, определяющей различия между близкими видами в числе позвонков и длительности личиночного развития, является разница в температуре воды в процессе их развития, возрастающая при увеличении глубины обитания взрослых рыб, что подробно рассмотрено в серии публикаций Расса (1941, 1948, 1977, и др.) на примере личинок из других групп морских рыб. В целом, такая зависимость является проявлением правила Джордана (Jordan, 1893), детализированного впоследствии Шмидтом (Schmidt, 1930) и Рассом (1941).

Анализ приведенных в таблице 2 данных (Приложение 2) показывает, что положительная корреляция между рассматриваемыми параметрами более или менее отчетливо проявляется у Achiropsettidae, она прослеживается для многих Bothidae, Pleuronectinae и Symphurinae, особенно при сравнении наиболее глубоководных и мелководных форм. В то же время имеется целые группы, для которых какая-либо связь между этими показателями отсутствует. Одним из таких примеров могут служить тропические мелководные Cynoglossinae, у которых заметное увеличение числа позвонков не привело к возрастанию длины тела личинок и удлинению личиночного периода развития, проходящего к тому же в зоне шельфа. Имеются также примеры, когда при наличии позитивной связи между глубиной обитания взрослых рыб и числом позвонков в сериях близких видов из разных океанов наблюдаются различия в диапазоне изменчивости длины при метаморфозе. Так, для видов рода Citharichthys из западной части северной Атлантики в ряду spilopterus - gymnorhinus - cornutiis -arctifrons заметна, хотя и не очень отчетливо, тенденция к увеличению числа позвонков и длины тела при метаморфозе личинок с возрастанием глубины обитания взрослых рыб, что проявляется и у представителей этого рода из северо-восточной Пацифики (fragilis, platophrys, sordidus, stigmaeus, xanthstigma). В то же время у тихоокеанских видов данного рода наблюдается значительно большая длина при метаморфозе и больший диапазон ее изменчивости по сравнению с атлантическими при почти одинаковом батиметрическом распределении сравниваемых видов. Причины таких различий, по мнению автора, вызваны существенной разницей в температуре воды в процессе развития сравниваемых видов и в особенностях распределения их личинок. Развитие атлантических видов происходит преимущественно в прогретых водах шельфа и, отчасти, склона, вблизи зоны действия теплого Гольфстрима (Fahay, 1975). Все тихоокеанские виды данного рода распределяются у края шельфа и за его пределами в холодных водах Калифорнийского течения (Ahlstrom, Moser, 1975).

В отдельных случаях приведенные в таблице 2 сведения (см. Приложение 2) можно трактовать, на первый взгляд, как свидетельства обратной зависимости между числом позвонков и глубиной обитания взрослых рыб. Наиболее наглядно это проявляется при сопоставлении соответствующих данных для тропических тихоокеанских Cyclopsetta panamensis и С. quema с таковыми для атлантических С. fimbriata и С. chittendeni (Paralichthyidae), которое показывает, что обитающая на гораздо меньших глубинах первая пара видов имеет большее число позвонков, чем вторая пара более глубоководных камбал этого рода. Если в сравнительных целях привлечь данные о распределении личинок и их длине при метаморфозе, то окажется, что дрейф личинок многопозвонковых тихоокеанских видов проходит в открытых океанических водах на расстоянии до нескольких сотен миль от берегов (Ahlstrom, 1971), тогда как малопозвонковые атлантические виды на ранних стадиях развития дрейфуют в основном в пределах шельфа и, изредка, свала глубин /13, 21/. По-видимому, температурный фактор в развитии этих видов не является определяющим в наблюдаемой разнице в числе их позвонков.

Опираясь на представленные в таблице 2 данные (см. Приложение 2) и результаты их обсуждения, можно описать последовательность эволюционных преобразований камбалообразных рыб, приведших к сокращению или удлинению их личиночной фазы развития. Есть все основания полагать, что исходная для этой группы форма населяла мелководные тропические районы океана и была малопозвонковой. Как следствие, она имела сравнительно короткую личиночную фазу развития, что характерно для наиболее примитивных рецентных тропических камбал, метаморфоз которых происходит при длине личинок 10-15 мм. Морфологическая дивергенция группы происходила в тесной взаимосвязи с их экологической дифференциацией, одно из направлений которой было освоение либо самых прибрежных, либо глубоководных участков шельфа, а затем и континентального склона, о чем можно судить по известному многообразию освоенных биотопов и широте батиметрического распределения современных камбал (см. Приложение 2). В ходе эволюции, еще в тропических водах, произошло их разделение на две большие экологические группы, различавшихся по тесноте связи в раннем онтогенезе с эпипела-гиалыо открытого океана - на неритическую (личинки распределялись над шельфом, метаморфоз при небольшой длине их тела) и нерито-океаническую (личинки дрейфовали над свалом и в открытых водах океана, метаморфоз при значительных размерах тела) (подробнее об этих группах см. раздел 4.10.). В пределах каждой из групп наблюдались разнонаправленные онтогенетические тенденции. Для неритических форм - это сокращение длительности личиночного развития, что уменьшало вынос личинок за пределы шельфа. Крайним примером тому могут служит современные Achirinae, метаморфоз которых завершается при длине тела 3-5 мм (Moser, 1996). Для нерито-океанических форм - это постепенное удлинение личиночной фазы и ее прохождение за пределами шельфа, где пресс хищников был неизмеримо меньше, нежели на шельфе. Увеличение продолжительности личиночной фазы происходило у видов при освоении ими более глубоких и менее населенных участков шельфов и континентальных склонов. Это сопровождалось возрастанием специализации в разных морфологических структурах взрослых рыб, выразившейся и в росте числа их позвонков и лучей в непарных плавниках под воздействием все более понижающейся температуры воды в период развития. Данные процессы привели к тому, что все современные глубоководные истинно донные формы отличаются глубокой морфологической специализацией, многопозвонковос-тью и проходят длительную пелагическую личиночную фазу развития, продолжительность которой у ряда таких видов составляет более 1 года. Семейство Achiropsettidae вполне можно отнести к нерито-океанической группе камбал. Однако, его эволюция на ранних стадиях развития имела свою специфику. Она шла по пути удлинения не личиночной фазы, как это было свойственно другим представителям этой экологической группы, а была направлена на выработку пелагической мальковой фазы развития и увеличение ее продолжительности.

4.7. Онтогенетические признаки и проблемы родственных отношений в отряде камболообразных рыб.

4.7.1 Эмбриональные признаки. Недостаток сведений по эмбриогенезу большинства видов камбал, равно как и окунеобразных рыб, препятствует их сравнительному анализу с целью выявления примитивных и продвинутых черт в их развитии. Поэтому можно отметить лишь некоторые общие черты в строении икринок этих групп рыб, касающиеся наличия или отсутствия в них жировых капель, и обсудить возможную направленность процессов формирования этих капель в эмбриогенезе камбалообразных.

В отряде камбалообразных рыб икринки с многочисленными жировыми каплями, наряду с Achiropsettidae, характерны для Rhombosoleinae, Soleidae и Cynoglossidae. Для других групп из этого отряда свойственно наличие в икринке одной жировой капли (Scophthalraidae, Bothidae, Paralichthyidae) или ее отсутствие (Pleuronectinae, исключая 3 вида) (Перцева-Остроумова, 1961; /\, 4, 17, 19/; Ефременко и др., 1981; Ahlstrom et al., 1984; и др.).

Одна из особенностей строения икринок камбал - наличие жировой капли у Bothidae и ее отсутствие у Pleuronectidae - была использована при разделении этих семейств (Regan, 1910; Norman, 1934). Однако, как справедливо отмечалось Хенсли и Альстромом (1984), икринки камбал, за исключением представителей некоторых групп, изучены еще очень слабо, чтобы представлять заметную ценность для филогенетических исследований. Все же эти авторы подчеркнули как интересный и, вероятно, значительный факт сходства в наличии нескольких жировых капель в икринках ромбосолеин, солеовидных и Mancopsetta - признака, по которому они столь резко отличаются от остальных камбалообразных рыб. Указывая на наличие как правило одной жировой капли в икринках перкоморфных рыб, Хенсли и Альстром (1984) считают данный признак плезиоморфным для отряда Pleuronectiformes, предполагая, что жировая капля была утрачена у большинства Pleuronectinae, а многочисленные жировые капли в икринке образовались в линии, ведущей к солеоидным, ромбосолеинам и Mancopsetta.

На взгляд автора, возможна и иная интерпретация фактов наличия одной или нескольких жировых капель в икринках у камбалообразных, основанная на общих закономерностях эмбрионального развития рыб. Еще Крыжановский (1937, 314) указывал, что ".жировая капля в пелагических икринках некоторых рыб возникает неазу, но развивается из мелко рассеянногостояния, которое наблюдается у других рыб и является, несомненно, первичным". В литературе можно найти довольно много конкретных примеров,идетельствующих оиянии многих жировых капель в одну по мере эмбрионального развития того или иного вида. Данное явление хорошо прослежено, например, в работе Альстрома (Alilstrom, 1969) по развитию бати-лаговых рыб, отмечено оно и для ряда угреобразных рыб /2/ (Castle, 1984; и др.). Пообщению Джонсона (Johnson, 1984),еди Percoidei многочисленные жировые капли в икринках имеются у некоторых Centrarchidae, Percichthyidae и Sciaenidae, у Hapalogenys, Moronidae и Polyprion, но эти капли, в основном, полностьюиваются в одну к моменту выклева. Следует указать, что характерным признаком для ряда примитивных тропических групп рыб является наличие в икринке многочисленных жировых капель. Однако изазанного вовсе неедует вывод о происхождении камбал, икринки которыхдержат несколько жировых капель, от более примитивных, чем перкоморфные, рыб, или же от предков одной из перечисленных групп Percoidei. Простома последовательность образования одной жировой капли из многих более мелких рассеянных, обычно наблюдаемая у рыб (Расс, 1982),идетельстует о том, что их дисперсноестояние у ахиропсеттид, ромбосолеин илеоидных представляется, по-видимому, более примитивным, чем агрегированное уофтал-мид, паралихтиид и ботид. Однако не ясно, является ли дисперсное распределение жира в икринках перечисленных групп камбалообразных исходным для этого отряда либо оно возникло вторично (и независимо?) в разных филетических линиях из-за утраты завершающего эмбриогенез агрегированного состояния жира в желтке. Отсутствие данных о строении икринок у наиболее примитивных групп камбал (Psettodidae и Citharidae) не дает возможности отдать предпочтение ни одной из этих гипотез. Однако, исходя из наиболее обоснованного представления о монофиле-тическом происхождении камбалообразных от перкоидных рыб, икринки которых как правило содержат 1 жировую каплю, в качестве рабочей гипотезы можно принять агрегированное состояние жира в желтке исходным для Pleuronectiformes.

Утрата агрегированного состояния жира в желтке у ахироп-сеттид, ромбосолеин и солеоидных рыб могла происходить независимо под влиянием разного рода причин. Как сообщалось /51/, жировые капли в икринках Mancopsetta maculata, выловленных у самой поверхности воды, имели типичную для нейстонных организмов ярко-фиолетовую окраску, которая функционально является покровительственной; в тоже время густая меланинная пигментация желточной оболочки и тела зародыша выполняет для развивающегося эмбриона защитную от повышенной инсоляции функцию. Поэтому можно предположить, что у этого вида утрата агрегированного состояния жира в желтке и наличие многочисленных рассеянных по желтку ярко-фиолетовых жировых капель связаны с его адаптацией к развитию в самых верхних слоях воды.

4.7.2. Личиночные признаки. В ходе эволюции пути морфологических преобразований на личиночной фазе в разных группах камбалообразных рыб заметно отличались, они выражались в выработке ими различных приспособлений (ценогенезов) к пелагическому образу жизни, в соответствии со спецификой прохождения планктонной фазы развития в каждой из этих групп. Однако выделяются некоторые общие тенденции в их развитии, неоднократно реализованные в разных филетических линиях камбалообразных рыб. Это - увеличение высоты тела за счет сильного удлинения птеригиофоров спинного и анального плавников, формирующих широкие птеригиофорные зоны (Achiropsettidae, Poecilopsettinae, Samarinae); развитие чешуй с вертикально торчащими шипиками (Achiropsettidae, некоторые виды Arnoglossus, Psettina и Crossorhombus из Bothinae); сильное уплощение тела (Bothidae, Microstomus и Embassichthys из Pleuronectinae); акселерация одного (Bothidae, кроме Parabothus; Achims из Soleidae) или нескольких передних лучей спинного плавника (Psettodidae, Citharidae, большинство Paralichthyidae, Parabothus, Cynoglossidae); формирование провисающей и выступающей за нижний контур тела петли кишечника (некоторые Bothidae и Rhombosoleinae, все Samarinae, Soleidae и Cynoglossidae); сильное развитие заднего отростка тазовой кости, поддерживающего снизу петлю кишечника (Bothidae, Soleoidei); наличие густой пигментации тела у личинок, ведущих нейстонный образ жизни или у обитающих в зарослях макрофитов (некоторые Scophthalmidae, Pleuronectinae и Soleinae) (Kyle, 1913; Ahlstrom et al., 1984; Tsukainoto et al., 1991) /1, 4-11, 13-19, 21, 24-27, 32, 39, 43, 46, 49-51/.

В большинстве случаев у камбал наблюдается примерное соответствие между степенью общей специализации личинки и таковой взрослой особи. В то же время известны случаи и отсутствия такой корреляции, например у примитивного Psettodes, личинки которого заметно специализированы (имеют сильно удлиненные передние лучи спинного плавника и густую пигментацию тела) (Leis, Réunis, 1983). На примере камбалообразных рыб, столь сильно различающихся в личиночном и во взрослом состоянии по строению, самой направленности морфологических специализаций и по образу жизни, прекрасно иллюстрируется положение о самостоятельности эволюции отдельных этапов онтогенеза, которая вдет независимо от эволюции взрослых форм. Это положение, разработанное Мюллером (Müller, 1864) на примере ракообразных, впоследствии было развито Матвеевым (1940) применительно к костистым рыбам. К сходному выводу недавно пришли и американские ученые, изучавшие развитие миктофид (Moser, Ahlstrom, 1974, 1984), посчитав его, однако, за новое теоретическое обобщение (см. /37/).

Сравнительный анализ личиночных признаков камбалообразных рыб показал их высокую информативность при решении ряда таксономических проблем (Hensley, Ahlstrom, 1984) /51/. Установлено, что на ранних стадиях развития представители Achiropsettidae морфологически резко отличаются от таковых Bothidae - семейства, в состав которого ранее включалась эта группа камбал. Личинки Achiropsettidae разделяют только 1 из 5 синапоморфных признаков личинок Bothidae /15, 16/ (Alilstrom et al., 1984) - достижение большой длины тела при метаморфозе /32, 51/. Наличие у личинок и предмальков ахиропсеттид такого уникального для камбалообразных рыб признака как присутствие развивающихся по спиноидному типу вертикальных шипиков на чешуе, подтверждает справедливость обособления "безруких" камбал в особое семейство, сделанного ранее на основе сравнительного анализа признаков взрослых рыб /30/.

Чешуя с вертикальными шипиками у перечисленных выше родов Bothinae внешне сходна с таковой Achiropsettidae, однако было показано отсутствие гомологии в ее формировании в этих группах камбал /51/. Это сходство явно основано на аналогичных морфологических адаптациях, независимо возникших в этих фи-летических линиях камбаловидных рыб. В то же время вполне возможно, что указанное выше присутствие у личинок ахиропсеттид, псцилопсеттин и самарин идентично сформированных широких пгеригиофорных зон представляет собой синапоморфный для этих групп признак, свидетельствующий об их более тесном родстве, чем считалось ранее. Однако следует помнить о широком распространении среди личинок рыб вообще, и среди камбалообразных в частности, аналогичных личиночных адаптаций, независимо возникших в разных филетических линиях рыб (см. Moser et al., 1984). Наиболее наглядным примером таких ценогенезов для камбалообразных служит наличие выступающей за нижний профиль петли кишечника у личинок перечисленных выше и не связанных тесным родством групп камбал и морских языков. Весьма примечательно в этом отношении удивительное сходство личинок Symphurus callopteriis (Cynoglossidae) /43/ с таковыми некоторых Neobithitinae (Ophidiiformes) (Gordon et al., 1984), у которых выступающая за нижний профиль тела петля кишечника достигает огромного развития, по длине сопоставимой с длиной тела личинки. Исходя из этого, следует с осторожностью относиться к предположению о близком родстве ахиропсеттид, пецилопсет-тин и самарин, поскольку он сделан на основании сходства их личинок по высокоадаптивному признаку (наличию широких птеригиофорных зон).

Использование ценогенетических личиночных признаков оказалось весьма результативным при выяснении родственных связей внутри семейства Bothidae (sensu Norman, 1934). Сходство личинок Engyophrys, Trichopsetta и Taeniopsetta из Paralichthmäe с личинками Engyprosopon, Psettina и Crossorhombus из Bothinae по наличию шипов на клейтруме, зачатке подъязычной кости и заднем отростке тазовой кости (наряду со сходством по некоторым другим личиночным признакам) послужило основой для их сближения и переноса первых 3 родов в подсемейство Bothinae /6, 8/ (Futch, 1977; Hensley, 1977; Atnaoka, 1979). Поиск аналогии в подобном же расположении шипов у личинок в других группах рыб выявил их наличие только на клейтруме у высокотелых личинок некоторых окунеобразных (см. Johnson, 1984). Данное сходство между личинками Bothinae и Perciformes несомненно имеет конвергентный характер. Дело в том, что у личинок перечисленных выше камбал появление шипов на клейтруме всегда коррелирует с их развитием на структурах, проявляющихся только в онтогенезе некоторых групп камбалообразных рыб, а именно, на гипертрофированном зачатке подъязычной кости и на сильно удлиненном заднем отростке тазовой кости.

По мнению Джонсона (Johnson, 1993), использование разного рода личиночных специализаций для выяснения родственных связей среди перкоморфных рыб, за редким исключением, наиболее информативно на уровне семейства или ниже этого уровня, и вряд ли будет эффективным на более высоком, чем семейство, таксономическом уровне. По мнению автора, подобный вывод нельзя принять безоговорочно. Дело в том, что некоторые группы рыб на уровне отряда на личиночной стадии развития характеризуются общими производными признаками. Примером тому можут служить представители Gadiformes. У трес-кообразных рыб синапоморфный для них признак формируется сразу после их выклева из икринок, когда у предличинок всех известных на этой стадии развития семейств этого отряда анальное отверстие располагается весьма необычно - на латеральной поверхности плавниковой складки (см. Расс, 1949; Fahay, Markle, 1984; и др.), что не имеет аналогов среди предличинок других групп костистых рыб.

4.8. Эволюция Achiropsettidae. Ахиропсеттиды представляют собой самую южную ветвь камбалообразных рыб. Исходным для данной группы несомненно был предок Pseudomancopsetta - наиболее генерализованного рода этой группы, область распространения которого, к тому же, занимает северную периферию ареала данного семейства. В ряду Pseudomancopsetta - Mancopsetta -Neoachiropsetta - Achiropsetta, последовательность расположения родов в котором отражает нарастующую степень их специализации, можно проследить основные тенденции в эволюции ахи-ропсетгид. Она шла по пути педоморфных (sensu Garstang, 1928) преобразований при последовательном возрастании длительности пелагической фазы развития, тесно скоррелированной с увеличением числа позвонков и линейных размеров рыб. Эти тенденции выразились в прогрессивном уменьшении степени окостенения черепа и опорных элементов анального плавника (число полностью хрящевых его передних птеригиофоров возрастает от 4-5 у Pseudomancopsetta до 8-9 у Neoachiropsetta и Achiropsetta), в облегчении осевого скелета за счет неполного окостенения тел позвонков и соответствующего увеличения в них размеров отверстий для нотохорды (у Pseudomancopsetta и Mancopsetta эти отверстия узкие, а у Neoachiropsetta и Achiropsetta - широкие), в углублении редукции слезной кости слепой стороны головы (ее рудимент имеется у Pseudomancopsetta и отсутствует у других родов ахироп-сеттид), в постепенной редукции postcleithra (хорошо развиты у Pseudomancopsetta, частично редуцированы у Mancopsetta, полностью отсутствуют у Neoachiropsetta и Achiropsetta). В представленной выше последовательности родов прослеживаются также отчетливые тенденции прогрессирующей неотении, приведшей к сильному удлинению мальковой фазы развития и, соответственно, к увеличению линейных размеров рыб при достижении ими половой зрелости.

Эволюция ахиропсеттид носила преимущественно редукционный характер с признаками неотении и была связана с недоразвитием или выпадением конечных стадий в развитии ряда скелетных элементов. Однако у данной группы камбал есть примеры и структурных новообразований. К ним относится формирование у наиболее пелагизированных родов (Mancopsetta, Neoachiropsetta и Achiropsetta) двух дополнительных туловищных боковых линий, состоящих из параллельных рядов свободноси-дящих невромастов вдоль всего тела выше и ниже медиолате-ральной боковой линии /34, 52/, что является уникальным образованием для камбалообразных рыб. В других группах этого отряда такие невромасты отмечены только на слепой стороне головы у Soleidae (Bateson, 1890; Cunningham, 1890) и у некоторых Rhombosoleinae (Livingston, 1987); их развитие связывается с особенностями поведения при поиске пищи.

Становление семейства Achiropsettidae, по-видимому, связано с формированием Циркумантарктического течения /51, 53/. Исходя из знаний о современных ареалах "безруких" камбал, распространенных циркумполярно, можно с уверенностью предположить, что эволюция этой группы камбал была направлена на выработку приспособлений к их расселению, т.е. к преодолению огромных водных пространств Южного океана, разделяющих места обитания рецентных видов. Основная направленность таких преобразований состояла в удлинении личиночной и, в большей степени, пелагической мальковой фазы развития с формированием соответствующих морфологических адаптаций -появлением вертикальных шипиков на чешуе, которые, наряду с широкими обводненными птеригиофорными зонами, служат для возрастания плавучести тела через увеличение его общей поверхности у поздних личинок и пелагической молоди ахиропсеттид. Сохранение и многократное усиление данной специализации у наиболее пелагизированного рода Achiropsetta представляет одно из весомых свидетельств педоморфного пути эволюции этого таксона и "выбора" данного направления исторического развития ахи-ропсеттидами в целом. На примере ахиропсеттид полностью подтверждается тезис Де Беера (De Beer, 1951) о том, что эволюция неотенических таксонов сопровождается крупными морфологическими изменениями, соответствующим рангу выше родового.

4.9. Положение Achiropsettidae в таксономической классификации отряда Pleuronectiformes. Как уже отмечалось, в предлагаемом исследовании использована традиционная и наиболее обоснованная гипотеза о родственных отношениях в отряде Pleuronectiformes (Regan, 1910, 1929; Norman, 1934; Hubbs, 1945; Amaoka, 1969). В данной работе входящие в состав 3 подотрядов камбалообразных рыб семейства Psettodidae, Citharidae, Scophthalmidae, Paralichthyidae, Bothidae, Pleuronectidae, Soleidae и Cynoglossidae рассматриваются в качестве монофилетических таксонов при сравнительном анализе признаков ахиропсеттид. С кладистской точки зрения семейства Citharidae, Paralichthyidae и Pleuronectidae не являются монофилетическими (Hensley, Ahlstrom, 1984; Chapleau, 1993).

Анализ состояния изученности этих групп камбал показал /51/, что сомнения в монофилии Citharidae представляются вполне обоснованными из-за присутствия в составе этого семейства рода Brachypleura, который заслуживает обособления в особое семейство, наиболее близкое к семейству Citharidae. Что касается Paralichthyidae, то, на взгляд автора, это семейство монофилети-ческое. Об этом свидетельствует присутствие такого личиночного апоморфного признака у большинства родов паралихтиид как наличие нескольких удлиненных передних лучей спинного плавника. Кроме того, этот признак характерен для того или иного числа представителей каждой из трех морфологически обособленных групп родов, выделенных Хенсли и Альстромом (1984) в этом семействе, что подтверждает монофилию Paralichthyidae. Следует добавить, что совсем недавно один из этих авторов высказался за признание монофилии данного семейства (Hensley, 1997).

Мнение о полифилии семейства Pleuronectidae в принимаемом ныне объеме вполне справедливо. На взгляд автора, следует согласиться с предложением Шапло и Киста (Chapleau, Keast, 1988) возвести подсемейства Pleuronectinae, Poecilopsettinae, Rhombosoleinae и Samarinae в ранг семейств. Однако, проблемы монофилии всех перечисленных групп камбал, а также

8сорЬШа1шёае, могут быть разрешены после заполнения больших пробелов в наших знаниях по их анатомии и развитию. Поэтому приводимые ниже результаты анализа родственных отношений АсЫгорвеиМае следует считать предварительными.

Как отмечалось, четыре рода левосторонних "безруких" камбал (РхеидотапсорзеПа, МапсорхеНа, АсМгорьеПа и ЫеоасЫгорвеПа) были объединены мною /30/ в особое семейство АсЫгорзеШс1ае. В результате проведенных сравнительных исследований было выяснено, что его следует рассматривать в качестве промежуточной группы между СкЬапхЗае с одной стороны, и РагаИсК1Ьу1с1ае и ВоШ1ёае с другой. Как показано выше, ахиропсеттвды, имея сильно увеличенный первый птеригиофор анального плавника (состоит из 1 элемента), который поддерживает только 1 луч этого плавника, морфологически как бы заполняют разрыв в подотряде Р1еиголес1о1<1е1 между Вгаскуркига (СШюпёае) (первый птеригиофор короткий, состоит из 1 элемента и несет 1 луч анального плавника) с одной стороны, и остальными камбаловидными рыбами (первый птеригиофор сильно увеличен, состоит из 2-х элементов и несет 2 луча анального плавника) с другой. Наиболее генерализованные роды из ахиропсеттид (РхеийотапсорзеПа) и цитарвд (Вгаскуркига) объединены таким общим продвинутым признаком как наличие только одной ргаеогЫЫе на каждой стороне головы. На близкое родство ахиропсеттид с цитаридами указывают также некоторые общие для них признаки строения неврокраниума и скелета хвостового плавника /51/, часть из которых рассмотрена выше. По числу неветвистых и ветвистых лучей хвостового плавника ахиропсетщды являются более продвинутыми, чем СШгап<1ае (исключая Вгаскуркига), но гораздо менее специализированными, чем Вгаскуркига, РагаНсШцаёае и Во1Ы<1ае. По наличию заметно расширенного основания брюшного плавника только на одной (глазной) стороне тела АсИкорвеШс^е наиболее близки к ВоШтае, значительно отличаясь от ШютЬоюктае, имеющих гораздо более широкое основание этого плавника, чем это характерно для "безруких" камбал и Войипае.

Семейство СШгалкЗае рассматривается в качестве промежуточной группы между РвеПосНдае и основными группами Р1еигопесим<1е1 (НиЬЬв, 1945). Как показано Амаока (1972Ь), Вгаскуркига является промежуточным звеном между цитаридами из японских вод, с одной стороны, и представителями семейств РагаИсЬЙ^бае и ВоШёае, с другой. По-видимому, семейство АсЫгор&еШс1ае в морфологическом аспекте представляет собой еще одно, следующее за Вгаскуркига, звено между цитаридами и

Бо^ске Суп

§к^с1ае

Рэейсккцёе!

Рис. 6. Вероятное положение АсЬигорвеШёае в системе предполагаемых родственных связей в отряде РкигопесиГогтев. Схема родственных связей в этом отряде взята из работы Хенсли и Альстрома (1984), она основана на данных Нормана (1934), Хаббса (1945) и Амаока (1969). этой парой семейств. Отделение ветви ахиропсеттид от линии цитарид произошло, вероятно, довольно рано (рис. 6), о чем свидетельствует приобретение ими черт очень высокой специализации (отсутствие грудных плавников и корако-скапулярных комплексов; выработка морфологически обособленной пелагической мальковой фазы в онтогенезе большинства видов).

Уже отмечалось, что существует гипотеза о близком родстве АсЫгор8еШс1ае с ШютЬовоЫпае (Р1еигопесШае) (Нет1еу, АЪМгот, 1984). Она основана на сходстве в повышенном числе лучей в брюшном плавнике глазной стороны тела (7) у МапсорвеПа, совпадающим с таковым у 4 (из 8) родов ШютЬовоЫпае; в наличии очешуения век, прикрывающих глаза у МапсорьеПа, и у Аху?ррт и РеЫгейъ (эти авторы оговаривают наличие такого же очешуения у некоторых Р1еигопесШ1ае); и в присутствии у МапсорзеПа и у наиболее генерализованного рода ромбосолеин - Апория - мясистого выроста, нависающего над симфизом верхней челюсти.

Это сходство, по мнению автора, по крайней мере по двум последним из перечисленных признаков, есть результат паралдельных преобразований в филогенезе сравниваемых групп рыб, поскольку данные признаки (в разном сочетании) свойственны и некоторым другим группам камбалообразных рыб. Число же лучей в брюшном плавнике глазной стороны тела у разных родов ромбосолеин варьирует в очень больших пределах (от 6 до 13), так что выбор из этого числа только равного наблюдаемому у Mancopsetta не совсем корректен.

Известно, что многие специализированные признаки Rhombosoleinae сходны с таковыми некоторых Soleoidei. Это сходство справедливо рассматривалось как результат параллельной эволюции данных групп рыб (Norman, 1934; Hubbs, 1945). По мнению Хаббса (1945), среди камбалообразных рыб наблюдается очень большое число конвергентных модификаций; примеры внешнего сходства по адаптивным признакам столь многочисленны, что затрудняют выяснение родственных связей внутри отряда. К такому же выводу пришел Шапло (1993), считая конвергенцию, реверсию и параллелизм важными составляющими эволюции камбал. К признакам, независимо возникшим в филогенезе ахиропсеттид и ромбосолеин, а также в процессе эволюции некоторых групп камбалообразных рыб, следует отнести следующие: отсутствие контакта exoccipitaliac prootica (Syacium, некоторые Pleuronectinae, Samarinae); утрата остистого отростка 1-го туловищного позвонка (некоторые Paralichthyidae, все Bothinae, Poecilopsettinae, Samarinae, Soleoidei); и частичная редукция невральных дуг первого туловищного позвонка (Poecilopsettinae, Samarinae, Soleidae). Здесь уместно подчеркнуть, что применение кладистского подхода к анализу родственных отношений в данном отряде имеет существенные ограничения из-за широкого распространения среди камбалообразных рыб уже упомянутых явлений параллелизма и конвергенции. Ошибочная трактовка гомологий различных структур из-за явного недостатка наблюдений за их развитием в онтогенезе многих сравниваемых групп камбал неизбежно приводит к созданию искусственных группировок. Как следствие, предлагаемые на этой основе крупные изменения в традиционной и стабильной классификации отряда, такие как создание ботоидной группы в пределах Pleuronectoidei (Hensley, Ahl ström, 1984) и объединение этого подотряда с Soleoidei (Chapleau, 1993), малообоснованны, противоречивы и приводят только к номенклатурному хаосу /51/.

4.10. Положение Achiropsettidae в экологической классификации отряда Pleuronectiformes. Уже отмечалось, что предложенная автором экологическая классификация камбалообразных рыб основана на их дифференцировке на неритические и неритоокеанические формы по двум критериям - характеру распределения личинок и по продолжительности пелагической фазы их развития. Личинки неритических форм дрейфуют преимущественно в водах шельфа и их метаморфоз происходит при длине тела до 13-15 мм, а личинки нерито-океанических форм распределяются как правило за пределами шельфовой зоны (над свалом глубин и мористее) и метаморфизируют при длине тела более 15 мм /21/. Анализ появившихся впоследствии ряда публикаций (Огалуа, Рикш, 1986; и др.) и собственных материалов по экологии ранних стадий развития камбалообразных рыб /20, 22, 28, 33, 42-44, 46, 47, 50/ подтверждает сделанные ранее выводы о реальности существования упомянутых выше двух экологических групп в пределах этого отряда. Следует добавить, что пределы колебания длины тела при метаморфозе личинок данных групп были установлены автором на примере в основном тропических видов /21/ . Сопоставление соответствующих сведений для многих представителей отряда (см. Приложение 2) показывает, что метаморфоз личинок у неритических форм из высоких широт происходит при несколько большей длине тела (около 15-22 мм), чем у таковых из экваториальных и тропических вод. Необходимо отметить, что для большинства видов Р1еигопсс?лГогте?> выявлена положительная корреляция между батиметрическим распределением взрослых камбал и длительностью их развития в пелагиали (см. раздел 4.6.10.), которая, в свою очередь, позитивно коррелирует с характером распределения личинок этих рыб (дрейфуют над шельфом или за его пределами). То есть, обитающие в прибрежных водах камбалы как правило проходят короткую пелагическую фазу развития в шельфовой зоне (неритические формы), а у видов, населяющих внешнюю кромку шельфов и континентальных склонов, эта фаза гораздо продолжительнее, их личинки дрейфуют преимущественно в водах склона и открытой океанской пелагиали (нерито-океанические формы). Иными словами, объективно существует еще один дополнительный критерий (глубина обитания взрослых рыб) для суждения о принадлежности конкретного вида к одной из двух экологических форм. Все это свидетельствует об естественности предлагаемой системы экологического ранжирования камбалообразных рыб.

Необходимо подчеркнуть важную роль системы цй^уляции вод, определяющую характер распределения личинок ряда видов в некоторых регионах, зачастую независимо от того, насколько продолжительно их личиночное развитие. К таковым следует отнести районы на стыках холодных и теплых течений, где наблюдаются резкие градиенты температуры воды между шельфом и открытым океаном, существующие исторически длительное время. В северо-западной Атлантике это банка Джорджес, новошотландский шельф и Большая Ньюфаундлендская банка в зоне действия Гольфстрима. В этих районах личинки ряда бореальных видов Ркигопесйпае (Шppoglossoides рШе5$о1йе$, 01ур1осерка1ш суп

§1о$$ш, Ыmanda /еггщтеа) сильно различаются по продолжительности их пребывания в пелагиали, но все они распределяются, как правило, в пределах 200-метровой изобаты /1, 3, 4, 12, 17, 19/. Вынос личинок за пределы шельфа несомненно приводит их к гибели из-за значительной разницы в температуре воды на шельфе и в зоне действия Гольстрима, что показано на примере ранних стадий развития бореальных рыб банки Джорджес (Сокоп, 1959). В то же время, близкий к одному из перечисленных видов ((?. уасЫгш) из северо-восточной Пацифики при столь же длительной личиночной фазе развития дрейфует за пределами шельфа в зоне холодного Калифорнийского течения (Реагсу й а1., 1977), представляя собой типичную нерито-океаническую форму камбал. Как видно, личинки близких видов с одинаковым по продолжительности развитием в пелагиали в зависимости от океанографической обстановки в районе обитания могут распределяться как на шельфе, так и за его пределами. Это подчеркивает некоторую условность деления камбал на неритические и нерито - океан ические формы, особенно заметную для обитателей бореальных вод. Однако несомненно, что такое разделение камбал на две экологические группы имеет реальную основу, что особенно очевидно при рассмотрении крайних примеров видов из каждой группы: типично неритическими формами можно считать многих РагаНсЫ11у1с1ае, Р1еигопесйпае и АсЫппае, большинство 8о1етае, а нерито-океаническими - всех ТаешорвеШпае и большинство Во^шае, некоторых Р1еигопес1тае и РоесИор8еИтае (см. Приложение 2).

Положение представителей семейства АсЫгорзеШбае, которые известны на ранних стадиях развития (МапсорзеШ, ЫеоасШгоряеШ, АсЫгоръеПа), в предложенной системе экологического ранжирования камбалообразных вполне очевидно - они относятся к не-рито-океанической группировке этих рыб. Об этом свидетельствует прохождение ими очень длительной и морфологически четко обособленной пелагической мальковой фазы развития за пределами шельфов (Андрияшев, 1960; Котляр, Светлов, 1985) /34, 36, 39, 44, 47, 49-52/.

Следует подчеркнуть, что подразделение пелагических стадий развития камбал на неритические и нерито-океанические наиболее отчетливо выражено у видов из тропической зоны, поскольку изначально проходившая здесь их дифференциация на эти формы, сохранилась и у рецентных видов этой зоны в силу характерной для нее относительной стабильности абиотических факторов. Примечательно, что сходные процессы экологической дифференцировки наблюдались и в онтогенезе донных беспозвоночных (ТЪогеоп, 1950; Милейковский, 1977).

Уже отмечалась экологическая специфика Ас1пгор8еШ(1ае, связанная с существенной пелагизацией их жизненного цикла за счет удлинения пелагической мальковой фазы развития. Общая продолжительность пребывания в пелагиали у М. тасиШа составляет около 1 года /52/, а у А. Мско1ер1$ - около 2-3 лет /47/. Естественно, освоение пелагиали открытою океана такими типично донными обитателями как камбалы вызывает большой интерес. Возникает много вопросов о характере их питания и поведения в столь необычных для этой группы рыб условиях. Данные проблемы для ахиропсеттид практически не исследованы, имеется только упоминание о находке остатков криля (ЕирИтша зирегЬа) в составе пищи пелагического малька М. тасиШа /44/.

Поиск аналогий среди камбалообразных рыб показывает, что некоторые Во1Шае могут существовать в пелагиали после завершения метаморфоза. В частности, это явление отмечено для Бо1кш (Ку1е, 1913), мальки которых пассивно дрейфуют у самой поверхности воды, для Мопокпе (Вгиип, 1937а) и СНазсопорьеШ (Вгиип, 1937Ь), чья молодь найдена в океанической батипелагиали. Изучение морфологических преобразований при метаморфозе личинок некоторых атлантических видов рода ВоМт выявило существенные перестройки в их пищеварительной системе (резкое сокращение длины кишечника) и в связанных с ней структурах (полная редукция личиночных зубов); все это указывало на их подготовку к смене характера питания, проходящую в пелагиали, где в этот период они могли существовать за счет запасов питательных веществ, накопленных в массивной печени /9/. Вероятно, что то же самое свойственно и для М. тасиШа, поскольку характерной особенностью его пелагических мальков служит наличие у них сильно развитой печени /44/. Однако находки в составе их пищи остатков криля явно свидетельствует об их возможности активно питаться и об ином, нежели у мальков ВоЛия, образе жизни в пелагиали. В этой связи следует отметить, что в подсемействе Pleuronectinae есть два сравнительно глубоководных вида (Pleuronichthys decurrens и Р. coenosus), интенсивно пигментированные мальки которых до оседания на дно на короткое время входят в состав нейстона, питаясь многочисленными в этом слое организмами (Moser, 1982). То есть они как бы временно "оседают" на поверхность воды, служащей им важным визуальным ориентиром при добыче пищи, где находятся до опускания на дно при наличии подходящих для этого глубин. Исходя из этого можно предположить, что среди ахиропсеттид "оседание" на поверхность воды характерно, по меньшей мере, для пелагических мальков М. maculata, поскольку есть основания полагать прохождение ими этой фазы развития в составе нейстона. Об этом свидетельствует наличие у них такого характерного для нейстон-ных форм признака как густая темная двустороняя окраска тела. Что касается пелагических мальков А. tricholepis, то им свойственна довольно темная окраска только глазной стороны, а слепая сторона тела у них пигмента лишена. Поэтому для этого вида пока нет морфологических предпосылок для допущения сходного с М. maculata нейстонного образа жизни.

Специфика пелагиали Южного океана определяется присутствием здесь скоплений криля, имеющих значение основного трофического ресурса и длительно действующего эволюционного фактора, определившего историю формирования вторичнопе-лагических форм у ряда групп рыб (Андрияшев, 1986). Открытые субантарктические воды в целом характеризуются высокой биологической продуктивностью (Воронина, 1977; и др.), что несомненно послужило одним из немаловажных факторов при пелагизации камбал семейства Achiropsettidae.

4.10.1. Пассивные миграции камбалообразных рыб в раннем онтогенезе. Исходя из различий в длительности пребывания в пелагиали неритических и нерито-океанических форм камбал, можно полагать, что смертность первых на ранних стадиях развития будет ниже, чем вторых. Показано /21/, что схема пасивных миграций нерито-океанических форм во многом сложнее, чем неритических. Личинки неритических форм дрейфуют над шельфом, как правило, в системах местных круговоротов, тогда как у нерито-океанических форм они выносятся за пределы шельфа, дрейфуют в струях основных течений и после этого должны каким-то образом возвращаться на шельф: либо заноситься течениями, либо активно перемещаться в сторону мелководья /1, 4, 5, 12, 20-22/. Как следствие, для неритических форм камбал если и существует проблема оседания на дно, то только в плане отыскания подходящего субстрата, по аналогии с донными беспозвоночными (Wilson, 1952).

Нерито-океанические формы, вынесенные за пределы шельфа, оказываются в этом отношении в гораздо более неопределенном отношении, чем неритические. Вероятность их возвращения на шельф будет зависеть от флуктуации интенсивности основного течения, степени обмена вод между открытым океаном и шельфом, ветрового режима и от других факторов. Одним из возможных способов возврата на шельф для личинок этой группы в зонах мощных прибрежных апвеллингов, располагающихся, как известно, у западных побережий Африки и Америки, может быть использование ими выходящих на мелководье подповерхностных течений, как это показано для личинок перуанского анчоуса /31/. Для ряда видов камбал из района орегонского апвеллинга, личинки которых постоянно держаться в верхних слоях воды, сезонная смена направления ветровых течений (летом - от берега, зимой - к берегу) обеспечивает их вынос в океан и возврат на шельф (Реагсу, 1977). У восточного побережья Северной Америки для личинок тепловодных нерито-океанических форм камбал их вынос за пределы шельфа может осуществляться с водами холодных рингов Гольфстрима, а возврат на шельф - с его теплыми рингами, регулярно перемещающимися вдоль континентального склона /21/.

Наличие или отсутствие подходящих для оседания глубин для нерито-океанических форм камбал служит альтернативным фактором, определяющим возможность завершения жизненного цикла. На примере донных беспозвоночных показано (Пюгеоп, 1950), что у видов с длительной пелагической личиночной фазой развития численность год от года колеблется в гораздо большей степени, чем у видов с короткой пелагической фазой. Следует ожидать, что у нерито-океанических форм камбал размах флук-туаций численности поколений будет положительно коррелировать со степенью протяженности и продолжительности их пасивных миграций в раннем онтогенезе. Проверка такого предположения требует детальных знаний жизненного цикла конкретного вида и надежной промысловой статистики его вылова. На возможность существовании такой корреляции для хорошо исследованных и важных промысловых нерито-океанических камбал Microstomus pacißcus и Glyptocephalus zachirus указывали Пир-си с соавторами (Реагсу et al, 1977), связывая заметные колебания численности их поколений с длительным дрейфом личинок в открытых водах северо-восточной Пацифики. Такая зависимость, по-видимому, характерна и для нерито-океанических форм АсЫгорвеИМае, проходящих за пределами шельфа столь же или более продолжительную пелагическую фазу, чем эти два северотихоокеанских вида камбал. Поэтому можно предполагать, что численность представителей семейства Ас1нгор8е«1(1ае также подвержена значительной межгодовой изменчивости.

5. ВЫВОДЫ

1. В составе отряда камбалообразных рыб описано новое эндемичное для Южного океана семейство АсЫгор8еи1(1ае. На основе детальных исследований репрезентативного материала впервые дана морфолого-анатомическая характеристика семейства и ревизован его родовой и видовой состав (с описанием нового рода и вида Р$еийотапсор$сйа апйпа$ке\1 Еувеепко, 1984). Установлено, что семейство включает 4 монотипических рода -Р$еийотапсор$еПа, МапсоржПа, АсЫгоръеПа и ИеоасМгорьеПа. Выявлены ранее не известные структурные новообразования в сейс-мосенсорной системе большинства АсЫгор8еП1с1ае и в скелете брюшных плавников всех его видов. Описаны ранее не известные онтогенетические стадии развития 3 видов семейства {А. Ыскокрхъ, М. тасиШа, N. тИ/опН). Показано, что все виды АсМгорвеШёае распространены периантаркгически.

2. Семейство АсЫгорве^ае является монофилетическим таксоном, что подтверждается целым набором общих для его видов производных признаков, среди которых есть уникальные не только для подотряда Р1еигопес1о1(!е} (отсутствие грудных плавников и корако-скапулярных комплексов), но и для всего отряда ИеигопесШогтеБ (наличие полностью хрящевых нескольких передних птеригиофоров анального плавника, исключая первый из них).

3. Приведены дополнительные доказательства монофилии отряда Р1еигопесШогте8, полученные при изучении метаморфных преобразований неврокраниума у АсЫгорзеШёае и Суп

§1о881(1ае. Прослежены некоторые тенденции в онтогенетическом развитии представителей отряда и сделан вывод о важной роли ретардаций и анаболий в его эволюции. Получены новые онтогенетические свидетельства его происхождения от перкоид-ного предка. По результатам таксономических исследований онтогенеза камбалообразных рыб впервые описаны ранние стадии развития 9 видов из семейств Paralichthyidae (Syacium gunteri, S. micrurum, Cyclopsetta chittendeni), Bothidae {Engyophrys senta, Monolene sessilicauda), Pleuronectidae (Poecilopsetta beanii, P. plinthus, P. colorata) и Cynoglossidae (Symphums cailoptenis).

4. Прослежены основные тенденции в морфологической эволюции отряда Pleuronectiformes, которые реализованы у Achiropsettidae, показана ведущая роль педоморфных преобразований в историческом развитии этого семейства, становление которого связывается с формированием Циркумантарктического течения. На примере ахиропсеттид полностью подтверждается известный тезис (De Beer, 1951) о том, что эволюция неотени-ческих таксонов сопровождается крупными морфологическими изменениями, соответствующим рангу выше родового.

5. Обоснована гипотеза о положении Achiropsettidae в таксономической классификации отряда Pleuronectiformes, согласно которой оно занимает промежуточное положение между Brachypleura (Citharidae), с одной стороны, и Paralichthyidae и Bothidae, с другой.

6. Выявлена существенная пелагизация жизненного цикла большинства видов Achiropsettidae (А. tricholepis, М. maculata, N. milfordi), которая определяет экологическую специфику их раннего онтогенеза и принадлежность к брефиконерито-океаничес-ким формам в разработанной автором экологической классификации отряда Pleuronectiformes.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ

1. Evseenko S.A., Nevinsky М.М. 1973. Breeding and development of witch flounder in the Northwest Atlantic Ocean // Int. Comm. Northw. Atl. Fish. (ICNAF). Ann. Meet. Res. Doc. No 73/49, Ser. 2990, 20p.

2. Евсеенко C.A. 1974. Новые данные об икринках угрей на банке Джорджес // Вопросы ихтиологии. Т. 14. Вып. 2. С. 294-298.

3. Невинский М.М., Евсеенко С.А. 1974. Нерест, икра и личинки лиманды у атлантического побережья Северной Америки // Тез. Докл. Всесоюз. конф. "Биол. пром. рыб и беспоз. на ранних стадиях развития". Мурманск. С. 142

4. Evseenko S.A., Nevinsky М.М. 1975. Spawning and development of witch flounder, Glyptocephalus cynoglossus L., in the Northwest Atlantic// ICNAF. Res. Bull. No. 11. P. 111-123.

5. Евсеенко С.A. 1976. Личинки Bothus ocellatus (Agassiz) (Pisces, Bothidae) из Северо-Западной Атлантики //Вопросы ихтиологии. Т. 16. Вып. 4. С. 661-669.

6. Evseenko S.A. 1976. Larval Engyophrys sentus Ginsburg (Bothidae) of the American Mediterranean // CICAR-II Symp. Abstr., Caracas, Venezuella. P. 226.

7. Евсеенко C.A. 1977. Личинки глубоководной камбалы Monolene sessilicauda Goode, 1880 (Pisces, Bothidae) из Северо-Западной Атлантики// Бюдл. Моск. Об. Испыт. Прир. (МОИП). Сер. Биол. Т. 82. Вып. 2. С. 75-79.

8. Evseenko S.A. 1977. Larval Engyophrys sentus Ginsburg (Bothidae) from the American Mediterranean // FAO Fish. Rep. No. 200. P. 171185.

9. Евсеенко C.A. 1978. Некоторые данные о метаморфозе личинок рода Bothus из Карибского моря // Зоологический журнал. Т. 57. Вып. 7. С. 1040-1047.

10. Евсеенко С.А. 1978. О личинках левосторонних камбал Северо-Запад ной Атлантики // Тез. Всесоюз. конф. "Вопросы раннего онтогенеза рыб". Киев, "Наукова Думка". С. 30-32.

11. Евсеенко С.А. 1978. Личинки Syacium и Cyclopsetta (Bothidae, Pisces) Западной Атлантики // Тез. Всесоюз. конф. молодых ученых "Научно-техн. прогресс и пробл. рыб. хоз." Москва. ЦНИИТЭИРХ. С. 16-17.

12. Serebryakov V.P., М.М. Nevinsky, Evseenko S.A. 1978. Passive migration during early ontogeny of the West Atlantic commercial bottom fishes // USSR-US Symp. on Marine Ecosystems. Tallinn. USSR P. 19-22.

13. Евсеенко C.A. 1979. Личинки рода Cyclopsetta Gill, 1888 (Bothidae, Pisces) из Северо-Западной Атлантики // Биол. Моря. Владивосток. Вып. 2. С. 67-75.

14. Евсеенко С.А 1979. Личинки рода Syacium Ranzani, 1840 (Pisces, Bothidae) из Северо-Западной Атлантики // Компл. Иссл. Мир. океана. Т. 1, Москва, ИОАН СССР. С. 172-176.

15. Evseenko S.A. 1979. Sinistral flounder larvae of the West Atlantic // ICES/ Earl. Life Hist. Symp. Woods Hole. 10 SD: 1. 27 p.

16. Evseenko S A. 1979. On the taxonomic features of the flatfish larvae from the western North Atlantic // US-USSR Workshop "Systematics of Cold Water Fishes of the World Ocean". ASIH. Orono, USA. P. 15.

17. Nevinsky M.M., Evseenko S.A. 1980. Drift of the eggs and larvae of the yellowtail flounder in the Northwest Atlantic // NAFO SCR. Doc. 80/IX/118. Ser. No. 187.10 p.

18. Evseenko S.A. 1981. On the sinistral-flatfish larvae (Scophthalmidae, Bolhidae) from the West Atlantic // Rapp. P.-v. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 178. P. 593-594.

19. Евсеенко СЛ., Невинский M.M. 1981. О развитии икринок и личинок желтохвостой камбалы Limanda ferruginea (Storer) и их дрейфе в Северо-Западной Атлантике // Вопросы ихтиологии. Т. 21. Вып. 5. С. 867-877.

20. Evseenko S.A. 1982. Ichtliyoplankton of the Canadian zone of the Gulf Stream in November-December, 1974 // NAFO SCR. Doc. 82/IV/3 Ser. No. 488. 34 p.

21. Евсеенко C.A. 1982. Эколого-морфологические особенности ранних стадий развития камбал западной части Северной Атлантики // Труды ИОАН СССР. Т. 118. С. 43-84.

22. Evseenko S.A. 1982. Ichthyoplankton of Slope and Gulf Stream waters off Nova Scotia in late autumn 1974 //J. Northwest Atl. Fish. Sci. No. 3. P. 127-139.

23. Евсеенко C.A. 1983. О параллелизме в процессах метаморфоза личинок Pleuronectoidei и Soleoidei // Тез. Всесоюз. совещания по раннему онтогенезу рыб. Калининград. С. 36-37.

24. Евсеенко С.А. 1983. Семейство Paralichthyidae. Syacium papillosum (L.), Monolene sessilicauda Goode, Engyophrys sentus Ginsburg // Полевой определитель планктона. Изд-во ЗИН АН СССР.

25. Евсеенко СА. 1983. Семейство Bothidae. Bothus ocellatus (Agassiz) // Там же.

26. Евсеенко С.А 1983. Семейство Scophthalmidae. Lopliopsetta aquosa Mitchill // Там же.

27. Евсеенко С.А. 1983. Семейство Pleuronectidae.Hippoglossoides platessoides platessoides (Fabr.), Limanda ferruginea (Storer), Glyptocephalus cynoglossus L. // Там же.

28. Евсеенко С.А., С.М.Караваев, Сазонова Т.В. 1982. Качественный состав и распределение ихтиопланктона юго-восточной части Тихого океана в осенне-весенний период 1980 г. // Сб. "Рыбохоз. иссл. юго-восточной части Тихого океана". Москва, ВНИЮ. С. 64-90.

29. Горбунова Н.Н., Евсеенко С.А. 1984. Нерест рыб у Галапагосских островов и в североперуанском районе в летний сезон южного полушария // В кн. "Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана" (отв. ред. М.Е.Виноградов и К.Н.Федоров). Москва. "Наука". С. 291-303.

30. Евсеенко С.А. 1984. Новые род и вид "безруких" камбал Pseudomancopsetta andriashevi gen. et sp. nova (Pisces, Pleuronectoidei) и их положение в системе подотряда камба-ловидных // Вопросы ихтиологии. Т. 24. Вып. 5. С. 709-717.

31. Горбунова H.H., С.А.Евсеенко, ГаретовскийС.В. 1985. О распределении ихтиопланктона во фронтальных зонах перуанских вод // Там же. Т. 25. Вып. 5. С. 770-782.

32. Евсеенко С.А., Ефременко В.Н. 1986. Личинка пятнистой ман-копсетты Mancopsetta maculata (Günther) (Pisces, Bothidae) из Юго-западной Атлантики // Там же. Т. 26. Вып. 2. С. 347-350.

33. Евсеенко С.А., Караваев С.М. 1986. Ихтиопланктон перуанских вод в период Эль-Ниньо 1972 года // Труды ИОАН СССР. Т. 116. С. 126-151.

34. Евсеенко С.А. 1987. Обзор "безруких" камбал рода Achiropsetta с описанием нового вида Achiropsetta heterolepis sp. п. // Там же. Т. 27. Вып. 5. С. 771-783.

35. Евсеенко С.А. 1987. Новое семейство антарктических рыб Achiropsettidae (Pleuronectoidei): состав, распространение, экология //Тез. Всесоюз. совещ. "Сырьевые ресурсы Южного океана и проблемы их рационального использования". Керчь. С. 124-125.

36. Евсеенко С.А., Ефременко В.Н. 1988. Личинки двух ввдов трес-кообразных рыб с замечаниями об ихтиопланктоне австрало-новозеландского сектора Антарктики // Вопросы ихтиологии. Т. 28. Вып. 4. С. 589-594.

37. Евсеенко С.А. 1988. Рецензия на книгу "Онтогенез и систематика рыб" (Moser H.G. et al (eds.), 1984. Ontogeny and systematics of fishes. Amer. Soc. Ichthyol. Herpetol. Special Publ. No. 1. 760 p.) // Вопросы ихтиологии. T. 28. Вып. 5. С. 873-875.

38. Nielsen J., Evseenko S.A. 1989. Larval stages of Benthocometes robustus (Pisces: Ophidiidae) // Cybium. V. 13. No. 1. P. 7-12.

39. Евсеенко C.A. 1989. Личинка "безрукой" камбалы Achiropsetta tricholepis Norman (Pleuronectoidei) из южных вод Индийского океана // Вопросы ихтиологии. Т. 29. Вып. 6. С. 1030-1034.

40. Котляр А.Н., Евсеенко С.А. 1989. Личинки акантохена Acanthochaenus luetkeni (Stephanoberycidae) // Там же. Т. 29. Вып. 5. С. 848-852.

41. Евсеенко С.А. 1989. Новые данные о "безрукой" камбале Pseudomancopsetta andriashevi (Achiropsettidae) из Южного океана // Там же. Т. 29. Вып. 2. С. 326-328.

42. Евсеенко С.А. 1990. Состав и распределение ихтиопланктона

В кн. "Экосистемы восточных пограничных течений и центральных районов Тихого океана" (отв. ред. М.Е.Виноградов и Э.И.Мусаева). Москва. "Наука". С. 243-251.

43. Евсеенко С.А. 1990. Необычные личинки морского языка Symphurus sp. (Cynoglossidae) из центральных вод Восточной Пацифики // Вопросы ихтиологии. Т. 30. Вып. 4. С. 682-686.

44. Евсеенко С.А. 1990. О таксономическом статусе "безрукой" камбалы Achiropsetta slavae Andriashev (Achiropsettidae) // Там же. Т. 30. Вып. 5. С. 773-787.

45. Евсеенко С.А., Гутиеррес Е. 1991. Развитие и распределение личинок Heteropriacanthus cruentatus (Priacanthidae) в водах Кубы //Там же. Т. 31. Вып. 5. С. 790-798.

46. Евсеенко С.А., Сунцов A.B. 1993. Ранние стадии развития камбал рода Poecilopsetta (Pleuronectidae) из Атлантического, Индийского и западной части Тихого океана // Там же. Т. 33. Вып. 4. С. 528-538.

47. Evseenko S.A. 1994. Pelagization oflife cycle in prickly flounder, Achiropsetta tricholepis (Achiropsettidae) // SCAR VI Biol. Symp. Abstr. Venice (30 May-3 June 1994). P. 86.

48. Евсеенко C.A., Сунцов A.B. 1995. Личинки Lyconus pinnatus (Merluciidae) из юго-западной Пацифики с замечаниями о диагностике рода Lyconus // Там же. Т. 35. Вып. 4. С. 469-477.

49. Evseenko S.A. 1995. Development and relationships of the Achiropsettidae // Intern. Larval Fish Conference Abstr. Sydney (26-30 June 1995). P. 29.

50. Евсеенко C.A. 1996. Ранние стадии развития камбал Южного океана (семейство Achiropsettidae) // Вопросы ихтиологии. Т. 36. Вып. 3. С. 411-415.

51. Евсеенко С.А. 1996. Онтогенез и родственные связи камбал Южного океана (Achiropsettidae, Pleuronectoidei) // Там же. Т. 36. Вып. 6. С.725-752.

52. Евсеенко С.А. 1997. Ревизия камбал рода Mancopsetta Gill, 1881 (Achiropsettidae, Pleuronectiformes) из Южного океана // Там же. Т. 37. Вып. 4. С. 444-464.

53. Евсеенко С.А. 1997. Систематика, онтогенез и филогенетические связи камбал Южного океана (Achiropsettidae, Pleuronectoidei) // Тез. докл. Первого Конгресса ихтиологов России. С. 17-18.