Селекция молочного скота по комплексу хозяйственно-биологических признаков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.07, кандидат биологических наук Бушова, Галина Александровна

• Бушова, Галина Александровна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бушова, Галина Александровна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1 Анализ состояния вопроса, задачи исследования и перспективы 9 его решения

1.1 Генетические факторы и их влияние на молочную продуктив- 9 ноешь на коров — первотелок

1.2 Генетический полиморфизм молочных белков и его связь с мо- 29 лонной продуктивностью коров

1.3 Пар атипические факторы и их влияние на молочную иродук- 42 тивность коров-первотелок

2 Материал и методика исследования ^

3 Результаты собственных исследований

3.1 Дисперсионный анализ молочной продуктивности коров - пер- 60 вотелок

3.2 Генетические факторы в селекции молочного скота

3.3 Молочная продуктивность, живая масса и плодовитость ко- 60 ров-первотелок в зависимости от линейной принадлежности

3.4 Наследование удоя и массовой доли жира в молоке

3.5 Зависимость племенной ценности быков - производителей от 67 аддитивных и неаддитивных форм наследования удоя их дочерей

3.6 Оценка коров - первотелок но индексу желательного типа

3.7 Отбор коров — первотелок по индексу зіселательного типа

3.8 Полиморфные системы белков молока голштинизировачных 78 коров черно-пестрой породы

3.9 Влияние нар атипических факторов на молочную продуктив- 82 ность коров-первотелок

3.10 Экономическая эффективность форм наследования молочной 92 продуктивности коров-первотелок

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Приложение 1 Оборудование

Приложение 2 Реактивы

Приложение 3 Методика выделения ДНК

Приложение 4 ПЦР-анализ генотипов гена каппа-казеина

Приложение 5 ПЦР-анализ генотипов гена альфа-лактальбумина

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Селекция молочного скота по комплексу хозяйственно-биологических признаков»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования.

Эффективность ведения отрасли молочного скотоводства в значительной степени зависит от продуктивности и плодовитости коров. Известно, что селекция по отдельным признакам достаточно длительная и малоэффективная. При этом, если корреляция между исследуемыми признаками отрицательная, отбор коров по одному из них приведет к ухудшению другого. В тоже время современная селекция животных при совершенствовании стада молочного скота основана на учете целого комплекса хозяйственно-биологических признаков: уровня продуктивности, качества продукции, регулярной плодовитости, устойчивости к заболеваниям и т.д. Поэтому для повышения эффективности селекционной работы при совершенствовании молочного стада по комплексу хозяйственно-биологических признаков, в настоящее время применяются селекционные индексы, индексы племенной ценности животных, индекс желательного типа и другие. Научные данные по совершенствованию индекса желательного типа в настоящее время актуальны и крайне необходимы, так как они дают более объективную оценку при отборе и оценке племенных коров и разработке перспективных планов селекционно-племенной работы.

Степень ее разработанности.

Теоретической базой для исследования селекционно-генетических параметров при совершенствовании оценки и отбора коров по комплексу хозяйственно-биологических признаков послужили труды Беляева Д.К. (1966); Басовского Н.З. (1983); Эйснера Ф.Ф. (1981), (1986); Никоро З.С. (1986) и др. ученых.

Формы наследования признаков и сила влияния факторов на показатели продуктивности и плодовитости коров изучались в стадах чистопородного симментальского скота (Боев М.М. и др., 1987), а на голштинизированных животных черно-пестрой породы такие исследования проведены впервые.

Следует отметить, что на различные признаки молочной продуктивности сила влияния одних и тех же факторов не одинакова. Так, по данным Хаертдинова P.A. и др. (2004), на изменчивость белковости молока, оказывают влияют влияние: генетические факторы - 50 % и паратипические - 40 %. Таким образом, материал, накопленный по анализу наследуемости признаков молочной продуктивности показывает, что величииа этих коэффициентов, для одних и тех же показателей в разных популяциях различны и что они зависят от степени наследственного разнообразия животных. А из факторов, влияющих на величину наследуемости того или иного признака, важное значение имеет продолжительность селекции, генетическая структура стада, тип подбора, а также уровень средней продуктивности стад (Сакса Е.И., 1998; Жебровский Л.С., 2002; Щеглов Е.В., Попов В.В., 2002).

Использование генетических маркеров молочной продуктивности в практической селекции крупного рогатого скота позволит более достоверно оценить генетический потенциал пород, популяций и отдельно взятых особей, контролировать селекционные процессы и корректировать их направленность (Жебровский JI.C., 1977; Хаертдинов Р. А., 1988; Иолчиев Б.С. и др., 1999; Калашникова JI.A. и др., 1999, 2000; Гладырь Е.А., Зиновьева H.A., 2002; Костюнина О.В. 2005; Семе-нюк О.В., 2006).

Исследования выполнены в соответствии с тематикой НИР ФГБОУ ВПО «Ульяновская ГСХА им. П.А. Столыпина» «Повышение продуктивности сельскохозяйственных животных за счет совершенствования систем полноценного кормления, разведения и технологии в условиях Среднего Поволжья» (номер Государственной регистрации 0120.0600146), а также являются частью Федеральной целевой программы «Проведение поисковых научно-исследовательских работ в целях развития общероссийской мобильности в области биологии, сельскохозяйственных наук и технологий живых систем» по теме: «Молекулярпо-генетический мониторинг животных - объектов сельскохозяйственного назначения - как научная основа сохранения биоразнообразия и рационального использования генетических ресурсов» в рамках выполнения государственного контракта, заключенного ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии и Министерством науки и образования Рос-

сийской Федерации и в рамках Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы (лот № 1, шифр 2011-1.4-501-001). Цели и задачи.

Цель исследования - разработка научно - обоснованных подходов по совершенствованию продуктивных и воспроизводительных качеств коров племенного стада голштинизированного черно-пестрого скота по комплексу хозяйственно-биологических признаков.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

- определить характер наследуемости генетических и паратипических факторов на молочную продуктивность и плодовитость коров-первотелок стада;

- установить особенности форм наследования удоя и массовой доли жира в молоке коров-первотелок;

- оценить и провести отбор коров-первотелок по модифицированному индексу желательного типа;

- провести молекулярно-генетическое тестирование коров-первотелок по локусам генов каппа-казеина и альфа-лактальбумина, определить аллельные варианты, а также установить их связь с показателями молочной продуктивности и плодовитости;

- выявить взаимосвязь между основными признаками молочной продуктивности коров-первотелок голштинизированного черно-пестрого скота;

- определить экономическую эффективность применяемой селекции в стаде коров по комплексу хозяйственно-биологических признаков.

Научная новизна.

Впервые в условиях Ульяновской области проведены комплексные научные исследования по изучению степени влияния генетических и паратипических факторов на молочную продуктивность и плодовитость коров-первотелок голштинизированного черно-пестрого скота в племенном стаде за 15 летний период.

Проведен анализ полиморфизма генов белков молока коров-первотелок (каппа - казеина, альфа - лактальбумина) и изучена их связь с молочной продуктивностью.

Получены новые данные о формах наследования удоя и массовой доли жира в молоке коров-первотелок, которые позволяют усовершенствовать методы селекционной работы с племенными стадами голштинизированного черно-пестрого скота по повышению его генетического потенциала.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Основные разработки были использованы при составлении плана селекционно-племенной работы со стадом крупного рогатого скота черно-пестрой породы ООО ПСК «Красная Звезда» на 2013 - 2017 годы и в других племенных хозяйствах. Результаты исследований по улучшению племенных и продуктивных качеств коров стада, путем их отбора по модифицированному индексу желательного типа с учетом молочной продуктивности и плодовитости.

Материалы диссертации использованы в учебном процессе по изучению дисциплин: «Генетика», «Генетика и разведение сельскохозяйственных животных», «Генетика и селекция крупного рогатого скота».

Методология и методы исследования.

Методологическим подходом в решении поставленных задач явилось системное изучение объектов исследования, анализ и обобщение полученных результатов. Предметом исследований являлась разработка теории и практики оценки и отбора коров при совершенствовании их продуктивных и племенных качеств. Объектом исследований послужили голштинизированные животные черно-пестрой породы племенного завода ООО ПСК «Красная Звезда».

В работе использованы различные селекционно-генетические методы исследования. Степень влияния генетических и паратипических факторов определены методом однофакторного дисперсионного анализа (Плохинский H.A., 1980). Оценку быков-отцов коров-первотелок, провели согласно инструкции по оценке быков молочных и молочно-мясных пород (М., 1980). Формы наследования удоя и массовой доли жира в молоке определены по методу предложенному Боевым

М.М. и др. 1987. При оценке воспроизводительной способности коров рассчитан индекс плодовитости по Дохи И., 1961 и коэффициент воспроизводства по Вин-ничуку Д.Т., 1970. применение биологической статистики и экономического анализа позволило установить достоверность полученных результатов и их экономическую знчимость.

Положения, выносимые на защиту:

- наиболее значимым при селекции молочного скота является генетический фактор «бык-производитель», который оказывает положительное влияние на молочную продуктивность и плодовитость коров-первотелок. В меньшей степени на молочную продуктивность влияет фактор «генотип» и «линия»;

- при совершенствовании племенного стада крупного рогатого скота черно-пестрой породы оптимальный возраст их первого отела должен быть в пределах 26 - 28 месяцев, сервис-период 80 - 90 дней, а межотельный период не более 400 дней;

- при сверхдоминироваиии и доминировании отца получен самый высокий удой и массовая доля жира в молоке у коров-первотелок;

- эффективность отбора коров-первотелок по молочной продуктивности и их плодовитости зависит от величины индекса желательного типа, уровень которого приводит к оптимизации продолжительности лактации, молочной продуктивности и их плодовитости;

- с увеличением индекса желательного типа, корреляция между признаками, включенными в индекс, возрастает;

- выявлены генетические особенности по частоте встречаемости аллелей и генотипов генов к-Сп и а-Ьа1 коров-первотелок голштинизированного черно-пестрого скота;

- высокой молочной продуктивностью по удою обладают коровы с гомозиготными генотипами - к-Сп вв , а-Ьа1 АА , а наилучшие показатели по содержаншо массовой доли жира в молоке животные с генотипом- к-Сп АА и а-Ьа1 Ав;

- наиболее распространенные по частоте встречаемости являются гомозиготные генотипы а-Ьа1 АА (53,70 %) и к-Сп АА ( 53,2 %); гетерозиготные а-Ьа1 Ав (40,0 %)

и k-Cn АВ 3(1,9 %). Самое редкое сочетание a-Lal вв и k-Cn вв встречается в 6,25 % и 14,9 % случаях соответственно.

Степень достоверности и апробация результатов.

Статистическая обработка данных, дисперсионный, корреляционный анализ проведены с использованием ПК по алгоритмам с применением программного пакета Microsoft Exel, Sstat и Statistica-6.

Основные положения диссертационной работы доложены на научных конференциях: Международной научно-практической конференции «Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт, проблемы и пути их решения» (Ульяновск 2009, 2010, 2012), на Ш-ей Международной научно-практической конференции молодых ученых «Молодежь и наука XXI века» (Ульяновск , 2010) и на Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора В.Т. Лобанова (Сумы, 2012).

1 Анализ состояния вопроса, задачи исследования и перспективы его решения

1.1 Генетические факторы и их влияние на молочную продуктивность на коров - первотелок

Среди генетических факторов, влияющих на молочную продуктивность коров, можно отметить наиболее значимые: порода, линия, генотип, производитель, подбор, отбор и др.

По данным многих исследователей (Л.К. Эрнст, 1968; Ф.Ф. Эйснер, 1983; Л.К. Эрнст и Ю.Н. Григорьев 1985; Ю.А. Филипченко, 1978 и др.) генетические параметры не являются постоянными. Они изменяются под влиянием племенной работы и условий внешней среды. Известно, что успешное ведение племенной работы в стаде определяется неравномерным развитием селекционного признака у особей. На изменчивость удоя оказывает влияние, прежде всего, система селекции (подбор, кроссы линий) и в большей степени изменяющиеся факторы среды (чередование засушливых и влажных лет, уровень кормления животных и др.). В связи с этим фенотипическая изменчивость признака значительно варьирует. По данным Л.К. Эрнста (1977), коэффициент изменчивости удоя в разных стадах, в среднем, колеблется в пределах 15-30 %, хотя этот показатель может быть как выше, так и ниже этих границ. Ряд авторов (Н.З. Басовский и др., 1974; Л.К. Эрнст, 1977; Ф.Ф. Эйснер, 1981) считает, что до 15-17 % общей изменчивости удоя обусловлено кормлением коров, 10-30 % - возрастом животных, 11-18 % -породными различиями.

Изучение фенотипических и генотипических особенностей крупного рогатого скота является актуальным, так как имеет огромное значение оценка генетической вариабельности в генофондных популяциях, которые являются носителями ценных комбинаций генов. Получение данных по генетическим взаимоотношениям в породах животных позволяет лучше понять породообразовательный процесс,

прогнозировать развитие пород и планировать селекционно-генетическую работу с существующими породами. Поддержание необходимой вариабельности в популяциях способствует сохранению генофонда (Гладырь и др., 2005).

По данным Д.П. Хайсанова, В.Е. Улитысо, П.С. Катмакова, В.П. Гавриленко и др. (2002), изменчивость удоя коров бестужевской породы, лавировавших в племенных хозяйствах Ульяновской и Самарской областей, была равной 20,9 и 20,2 %, а жирномолочность - соответственно 5,3 и 4,3 %. Ими установлены значительные колебания вариабельности удоя и содержания жира в молоке у дочерей отдельных быков - производителей. Так, у 9,1 % дочерей быков коэффициент изменчивости удоя находился в пределах 25 - 30%, у 69,7 % дочерей он составил 15-25 %, а у 7 % дочерей быков изменчивость удоя оказалась ниже 15%. Коэффициент вариации содержания жира у 78 % дочерей быков был в пределах 3-6 %, у 15 % дочерей данный параметр превышал 6 % и только у 6 % коров он оказался ниже 3 % уровня.

При массовой селекции генетическое улучшение стада зависит от уровня вероятности унаследования потомством высоких продуктивных качеств родителей. Поэтому селекционеру важно и необходимо знать степень надежности того, что отбором лучших по фенотипу животных будут «улавливаться» и лучшие генотипы. Коэффициент наследуемости и является этой степенью надежности (Кузнецов В.М., 2001).

Следует отметить, что на различные признаки молочной продуктивности сила влияния одних и тех же факторов не одинакова. Так, по данным Р. Хаертдинова и др. (2004), па изменчивость белковости молока на 50 % влияют генетические факторы и на 40 % - паратипические. Исследования, проведенные В.М. Кузнецовым (2001) на холмогорской и черно-пестрой породах крупного рогатого скота, показали, что доля влияния генотипических факторов на такие признаки молочной продуктивности, как удой, содержание жира в молоке и количество молочного жира, составила 6,18; 7,54 и 5,53 % соответственно. Согласно результатам исследований, проведенным К.В. Пейчевым (1991), доля влияния фактора «генетическая группа коров» на общую изменчивость изучаемых признаков оказалась незначительной (на надой - 0,14 %, содержание жира в молоке — 0,24 %, количество мо-

лочного жира - 0,12 %). При этом автор отмечает, что непосредственное отношение к характеру и достоверности полученных результатов имеет структура факторов. То же самое в своих исследованиях отмечают А.Е. Болгов и ЕЛО. Романова (2002).

Таким образом, материал, накопленный по анализу наследуемости признаков молочной продуктивности, показывает, что величины этих коэффициентов для одних и тех же показателей в разных популяциях различны и что они зависят от степени наследственного разнообразия животных. А из факторов, влияющих на величину наследуемости того или иного признака, важное значение имеет продолжительность селекции, генетическая структура стада, тип подбора, а также уровень средней продуктивности стад (Сакса Е.И., 1998; Жебровский JI.C., 2002; Щеглов Е.В., Попов В.В., 2002).

По мнению H.A. Кравченко 1973, Ф.Ф. Эйснера, 1981, Н.З. Басовского, 1983, современная теория разведения сельскохозяйственных животных определяет селекционный процесс как совокупность эффективных приемов по отбору лучших генотипов и их интенсивному размножению в масштабе популяции. Поэтому два основных приема племенной работы - отбор и подбор тесно связаны между собой, а итоговый результат улучшения стада (популяции) будет зависеть от качества проводимых мероприятий (интенсивность отбора, точность оценки и целенаправленность подбора).

По данным Ф.Ф. Эйснера (1986), Г.А. Стакана (1969), З.С. Никоро и др. (1968) в генетических исследованиях накоплено большое количество фактов и доказательств, что развитие организма и отдельных его особенностей всегда являются результатом взаимодействия генотипа и условий жизни. Наследуется не готовый признак, а определённый тип реакции развивающегося организма, или норма реакции на условия среды. В этих исследованиях убедительно показано, что реакция одного и того же организма на изменяющиеся условия будет неодинакова. В изменяющейся среде один и тот же генотип реализуется по-разному, так как развитие управляется генами, проявляющимися только при определённых внешних факторах. Согласно Дж. Ф. Лэсли (1982), взаимодействие между наследственностью и средой означает, что животные определённого генотипа могут

иметь более высокие показатели в одних условиях среды, чем в других, или, по другому, одна среда лучше отвечает требованиям генотипа и способствует лучшему проявлению генетических признаков породы или линии, в то время как в других условиях среды этого не происходит. П. Хорн (1982) под взаимодействием подразумевает вариационный компонент. Он может быть отнесён к двум или к большему числу влияющих факторов, но воздействие которого нельзя определить отдельно от воздействий других факторов, участвующих в общем с ним влиянии.

Порода является одним из значимых генетических факторов, влияющих на молочную продуктивность и плодовитость коров.

Совершенствование пород ведется на основе целенаправленного отбора и подбора. Именно генетическая перестройка животных позволила человеку превратить дикого тура в современные многочисленные породы, удовлетворяющие различные потребности человека (Кравченко H.A., 1963; Ф.Ф. Эйснер, 1981; Н.З. Басовский, 1983).

З.С. Никоро и др. (1968); Ф.Ф. Эйснер (1986) считают что, создание новых пород животных начинается с планирования желательного образца будущей породы, затем подбираются исходные генотипы для получения селекционного материала, из которого формируется определенная стойкая генетическая группа особей. Отдельно выбирается оптимальный режим управления технологическими процессами: выращивания, воспроизводства, получения продукции. О.В. Иванова (1991) отмечала, что, каждая порода отличается от других своим генофондом, то есть набором тех генов, которые обусловливают уровень продуктивности особей данной породы, их внешние формы, физиологические особенности и анатомическое строение. Сочетаемость пород - это соответствие генофонда одной породы генофонду другой. По ее мнению, голштинская порода является самой обильно-молочной в мире вследствие длительного отбора по удою, а джерсейская - самая жирномолочная. С другой стороны - первая имеет низкое содержание жира в молоке, а удой второй значительно меньше.

По данным К.К. Аджимбекова (1999), при создании нового типа черно-пестрого скота в Среднем Поволжье использовались голштинские и помесные

производители, что позволило в среднем получить дополнительно от помесных коров на 21,9 % молока больше в сравнении с черно-пестрыми животными при некотором снижении жира в молоке (-0,01...-0,05 %). В среднем помесные коровы имели преимущество над черно-пестрыми сверстницами по удою за первую лактацию на 1001 кг, за вторую - на 942 кг и за третью - на 855 кг молока.

В настоящее время перед учеными и селекционерами стоит задача создания пород и внутрипородных типов, сочетающих в себе целый комплекс хозяйственно-полезных признаков (Rehout V., 1991)

Породы крупного рогатого скота значительно отличаются друг от друга по продуктивным и племенным качествам. Поэтому изучение влияния породы на молочную продуктивность и плодовитость коров представляет научный интерес.

Эти показатели указывают на то, что основные породы имеют высокие потенциальные возможности для совершенствования при чистопородном разведении. Как считают М.Д. Дедов и Ы.В. Сивкин, (2002) в большинстве хозяйств Российской Федерации продуктивные качества пород в результате недостаточного кормления реализуются только на 50-60 % . По мнению И.М. Дупина, 1998 основными методами при совершенствовании пород должны быть чистопородное разведение и вводное скрещивание. При этом оба метода не исключают друг друга, а взаимно дополняют и обусловливают. Наблюдается значительная разница в уровне молочной продуктивности коров иностранных и отечественных пород. Российская Федерация - одна из немногих стран мира, имеющих большое разнообразие генетических ресурсов сельскохозяйственных животных, сформировавшихся в результате длительной селекционной работы в различных природно-климатических условиях. Подобных взглядов придерживается и П.Н. Прохоренко, 2001).

Шувариков A.C. (2009), проводя сравнительную оценку животных, представляющих основные породы молочного скота Московской области, показал существенную разницу между ними в зависимости от происхождения по молочной продуктивности, составу и свойствам получаемого от них молока и производственной эффективности их использования. В целом использование холмогор — голштинских помесей является более эффективным, чем коров айрширской поро-

ды. От коров черно - пестрой породы за 305 дней лактации получено на 294 кг натурального молока больше, чем от коров айрширской породы. Однако при пересчете молока на базисную жирность за счет более высокого содержания жира в молоке преимущество имели животные айрширской породы.

По мнению С. Охапкина, (2000) породы, как и виды, в состав которых они входят, являются динамичными системами. В результате смены поколений животных, идущей с большой скоростью, они находятся в постоянном обновлении. При этом часть характерных для предшествующих поколений особенностей породы устойчиво сохраняется, а часть - уклоняется в разные стороны. У давно сформировавшихся, длительное время используемых заводских пород более 90 % генофонда представлено специфическими генными комплексами. Это не является случайным, а отражает целеустремленный искусственный отбор, направляемый творческим трудом человека, естественные процессы длительной коадаптации к сложившимся условиям среды, интеграцию коадаптированных генных комплексов и необходимый уровень консолидации животных. Таким образом, использование породных ресурсов является одним из необходимых условий повышения продуктивности скота.

В настоящее время скрещивание является одним из основных методов совершенствования пород и стад, поэтому изучению влияния доли крови улучшающих пород посвящены многие исследования.

Во многих странах мира совершенствование пород скота ведется ускоренными темпами. В молочном скотоводстве основное внимание уделяют повышению продуктивности животных, закреплению у них способностей к эффективному использованию кормов, раздою, а также длительному хозяйственному использованию. Существенное повышение молочной продуктивности коров связано с интенсификацией молочного скотоводства, которая основана на высоком уровне племенной работы, а также на новых интенсивных технологиях кормления, содержания и организации воспроизводства животных (Карликов Д.В., Клейменова И.В., 1997; Завертяев Б.П., Прохоренко П.Н., 2000). Развитие отечественного скотоводства идет по пути широкого использования ценного мирового генофонда

животных, т.е. голштинской породы (Милюков А.К., 1989; Захаров В.М., Прохоренко Д.Г., 1997).

Как и в России, селекционеры зарубежных стран большое значение придавали отбору животных с признаками, которые сопутствовали высокой продуктивности и длительности использования в стадах (Логинов Ж.Г., Шишкина Н.В., 1995).

Отечественный и зарубежный опыт по голштинизации скота, свидетельствуя о положительном влиянии на продуктивные качества животных, указывает на то, что эффект улучшающего действия во многом зависит от сочетаемости пород, продуктивности скота, уровня кормообеспеченности и технологических факторов (Зубарев П., Игонькин А., 1992; Логинов Ж.Г., 1996; Дедов М.Д., Сивкин М.В., 2002). По сравнению с черно-пестрым скотом других отродий голштины проявляют в хороших условиях более высокую продуктивность (Бич А.И. и др., 1978; Крыка-нова Л.Н., 1981; Прохоренко П.Н., Логинов Ж.Г., 1986; Милюков А.К., 1989; Гавриленко Н.С. и др., 1998).

При этом вектор этой динамики направляется на поглощение наследственности местной породы голштинской породой (Тамарова Р.В., 1997; Винничук Д.Т. и др., 1997).

Сакса Е. и др. (2007) сообщают о широком использовании племенных ресурсов голштинской породы канадской и американской селекции в хозяйствах Ленинградской области: ЗАО ПЗ «Ленинский путь», ЗАО ПЗ «Рабитицы», ЗАО ПЗ «Гражданский», ОАО ПЗ «Лесное». Это способствовало созданию высокопродуктивной популяции молочного скота, приспособленного к высокомеханизированным технологиям, отличающегося крепкой конституцией и молочным типом телосложения. В настоящее время доля крови голштинов у коров - первотелок ведущих племзаводов в среднем составляет 90 - 94 %. Другие породы американской селекции, в частности швицкая, также оказывают улучшающее влияние на отечественные породы так, скрещивание швицкой породы американской селекции со швиц-кой отечественной в базовых хозяйствах подняло удои на 106 кг молока (Дедов М.Д., Сивкин Н.В., 2002).

Шарафутдинов Г., Шайдуллин Р. и Тюлькин С. (2007), изучая вопрос об использовании голштипских производителей разной селекции в условиях Республики Татарстан, говорят о достоверном положительном влиянии на молочную продуктивность для холмогор - голштинских помесей использование быков - производителей голштипской породы германской селекции.

Варнакова O.A., Труфанов В.Г. и Новиков Д.В. (2010), приводили сравнительную оценку продуктивных качеств коров черно - пестрой породы отечественной и датской селекции в Рязанской области и получили следующие результаты: животные датской селекции превосходили отечественных аналогов на 1619 - 2409 кг молока. При достаточно высоких удоях коровы датской селекции отличались хорошими показателями массовой доли жира в молоке - от 3,68 до 4,22%. Их превосходство над сверстницами отечественной селекции составляло 0,02 - 0,37 %. Наивысшая продуктивность датских животных составила 7043 кг молока жирностью 4,10%, что указывает на хорошую реализацию генетического потенциала.

По данным Равенко В.А. (2007, 2008), при скрещивании черно - пестрого скота с голштинским у помесных коров наблюдалось достоверное увеличение надоев молока. Одновременно повышались содержание жира и выход его за лактацию. Голштинская порода скота используется при создании новых типов животных.

По сведению Косолапова В. (2009) в Кировской области путем сложного воспроизводительного скрещивания вывели новый «Вятский» тип черно - пестрого скота, генотип этих животных сочетает в себе ценные качества нескольких пород: 1/16 - истобенской, 1/8 - эстонской черно - пестрой, 3/16 - голландской и 5/8 - голштипской. В среднем за все лактации от них получили по 6147 кг молока, что на 16,3 % больше, чем от их аналогов.

Сивков А., Храмова В. и Слюсарь А. (2006) приводят данные, что в племза-воде «Луч» Ленинградской области удой черно-пестрых коров - первотелок, полученных в результате многократного использования быков голштипской породы, имел тенденцию к повышению с изменением кровности от 1/2 до 7/8. Так, коровы, с генотипом 3/4 по голштинской породе превосходили своих сверстниц 1/2-кровности по удою на 24,1 %, с генотипом 7/8 - на 24,4 %. Коровы с генотипом

15/16 уступали своим сверстницам 3/4-кровности на 3,3 % и с 7/8 - на 3,6 %. Однако сверстниц с генотипом 1/2 они превосходили по удою на 20,1 %. Содержание жира в молоке коров с повышением их кровности по голштинской породе имело тенденцию к снижению.

Таким образом, селекция по одному признаку будет вызывать снижение другого. Наиболее сильно этот процесс выражен у животных 1/2- и 7/8-кровностыо и менее - у сверстниц с генотипом 15/16 по голштинской породе.

Ряд ученых считают, что лучше всего для Орловской области разводить помесей черно - пестрого скота с 3/8 - 5/8 долями крови голштинской породы, так как при повышении кровности до 75 и 87,5 % не наблюдается увеличение молочной продуктивности и даже наблюдается снижение воспроизводительной способности у коров (Родина Н., Сеин О., 2007; Степанов Д.В., Сеин О.Б. и Родина Н.Д., 2007; Степанов Д. Родина Н., 2008).

Результаты исследований, проведенных Хайсановым Д.П., Катмаковым П.С., Гавриленко В.П., (1997), Зубаревым П. и Игонышным А. (1992), показали, что при совершенствовании черно-пестрого скота Поволжья в условиях полноценного кормления наиболее целесообразно проводить скрещивание до получения животных с долей крови не более 75% (по голштинской породе). Коровы генотипов 3/4, 5/8 и 11/16 обладают высокой молочной продуктивностью и имеют хорошо развитое вымя.

Анализ изменения продуктивности помесных коров в зависимости от доли кровности по голштинской породе, проведенный Ф.А. Нагдалиевым, В.Н. Гетма-нец, Г.Г. Аргуновой и др. (1998), показал, что на основании полученных материалов стада на Алтае рекомендуется комплектовать черно-пестрым скотом 5/8 и 3/4 кровности по голштинской породе.

Эрнст Л.К., Желтиков А.И. и Петухов В.Л. (1999) установили, что у голштинизи-рованного сибирского типа черно-пестрого скота с повышением кровности по гол-штинскои породе повышаются надои и содержание жира в молоке.

С ними согласен Кузнецов А. (2009), давая оценку голштинизированному черно - пестрому скоту в условиях Восточной Сибири. С увеличением кровности по

голштинской породе у черно-пестрых коров разного возраста повышается молочная продуктивность и качество молока. Высокодостоверно преимущество гол-штинских помесей по выходу молочного жира и белка за наивысшую лактацию. В молоке помесных коров за наивысшую лактацию существенных различий по коэффициенту корреляции, содержанию массовой доли жира (МДЖ) и массовой долей белка (МДБ) не выявлено. Во всех опытных группах коров коэффициент корреляции между удоем и МДЖ отрицательный, между МДЖ и МДБ - положительный, удоем и живой массой - слабо отрицательный при удоях до 7 тыс. кг молока.

Вельматов А.П. (2003) отмечает, что при создании популяции в типе гол-штинского скота нецелесообразно возвратное скрещивание и использование животных с кровностями ниже 50 %. При дальнейшем совершенствовании стад крупного рогатого скота необходимо целенаправленно использовать голштинских быков различных генетических групп с целью получения 7/8 кровных животных. Дальнейшее повышение кровности при создании высокопродуктивных стад в типе голштинского скота может быть осуществлено после получения положительных результатов по основным хозяйственно - полезным признакам.

Исследования, проводимые E.H. Мотовой (2004) и Н.И. Стрекозовым (2002) в племзаводе имени Ленина Калужской области, посвященные изучению технологических признаков коров холмогорской породы и ее помесей с голштинами, показали, что помесные первотелки и взрослые коровы по надою превосходили чистопородных животных: первотелки - на 145-531 кг, взрослые коровы - на 99-792 кг. Первотелки с долей голштинскои крови более 50 % имели самый низкий процент жира. Полукровные коровы 1/2 симменталы + 1/2 голштины, сохранили высокую жирномолочность на уровне симменталов - 3,99 %, У помесных аналогов с долей крови по голштинам 1/4 этот показатель больше на 0,02 %, и только с повышением доли крови до 3/4 по голштинам содержание жира в молоке снизилось на 0,1 %. Путем воспроизводительного скрещивания симменталов с голштииами была создана новая красно-пестрая порода. При испытании животных на отличимость, однородность и стабильность установлено, что порода сочетает технологичность, хорошую молочность голштинской породы, высокие мясные качества и

адаптационную способность палево-пестрого скота (Дунин И.М. и др., 2003; Ефимова Л.В., 2004).

По сведениям Вельматова А.П. и др. (2009) скрещивание животных красно - пестрой породы с быками - производителями красно - пестрой голштинской породы голландской и датской селекции оказывает положительное влияние на рост и развитие помесного молодняка. Они имеют более выраженный молочный тип с хорошо развитым туловищем, глубокой грудыо и тонким костяком. Использование производителей голштинской породы голландской и датской селекции для совершенствования племенных и продуктивных качеств животных красно -пестрой не снижает количественные и качественные показатели мяса бычков.

Суллер И.Л. (2002); Сарапкин В.Г., Зубрияпов В.Ф. (2003); Антал Л. (2004); Логинов Ж. (2004) считают что в настоящее время при выравнивании генетического потенциала отечественных и импортных быков простой завоз племенных животных из-за границы не дает такого эффекта, как в 80-е годы, когда продуктивность росла с увеличением кровности по голштинам, которую обеспечивали импортные производители. В настоящее время рост продуктивности может быть получен при преимущественном использовании быков - улучшателей. Дальнейший рост продуктивности путем селекции может быть достигнут только при испытании по качеству потомства быков - сыновей современных лидеров породы и интенсивном отборе лучших из них.

Лучшие быки - производители, улучшатели потомства, являются родонача-линиками линий.

Богданов Г.А. и др. (1973), Близнюченко А.Г., Гетя A.A. (2003) отмечают что, структурные единицы породы такие как линия, семейство и тип, являются базовыми понятиями, от правильного понимания и толкования которых зависит успех селекции и возможность контроля за отбором животных. Результаты исследований многих авторов показывают высокую зависимость изменчивости продуктивности у коров, отселекционированных в разных линиях (Хаертдинов A.M., 1988; Комаров В.Н., 1990; Лисенков A.A., 1991; Жебровский Л.С., Барышев A.A., 1992; Щелков А.О., 1992; Кертиев Р., 1996; Толманов A.A., Катмаков П.С., Гаври-

ленко В.П., Волкова H.A., 1998; Гавриленко В.П., 2005). Линейная принадлежность оказывает существенное влияние на рост и развитие животных и, как следствие, - на их продуктивность как сама по себе, так и в связи с быками-производителями, являющимися отцами изучаемых животных из определенных линий (Москвин Н., Третьяков Е., 1999).

Увеличение молочной продуктивности крупного рогатого скота тесно связано с отбором, оценкой и интенсивным использованием высокоценных быков — производителей, которые в силу широкого применения в скотоводстве искусственного осеменения оказывают значительное влияние на повышение потенциала продуктивности молочного скота.

Логиновым Ж.Г. (2004) на основании проведенных исследований было установлено, что в результате повышенного генетического тренда при скрещивании одни и те же быки, которые были улучшателями на коровах исходной материнской породы, оказывались ухудшателями при использовании их на полукровных и 3/4 -кровных коровах или снижали свой показатель племенной ценности. Посредством сравнительного анализа генетической структуры чистопородных животных (симментальской и красно-пестрой голштинской) и их помесных потомков было выявлено, что распределение генетического материала в потомстве не отвечает представлениям о «доли кровности». Основной вклад в наблюдаемые нарушения вносили локусы, маркирующие хромосомы 1 и 3, у которых выявлены генетические элементы, участвующие в генетической детерминации молочной продуктивности. Значимость иммуногенетической сочетаемости спариваемых особей подтверждается и исследованиями В. Еременко, В. Об-ливанцевым (1999); А. Никитина и 3. Никитиной (2001); Н. Поповым, Г. Улива-новой и Т. Ахмедовой (2002).

Использование зарубежного генофонда пород в нашей стране способствовало повышению качества быков-производителей. Увеличение молочной продуктивности у помесей первого поколения от скрещивания животных отечественных пород с импортными производителями было воспринято многими животноводами настолько прямолинейно, что осмыслить данное увеличение «в

свете эволюции» они были уже не в состоянии (Барсукова О.Е, Бич А.И., 1992; Винничук Д.Т., 1992; Pawlina Edvard, 1993; Кузнецов С.И. и др., 1996; Попов Н., Бордаковская П., 1997; Карликов Д., Цветкова О., 1999). Так, при получении потомков первого поколения даже не оцененные по потомству голштины оказывались улучшателями, а эффект от их использования превосходил все ожидания. Ж. Логинов (2004) в своих исследованиях объясняет это не эффектом гетерозиса, а реализацией «разности пород». И если на первых этапах скрещивания гол-штинские быки в силу реализации «разности пород» дают ощутимый эффект, то с повышением в стадах кровности по улучшающей породе следует повышать требования к отбору производителей (Логинов Ж., 2004; Антал Л., 2004).

По мнению Ф.Ф. Эйснера, (1963), (1981); Н.З.Басовского, (1983); В.М. Кузнецова, (2001); Немцов A.A., (2002); Левина Г.И., Никольская Л.А., (2004), племенная ценность используемых быков - производителей в современных условиях является одним из главных факторов, определяющих темпы генетического улучшения стад, а отбор и подбор родительских пар - один из обязательных приемов совершенствования пород скота.

Исследованиями В.И. Аптоненко (1991) установлено, что с увеличением удоя матерей повышается племенная ценность быков красной степной, черно-пестрой и красно-пестрой голштинской пород, в среднем на + 359 кг молока. Причем в черно-пестрой породе наблюдается повышение индекса племенной ценности производителей с продуктивностью матерей до 9000 кг молока. Л.К. Эрнст, H.A. Кравченко, А.П. Солдатов и др.(1987) приводят старую английскую пословицу «Производитель - это половина стада». По их мнению в настоящее время данная пословица требует уточнения. При широком внедрении искусственного осеменения, когда прогресс породы определяется в основном 10-15 выдающимися производителями в каждом поколении, генетическое улучшение стад определенно качеством используемых в них производителей (примерно на 90 %).

Методы отбора животных

По З.Н. Никоро и др. (1968) методы отбора одновременно по нескольким признакам разделяются на три основные группы: метод последовательного отбора, метод независимых уровней и индексный метод.

При последовательном отборе животных отбирают по одному признаку до тех пор, пока последний не будет отвечать поставленной цели. Затем проводят отбор по другому признаку и т. д. до тех пор, пока каждый признак не достигнет желаемого уровня. Этот метод требует наименьшей затраты времени. Как указывает З.Н. Никоро и др. (1968), при наличии отрицательной генетической корреляции по селекционируемым признакам отбор по одному из них может необратимо понизить показатель второго признака. При подобной селекции многие ученые генотипы по другим признакам могут быть выбракованы.

При селекции животных по методу независимых уровней по каждому из селекционируемых признаков устанавливается определенная граница. Всех животных ниже установливаемого уровня выбраковывают. Этот метод отбора более эффективен, чем метод последовательного отбора.

Одновременный отбор по нескольким признакам - по индексам племенной ценности, индексам желательного типа и селекционным индексам. Отбор по индексам эффективен при необходимости улучшения целого комплекса признаков.

По мнению Ф.Ф. Эйснера (1981, 1986) при селекции молочного скота целесообразно строить простой селекционный индекс на реальной зоотехнической основе. При этом селекционную значимость признаков желательно устанавливать и сравнивать с тем целевым стандартом, который ставит перед собой селекционер. Таким образом, одновременно решается вопрос и о хозяйственной значимости признаков: чем дольше отстаёт животное от целевого стандарта по данному признаку, тем меньше его селекционная ценность. Этот автор считает, что селекционный индекс животного по п признакам равен сумме отношений его фактических показателей, умноженных на коэффициент наследуемости каждого признака, к показателям желаемого типа.

В другой работе Ф.Ф. Эйспер, Б.А. Агафонов (1984) предлагают метод, позволяющий, по их мнению, в значительной мере снять проблему учета корреляции между признаками при построении индекса, а именно: для каждого признака необходимо определять его селекционную значимость, т.е. степень приближения значения каждого признака к значению показателя желательного типа (целевого стандарта) для данного стада. По их мнению селекционное воздействие на популяцию по тому или иному признаку будет тем сильнее, чем больше этот признак нуждается в улучшении.

Действие корреляции между признаками учитывается автоматически в последующих поколениях отбора за счет перестройки значимости признаков.

Лепер П.Р. и Никоро З.С. (1966), провели сравнительную оценку индексов племенной ценности 42 быков из племенных хозяйств Алтайского края и Кемеровской области, которая была проведена четырьмя способами (по потомству: 0 = 20 — М; по происхождению, когда принималась во внимание только мать; по происхождению с учетом индекса отцов и по происхождению, когда бык оценивался по формуле: (индекс отца + продуктивность матери) /2).

При этом получены положительные и достоверные коэффициенты корреляции между оценкой сына и индексом отца (г = 0,461, Р > 0,999); индексом сына и средним арифметическим между индексом отца и жирностью молока матери (г = 0,579, Р>0,999). В их исследованиях при оценке по предкам наилучшие результаты получены при оценке сына по индексу отца (г = 0,480, Р > 0,99).

Проведенные исследования Н Рыжовой, В Башмаковым, (2008) показали, что даже при интенсивном отборе в маточном стаде лучших матерей неправильно подобранные производители могут нивелировать положительный эффект селекции или значительно его сократить. В зависимости от породных особенностей и зональных условий необходимо для повышения эффективности селекционно — племенной работы учитывать генетический потенциал производителей и матерей, а также осуществлять подбор пар на основании расчета эффекта селекции.

По данным Д.В. Карликова (1979) в США удой стандартизируют по двухкратному доению, 305 - дневной лактации и полновозрастному эквиваленту. По

отклонению от сверстниц прогнозируют молочную продуктивность коровы и вычисляют расчетную продуктивную способность (ЕРА). При этом оценку племенной ценности коровы выражают через расчетную среднюю передающую способность (ЕАТА). При вычислении ЕАТА используют пять различных источников информации: молочную продуктивность коровы, ее матери, ее дочерей, отцовских и материнских полусестер. По его сведению в США применяют два различных типа индексов: индекс коровы, отражающий ожидаемое генетическое качество, выраженное через племенную ценность (ВУ) и индекс продуктивности, отражающий ожидаемый продуктивный потенциал (ЕРА) в виде абсолютной или относительной величины, который используют для обследования популяций с целью выявления потенциальных матерей быков.

Как сообщает Н.З. Басовский (1983), во ВНИИРГЖ разработан индекс племенной ценности для отбора матерей будущих быков - производителей, формула которого выгдядит так:

к, -¿0+ Ь (Р2 -Р2)+ к3 (Р3-Р3), где

где:

Рь Р?, Рз - продуктивность матери, дочерей отца и самой коровы ; Рх, Р2, Рг- продуктивность сверстниц матери, дочерей отца и самой коровы соответственно;

кь кг, к3 - весовые коэффициенты, вычисляемые на основе максимализации коэффициента корреляции между генотипом и индексом племенной ценности. Если известны индексы племенной ценности отца и матери, то этот автор для отбора матерей быков рекомендует формулу:

_ кхАх + к2А2 + к3[к2т(Р3 -Р3)+ к](Р3 -Вз) + Вз]

Вз

где: А] - индекс племенной ценности матери, А2 - индекс племенной ценности отца, Р3- средняя продуктивность коровы за ш лактаций, Л

3 - средняя продуктивность всех коров стадаза ш лактации, к1, к2, кЗ - весовые коэффициенты.

Соответсвие племенной ценности быков и их сыновей, оцененных по индексу племенной ценности 1пц = 2 b (D - сВ) + hc2 (сВ - Р), разработанному по ВНИИРГЖ изучил В.В. Тымчук (1983) по данным рендомизировапной выборки 107 быков черно - пестрой породы и их 34 отцам, которые имели достоверную оценку по потомству. По его данным, от отцов - улучшателей получено 42,4 % сыновей - улучшателей, а от нейтральных отцов только - 21 %. По массовой доле жира в молоке распределение следующее: улучшатели — 23,5 %, нейтральные — 58,8%, и ухудшатели - 17,6%. Автор делает вывод, что отбор быков по индексам племенной ценности их отцов позволяет значительно повысить эффективность селекции в молочном скотоводстве.

По сообщению Ж.Г. Логинова (1995) на первых этапах при разработке стратегий селекции учитывали (удой, массовую долю жира (%) молока и массовую долю белка (%) в молоке), а в настоящее время в индексах учитывают выход жира и белка за лактацию, оценку экстерьера животных и повышение срока их хозяйственного использования.

В европейских странах быков - производителей отбирают на основе комплексного индекса племенной ценности: во Франции - по индексу «Inet», в который включают такие показатели, как племенная ценность по выходу молочного жира и молочного белка с учетом процента белка; в Германии - по комплексному индексу (RZG), в котором 56 % племенной ценности отводится племенной ценности по удою (RZM), 20 % - экстерьеру (RZE), 14 % - соматическим клеткам в молоке (RZS), 6 % - продолжительности использования и 4% - воспроизводительным способностям.

Генетическое улучшение животных во многих странах мира проводится с особым вниманием к социальному, экономическому и экологическому контекстам и оно успечшно, если селекционные программы являются неотъемлемой частью национальных планов развития животноводства (А.Т. Мысик 2012).

По мнению Р.Н. Ляшука, А.И. Шендакова, В.В. Сорокина (2009) в условиях современного ведения организационной работы в хозяйствах попрежнему целесообразна селекция по небольшому количеству признаков, основным из которых

является удой. Кроме того, между многими промерами и удоем существует положительная связь.

По сведению И.М. Дупина (1998), в зарубежных странах при индексной селекции большое внимание уделяют содержанию в молоке белка. Так, в Израиле повышающий коэффициент белковомолочности, включаемый в индекс племенной ценности, в пять раз выше, чем по жирности молока, а в Голландии этот коэффициент выше в шесть раз. В этой стране коров оценивают по индексу INET:

INET = - 0,15х кг носителя +2Х кг жира +12х кг белка, (в состав носителя входят вода, лактоза и минеральные соли). По его мнению, в Швеции более углублено подходят к оценке племенной ценности животных. Здесь в общий индекс племенной ценности быков (ТМ1) включают молочную продуктивность, рост и мясную продуктивность, тип телосложения, темперамент, состояние здоровья, плодовитость, легкость отелов.

Селекционно-генетические параметры

При разработке индексов желательного типа и индексов племенной ценности возникает необходимость определения популяционно-генетических параметров признаков, включаемых в индексы (изменчивости, наследуемости, повторяемости признаков, а также корреляций между признаками).

По сведениям II. 3. Басовского, В. П. Попова, Б. П. Завертяева и др. (1974) коэффициент изменчивости удоя колеблется в пределах 15...25%, а содержание жира в молоке - 5... 11 %. При этом авторы считают, что степень фенотипической изменчивости продуктивных признаков молочного скота во многом зависит от влияния внешней среды и других ненаследственных факторов: уровня кормления, содержания, возраста, сезона года и многих других.

Испопользование разнородных производителей, применение разнородного подбора, межпородное скрещивание способствуют повышению фенотипической изменчивости за счет увеличения разнообразия генотипов.

Обширные сведения по изменчивости молочной продуктивности помесных симментал-голштинских коров при создании новой красно-пестрой породы приводят И. М. Дунин, А И. Прудов, К. К. Аджибеков и др. (2003). По их данным из-

менчивость удоя чистопородных симментальских коров в зависимости от лактации (1,2,3) соответственно была равна 21,8, 20,8 и 19,4 %; у помесных животных в зависимости от «кровности» по голштинской породе и от номера лактации она варьировала соответственно от 14,6 13,0 и 9,9 % у животных генотипа 1/8С+7/8Г до 23,5 16,9 и 18,0 % при разведении помесей 1/4С+3/4Г «в себе». Изменчивость содержания жира в молоке у чистопородных симментальских коров была равна 5,5 %, у помесных животных - варьировала от 4,4 % (разведение помесей 1/4С+3/4Г «в себе» до 9,0 % у полукровных животных).

По сведению Б. П. Завертяева и П. Н. Прохоренко (2000) большинство хозяйственно-биологических признаков молочного скота отличаются низкими и средними показателями наследуемости. По их данным, для оценки наследуемости в селекции молочного скота используются три основных метода: удвоенная корреляция между матерями и дочерьми, удвоенная регрессия дочерей на матерей и учетверенная внутриклассовая корреляция между отцовскими полусибсами, определяемая дисперсионным анализом. Эти авторы считают, что наиболее точная оценка наследуемости определяется на основе внутриклассовой корреляции между отцовскими полусибсами. При этом они полагают, что наследуемость признака не является стабильным параметром, а находиться в определенных границах. Многими отечественными и зарубежными исследователями установлено, что коэффициент наследуемости молочной продуктивности зависит от генетической природы признака, объема и структуры выборки, генетических и паратипических факторов.

Как считают Л. Делян, Е. Щеглов и Т. Усова (2012), важнейшие популяцион-но-генетические параметры: наследуемость, изменчивость и повторяемость признаков и корреляция между ними - в разных стадах заметно различаются. Значение этих параметров характеризует не только определенный признак, но и конкретное стадо, что необходимо учитывать в практической работе.

Наследование молочной продуктивности имеет полимерный характер, т.е. проявление этих признаков в потомстве при подборе родительских пар зависит от многих генов (полигенов). Удой коров - сложный полимерный физиологический признак, в формировании которого участвуют много генов, все системы организ-

ма и условия среды. При этом взаимодействие между полигенами может быть аддитивным и неаддитивным. При аддитивном наследовании действие генов суммируется, усиливая развитие такого признака как обилыгомолочность, величина которого зависит от числа действующих генов. В большинстве случаев такой тип наследования имеет промежуточный характер (Никоро З.С., Стакан Г.А., Харитонова З.Н. и др. , 1968; Боев М.М., Бибикова Э.И., Колышкина Н.С., 1987).

При целенаправленной селекции, если используются быки - производители с устойчивой наследственностью, аддитивное действие генов может обусловливать полное или частичное доминирование. В таком случае у потомства преобладают признаки одного из родителей. Если доминирование проявляется у большей части потомков производителя, то он является препотентным, особо ценным в племенном отношении (Боев М.М., Бибикова Э.И., Колышкина Н.С., 1987).

Кроме аддитивного типа наследования при селекции по количественным признакам большое значение имеют и другие неаддитивные типы взаимодействия генов, одним из которых является сверхдоминирование, при котором получают высокопродуктивных животных. Это одна из главных задач при разведении животных по линиям. При сверхдоминировании возникает комплементарный эффект, в силу которого гетерозиготные потомки превосходят по продуктивности своих родителей. На развитие признаков молочной продуктивности могут влиять одновременно аддитивные и неаддитивные гены (Никоро З.С., Стакан Г.А., Харитонова З.Н. и др., 1968; Меркурьева Е.К.,1977; Лэсли Дж., 1982; Боев М.М., Бибикова Э.И., Колышкина Н.С., 1987).

Как указывают М.М. Боев, Э.И. Бибикова и Н.С. Колышкина (1987), отклонение от аддитивного наследования - сверхдоминирование и другие формы ваи-модействия генов имеют большое значение в селекции, так как с ними связано проявление высокой продуктивности и такого признака племенной ценности, как специфическая комбинационная способность. Практика разведения по линиям и семействам подтверждает значительное влияние специфической племенной ценности производителей и маток на качество племенпых стад и, в особенности, по признакам ограниченным полом, каким является молочная продуктивность.

По мнению Дж. Лесли (1982) методы отбора и подбора для аддитивных и неаддитивных генов различаются, поэтому важно знать, какой тип действия генов имеет место по данному конкретному признаку. Он считает, что важным является вопрос о том, как разработать систему отбора и подбора, в которой бы наилучшим образом использовалась аддитивная и неаддитивная наследственная изменчивость.

1.2 Генетический полиморфизм молочных белков и его связь с молочной продуктивностью коров

Большинство хозяйственно-полезных признаков имеют непрерывную фепо-типическую изменчивость и находятся под контролем многих генетико-физиологических систем, а также различных факторов внешней среды. В связи с этим методы биохимической и молекулярной генетики, основанные на использовании генетических маркеров, находят все большее применение в практической селекции. Беспрецедентные возможности открыло использование ДНК-маркеров для генетического маркирования локусов, сцепленных с хозяйственно-ценными признаками. Особо актуальным в теоретическом и практическом отношении является исследование полиморфизма молочных генов как маркеров молочной продуктивности. Преимущество генетических маркеров заключается в том, что они неизменяемы в онтогенезе, независимы от условий внешней среды и имеют кодо-минантный тип наследования, а, значит, и четкий генетический контроль. Использование генетических маркеров молочной продуктивности в практической селекции крупного рогатого скота позволит более достоверно оценивать генетический потенциал пород, популяций и отдельно взятых особей, контролировать селекционные процессы и корректировать их направленность. (Семенюк О.В., 2006).

По мнению Л.Н. Чижовой, С.Ф. Силкиной (2011) отбор и подбор с учетом маркеров высокой продуктивности будет способствовать накоплению в популяции определенного набора генов, причем в каждом стаде он специфичен и зависит от наследственной особенности отдельных производителей, что необходимо использовать в слекционном процессе.

В настоящее время повышение эффективности селекции животных все больше связывают с работами в области ДНК-технологий, при этом одним из ос-

новных направлений является поиск и анализ генов, позволяющих маркировать локусы количественных признаков и вести отбор с помощью маркеров («маркер-зависимая селекция»), (Костюнина О.В., 2005).

Современные методы молекулярной генетики позволяют идентифицировать аллельные варианты генов, ответственных за некоторые количественные признаки сельскохозяйственных животных. Значительную помощь селекции в молочном животноводстве может оказать генетическая информация об аллельных вариантах генов, кодирующих синтез молочных белков, и их сочетаниях в геноме. При оценке коров молочных пород важное значение имеют не только количественные, но и технологические показатели молока. Внимание исследователей в последнее время привлекает локус гена одного из основных молочных белков - каппа-казеина. Каппа-казеин - один из немногих известных генов, однозначно связанный с признаками белковомолочности и технологических свойств молока. В-аллель гена каппа-казеина ассоциирован с более высоким содержанием белка в молоке, более высоким выходом творога и сыра, а также лучшими коагуляционными свойствами молока. Практика показывает, что высококачественные твёрдые сыры могут быть изготовлены только из молока, полученного от коров, имеющих генотип ВВ каппа-казеина. Ранее генотипы молочных белков не включали в показатели селекции, так как полиморфизм молочных белков можно было оценить только у лакти-рующих коров, а быки-производители могли быть оценены только путём ти-пирования молочных белков их дочерей. Благодаря методу ДНК-диагностики стало возможным идентифицировать генотипы по молочным белкам не только у лактирующих коров, но и у быков-производителей и ремонтного молодняка, что позволяет эффективно использовать локусы гена каппа-казеииа и альфа-лактальбумипа в селекционном процессе (Денисенко Е.А., 2004).

В настоящее время все большее значение приобретает оценка генетического потенциала животных. Маркерные гены актуальны для оценки признаков, феноти-пическое проявление которых происходит относительно поздно или ограничено полом, а также для признаков, на проявление которых большое влияние оказывают негенетические факторы (факторы окружающей среды). Примерами таких призна-

ков являются молочная и мясная продуктивность, резистентность или предрасположенность к болезням, плодовитость, и ряд других. (Saiki R.K. et al., 1988; Alek-sander LJ. et al., 1988; Fujii J. et al., 1991; Kehrli M.E. et al.,1992; Shuster D.E. et al., 1992; Farrell H. M., 2004).

Полиморфизм ДНК в большинстве случаев обусловлен точковыми мутациями, которые или создают новый сайт рестрикции или приводят к потере уже существующего (Drinkwater and Hetzel, 1991). Точковые мутации в кодирующей области могут приводить к замене одной аминокислоты на другую, изменяя тем самым аминокислотную структуру, а, следовательно, и функции белка.

В настоящее время наиболее распространенным методом определения полиморфизма маркерных генов является использование полиморфизма длин рест-рикционных фрагментов (ПДРФ) (Beckmann J.S., SollerM, 1983).

Целыо маркер-зависимой селекции (MAS, Marker-assisted selection) является добавление к селекции по фенотипу селекции на уровне ДНК. В идеале MAS должна базироваться на скрининге, на уровне ДНК специфических вариантов каждого QTL (локусы количественных признаков), которые положительно влияют на проявление признака. Практически, достаточно идентифицировать маркер или группу маркеров, связанных с QTL, и определить связь сцепления между специфическими аллелями (гаплотипами) в маркерном локусе и предпочтительными аллелями в QTL (Зиновьева Н.А. и др., 1998).

Благодаря методу ДНК-диагностики стало возможным идентифицировать генотипы по молочным белкам не только у лактирующих коров, но и у быков-производителей и ремонтного молодняка, что позволяет эффективно использовать локусы гена каппа-казеина и альфа-лактальбумина в селекционном процессе (В.Г. Шевченко, Т.Ю. Шмидт, 2000).

В настоящее время, большое внимание уделяется исследованиям полиморфизма крупного рогатого скота по генам, отвечающим за количественный и качественный состав молока. Такие исследования позволяют наряду с традиционной селекцией оценивать генетический потенциал животного независимо от пола и возраста, а также физиологического состояния.

В селекционной работе с крупным рогатым скотом оценка коров проводится в основном по удою, массовой доле жира и общему содержанию белка. Однако полиморфизму белков молока пока не уделяется должного внимания. Вместе с тем состав молока является основным при производстве сыров и творога. Установлена тесная взаимосвязь между технологическими свойствами и биохимическим полиморфизмом белков молока (Иолчиев Б.С. и др., 1999; Попов H.A. и др., 2002). Например, содержание общего белка в коровьем молоке, его свертываемость и синергетические свойства взаимосвязаны с генотипом животного по локусу каппа-казеина (Иолчиев Б.С. и др., 1999; Гладырь Е.А., Зиновьева H.A., 2002; Калашникова Л.А.идр., 1999,2000).

В связи с возрастающими требованиями к качеству молока и молочной продукции возникает необходимость использования в селекции генетических маркеров, связанных с признаками молочной продуктивности. В сложившейся ситуации требуется изменение в методах оценки признаков селекции животных. К классическим методам селекции животных необходимо добавить новые подходы, связанные с достижениями генетики и биотехнологии. Одним из методов определения полиморфизма систем белков молока является ПЦР-ПДРФ анализ, который отличает высокая чувствительность, быстрота, точность и легкость в исполнении.

Опыт многих стран с развитым животноводством свидетельствует о важности использования генетических маркеров, которые связаны с качественными признаками молочной продуктивности крупного рогатого скота. В качестве потенциальных маркеров молочной продуктивности могут рассматриваться гены молочных белков, а именно каппа-казеина и альфа-лактальбумина (Б.С. Иолчиев, В.И. Сельцов, 1999; Л.А. Калашникова, 2000; Е.А. Денисенко, 2004; О.В. Костю-нина, 2005; О.Г. Зарипов, 2010).

Интерес исследователей к изучению генетического полиморфизма белков молока связан прежде всего с тем, что различные аллельиые варианты этих белков обусловливают хозяйственно ценные признаки и поэтому могут быть использованы в качестве их маркеров.

Структурные гены - каппа-казеина (k-Cn), и альфа-лактальбумина (a-Lal) и другие, кодирующие молочные белки, являются предметом повышенного интереса генетиков, так как установлена взаимосвязь аллельных вариантов данных генов с показателями молочной продуктивности и технологическими свойствами молока (Н. М. Farrell, 2004 ; Денисенко, Е. А., 2004).

Многие страны мира свидетельствует о важности селекции коров по белко-вомолочности, так как это во многом определяет технологические свойства молока и его пищевую ценность. Возрастающий интерес к молочной продукции с пониженным содержанием жира и более высоким содержанием белка диктует необходимость использования объективных молекулярно-генетических методов в практической селекции, прежде всего - методов ДНК-диагностики. Поскольку полиморфные белки составляют значительную часть молочного белка, ряд авторов изучали их влияние на содержание общего белка в молоке и выявили различия между коровами, имеющими неодинаковые генетические типы белков. В этой связи было высказано предположение о зависимости белковомолочности от генотипа коров по полиморфным системам молока и возможности использования генетических типов молочных белков в селекции крупного рогатого скота (Жебровский JT. С, 1977; Хаеритдинов Р. А., 1988). В исследованиях ряда авторов показано, что белковомолочность находится в определенной зависимости от полиморфизма гена каппа-казеина.

Из всех известных вариантов каппа-казеина А и В генетические варианты наиболее распространены. Исследования связи аллельных вариантов гена каппа-казеина и качества молока показали, что молоко, содержащее. В-аллельный вариант каппа-казеина, ассоциируется с более высоким содержанием белка в молоке и более высоким выходом творога и сыра, а. также лучшими коагуляционными свойствами молока (Schaar J., 1985; Gravert Н., 1990). Образование сгустка укорачивается при наличии в молоке аллеля В каппа-казеина. Тенденция улучшения композиции сыра при использовании молока с вариантом каппа-казеина В усиливается по мере увеличения продолжительности сроков созревания сыра (Schaar J.,

1985). Твердые сыры высокого качества можно приготовить только из молока коров с ВВ-генотипом по каппа-казеину.

Ng-Kwai Hang K.F. (1998) представил результаты изучения влияния генетических вариантов каппа-казеина на выход сыра чеддер. Анализ данных показал, что из молока коров, имеющих каппа-казеин ВВ, получается больший выход сыра, чем из молока коров, несущих аллели АА или AB.

Из молока коров красной датской породы, которое характеризуется благоприятным соотношением генотипов с В вариантом, можно изготовить на 6 % больше сыра, чем из такого же молока коров голштино-фризской породы. Характеристики и улучшающие возможности большинства наиболее важных пород были изучены в Нидерландах. Было установлено, что частота каппа-казеиновых генов у датских фризов практически идентична частоте их встречаемости у голштино-фризов (Во-venhuisH. et al., 1992).

Практика показывает, что твердые сыры могут быть изготовлены только из молока, которое получено от коров, имеющих генотип ВВ каппа-казеина. Исследователи предполагают, что это зависит от различной степени гликозилирования, а также меньшего диаметра мицелл в молоке животных, несущих В-аллель (Bosze Z., Dohy J., 1993).

Стрекозовым Н.И. с соавторами (1997) установлена высокая связь между полиморфизмом по локусу гена каппа-казеина и степенью использования сухого вещества молока при выработке творога. Пределы по этому показателю между крайними вариантами (АА и ВВ) в зависимости от породы составляли соответственно для швицкой и черно-пестрой пород 8,87 и 5,10. Вероятно, эти различия обусловили повышение выхода творога из молока, в котором присутствовал В вариант каппа-казеина.

В течение ряда лет были проведены исследования генетического полиморфизма молочных белков и определена частота встречаемости генотипов молочного белка у различных пород крупного рогатого скота. Связь генотипических вариантов каппа-казеина с качественными и технологическими показателями молока выявлена у всех исследованных пород крупного рогатого скота. У большинства пород

крупного рогатого скота более высокую частоту встречаемости имеет аллель А каппа - казеина, за исключением джереейской породы. Соотношение генотипов с В каппа-казеином для джереейской породы составляет 80 %, коричневой швицкой -65 %, гернсейской - 30 %, голштино-фризской - 20 % (Jersay Journal, 1990).

Так, по данным Vasicek D. (1995), частота встречаемости В-аллеля у гол-штино-фризов составляла 21 % (п=55), у животных черно-пестрой породы - 22 % (п =43), симментальской породы 56 % (п =49) и у пинцгау -24 %( п =113).

В соответствии с результатами, полученными в Гейнсенском университете, частота встречаемости аллеля В составляет 0,09 % у животных голштино-фризской породы, 0,20 % - в чистой немецкой черно-пестрой популяции, 0,45 % - в джереейской популяции. Большинство производителей голштино-фризской популяции имеют АА - генотип каппа-казеина и только 10 % имеют АВ-генотип, в то время как ВВ-генотип встречается крайне редко (Erhardt G., 1996).

Частота встречаемости аллельных вариантов А и В голштинской породы в Великобритании составила соответственно 0,80 и 0,20 (Pinder S. J. etal, 1991).

Интересные данные получены о частоте разных генетических вариантов у гибридных (польская черно-пестрая х голштинская) быков - производителей (Kaminski S., 1994) с различной долей кровности по голштинской породе. Во всех группах независимо от доли кровности по голштииской породе преобладали животные с генотипом АА от 45 % до 67 %. Наибольшую концентрацию имел аллель В у особей с долей кровности 25 %. Также заметна тенденция снижения числа животных носителей гомозиготного генотипа ВВ.

Японскими учеными (Chikuni К. et al., 1991) при генотипировании по типам каппа-казеина животных японской черной, голштинской, герефордской и аберди-но-ангусской пород результат был следующий: частота аллеля В составила 0,16 -у японского черного, 0,2 - у герефордского и 0,08 - у абердино-ангусского скота и всего два животных с генотипом ВВ.

В исследованиях Woychik J.N. (1965) у голштино-фризского скота частота аллеля А составила 0,74, аллеля В - 0,26. По данным Schmidt R.G. (1964) у голштино-фризского скота аллель А достигла 0,85, аллель В - 0,15.

По данным отечественных исследователей частота аллеля В каппа-казеина у животных черно-пестрой породы составляла от 0,23 до 0,42 (Жебровский Л. С. и др., 1977; Стрекозов Н.И. и др., 1997; Семешок О.В., 2006). В стаде коров черно-пестрой породы племзавода "Первомайский" Наро-Фоминского района Московской области частота встречаемости гепотипа АА составила 29 %, гетерозиготного генотипа АВ - 55,2 %, гомозиготного генотипа ВВ - 15,8 % (Иолчиев Б.С, 1999), частота аллеля А составила 0,56, аллеля В - 0,43.

Высокая частота В аллеля каппа-казеина была определена у зебувидной (0,34, п =134) и у гибридной черно-пестрой породы (0,53, п =64). При электрофо-ретическом анализе белков молока животных холмогорской и черно-пестрой породы частота В аллелей составила у них 0,19 (п =124) и 0,26 (п =228), соответственно (Сулимова и др., 1992).

Стрекозов Н.И. (1997) с соавторами проводил генотипирование быков-производителей швицкой породы по гену каппа-казеина с использованием метода ПЦР. Частота встречаемости аллеля В каппа-казеина достигла 0,58.

Костюнина О. В. (2005), определяя генотипы у 5 пород крупного рогатого скота по каппа-казеину, бета-лактоглобулину и по альфа-лактальбумину, пришла к следующим выводам: наиболее полиморфными по гену СБЫЗ оказались популяции животных красной горбатовской, ярославской пород и Михайловского типа ярославской породы, в которых выявлено 5 из 6 диагностируемых аллелей и, соответственно, 9, 8 и 5 различных генотипов. Коровы красной горбатовской породы с генотипом АВ превышали по содержанию жира сверстниц с генотипом АА на 0,12 % (Р < 0,05), а по выходу молочного жира имели превосходство коровы с генотипом ВВ на 40 кг (Р < 0,05) над генотипом ВЕ. По содержанию белка коровы ярославской породы с ВВ превышали коров с АВ и АА соответственно на 0,16 % и 0,12 % (Р < 0,05). По вариантам гена а-Ьа1 наибольшая частота встречаемости аллеля А выявлена у животных бестужевской (82,6-93,8 %), красной горбатовской (84,8 %) пород и популяции черно-пестрой (82,5 %) пород. Наименьшей частотой встречаемости аллеля А характеризовались животные швицкой (48,3-50,0 %) породы и популяции черно-пестрой породы (46,0 %). В большинстве исследованных пород

доля гомозиготного генотипа АА была выше по сравнению с генотипом ВВ. Максимальная частота данного генотипа выявлена у помесных коров бестужевская X голштинская порода (89,6 %). Наименьшая доля генотипа АА выявлена у коров популяции черно-пестрой (12,0 %) и швицкой (10,3 - 15,8 %) пород. У животных швицкой породы отечественной селекции была отмечена статистически достоверная разница между генотипами АВ и ВВ по содержанию жира 0,03 % (Р < 0,05), у чистопородных коров ярославской породы и коров Михайловского типа - по выходу молочного жира за лактацию между генотипами АА > АВ на 25,9 кг (Р < 0,05), ВВ > АА на 40,1 кг (Р < 0,05). Коровы ярославской породы с генотипом ВВ имели более высокое содержание белка в молоке по сравнению с коровами, имеющими генотипы АА на 0,13 % (Р < 0,05) и АВ на 0,21 % (Р<0,05) .

О. П. Курак, Ж. А. Грибанова (2011) проводили анализ генетической структуры популяции по локусу гена а-Ьа1 и выявили, что наиболее редким являлся генотип а-Ьа1 вв, средняя частота встречаемости которого среди быков-производителей и племенных коров составила 12,9 и 12,7 %, соответственно. Во всех пл ем предприятиях и племенных хозяйствах выявлено превышение частоты встречаемости аллеля а-Ьа1 А над частотой аллеля а-Ьа1 в (в 1,5-2,4 раза). Наименьшей частотой встречаемости генотипа а-Ьа1 вв характеризовались линии голштинского корня (кроме линии Силинг Трайджун Рокита 252803). В то же время в линии Аннес Адема 30587 отмечено нетипичное распределение генотипов по локусу гена альфа-лактальбумина - частота встречаемости животных с генотипом а-Ьа1вв в 2,5 раза превышала частоту встречаемости быков с генотипом а-Ьа1 АА. Противоположные данные получены при изучении влияния полиморфизма гена а-Ьа1 на показатели молочной продуктивности. С появлением в генотипе животных аллеля а-Ьа1в в гомо- или гетерозиготной форме показатели удоя в протестированных хозяйствах повышались на 0,6-2,5 % соответственно. Установлена тенденция незначительного снижения белка в молоке коров генотипа а-Ьа1вв (на 0,02-0,06 %) по сравнению с генотипами а-Ьа1АА и а-Ьа1АВ .

Гены белков молока в настоящее время являются наиболее удобными генами - кандидатами, обуславливающими уровень молочной продуктивности. Все

молочные белка делятся на две основные группы: казеин (чуть более 80 %) и сывороточные белки (около 17 %). К сывороточным белкам относятся а - лакталь-бумин, ß - лактоглобулин, а также иммуноглобулины и сывороточный альбумин.

Каппа-казеин (k-Cn) занимает особое положение среди составных частей казеина. Он действует как защитный коллоид всего казеинового комплекса и обусловливает его растворимость с образованием коллоидного раствора. к-Казеин, в отличие от as - казеинов, является гликопротеидом и содержит около 5 % углеводов. Присутствие углеводов повышает растворимость к-казеина в солевых растворах, в частности, в растворе хлорида кальция. Полагают, что этим, по-видимому, частично объясняется его способность стабилизировать мицеллы казеина в молоке. Важную функцию к-казеин выполняет также в качестве источника биологически активных пептидов (образующихся при ферментативном расщеплении к-казеипа), сходных по механизму действия с гормонами. Молекула к-казеина состоит из макро- и парапептидных частей. Установлен аминокислотный состав обеих частей к-казеина. Макропептидпая часть молекулы состоит из 64-х аминокислотных остатков и имеет молекулярную массу 6754. Параказеиновая часть молекулы содержит 105 аминокислотных остатков и имеет молекулярную массу 12269. Существуют 2 молекулярные формы к-казеипа (А и В), различающиеся по аминокислотному составу в макропептидпой части и имеющие разную электрофоретическую подвижность. к-Казеин в отличие от asr ß- казеинов содержит только один фосфориновый остаток, поэтому практически не присоединяет ионы кальция, т.е. не теряет растворимость в их присутствии. При ассоциации с asi-ß- казеинами к-казеин образует стабильные мицеллы и защищает их от осаждения ионами кальция, к- Казеин не гидролизуется плазмином, но содержит чувствительную к сычужному ферменту (химозину) пептидную связь, образованную остатками фенилаланина и метионина в положениях 105 и 106, что обуславливает свертываемость молока и выпадение в осадок всего казеинового комплекса под действием сычужного фермента (Костюнина О.В., 2005; Хаертдинов P.A., Афанасьев М.П. и Хаертдинов Р.Р.,2009).

Первыми структуру гена каппа-казеина описали Aleksander L.J. с коллегами (1988). Этот ген имеет размер 13 т.п.о. и состоит из 5 экзонов общей длиной 850 п.о. и 4 интропов. Были описаны различные варианты k-Cn: А, В (Groschlaude F., 1965), G (Stasio L.Di., Merlin P., 1979), E (Erhardt G., 1989), F (Сулимова Г.Е. и др., 1992), G (Бадагуева Ю.Н. и др., 1996), Н (Бадагуева Ю.Н. и др., 1996). Наиболее часто встречаются - А и В аллельные варианты, различающиеся между собой заменой треоиина на изолейцин в позиции 136 и аспарагиновой кислоты на аланин в позиции 148.

Полиморфизм гена каппа-казеина связан с содержанием белка в молоке, его технологическими свойствами, качеством и выходом белково-молочных продуктов. В-аллель гена каппа-казеина ассоциирована с более высоким содержанием белка в молоке, а также лучшими коагуляциоппыми свойствами молока (J.Schaar, 1984, 1985; H.A. Зиновьева и др., 2002; Т.М. Ахметов, 2009; P.A. Хаертдинов, М.П. Афанасьев, P.P. Хаертдинов, 2009).

Генетический вариант А к-казеипа считается основным. Аминокислотные различия между вариантами А и В выявлены в макропептидной части, параказеи-новые части у них идентичны. Вариант В от А отличается заменами 136 Тре—>Иле и 148 Асп—>Ала, которые были установлены и на уровне к ДНК к-казеина. Первичная структура кДНК к-казеина определена раньше других казеинов. кДНК к -казеина выделили из «библиотеки» клопов, содержащих кДНК тотальной мРНК молочной железы коровы. Была идентифицирована к ДНК с размером 900 п.н., кодирующая синтез макропептида со 106-й по 169-ю аминокислоту к -казеина. Известна полная нуклеотидная последовательность выделенной кДНК. кДНК имела замены, соответствующие варианту В к -казеина. Кроме того, установлена новая, ранее неописанная замена в кодоне 153-й аминокислоты, связанная с перестановкой второго и третьего нуклеотидов - Т и Ц. Такая перестановка привела к появлению треопинового остатка вместо изолейцина. Новый генетический вариант обозначен как В2, однако он не выявляется при электрофорезе. В настоящее время известна полная нуклеотидная последовательность гена к -казеина. Ген к -казеина охватывает участок генома размером более 13 тыс. п.н. и состоит из 5-ти экзонов и

4-х интронов. Наибольший кодирующий участок кДНК расположен в 4-ом экзоне. В последние годы в литературе появились сообщения, подтверждающие тесное сцепление четырех казеиновых локусов. Для этой цели были использованы современные методы: гибридизация in situ, Саузерн - блоттинг, электрофорез в пульсирующем геле, и сцепление казеиновых генов было доказано на уровне хромосом и ДНК. Оказалось, что все четыре гена казеинов составляют тесный кластер и находится на длинном плече 6-й хромосомы, расстояние между ними составляет меньше 3,8 единиц рекомбинаций (Костюнина О.В., 2005; Хаертдинов P.A., Афанасьев М.П. и Хаертдинов P.P.,2009).

Поскольку казеиновые локусы тесно сцеплены, их можно рассматривать как одну сложную систему. В связи с этим большой интерес представляет изучение возможных комбинаций их аллелей.

Работами ряда ученых доказана связь генотипических вариантов каппа-казеина с качественными и технологическими показателями молока, которая является однонаправленной у всех исследованных пород крупного рогатого скота.

В нашей стране введена обязательная сертификация быков-производителей по гену каппа-казеина.

Белки молочной сыворотки: лактальбумип и лактоглобулин, как оказалось, представляют собой комплекс белков. Из них были выделены несколько белковых фракций вначале методом осаждения в изоэлектрической точке, позже - методом электрофореза в крахмальном и полиакриламидном гелях. Первой фракцией, выделенной из лактальбумина, был бета-лактоглобулин. Он составляет 50...60% от всей альбуминовой фракции и выкристаллизовывается при диализе концентрированного раствора лактальбумина при pH 5,2. Его относят к лактальбуминной фракции по той простой причине, что он растворяется в полунасыщенном растворе сульфата аммония. Из оставшегося после кристаллизации ß-лактоглобулина маточного раствора при высаливании сернокислым аммонием выкристаллизовываются альфа-лактальбумин и альбумин крови (Костюнина О.В., 2005).

Главные белки сыворотки молока ß-лактоглобулин и а-лактальбумин синтезируются в клетках молочной железы, а альбумин сыворотки крови, иммуноглобулин и некоторые минорные белки, переходят в молоко из крови.

Альфа-лактальбумин (a-La, LALBA). Этот белок не родственен альбумину сыворотки крови, и его физиологическая роль состоит в том, что он способствует превращению присутствующей в молочной железе галактозилтрансферазы в лак-тозосинтетазу. Молекула а-лактальбумина состоит из 123 аминокислотных остатков и имеет относительную массу 14175. При электрофорезе в крахмальном геле а-лактальбумин разделяется на одну основную и три минорные зоны. У некоторых тропических пород обнаружено два генетических варианта а-лактальбумина. Однако европейские породы скота, по-видимому, не имеют генетического полиморфизма этого белка. Содержание а-лактальбумина в молоке коров составляет 4,5% от общего белка. а-Лактальбумин является наиболее термостабильным сывороточным белком. Для его коагуляции при pH 7,0 требуется нагревание молока до температуры 114°С. Высокая термоустойчивость а-лактальбумина объясняется тем, что денатурация белка обратима, т.е. после охлаждения наблюдается восстановление 80-90% нативной структуры (ренатурация) белка. Процесс ренатурации а-лактальбумина обусловлен способностью этого белка связывать ионы кальция. При удалении из а-лактальбумина связанного кальция происходит необратимая денатурация белка (О.В. Костюнина, 2005; Ха-ертдинов P.A., Афанасьев М.П. и Хаертдинов Р.Р.,2009).

Ген a-Lal расположен на хромосоме 5 q 21 и имеет размер 2 т.п.о. и состоит из 4 экзонов и 4 интронов. В последовательности гена а-лактальбумина была обнаружена мутация, названная aLa (+15) (Bleck G.T., Bremel R.D. 1993), которая находится в некодирующей области гена. Voelker (1997) определял частоту встречаемости аллелей А и В гена альфа-лактальбумина в голштинской породе крупного рогатого скота. По его данным частота аллеля А составила 0,633 и аллеля В 0,367.

В последнее время, с развитием молекулярной генетики, появилась возможность быстро и точно определять полиморфизм и других генов, имеющих ассоциативную связь с признаками молочной продуктивности.

1.3 Пар атипические факторы и их влияние на молочную продуктивность коров-первотелок

Одним из основных резервов повышения эффективности молочного скотоводства является целенаправленная селекция, которая направлена на совершенствование продуктивных и племенных качеств существующих и создание новых более продуктивных и экономически эффективных типов и пород скота. С учётом современных достижений генетики и селекции совершенствование селекционного процесса направлено на повышение его темпов. При этом используются комплексные селекционные программы по изменению генотипа животных, прогнозированию их продуктивности при помощи надёжных методов оценки и отбора (Кузнецов В.М., 2001).

Правильно определить племенную ценность животных и селекционно-генетические параметры можно только в том случае, если варианса, обусловленная влиянием систематических факторов (возраст, сезон отела, год лактации), не была даже частично включена в генетическую (Н.З. Басовский, 1983). Он также указывает, что к наиболее значимым паратипическим факторам относятся: возраст животных, год отела, сезон отела, продолжительность сервис и межотельного периода, продолжительность лактации, тип и уровень кормления.

Из признаков молочной продуктивности наиболее подвержен влиянию условий среды и отличается высокой изменчивостью уровень удоя. В меньшей степени это относится к содержанию жира и белка в молоке. Многие ученые по разному оценивают влияние генетических и паратипических факторов на удой.

Рябова Л.А. (2001), ссылаясь на данные американских ученых, отмечает, что увеличение удоя на 25 % обусловлено генетическими особенностями и на 75 % влиянием паратипических факторов, из которых 35 % составляют условия кормления и содержания, 25 % - состояние здоровья животного и 15 % - возраст и сезон лактации. При повышении уровня продуктивности влияние паратипических факторов возрастает, а влияние генетических - снижается. Так, при удое до 4500 кг молока от коровы доля влияния среды составляет 75 %, а генотипа - 25 %, при уровне удоя свыше 6000 кг молока влияние среды возрастает до 88 %, а доля генотипа

снижается до 12 % (Снопова A.A. с соавт., 1990). В тоже время Прохоренко П.Н.

(2001), анализируя отечественный и мировой опыт разведения молочного скота, отмечает, что молочная продуктивность на 30 % обусловлена генотипом, а на 70 % - уровнем и полноценностью кормления.

Генетический потенциал черно-пестрого отечественного скота в настоящее время очень высок, так как более 40 лет для его улучшения использовали высокоценных быков родственных пород с продуктивностью матерей свыше 8000 - 10000 кг молока за лактацию. По мнению A.B. Черекаева с соавт. (2001) и О. Горелика

(2002) из - за недостатка кормов и низкого их качества накопленный генетический потенциал реализуется лишь на 40-60 %.

В настоящее время опубликовано много научных материалов о силе влияния тех или иных паратипических и генотипических факторов, определяющих проявление признаков молочности у коров (Басовский Н.З., 1983; Чинарев Ю.Н., 1990; Сакса Е.И., 1998; Кузнецов В.М., 2001).

Эйснер Ф.Ф. (1981) отмечает, что особенность большинства исследований в том, что они имеют фрагментарный характер, поскольку нацелены либо на изучение силы влияния отдельных факторов, либо на определение соотношения между паратипическими и генетическими факторами. При этом часто влияние обеих групп поляризуют и рассматривают как две альтернативы одного процесса.

Продуктивные качества животного являются результатом взаимодействия генотипа и условий среды. Поскольку наследуется не готовый признак, а уровень реагирования, то проявление хозяйственно - полезных признаков обусловливается в значительной мере окружающей средой, в которой выращивают и содержат животных (Шарафутдинов Г.С., Гиматдинов Г.В., 2001; Горин В. и др., 2002).

По мнению многих авторов (Басовский Н.З., 1983; Кузнецов В.М., 2001 и др.), систематические средовые факторы, имеют общий или средний эффект воздействия на индивидуальные особенности животных. К ним относятся такие факторы, как ферма, год и месяц (сезон) рождения (отела). Воздействие этих факторов обусловлено комплексным влиянием на животных климата, метеорологических условий, уровня кормления, технологии содержания, уровня квалификации обслужи-

вающего персонала. В пределах фермы, года и месяца (сезона) рождения (отела) этому воздействию подвержены в одинаковой степени все животные. В то же время воздействие систематических средовых факторов на животных на разных фермах, родившихся (отелившихся) в разные годы и месяцы (сезоны), различно. На признаки молочной продуктивности коров также влияют такие факторы, как возраст (показатель степени физиологической зрелости), продолжительность лактации, сервис-период (показатель влияния стельности), сухостойный период и т.д.

Случайные влияния среды могут с равной вероятностью затронуть любую отдельную особь данного стада. Животное может, например, травмировать вымя, длительное время не иметь доступа к воде из-за неисправности автопоилки и т.д. Каждый из многочисленных случайных средовых факторов, влияющих на продуктивность животного, не может быть измерен. Сравнение животных в пределах групп сверстников минимизирует влияние этой группы факторов.

Попов В.П. (1978) изучил влияние паратипических факторов на молочную продуктивность коров черно-пестрой породы Ленинградской области. На большой выборке в 12200 коров-первотелок, которые были сгруппированы в зависимости от уровня удоя (высокий, средний и низкий) доказал, что продолжительность лактационного периода коров оказывает большое влияние на уровень молочной продуктивности. По его данным, разница между удоем коров с продолжительностью лактации в 240 и 305 дней составляет при высоком уровне продуктивности 988 кг молока, при среднем - 752 и низком - 618 кг молока. При этом регрессия на один день лактационного периода варьировала от 8,42 до 13,9 кг молока (Р<0,001).

Шкирандо Ю.П. (1987) изучал влияние на молочную продуктивность коров возраста 1-го отела, сервис-периода и месяца отела в 105 хозяйствах Ленинградской области. Всего было изучено 174661 лактация. В результате анализа им установлено, что месяц отела достоверно влиял на удой и содержание жира в молоке. Возраст 1-го отела достоверно влиял только на удой, а сервис - период на удой и содержание жира в молоке.

Очень молодые и очень старые коровы продуцируют меньше молока, чем полповозрастные (3-5 лактации). В тоже время при интенсивном раздое первотелок сокращаются сроки их хозяйственного использования из-за больших нагрузок на развивающийся организм животных (Е.А. Арзуманян и др., 1984). Ф.Ф. Эйснер (1986) тоже считает, что одним из важнейших факторов, влияющих на молочную продуктивность, является возраст животных. По мере роста и развития всего организма, особенно молочной железы, молочная продуктивность животных возрастает до 4...6 лактации, а затем наступает снижение. При этом на компоненты молока (содержание жира и белка в молоке) возраст не оказывает существенного влияния.

По данным В.П. Попова (1978) существенное влияние на фенотип коров-первотелок оказывает возраст их отела. В его исследованиях регрессия удоя на увеличение возраста при первом отеле на 1 месяц (с 24 до 42 мес.) составляет при низком уровне продуктивности 7,2 кг, при среднем 18,8 и при высоком 24,8 кг молока (Р < 0,001). Бердникова JI.H., Кириенко H.H. (2006), анализируя влияние возраста первого отела на эксплуатационный период коров красно-пестрой породы, разводимой в центральной природно-экопомической зоне Красноярского края, пришли к выводу, что наиболее высокое продуктивное долголетие и пожизненный удой отмечается у коров красно-пестрой породы, отелившихся в 25 - 27 месяцев. Последующее увеличение возраста первого отела на один день сопровождается уменьшением пожизненного удоя в среднем на 20,3 кг.

Шарафутдинов Г., Шайдуллин Р. и Тюлькин С. (2007) также утверждают, что возраст и живая масса при первом осеменении и отеле имеют огромное влияние на формирование молочной продуктивности, поскольку известно, что у животных с наименьшим возрастом и наибольшей живой массой в эти периоды наиболее высокие показатели молочной продуктивности и жирномолочности, а также лучшая оп-лодотворяемость. Они рекомендуют возраст для первого осеменения холмогорского скота 16-18 месяцев при живой массе 380 - 450 кг.

Фактор «Возраст при первом отеле» оказал заметное влияние на удой и плодовитость симментальских коров. С увеличением этого показателя с 24,8 месяца до 44,7 месяца удой коров за 1-ю лактацию возрастает на 892 кг (Р < 0,001), но при

этом в значительной степени снижается плодовитость коров. Оптимальным для симментальских коров можно считать возраст при первом отеле 24-28 месяцев (Гавриленко В.П., 2007).

Результаты исследований на швицкой, холмогорской и других породах скота показали, что наиболее продуктивными являются животные при возрасте их первого отёла в период 29,1-31,0 месяц (Крамаренко Н.М., Шестерик Г.В., 1970; Яхонтова A.M., 1975; Кертиев Р., Лось Н., 1999; Федосеева H.A., 1999, 2000).

По мнению Басовского Н.З. и Завертяева Б.П. (1975) первый отел у коров черно-пестрой породы надо проводить в возрасте 25-30 месяцев, так как поздние отелы сокращают продуктивность первотелок. К такому же выводу приходит и P.A. Балтакменс (1969), который указывал, что у коров бурой латвийской породы при более ранних отелах получают более высокие надои за каждый месяц.

Животные с возрастом первого отела 29-31 месяц отличаются более продолжительным сервис - периодом, что, как отмечают Завертяев Б.П. и Прохоренко П.Н. (2000), косвенно характеризует их как более подготовленных к лактационному процессу первотелок с характерным для высокопродуктивных коров длительным периодом между первым и вторым отелами.

Сарапкин В.Г., Алешкина C.B. (2007), изучая продуктивное долголетие голштинизированных коров поволжской популяции черно-пестрой породы в ведущих хозяйствах Пензенской области, входящей в лесостепную зону Среднего Поволжья: племзаводах «Дертевский» «Еланский», племрепродукторе ПФ ЗАО «Пензмясопром» и учхозе Пензенской ГСХА, пришли к выводам, что в сложившихся хозяйственных условиях эффективным является разведение животных оптимальными параметрами для которых являются: первый отел до 26 - 28 месяцев, живая масса первотелок - 481 - 510 кг, интенсивность их раздоя до 5000 - 5500 кг молока, продолжительность сервис - периода 61-90 дней, а сухостойного периода- 51 - 60 дней.

Коханов М.А., Журавлев Н.В. и Дундукова E.H. (2009), считают, что осеменение голштинских телок следует проводить до достижения ими 18-19 месяцев, а первый отел - до 28 месячного возраста. Они установили, что с увеличением воз-

раста 1 отела до 32 месяцев у первотелок повышаются удои за лактацию, однако интенсивный раздой заметно снижает сроки хозяйственного использования. Отел коров голштинской породы в возрасте 26,6 - 28 мес. в условиях пригородной зоны Волгограда дает лучшие результаты пожизненной продуктивности коров.

По данным К. Jerobin, Н. Binder (1982), на многих английских фермах первый отёл получают в 2,5-летнем возрасте. Это объясняется главным образом тем, что не везде есть возможность создавать хорошие условия кормления для обеспечения соответствующего развития тёлок, чтобы снизить их возраст при первом осеменении.

Следовательно общее развитие животных, которое характеризуется их живой массой к периоду первого плодотворного осеменения и отёла, оказывает существенное влияние в последующем на уровень молочной продуктивности.

Многими исследованиями установлена прямая связь продуктивности коров с их живой массой в 6-ти месячном возрасте и при их первом осеменении. Следовательно, возраст осеменения телок необходимо увязывать с их живой массой (Арзу-манян Е.А., 1978; Пурецкий В., 1995; Давиденко В., Коржан В., 1996). Так, по данным Н. Букарова и М. Ереминой (1994) оптимальным сроком первого осеменения для тёлок черно-пестрой породы является 18-месячный возраст и живая масса 420 кг. В своих исследованиях В.И. Безгин, О.В. Поварова (2003) установили, что наиболее оптимально для красно-пестрых телок осеменение с 17-18-месячного возраста при достижении живой массы не ниже 380-400 кг. Л. Лапина (1994) отмечает, что интенсивность роста телок и живая масса при первом осеменении должны повышаться с увеличением надоя по стаду. Так, например, в хозяйствах с надоем молока свыше 5000 кг телок крупных пород желательно осеменять с живой массой не менее 380 кг, для достижения надоев молока до 4000 кг - не менее 360 кг. Для получения рекордных надоев требуется повысить живую массу телок при осеменении до 390-420 кг.

Исследованиями Апышкова А.П. (1996), установлена положительная и достоверная корреляция между живой массой животных при первом плодотворном осеменении и их надоем за первую лактацию ( г = 0,61 при Р < 0,001). Следователь-

но, живая масса при оплодотворении телок имеет важное селекционное значение как показатель их потенциальной молочности.

В каждой породе существует определенная оптимальная граница для живой массы животных. Увеличение живой массы коров до нее, как правило, положительно отражается на молочной продуктивности. Живая масса выше предела породного оптимума выражает не столько общее развитие, сколько склонность к ожирению, что не влияет на повышение надоев (Погребняк В., 1999; Лось Н.Ф., 2002).

Многие исследователи считают, что величина живой массы ремонтных телок является универсальным показателем интенсивности их выращивания и последующей молочной продуктивности (Пурецкий В., 1995; Погодаев С.Ф., Гаджиев A.M., 2001). По мнению А. Гордона (1988), молочная продуктивность коров в значительной степени зависит от их роста и развития к первому отелу.

Давыдов С.Г. (1932) отмечал, что у коров ярославской породы связь надоев с живой массой меньше в том случае, когда животные крупнее (г = 0,4). У мелких коров она выше (г = 0,64). Соответственно и регрессия надоев у первых меньше, а у вторых - больше и составляет 406 и 675 кг молока. С.И. Штейман (1948) получил убедительные материалы широкого производственного опыта по этому вопросу. В племхозе «Караваево» в 1933 году коровы первотелки весили лишь 361 кг, а в 1938 году - в среднем 607 кг. Надои по стаду в те годы составили соответственно 2290 и 6143 кг на корову в год.

В связи с этим встал вопрос об оптимальной живой массе коров в разных породах молочного скота. А.П. Бегучев (1969) отмечает, что в зонах молочно-мясного направления скотоводства целесообразно разводить симментальский скот с живой массой коров 600-700 кг. По мнению М.И. Моноенкова (1980), максимальная живая масса коров ярославской породы не должна превышать 550 кг. При дальнейшем увеличении надои коров не только не повышались, а даже несколько снижались. Н. Букаров и М. Еремина (1994) отмечают, что живая масса высокопродуктивных первотелок должна быть достаточно высокой - до 520-550 кг. Исследования E.H. Филипповой (1995) на первотелках костромской породы показали, что животные, имеющие разную живую массу, существенно отличались между собой по на-

дою. Костромские чистопородные коровы со средней живой массой 441 кг имели надой 3331 кг, что на 245 кг ниже, чем животные с живой массой в среднем 526 кг. По группе швицезированных первотелок наблюдалась аналогичная тенденция. Разница в надое животных между группами составила 513 кг молока. Автор делает вывод, что для первотелок костромской породы с удоем 3500-3700 кг наиболее оптимальна живая масса в среднем 530 кг. По мнению В. Погребняка (1999), В. Горина и др. (2002), для получения у коров надоев выше 5500 кг в практике работы с черно-пестрым скотом целесообразно выращивать первотелок для ремонта стада живой массой 500 - 520 кг, а в высокопродуктивных племенных стадах - выше 550 кг. По бестужевской породе было установлено, что увеличивать живую массу коров более 600 кг нежелательно (Карамаев С.В., 2002).

В литературе имеется ряд сведений (Эртуев М.М., 1989, Шелков A.A., 1994, Сакса Е.И., 1998 и др.), о существовании взаимосвязи между живой массой телок и их последующей молочной продуктивностью. При этом отмечается, что с увеличением живой массы повышается молочная продуктивность. Так, при живой массе 520 кг от первотелок получают на 800 кг молока больше, чем от первотелок с живой массой 420 кг, то есть при увеличении живой массы на 1 кг молочная продуктивность повышается на 8 кг. Корреляция между живой массой телок и их последующей молочной продуктивностью находится в пределах 0,2 - 0,4. Оптимальные показатели живой массы помесных голштинских телок в 18-ти месячном возрасте находятся в пределах 380 - 400 кг и более (Гапонова В.Е., 2001).

Переверзев Д.Б. (1991), изучая молочную продуктивность у голштинизирован-ных симментальских первотелок, в зависимости от их возраста и живой массы установил, что наивысшую продуктивность обеспечивает живая масса 527 кг в возрасте 27 мес., когда удой за 305 дней у первотелок максимальный и составляет 4876 кг).

Старцев Д.И. (1956), описывая взаимосвязь между живой массой и молочной продуктивностью у симментальских коров, пришел к выводу, что при живой массе коров первого отела 522 кг, средний удой молока за 300 дней лактации составлял 3294 кг, высший суточный - 16,2 кг, а при массе тела коров - аналогов по возрасту 579 кг - соответственно 3972 и 19,0 кг, или на 10,9 и 17,3 % больше. В данном при-

мере прослеживается прямая связь между молочной продуктивностью коров и их живой массой.

Данные Апаскег в. (1979) показывают, что для достижения высокой молочной продуктивности коровы после 1-го отела должны иметь живую массу на уровне 480 кг при высоте в холке 126 - 129 см. Увеличение живой массы на 1 кг в пределах 400-500 кг способствовало повышению удоя на 8 кг.

Коханов М.А. и др. (2009), изучая влияния живой массы на молочную продуктивность и на длительность хозяйственного использования коров, пришли к выводу, что в племзаводе «Орошаемое» Волгоградской области, в период с 2000 по 2007 год, коровы - долгожительницы характеризуются высокой живой массой. 15 коров имеют живую массу более 565 кг, из них 4 коровы - свыше 600 кг и лишь 3 коровы - менее 530 кг. Коэффициент молочности большинства коров за среднюю лактацию составляет более 1000 кг, у 7 коров он превышает 1300 кг на каждые 100 кг живой массы. Эти животные во взрослом состоянии имеют живую массу 565 — 585 кг, такой показатель живой массы по мнению исследователей следует признать оптимальным.

По данным зарубежных авторов (СоШпБ-Ьзшеи Е.,1984; Оаппе1 В., 1984), увеличение живой массы коров положительно влияет на молочную продуктивность. Тяжеловесные коровы легче выдерживают повышенную физиологическую нагрузку, связанную с секрецией молока на молочных комплексах. Однако чрезмерное увеличение живой массы отрицательно сказывается на уровне молочной продуктивности. Рыхлые, склонные к ожирению коровы, как правило, маломолочные.

Многие исследователи (Винничук Д.Т., 1981; Эрнст Л.К., Григорьев Ю.Н., 1985) считают, что крупные животные должны быть более продуктивными. Более крупные коровы имеют лучше развитый желудочно-кишечный тракт и другие внутренние органы, они способны больше поедать и лучше переваривать корма, следовательно, больше производить молочной продукции. С.И. Штейман (1948) приводит пример, что в совхозе «Караваево» наиболее крупные коровы костромской породы (650-800 кг), имели наивысшую молочную продуктивность - 9-13 тыс. кг в год. П.Н. Кулешов (1949) также говорил о том, что высокую молочную про-

дуктивность обеспечивает лишь мощное животное, крепкой конституции, следовательно, и с большой живой массой. По мнению К.Б. Свечина (1976) и А.И. Овсянникова (1976) высокопродуктивное животное потребляет значительно больше корма, так как молоко и мясо (мускулы и жир) могут образовываться только из продуктов, поступающих с кормом. Следовательно, корова с высоким удоем должна иметь хорошую развитую систему пищеварительных органов, в противном случае она не способна потребить достаточное количество кормов и дать много молока, а сильно развитая система пищеварительных органов может быть только у крупных животных с большой живой массой, имеющих мощные кроветворные органы. Это же в своих исследованиях отмечают Бегучев А.П. (1969), Эйснер Ф.Ф. (1981) и Винничук Д.Т. (1983), которые считают, что разведение крупных животных экономически более выгодно, так как от крупных животных получают больше мяса.

Как видно из приведенных литературных источников, авторы предлагают разные критерии оптимального возраста и живой массы при первом отеле. Различия зависят как от скороспелости животных конкретной породы, так и от интенсивности выращивания молодняка для ремонта стада в различных исследуемых популяциях. Оптимальный возраст первого осеменения голштинизированных ремонтных телок должен быть 17-18 месяцев, а живая масса в зависимости от региона 380-420 кг.

Влияние года отела коров на их удой может быть связано с различным уровнем кормления животных в разные годы. Если средний удой коров стада значительно различается по годам, то это может привести к смещенной оценке селекционно-генетических параметров молочной продуктивности в данном стаде. В исследованиях Ф.Ф. Эйснера (1986) доказано, что несмещенная оценка и племенная оценка коров по молочной продуктивности будет относительно верна и применима в практических целях в том случае, если изменение внешних условий вызывает отклонение уровня их продуктивности в пределах не выше 20...25 % от показателей, по которым эта оценка была проведена.

Сезон отела отражается на молочной продуктивности как результат воздействия на организм коров кормовых, климатических и прочих разнообразных внеш-

них условий, характерных для того или иного времени года. По данным исследований А. Малова и Т. Белковой (1993), молочная продуктивность коров-первотелок при осенне-зимних отелах была больше на 3,1 %, а содержание жира в молоке -меньше па 0,03%, чем у сверстниц при весенне-летних отелах. Исследования Barbosa Pedro Franklin et al... (1999) показали, что при отелах в январе -марте надои были ниже, чем при отелах в другие сезоны. В летний сезон производство молока является более рентабельным (Домян Ч., 1992)

Вагапова О., Белооков А. (2007) проводили исследования на товарных фермах и в племенных хозяйствах Красноармейского, Сосновского, Аргаяшского, Увельского, Троицкого, Верпепского, Верхнеуральского района и пришли к выводу, что коровы осенних и зимних отелов превосходили сверстниц по удою на 15 — 20 %, по жирности молока - на 0,1 - 0,15 %. Результаты исследований за три года (2003 - 2005 гг.) таковы: в весеннее - летний период продуктивность увеличивалась, одновременно уменьшалась жирность молока. Получение приплода также зависит от распределения отелов: максимальное - осенью и зимой (56,3 %), минимальное в весеннее - летний период (43,7 %). Больше всего мертворожденных телят приходится на осень и зиму - 24 (60 %), а на весну и лето 16 (40 %). Сезон отелов влияет па качество, жизнеспособность и сохранность телят. Для увеличения производства молока они предлагают изменить структуру отелов: повысить количество летних (до 32 %) и весенних (до 26 %) за счет сокращения зимних и осенних. Таким образом, в период летних и весенних отелов будет получено больше молока, а зимой и осенью, когда удои снижаются, продуктивность возрастет за счет более высокого содержания жира в молоке. Н.З. Басовский (1983) установил, что в Ленинградской области согласно сложившимся хозяйственно-климатическим условиям для получения высоких удоев наиболее благоприятны осенне-зимние отелы, наименее благоприятны весенне-летние. При этом разница в удоях коров при благоприятных и неблагоприятных месяцах отела составила от 306 до 501 кг молока (9,5... 11,4 %) от средней продуктивности за лактацию.

По мнению R.W. Everett (1985) у молодых коров большое влияние на содержание жира и белка в молоке оказывает возраст, а у полновозрастных - месяц оте-

ла. В исследованиях В.А. Сосева (1994) коровы осеннее - зимнего сезона отела превосходят по удою за лактацию на 10-20 %, чем коровы весеннее - летних отелов, а по жирности молока на 0,05-0,11 %. В работах В.В. Идиятулиной, А.И. Муратова (1999), M.K. Mohsen et al. (1999) отмечается высокая молочная продуктивность у коров, которые отелились в зимние месяцы.

Один из основных показателей воспроизводства является продолжительность сервис-периода. Чтобы получать ежегодно от одной коровы теленка, необходимо, чтобы продолжительность сервис-периода была не более 90 дней. Многочисленными исследованиями Ф.Ф. Эйснера (1981), Н.З. Басовского (1983), Арзуманяна Е.А. (1984) и другими учеными установлено, что уровень молочной продуктивности в большой степени зависит от продолжительности сервис - и сухостойного периодов. Установлено, что чем больше времени проходит от отела до плодотворного осеменения, тем выше удой за лактацию.

В практике скотоводства следует стремиться к оптимуму сервис - периода в пределах 45-60 дней, когда интенсивность воспроизводства не страдает, но при этом корова успевает хорошо подготовиться (восстановить функцию репродуктивных органов) к следующему циклу воспроизводства.

Холомьев А.Г., Петкевич Н.С., Чернушенко В.К. (2010), отмечают, что с увеличением сервис-периода наблюдается рост молочной продуктивности за первую лактацию на 950 кг молока и 0,01 % молочного жира. Отмечается наибольшее долголетие животных с сервисом-периодом от 30 до 60 дней. Ими установлено, что наибольшим долголетием отличаются животные с оптимальным сервис-периодом (31...61 дней), а продолжительность их продуктивного долголетия выше на 0,4 -0,7 лактации. С увеличением продолжительности сервис-периода наблюдается рост молочной продуктивности за I лактацию на 950 кг молока и 0,01 % молочного жира, а пожизненная продуктивность и продолжительность жизни, наоборот, уменьшается соответственно на 1834 кг молока и 0,7 лактации.

Однако Чомаев A.M., Митяшова О.С. (2009), считают, что при увеличении сервис-периода удои повышаются, но при этом уменьшается возможность получить одного теленка от коровы в течение календарного года, так как в этом случае

межотельный период длится больше года. Следовательно, с удлинением сервис-периода воспроизводительная способность коров снижается и увеличивается продолжительность бесплодия.

По данным Лебедько Е, Торикова Е., Никифорова Л. (2009), в племзаводе «Память Ленина» Брянской области наибольший удой за нормированную лактацию отмечен у коров, плодотворно осемененных в течение 101 - 120 дней после отела. Они опережали по этому показателю сверстниц с сервис-периодом менее 80 дней на 201 - 319 кг молока, а первотелки с продолжительностью сервис-периода 141 - 160 дней дали на 126 - 244 кг молока больше, чем первотелки с продолжительностью сервис-периода до 80 дней. По мере удлинения сервис - периода жирность молока коров уменьшалась. Снижался и выход молочного жира; первотелки с сервис-периодом 101 - 120 и 141 - 160 дней превосходили по этому показателю животных с длительностью сервис-периода 41 ...60 дней на 11,2 и 10,3 кг соответственно. В племрепродукторе им. Ленина Брянской области наибольшие удои также отмечены у первотелок с продолжительностью сервис-периода 101 - 120 дней. Их продуктивность по сравнению с животными, у которых он длился менее 60 дней, была больше на 304 - 322 кг молока; 61 - 80 дней - на 263 кг; 121 и более дней - на 65 - 105 кг, а различия по массовой доле жира в молоке первотелок находились в пределах 0,01 - 0,06%. При этом с увеличением сервис-периода прослеживалась тенденция к повышению жирности молока. По выходу молочного жира животные с сервис-периодом 101 - 120 дней превосходили животных с сервис-периодом в41-60и61-80 дней на 12 и 11,6 кг соответственно. Таким образом, в племенных хозяйствах наибольший удой и выход молочного жира отмечен у первотелок с сервис - периодом 101-120 дней, а наименьший - 41 - 60 дней.

2 Материал и методика исследования

Исследования проведены в племзаводе ООО ПСК «Красная Звезда». Всего изучено 1318 коров-первотелок, используемых в стаде с 1993 по 2011 год. Использовался метод группировок животных. Также в лаборатории молекулярной генетики животных Центра биотехнологии и молекулярной диагностики и в отделе селекции молочного скота ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института животноводства Россельхозакадемии в соответствии с планом НИР было проведено исследование биоматериала на гены каппа-казеина и альфа-лактальбумина п = 80 (ушные выщипы), консервирование проб проводили по методике Зиновьевой H.A. (2002).

Изучены генотипические и паратипические факторы, обуславливающие уровень молочной продуктивности коров. Для этого была сформирована электронная база данных по изучаемым показателям оцениваемых коров, проведено генотипи-рование животных по генам каппа-казеина (k-Cn) и альфа-лактальбумина (a-Lal).

Исследования проводили по схеме, представленной на рисунке 1.

Из генетических факторов изучали: принадлежность к линии, генотип, индивидуальные качества быков, формы наследования и определено влияние генетического полиморфизма белков каппа-казеина и альфа-лактальбумина на молочную продуктивность.

Из паратипических факторов учитывались: живая масса коров-первотелок, возраст первого отела, продолжительность сервис-периода, год рождения, год и сезон отела.

Идентификацию генотипов по локусам альфа-лактальбумина (a-Lal) и каппа-казеина (k-Cn) проводили методом вертикального электрофореза на полиакрила-мидном геле (Gähne et al., 1977; Иолчиев Б.С., 1993). Были сформированы группы животных в соответствии со схемой исследований и изучены следующие популя-ционно-генетические параметры: частоты аллелей исследуемых локусов и частоты формируемых ими генотипов. Генетико-популяционные процессы, протекающие в стаде, анализировались методами дисперсионного и корреляционного анализа.

СЕЛЕКЦИЯ МОЛОЧНОГО СКОТА ПО КОМПЛЕКСУ ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

Факторы, влияющие на молочную продуктивность и плодовитость коров

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных», Бушова, Галина Александровна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Степень влияния фактора «линия» на сервис-период равна 0,9 %, на индекс плодовитости - 0,65 %, удой коров - 0,95 % и на массовую долю жира в молоке 1,48 %. При сокращении периода научных исследований, степень влияния этого фактора на удой коров увеличивается с ц2= 1,86 % до г|2=5,5 % .

2. Фактор «генотип» оказал существенное влияние на удой коров ц2= 4,3 %, на

1 О массовую долю жира в молоке гр=0,93 % , на сервис-период т|" = 0,1 % и на живую массу т]2 = 0,69 %.

3. Влияние фактора «бык-производитель» на удой коров составил т|~= 24,3 %,а на массовую долю жира в молоке это влияние было меньше (т|~=18,9 %).

4. Общая племенная ценность быков-производителей, как улучшателей проявилась у быка Ганга 762, который улучшает продуктивность потомства при аддитивной форме наследования (доминирования отца) до 4382 кг молока, при неаддитивной форме сверхдоминирования удой составил 5273 кг молока.

5. Аддитивные формы наследования удоя выявлены у 75,3 % коров. При этом промежуточная форма наследования выявлена только у 6,3 % коров, причем доминирование отцов - у 40,3 % случаев, а матерей - у 28,7 %. Среди неаддитивных форм наследования удоя, сверхдоминирование отмечается у 12,3 % коров, а регрессия-у 12,5%.

6. Аддитивные формы наследования массовой доли жира в молоке выявлены у 76,5 % коров, промежуточная форма наследования - у 2,8 %, доминирование отца -в 42,5 % случаев, а матерей - в 31,3 %. Среди неаддитивных форм наследования массовой доли жира в молоке, сверхдоминирование наблюдалось - у 11,5 % коров, а регрессия у 12,0 % животных.

7. Самый высокий удой у коров-первотелок отмечен при сверхдоминировании - 4701 кг молока, затем у первотелок с удоем 3927 кг молока, полученные при доминировании отца. Разница между этими группами составила 774 кг молока. Корреляция между удоем и массовой долей жира в молоке при аддитивных формах наследования положительная и варьирует от г = 0,45 при промежуточной форме наследования, до г = 0,07 при доминировании отца и матери. При неаддитивной форме наследования эта связь отрицательная г = - 0,18.

8. Для оценки и отбора коров-первотелок по комплексу хозяйственно-биологических признаков целесообразно использовать предложенный индекс желательного типа, величина которого варьирует в пределах - 1,5.+1,5. У коров-первотелок исследуемого стада с величиной индекса желательного типа больше 0,43 длительность лактации составила 295 дней, продуктивность 3866 кг молока с высокой массовой долей жира в молоке (4,22 %). Браковка 30 % худших коров по индексу желательного типа способствует повышению молочной продуктивности на 48 кг молока и оптимизации плодовитости (сервис-период - 94 дня, межотельный период - 372 дня, индекс плодовитости - 43, коэффициент воспроизводства - 54,1 %, коэффициент воспроизводительной способности - 0,99. Корреляция между удоем и массовой долей жира в молоке положительная г = 0,23 (Р < 0,001) и варьирует от 0,03 в группе коров отобранных по величине удоя до 0,14. .0,23.

9. Установлена частота встречаемости аллеля А и аллеля В: у а-Ьа1А в 2,8 раза чаще, чем аллеля а-Ьа1в, а у к-Сп в 2,2 раза соответственно. Выявлено преобладание гомозиготного генотипа а-Ьа^ - 53,75 % над особями гетерозиготного генотипа а-Ьа1АВ - 32,0 %, а наиболее редкий генотип а-Ьа1вв идентифицирован лишь у 6,25 % коров. По локусу гена к-Сп видно, что наиболее редким являлся генотип к-Спвв, частота встречаемости которого составила 14,9 %. Вместе с тем необходимо отметить, что наиболее часто встречаемый гомозиготный генотип в породе к-СпАА - 53,2 % и гетерозиготный генотип к-СпАВ по частоте который составил 31,9 %.

10. Установлено, что удой коров-первотелок в зависимости от генотипа несколько варьирует от 4770 кг (ВВ) до 4979 кг молока (АА). Гетерозиготные животные занимают промежуточное положение. Разница между крайними значениями равна 209 кг молока в пользу генотипа АА. Массовая доля жира в молоке коров разных генотипов практически одинаковая 3,91.3,87 %. Массовая доля белка 3,15 % больше у коров генотипа а-Ьа1АВ чем у животных других генотипов. Живая масса коров генотипа а-Ьа1вв была больше на 31 кг, чем у коров с генотипом а-Ьа1АА, но разница не достоверна. Установлена взаимосвязь между генотипами и воспроизводительной способностью коров. Так возраст коров при первом отеле генотипа а-LalAA равен 32,8 мес., что на 4,8 месяца меньше (Р<0,05) чем у животных генотипа a-LalBB (37,6 мес). При этом интегрированные показатели плодовитости у коров генотипа a-LalAA и a-LaIAB значительно больше (Р<0,05), чем у коров генотипа a-LalBB.

11. Доказано, что первотелки с генотипом по каппа-казеину ВВ превышают удои первотелок с генотипом АА на 506 кг молока и на 539 кг молока превышают удой первотелок с генотипом АВ. По массовой доле жира в молоке лучшим генотипом по каппа-казеину (4,0 %) являются коровы, имеющие генотип АА. Они имеют превосходство над генотипами АВ и ВВ соответственно на 0,18 и 0,27 % (Р < 0,05.0,01). По массовой доли белка в молоке, в зависимости от генотипа животных по каппа - казеину наблюдается такая же закономерность, как и по массовой доли жира.

Рекомендации производству

1. В целях повышения эффективности селекционной работы по молочной продуктивности коров предлагается проводить их отбор в племенное ядро с учетом формы аддитивного наследования (по доминированию отца) и неаддитивного (сверхдоминированию).

2. Оценку быков-производителей рекомендуем проводить с учетом характера наследования молочной продуктивности дочерей, что позволит более четко выявить особенности генотипа каждого производителя, а отбор коров - первотелок - по индексу желательного типа. При таком селекционно - генетическом подходе увеличивается молочная продуктивность коров стада и существенно улучшается их плодовитость.

3. Для улучшения качества молока коров быкопроизводящей группы предлагаем осуществлять их отбор по ДНК - маркерам с учетом локусов количественных и качественных признаков.

Перспективы дальнейшей разработки темы В перспективе необходимо изучить формы наследования молочной продуктивности дочерей в зависимости от аддитивных и неаддитивных форм наследования их матерей.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бушова, Галина Александровна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аджибеков, К.К. Новый тип черно-пестрого скота Среднего Поволжья / K.IC. Аджибеков // Аграрная Россия. - 1999. - № 2 (3). - С. 27-32.

2. Аптал, Л. Размышления на тему: «Бык - половина стада» / Л. Антал // Молочное и мясное скотоводство.-2004.-№ 1.-С. 16-21.

3. Антоненко, В.И. Влияние матерей на племенную ценность быков / В.И. Ан-тоненко // Зоотехния. - 1991. -№ 12. - С. 4-6.

4. Апышков, А.П. Прогнозирование роста и будущей продуктивности телок / А.П. Апышков // Зоотехния. - 1996. - № 6. - С. 20 - 23.

5. Арзумаиян, Е.А. Скотоводство / Е.А. Арзуманян, А.П. Бегучев, A.A. Соловьев, Б.В. Фандеев; Под ред. Е.А. Арзуманяна.-З-е изд., перераб. и доп. - М. : Колос, - 1984.-С. 21-109.

6. Арзуманян, Е.А. Скотоводство / Е.А. Арзуманян, A.A. Соловьев, Б.В. Фандеев и др. -М. : Колос, - 1978. - 317 с.

7. Бадагуева, Ю.Н. Исследование полиморфизма гена каппа - казеина у крупного рогатого скота и родственных видов / Ю.Н.Бадагуева, Г.Е. Сулимова, И.Г. Удина // Молекулярно - генетические маркеры животных : Тез. докл. II международной конф. - Киев. - 1996. - С.5.

8. Барсукова, O.E. Продолжительность хозяйственного использования коров разных генотипов в зависимости от системы содержания / O.E. Барсукова, А.И. // Бюдд. Биол. ин-та генет. и разведения с.-х. животных. - 1992. -№ 133. - С. 8 - 12.

9. Басовский, Н.З. Популяционная генетика в селекции молочного скота - М.: Колос,- 1983.-С. 3-35.

10. Басовский, Н.З. Селекция скота по воспроизводительной способности / Н.З. Басовский, Б.П.Завертяев. -М.: Россельиздат, - 1975. - С. 51.

11. Басовский, Н.З., и др. Методические рекомендации по использованию селекционных индексов в племенной работе и анализу селекционно-генетических параметров признаков с альтернативной изменчивостью -Л.: Изд. ВНИИ разведения и генетики с.-х. животных, 1974. - 91 с.

12. Бегучев, А.П. Формирование молочной продуктивности крупного рогатого скота. - М.: Колос, 1969. - С. 203-270.

13. Безгин, В.И. Влияние возраста и живой массы телок при первом оплодотворении на молочную продуктивность / В.И. Безгин, О.В. Поварова // Зоотехния. - 2003. -№ 1.-С.24-25.

14. Бердникова, JI.H. Влияние на продуктивное долголетие коров красно -пестрой породы возраста первого отела / JI.H. Бердникова, H.H. Кириенко // Вестник КрасГАУ. -2006. -№ 13, - С. 265-268.

15. Бич, А.И. Использование быков голштинофризкой породы / А.И. Бич, Е.И. Сакаса, Х.И. Старостина - Бюллетень ВНИИРГЖ, - 1978. -т.34. - С. 22 - 24.

16. Близшоченко, А.Г. Структурные единицы породы и их генетические основы / А.Г. Близнючепко, A.A. Гетя // Зоотехния. -2003. -№ 3. - С. 9-12.

17. Богданов, Г.А., и др. Методы формирования голштинской породы молочного скота - К.: Урожай, 1973. -19 с.

18. Боев, М.М. Селекция симментальского скота по молочной продуктивности / М.М. Боев, Э.И. Бибикова, Н.С. Колышкина - М.: Агропромиздат, 1987. - 174 с.

19. Болгов, А.К. Оценка быков айрширской породы методом наилучшего линейного несмещенного прогноза / А.К. Болгов, Е.Ю. Романова // Сельскохозяйственная биология. -2002. 4. - С. 30-35.

20. Букаров, Н. Молочная корова начала третьего тысячилетия / Н. Букаров, М. Еремина // Молочное и мясное скотоводство. - 1994. -№ 4. - С. 24 - 25.

21. Вагапова, О. Сезон отела и продуктивность / О. Вагапова, А. Белооков // Животноводство России. -2007. -№ 4. - С. 45-46.

22. Варнакова, O.A. Продуктивные качества датских черно - пестрых коров в условиях Рязанской области / O.A. Варнакова, В.Г. Труфанов, Д.В. Новиков // Зоотехния. - 2010. - № 4. - С. 23 - 24.

23. Вельматов, А.П. Генетические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных // Профилактика и лечение болезней органов размножения и повышение воспроизводительной функции сельскохозяйственных живот-

ных: Материалы 1 Республиканской научно - практической конференции, Саранск, 26-27 июля, -2002. - Саранск. -2003. - С. 96 - 97.

24. Вельматов, А.П. Использование голштинских производителей голландской и датской селекции при совершенствовании красно - пестрого скота / А.П. Вельматов, A.M. Гурьянов, Д.Н. Харитонов, A.A. Вельматов // Аграрная наука Евро -Северо - Востока. - 2009. - № 1. - С. 85 - 88.

25. Випничук, Д.Т. Генетическая взаимосвязь между зрелостью лактации, плодовитостью и пожизненной продуктивностью у симментальских коров // Цитология и генетика. - 1992. - 26. - № 3. - С. 48 - 52.

26. Винничук, Д.Т. Плодовитость и молочность высокопродуктивных симментальских коров : Книга высокопродуктивного крупного рогатого скота симментальской и сычевской пород / Д.Т. Винничук. - М. : Колос, 1981. - С. 93 - 98.

27. Винничук, Д.Т. Пути создания высокопродуктивного молочного стада / Д.Т. Винничук.- К. : Урожай, 1983. - 152 с.

28. Винничук, Д.Т., Данилевская, Н.Т., Щур, C.B. Продуктивность голштинизи-рованных коров / Д.Т. Винничук, Н.Т. Данилевская, C.B. Щур // Зоотехния. -1997.-№ 2.-С. 16-17.

29. Гавриленко, В.П. Результативность подбора при выведении родоначальников и продолжателей линий в симментальской пароде / В.П. Гавриленко // Материалы международной научно-практической конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы повышения продуктивности с.-х. животных в изменившихся условиях хозяйствования и экологии» - Ульяновск. -2005. - Т.П. - С. 255-262.

30. Гавриленко, В.П. Система оценки, отбора и эффективность подбора в повышении продуктивности молочного скота : автореф. дис. док. с.-х. наук : 06.02.01 / Гавриленко Владимир Петрович. - Ульяновск. - Ульян. ГСХА. 2007. - 42 с.

31. Гавриленко, Н.С. Хронология совершенствования голштинской породы молочного скота / Н.С. Гавриленко, Ю.П. Полупан, П.С.Сохацкий // Зоотехния. - 1998. -№ 10.-С. 30-31.

32. Гапонова, В.Е. Оценка разных вариантов подбора черно-пестрого скота с гол-штинскими быками-производителями в условиях локального производственно-

экономического комплекса : дис. канд. с.-х. наук : 06.02.01 / Гапонова Валентина Евгеньевна. - Брянск, 2001. - 166 с.

33. Гладырь, Е.А. ДНК диагностика вариантов гена каппа-казеина и бета-лактоглобулина у крупного рогатого скота : автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.23 / Гладырь Елена Александровна. -Дубровицы. 2001. - С. 20.

34. Гладырь, Е.А. Диагностика аллельного полиморфизма основных генов белков молока крупного рогатого скота (каппа-казеина, бета-лактоглобулина, альфа-лактальбумина) / Е.А. Гладырь, H.A. Зиновьева // Методы исследований в биотехнологии сельскохозяйственных животных. - ВИЖ. - Дубровицы. - 2002. - С. 18 - 25.

35. Гладырь, Е.А. Диагностика полиморфизма гена альфа-лактальбумина крупного рогатого скота / Е.А. Гладырь, H.A. Зиновьева, Н.С. Марзанов, Н.Г. Букаров // Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных. - Дубровицы. - 2002. - С. 109 - 110.

36. Гладырь, Е.А. ПЦР анализ вариантов каппа-казеина у крупного рогатого скота / Е.А. Гладырь, H.A. Зиновьева, Н.С. Марзанов, Н.Г. Букаров // Материалы международной научно-практической конференции по проблеме: «Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения». - Быково. - 2000. - С. 34-35.

37. Гордон, А. Контроль воспроизводства сельскохозяйственных животных / А. Гордон. -М.: Агропромиздат, 1988. - 416 с.

38. Горелик, О. Изменение белкового состава молока / О. Горелик // Молочное и мясное скотоводство. -2002. -№ 5. - С. 29-30.

39. Горин, В. Влияние основных факторов на эффективность использования коров / В. Горин, В. Артюх, В.Сиделышкова, Г.Левина, А. Чомаев, В. Ли // Молочное и мясное скотоводство. - 2002. - № 1. - С. 8 - 10.

40. Давиденко, В. Интенсивное выращивание ремонтных телок / В. Давиденко,

B. Коржан // Молочное и мясное скотоводство. -1996. -№ 1. - С. 7 - 8.

41. Давыдов, С. Г. Основные задачи селекции животных в настоящий момент /

C. Г. Давыдов // Проблемы животноводства. - 1932. - № 3.

42. Дедов М.Л. Племенная работа в скотоводстве в современных условиях / М.Л. Дедов, Н.В. Сивкин // Зоотехния. - 2002. - № 11. - С. 2 - 3.

43. Денисенко, Е. А. Молочная продуктивность и технологические свойства молока коров черно-пестрой породы с различными генотипами каппа-казеина в зоне Сибири : дисс. канд. биол. паук : 06.02.01 / Денисенко Елена Александровна. — ВНИИплем. - Быково, 2004. - 110 с.

44. Денисенко, Е.А. Влияние генотипа каппа-казеина на технологические качества молока коров черпо-пестрой породы / Е.А. Денисенко, Л.А. Калашникова // Селекция, ветеринария, генетика и экология. - Новосибирск, - 2003. - С. 256 - 257.

45. Домян, Ч. Скотоводство Израиля / Ч. Домян // Молочное и мясное скотоводство. - 1992. - № 1. - С. 29 - 32.

46. Дохи, И. Простой метод выражения плодовитости / И. Дохи // Вестник с.-х. науки. - 1961.-№3.-С. 27-29.

47. Дунин, И.М. Современные аспекты племенного дела в молочном скотоводстве/И.М. Дунин//Зоотехния. - 1998. -№ 1.-С. 2-5.

48. Дунин, И.М. Пути совершенствования скота красно-пестрой молочной породы /И.М. Дунин, А.И. Прудов, К.К. Аджибеков, Д.Г. Прохоренко //Зоотехния. - 2003. -№ 4. - С.2 - 4.

49. Еременко, В. Особенности развития телок различных пород / В. Еременко, В. Обливанцев // Молочное и мясное скотоводство. - 1999. - № 7. - С. 27 - 29.

50. Ефимова, Л.В. Оценка производителей красно-пестрого скота в Сибири по потомству / Л.В. Ефимова // Зоотехния. - 2004. - № 1. - С. 8 - 9.

51. Жебровский, Л.С. Продолжительность использования высокопродуктивных коров / Л.С. Жебровский, A.A. Барышев // Зоотехния. - 1992. - № 2. - С. 3 - 5.

52. Жебровский, Л.С. Связь полиморфных белков с продуктивностью черно-пестрого скота / Л.С. Жебровский, A.B. Бабуков, В.Е. Митютько // Животноводство. - 1977. - № 7. - С. 25 - 27.

53. Завертяев, Б.П. Совершенствование системы разведения и селекции молочного скота / Б.П. Завертяев, П.Н. Прохоренко // Зоотехния. - 2000. - № 8. - С. 8 - 12.

54. Захаров, В.М. Результаты использования мирового генофонда скота в России / В.М. Захаров, Д.Г. Прохоренко // Зоотехния. - 1997. - №8. - С. 2 - 5.

55. Зиновьева, H.A. Возможности использования ДНК - маркеров продуктивных животных в практической селекционной работе / H.A. Зиновьева // Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных. - Дубро-вицы.-2003.-С. 33-39.

56. Зиновьева, H.A. Диагностика различных аллельных вариантов ДНК «single tube» методом аллелеспецифической полимеразной цепной реакции / H.A. Зиновьева, Д. Васичек, Б.Айгнер, А.Н. Попов, Г. Брем // Биотехнология. - 1996. -№ 6 - С. 45-49.

57. Зиновьева, H.A. Методические рекомендации по использованию метода полимеразной цепной реакции в животноводстве / H.A. Зиновьева, А.Н. Попов, JI.K. Эрнст // - ВИЖ. - Дубровицы. - 1998. - С. 36.

58. Зиновьева, H.A. Подготовка проб, выделение ДНК и оптимизация ПЦР / H.A. Зиновьева // Методы исследований в биотехнологии сельскохозяйственных животных. - ВНИИЖ. - Дубровицы. - 2002. - С. 33 - 45.

59. Зиновьева, H.A. Животноводство в XXI веке / H.A. Зиновьева, Е.А. Гла-дырь, Д.А. Фролкин // Сб. пауч. трудов. М.: - ВНИИЖ. - Дубровицы. - 2001. - С. 218-224.

60. Зубарев П. Продуктивность голштинских помесей / П. Зубарев, А. Игонькин // Молочное и мясное скотоводство. - 1992. - № 1. - С. 27 - 29.

61. Иванова О.В. Влияние голштинской породы на продуктивность и технологические признаки черно-пестрого скота при чистопородном скрещивании и разведении/ О.В. Иванова // Бюл. науч. тр. - Дубровицы, -1991.- Вып. 102. - С. 33 - 36.

62. Идиятулина, В.В. Молочная продуктивность коров в зависимости от сезона отела / В.В. Идиятулина, А.Ш. Муратов // Современные научно-практические проблемы животноводства, ветеринарной медицины и перспективы их решения: Материалы докладов республиканской научно-практической конференции, Уфа, 29 сентября 1998 г, - Уфа, - 1999. - С. 31 - 32.

63. Иолчиев, B.C. Взаимосвязь системы каппа-казеина с молочной продуктивностью коров / B.C. Иолчиев, В.И. Сельцов // Зоотехния. - 1999. - № 6. - С. 4 - 5.

64. Калашникова, JI.A. ДНК-технологии оценки сельскохозяйственных животных / JI.A. Калашникова, И.М. Дунин, В.И. Глазко, Н.В. Рыжова, Е.П. Голубина. -Лесные Поляны, - 1999. - 148 с.

65. Калашникова, Л.А. Селекция XXI века: использование ДНК-технологий /Л.А. Калашникова, И.М. Дунин, В.И. Глазко. - Лесные Поляны, - 2000. - 31 с.

66. Карамаев, C.B. Бестужевская порода и методы ее совершенствования / C.B. Карамаев. - Самара, - 2002. - С. 125 - 132, 180 - 186.

67. Карликов, Д. Методы разведения и продуктивное долголетие / Д. Карликов, О. Цветкова // Молочное и мясное скотоводство. - 1999. -№5.-С. 18-21.

68. Карликов, Д.В. Недостатки и пороки экстерьера черно-пестрого скота / Д.В. Карликов, И.В. Клейменова // Зоотехния. - 1997. - № 1. - С. 8 - 10.

69. Карликов, Д.В. Оценка систем разведения и организации племенной работы в условиях промышленной технологии производства молока / Д.В. Карликов. - М. : ВНИИТЭИСХ, 1979. - 63 с.

70. Кертиев, Р. О продуктивном долголетии коров / Р. Кертиев // Молочное и мясное скотоводство. - 1996. - № 4. - С. 10-13.

71. Кертиев, Р. Зависимость плодовитости первотелок от их возроста и живой массы / Р. Кертиев, Н. Лось // Молочное и мясное скотоводство. - 1999. - № 3. -С. 24-26.

72. Комаров, В.Н. Прогнозирование срока использования коров в раннем возрасте / В.Н. Комаров // Интенсивное использование маточного поголовья с целыо увеличения производства молока и говядины: Тезисы докладов всесоюзного на-учнотехиического семинара. - Рязань. - 1990. - С. 21.

73. Косолапова, В. Новый тип коров - Вятский / В. Косолапова // Животноводство России. - 2009. - Спец. вып. Молоч. скотоводство. - С. 10.

74. Костюпина, О.В. Молекулярная диагностика генетического полиморфизма основных молочных белков и их связь с технологическими свойствами молока :

дисс. канд. биол. наук : 03.00.23. / Костюнина Ольга Васильевна - Дубровицы. 2005.- 128 с.

75. Коханов, М.А. Влияние возраста первого отела на долголетие коров / М.А. Коханов, Н.В. Журавлев, E.H. Дундукова // Изв. Нижневолж. агроуниверситет. комплекса. - 2009. - № 2. - С. 84 - 87.

76. Кравченко, H.A. Разведение сельскохозяйственных животных : оценка животных по происхождению / PI.А. Кравченко. - М.: Колос, 1973. - Гл.7. - С. 241 — 268.

77. Кравченко, H.A. Разведение сельскохозяйственных животных : оценка и испытание животных по качеству потомства / H.A. Кравченко. - М. : Колос, 1973. - Гл.8.

- С.269 - 299.

78. Кравченко, H.A. Разведение сельскохозяйственных животных : принципы и типы подбора / H.A. Кравченко. - М.: Сельхозиздат, - 1963. - Гл. 15. - С. 180 - 196.

79. Крамаренко, Н.М. Зависимость воспроизводительных и продуктивных качеств коров от возроста првого отела / Н.М. Крамаренко, Г.В. Шестерин // Сб. н. тр. -ВИЖ. - Дубровицы. - 1970, вып. 17, С. 18 - 22.

80. Крыканова, J1.H. Эффективность скрещивания голштинских быков с коровами местных пород / JI.IT. Крыканова. - Обзоринформация ВАСХНИЛ, - 1981. - С. 52.

81. Кузнецов, А. Линейная принадлежность и продуктивное долголетие / А. Кузнецов // Животноводство России. - 2009. - № 9. - С. 47 - 48.

82. Кузнецов, А. Преимущества голштинских помесей / А. Кузнецов // Животноводство России. - 2009. - № 4. - С. 37-38.

83. Кузнецов, В.М. Современные методы анализа и планирования селекции в молочном стаде / В.М. Кузнецов. - Киров. - Зональный НИИСХ Северо-Востока. - 2001.

- С. 25 - 70.

84. Кузнецов, В.М. Стратегия генетической оценки молочного скота / В.М. Кузнецов // Стратегия развития животноводства России XXI век. - Сб. матер, научи. сессии РАСХН. - М. - 2001. - Ч. 1. - С. 194 - 209.

85. Кузнецов, С.И. Продолжительность продуктивного использования коров различных генотипов / С.И. Кузнецов, Н.П. Ефимов, И.М. Волохов // Новое в техноло-

гии производства и переработки продукции животноводства. - Тезисы докладов научно - практической конференции - Волгоград. - 1996. - С. 58 - 59.

86. Кулешов, П.Н. Избранные работы / П.Н. Кулешов. - М.: Сельхозгиз, 1949. -С. 77-90.

87. Курак, О.П. Использование генов белка молока в качестве маркеров при селекции молочного скота / О.П. Курак, Ж.А. Грибанова // Зоотехническая наука Белоруссии. - Сб. науч. тр. Жодино. - 2011. Т.46, ч. 1. - С. 113 - 121.

88. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - Москва. - «Высшая школа», 1980.

89. Лапина, Л. Оптимизация выращивания телок молочных пород / Л. Лапина // Молочное и мясное скотоводство. - 1994. - № 4. - С. 18-19.

90. Лебедысо, Е. Удои первотелок - зависят от сервис - периода / Е. Лебедько, Е. Торикова, Л. Никифорова // Животноводство России. - 2009. - № 9. - С. 37 - 38.

91. Левина, Г.И. Продуктивность и качество молока у дочерей линейных и кроссированных быков / Г.И. Левина, Л.А. Никольская // Зоотехния. - 2004. -№5.-С. 6-7.

92. Лепер, П.Р. Генетико-математические основы оценки племенных качеств животных / П.Р. Лепер, З.С. Никоро. - Новосибирск. - Наука, - 1966. - 138 с.

93. Лисенков, A.A. Долголетие коров при разных технологиях производства молока / A.A. Лисенков // Зоотехния. - 1991. - № 6. - С. 38 - 39.

94. Логинов, Ж.Г. Голштинский скот и методы его совершенствования / Ж.Г. Логинов // Зоотехния. - 1996. - № 8. - С. 6 - 10.

95. Логинов, Ж.Г. Размышления на тему Бык + менеджмент - это больше, чем половина стада / Ж.Г. Логинов // Молочное и мясное скотоводство. - 2004.-№ 4. -С. 14-17.

96. Логинов, Ж.Г. Линейная оценка экстерьера голштинских коров / Ж.Г. Логинов, Н.В. Шишкина // Зоотехния. - 1995. - № 6. - С. 2 - 5.

97. Лось, Н.Ф. Продуктивность коров в зависимости от возраста и продолжительности сервис-периода / Н.Ф. Лось // Зоотехния. - 2002. - № 7. - С. 2 - 4.

98. Лэсли, Дж. Ф. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных / Дж. Ф. Лэсли - М.: Колос, - 1982. - С. 330 - 350.

99. Ляшук, Р. Н. Повышение генетического потенциала молочного скота / Р.Н. Ляшук, А. И. Шендаков, В. В. Сорокин // Зоотехния. - 2009. - № 3. - С. 2 - 3.

100. Малов А. Продуктивность и воспроизводительные способности коров в зависимости от сезона отела / А. Малов, Т. Белкова // Молочное и мясное скотоводство. - 1993. -№ 4. - С. 16-17.

101. Меркурьева, Е.К. Генетические основы селекции в скотоводстве / Е.К. Меркурьева. - М.: Колос, 1977. - 240 с.

102. Милюков, А.К. Скрещивание в молочном скотоводстве / А.К. Милюков. -М.: Агропромиздат, - 1989. - 120 с.

103. Моноенков, М.И. Создание и совершенствование линий в породе : лекции для с.-х. вузов / М.И. Моноенков. - Л.: Лен. СХИ. - 1980. - 22 с.

104. Москвин, Н. Развитие телок различных линий в племзаводе «Молочное» Вологодской области / Н. Москвин, Е. Третьяков // Молочное и мясное скотоводство. - 1999. - № 6. - С. 11 - 12.

105. Мотова, E.H. Технологические свойства молока холмогорских коров различных генотипов / E.H. Мотова // Зоотехния. - 2004. - № 2. - С. 20 - 23.

106. Нагдалиев, Ф.А. Особенности голштинизированного черно-пестрого скота на Алтае / Ф.А. Нагдалиев, В.Н. Гетманец, Г.Г. Аргунова, Л.Л. Калитина, Г.И. Ко-вязина // Зоотехния. - 1998. - № 6. - С. 5 - 7.

107. Немцов, A.A. Использование быков в головном племпредприятии Башкортостана / A.A. Немцов // Зоотехния. - 2002. - № 6. - С. 4. - 5.

108. Никитин, А. Секреты молочного скотоводства / А. Никитин, 3. Никитина // Молочное и мясное скотоводство. -2001. — № 7. — С. 17-18.

109. Никоро, З.С. Теоретические основы селекции животных / З.С. Никоро, Г.А. Стакан, Харитонова З.Н и др. - М.: Колос, 1968. - 439 с.

110. Овсянников, А.И. Породы сельскохозяйственных животных и методы их создания / А.И. Овсянников // Животноводство. - 1953. - № 4. - С. 10-23.

111. Охапкин, С.К. Современное представление о породе и породообразователь-ном процессе / С.К. Охапкин // Молочное и мясное скотоводство. - 2000. - № 4. -С. 18-22.

112. Переверзев, Д. Б. Программа совершенствования холмогорской породы скота в РСФСР на период 1991-2000 гг. / Д. Б. Переверзев. - М.: ВНИИплем, - 1991. - 31 с.

113. Плохинский, H.A. Алгоритмы биометрии / Под ред. В.В.Гнеденко. - М.: Изд-во Моск. ун-та, - 1980. - 150 с.

114. Погодаев, С.Ф. Живая масса коров определяет потенциал удоев / С.Ф. По-годаев, A.M. Гаджиев // Зоотехния. - 2001. - № 1. - С. 29.

115. Погребняк, В. Влияние живой массы на молочную продуктивность коров / В. Погребняк // Молочное и мясное скотоводство. - 1999. - № 2. - С. 33 - 36.

116. Попов, В.П. Влияние продолжительности лактации на оценку генотипа животных / В.П. Попов, Ю.П. Шкирадо // Бюллетень ВНИИРГЖ. - Л., - 1978. - Вып. 34.-С. 12-14.

117. Попов, Ii. Генетические особенности коров с большим производственным долголетием / Н. Попов, Н. Бордаковская // Молочное и мясное скотоводство. -1997,-№2.-С. 25-29.

118. Попов, Н. Генетическая и генеалогическая однородность стад черно-пестрой породы / Н. Попов, Г. Уливанова, Т. Ахмедова // Молочное и мясное скотоводство. - 2002. - № 4. - С. 22 - 24.

119. Правила оценки молочной продуктивности коров молочно-мясных пород. СНПплем Р 23 - 97. [Утверждено Департаментом животноводства и племенного дела Минсельхозпрода России 16.03.1997 г.].

120. Прохоренко, П.Н. Методы создания высокопродуктивных молочных стад / П.Н. Прохоренко // Зоотехния. - 2001. - № 11. - С. 2 - 6.

121. Прохоренко, П.Н. Голштино-фризская порода скота / П.Н. Прохоренко, Ж.Г. Логинов. - Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1986. - 238.:ил.

122. Прохоренко, П.Н. Межпородное скрещивание в молочном скотоводстве / П.Н. Прохоренко, Ж.Г. Логинов. М.: Россельхозиздат, 1986. - 151 с.

123. Пурецкий, В. Интенсивность роста помесных по голштинам телок / В. Пу-рецкий // Молочное и мясное скотоводство. — 1995. -№ 1.-С. 9 - 13.

124. Равенко, В.А. Наследуемость и изменчивость хозяйственно - полезных признаков у коров разных генотипов / В.А. Равенко // Молочное и мясное скотоводство. - 2007. - № 7. - С. 31 - 32.

125. Равенко, В.А. Оценка черно-пестрых коров разной селекции по основным хозяйственно-полезным признакам : автореф. дис. канд. с.-х. наук : 06.02.01 / Равенко Вера Александровна. - ВНИИ плем. дела, Лесные Поляны, 2008, - 19 с.

126. Родина, II. Воспроизводительная способность коров черно-пестрой породы разного происхождеиия / Н. Родина, О. Сеип // Гл. зоотехн. - 2007. - № 12. - С. 8 - 10.

127. Рябова, Л.А. Продуктивность голштинских помесей / Л.А. Рябова // Зоотехния.-2001.-№ 7.-С. 8-9.

128. Сакса, Е. Селекционно - генетические основы создания высокопродутивных стад в Ленинградской области / Е. Сакса, О. Дроздова, Т. Карапыш, О. Матвеева, 3. Соколова // Молочное и мясное скотоводство. - 2007. - № 7. - С. 2 - 5.

129. Сакса, Е.И. Влияние генетических и средовых факторов на продуктивность черно-пестрого скота / Е.И. Сакса // Зоотехния. - 1998. - № 1. - С. 8-10.

130. Сарапкин, В.Г. Продуктивное долголетие коров в зависимости от паратипиче-ских факторов / В.Г. Сарапкин, C.B. Алешкина // Зоотехния. - 2007. - № 8. - С. 4 - 7.

131. Сарапкин, В.Г. Совершенствование черно-пестрого скота в лесостепном Поволжье / В.Г. Сарапкин, В.Ф. Зубриянов // Докл. Рос. акад. с.-х. наук . - 2003. -№3.-С. 32-34.

132. Свечин, К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных / К.Б. Свечин. - К.: Урожай, 1976. - С. 231 - 252.

133. Семенюк, О.В. Молекулярно-генетические аспекты оценки и прогнозирования молочной продуктивности крупного рогатого скота : дис. канд. биол. наук. : 03.00.23 / Семенюк Ольга Викторовна. - Ставрополь. 2006. - 147 с.

134. Сивков, А. Эффективность использования поволжского типа черно-пестрого скота / А. Сивков, В. Храмова, А. Слюсарь // Молочное и мясное скотоводство. - 2006. - № 7. - С. 16 - 19.

135. Снедекор, Д.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии / Д.У. Снедекор. Пер. с англ. В.Н. Перегудова. -М., - Сельхозиздат, 1961. - 503 с.

136. Снопова, A.A. Рекомендации по повышению генетического потенциала качественного состава молока коров / A.A. Снопова, Т.А. Павлюченко, З.А. Маха-рия. - Ленинград, 1990. - 26с.

137. Сосев, В.А. Влияние сезона отела на молочную продуктивность коров / В.А. Сосев // Проблемы ветеринарии животноводства и подготовка кадров на Южном Урале: Материалы науч.-прак. и пауч.-методич. конф., Троицк 2-4 марта 1994г. -Челябинск, - 1994. - с.93 - 94.

138. Стакан, Г.А. Значение взаимодействия генотипа со средой в племенной работе с животными / Г.А. Стакан // Генетические основы селекции животных. - М., - 1969. - С. 208 - 229.

139. Старцев, Д.И. Методы заводского разведения : Методы создания и совершенствования палево-пестрого скота в СССР / Д.И. Старцев. - М.: - Сельхозгиз, 1956.- С. 41 - 74.

140. Степанов, Д. Желательная кровность по голштинам / Д. Степанов, Н. Родина // Животноводство России. - 2008. - № 5. - С. 57 - 58.

141. Степанов, Д.В. Молочная продуктивность голштинизированных черно - пестрых коров разных генотипов / Д.В. Степанов, О.Б. Сеин, Н.Д. Родина // Вестник, ОрелГАУ. - 2007. - № 1. - С. 19 - 22, 39.

142. Стрекозов, Н.И. Белковый состав молока и биохимический полиморфизм его фракций / Н.И. Стрекозов, Н.В. Сивкин, Б.С. Иолчиев // Вестник РАСХН. -1997.-№ 1.-С. 52-53.

143. Стрекозов, Н.И. Научные основы повышения эффективности молочного скотоводства / Н.И. Стрекозов // Зоотехния. - 2002. - № 1. - С. 2 - 5.

144. Сулимова, Г. Е. Анализ полиморфизма ДНК кластерных генов у крупного рогатого скота: гены казеинов и гены главного комплекса гистосовместимости (BOLA) / Г.Е. Сулимова, С.С. Соколова, О.П. Семикозов и др. // Цитология и генетика. - 1992.-№ 5. - С. 18-26.

145. Суллер, И.Jl. Пути совершенствования черно-пестрого скота / И.Л. Суллер // Зоотехния. - 2002. - № 5. - С. 4 - 7.

146. Тамарова, Р.В. Создание нового типа ярославского скота / Р.В. Тамарова // Зоотехния. - 1997. - № 6. - С. 2 - 5.

147. Толмапов, A.A. Продуктивное долголетие коров - важный селекционный признак / A.A. Толманов, П.С. Катмаков, В.П. Гавриленко, H.A. Волкова // Зоотехния. -1998.-№ 11.-С.2-3.

148. Федосеева, H.A. Влияние возраста первого отела на молочную продуктивность коров / H.A. Федосеева // Молочное и мясное скотоводство. - 1999. — № 6. — С.9- 11.

149. Федосеева, H.A. Влияние возраста первого отела на продуктивные и воспроизводительные качества холмогорско-голштинских помесей : автореф. дис. канд. с.-х. наук. : 06.02.04 / Федосеева Наталья Анатольевна. - Балашиха (Моск. Обл.): Рос. гос. аграр. заоч. ун-т, 2000. - С. 5 - 8.

150. Филиппова, E.H. Влияние живой массы коров разных генотипов на их молочную продуктивность / E.H. Филиппова// Вопр. селекции и технол. пр-ва про дукции животновод, охотовед, и природопольз.: Тез. докл. Регион, межвузов, науч. конф, - Киров. - 1995. - С. 23 - 24.

151. Филипченко, Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения / Ю.А. Филипченко. - 5-е изд. - М.: Наука, 1978. - 240 с.

152. Хаертдинов, A.M. Молочная продуктивность ярославского скота различных линий / A.M. Хаертдинов // Зоотехния. - 1988. - № 10. - С. 27 - 29.

153. Хаертдинов, P.A. Селекция на повышение белковости и улучшение технологических свойств молока / P.A. Хаертдинов, A.M. Гатауллин. - Казань : Матбу-гат йорты, 2000. - 132 с.

154. Хаертдинов, P.A. Содержание белков в молоке коров в зависимости от их породной принадлежности / P.A. Хаертдинов // Доклады ВАСХНИЛ, - 1990. -№5.-С. 52-55.

155. Хаертдинов, P.A. Использование генофонда белков молока в селекции крупного рогатого скота : автореф. дис. докт. биол. наук : 06.02.01 / Хаертдинов Равиль Анварович. СПб. - Пушкин, 1992. - 44с.

156. Хаертдинов, P.A. Влияние сезона на качество и белковый состав молока / P.A. Хаертдинов, H.H. Мухаметгалиев, А.Г. Гатауллин, P.P. Хаертдинов // Молочное и мясное скотоводство. - 2004. - № 2. - С. 2 - 4.

157. Хайсанов, Д.П. Использование голштинской породы в молочном скотоводстве Поволжья / Д.П. Хайсанов, С.П. Катмаков, В.П. Гавриленко. - Ульяновск : Изд-во УГСХА, 1997.-308 с.

158. Хайсанов, Д.П. Теория и практика селекционной работы с бестужевской породой скота / Д.П. Хайсанов, В.Е. Улитько, С.П. Катмаков, В.П. Гавриленко и др.; под редак. П.С. Катмакова. - Ульяновск : УГСХА, 2002. - 456 с.

159. Холомьев, А.Г. Влияние ряда паратипических факторов на продуктивное долголетие коров сычевской породы / А.Г. Холомьев, Н.С. Петкевич, В.К. Черну-шенко // Зоотехния. - 2010. - № 9. - С. 19 - 20.

160. Хорн, П. Взаимодействие генотипа и среды : Актуальные вопросы прикладной генетики в животноводстве / П. Хорн. - М., - Колос, 1982. - С. 98 - 117.

161. Черекаев A.B. Перспективы развития скотоводства России / A.B. Черекаев, Н.И. Стрекозов, С.Ф. Погодаев, Г.П. Легошин, И.П. Чинаров, В.В. Щеглов // Зоотехния. - 2001. 3. - С. 2 - 5.

162. Чинарев, Ю.Н. Влияние отдельных факторов на надой коров / Ю.Н. Чинарев // Зоотехния. - 1990. - № 2. - С. 14 - 16.

163. Чомаев, A.M. Влияние различных факторов на воспроизводительную функцию высокопродуктивных коров / A.M. Чомаев, О.С. Митяшова // Зоотехния. -2009. -№ 5.-С 19-20, 27-29.

164. Шарафутдинов, Г. Использование голштинских производителей разной селекции / Г. Шарафутдинов, Р. Шайдуллин, С. Тюлькин // Молочное и мясное скотоводство. - 2007. - № 6. - С. 21 - 23.

165. Шарафутдинов, Г.С. Сравнительная оценка продуктивных качеств и адаптационных способностей холмогорского скота и голштинской пород в Республике Татар-

стан / Г.С. Шарафутдинов, Г.В. Гнматдинов // Актуальные вопросы зоотехнической наук и практики как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья сельскохозяйственных животных: Материалы первой международной научно-практической конференции. - Ставрополь. - 2001. - С. 217 - 224.

166. Шевченко, В.Г. Генетические маркеры в селекции крупного рогатого скота / В.Г. Шевченко, Т.Ю. Шмидт // Третья Междунар. конф. «Актуальные проблемы биологии в животноводстве» - Боровск, - 2000. - С. 442 - 443.

167. Шелков A.A. Технология повышения генетического потенциала молочного скота / A.A. Шелков. - Вологда : Колос, 1994. - 165 с.

168. Шкирандо, Ю.П. Коррекция молочной продуктивности скота на влияние возраста первого отела, сервис-периода и месяца отела / Ю.П. Шкирандо. — Бюллетень ВНИИРГЖ. - Л., - 1987. - Вып. 97. - С. 10 - 12.

169. Штейман, С.И. Как создано рекордное караваевское стадо / С.И. Штейман. — М.: Сельхозгиз, 1948. - С. 63 - 84.

170. Шувариков, A.C. Использование генетических факторов в повышении продуктивности и качества молока коров / - A.C. Шувариков. - Докл. ТСХА., - Москва. - 2009.-№ 281. - С. 318-320.

171. Щелков, А.О. О сроках хозяйственного использования коров / А.О. Щелков // Молочное и мясное скотоводство. - 1992. - № 1. - С. 18.

172. Эйснер, Ф. Ф. Оценка быков по качеству потомства / Ф.Ф. Эйснер. - М.: Сельхозиздат, 1963. - 189 с.

173. Эйснер, Ф.Ф. Племенная работа с молочным скотом / Ф.Ф. Эйснер. - М.: Агропромиздат, 1986. - 144с.

174. Эйснер, Ф.Ф. Проблемы сохранения и рационального использования генофонда сельскохозяйственных животных / Ф.Ф. Эйснер // Научно-технический бюллетень ВНИИГРЖ. - 1983. - Вып. 63. - С. 6 - 10.

175. Эйснер, Ф.Ф. Теория и практика племенного дела в скотоводстве / Ф.Ф. Эйснер. - К.: Урожай, 1981. - 190 с.

176. Эйснер, Ф.Ф. Оценка и отбор коров по комплексу признаков / Ф.Ф. Эйснер, Б.А. Агафонов, С.И. Святченко // Селекция молочного

скота. - Сб. тр. ВАСХНИЛ. - Л.: Колос, 1984. - С. 13-16.

177. Эрнст, Л.К. Биологические основы повышения жирномолочности коров / Л.К. Эрнст. - M.: Россельхозиздат, 1977. - С. 12-64.

178. Эрнст, Л.К. Генетические основы племенного дела в молочном скотоводстве / Л.К. Эрнст. - М.: Россельхозиздат, 1968. - С. 81 - 84, 91 - 162.

179. Эрнст, Л.К. Повышение эффективности племенной работы в хозяйствах крупных регионов / Л.К. Эрнст, Ю.Н. Григорьев. - М.: Моск. рабочий, 1985. - С. 7 - 128.

180. Эрнст, Л.К. Физиологические и иммунологические показатели голштинизи-ровапного сибирского типа черно-пестрого скота / Л.К. Эрнст, А.И. Желтиков, В.Л. Петухов //Докл. Росс, академ. с.-х. наук. - 1999. - № 6. - С. 35 - 36.

181. Эрнст, Л.К. Племенное дело в животноводстве / Л.К. Эрнст, H.A. Кравченко, А.П. Солдатов, В.А. Коваленко, Д.Т. Винничук и др.; под ред. H.A. Кравченко. -М.: Агропромиздат, 1987. - С. 59 - 185, 233 -259.

182. Эртуев, М.М. Определение эффективности долголетнего использования коров в зависимости от их продуктивности за первую лактацию / М.М. Эртуев //Изв. ТСХА. - 1989. - № 1. - С.132 - 138.

183. Яхонтова, A.M. Зависимость молочной продуктивности коров от возраста при первом отеле и интервала между отелами / A.M. Яхонтова Племенное дело в животноводстве // Сб. тр. - Бел. НИИ животноводства, - 1975, т. 16, 7.

184. Alexander L.J., Stewart A.F., Mackinlay A.G., Kapelynskaya T.V., Tkach T.M., Gorodetsky S.I. Isolation and characterization of the bovine k-kazeine gene // European Journal of biochemistry. - 1988. - V. 178.-P. 395401.

185. Anacker G. Et fll Erhöhung der Jungkuhleistung durch Verbesserung der Qualität der Jungvie han fzcht tierzucht, - 1979. - 33, № 6. P. 253 - 255.

186. Barbosa Pedro Franklin, da Cruz Geraldo Maria, da Costa Sose Laderra, Rodrigues Armando de Andrade Causas de variacao da producao de leite em um rebanho da raca Holandesa om Sao Carlos, Sp // Rev. brasil, zootecn. - 1999. - № 5. -P. 974-981.

187. Bleck G.T., Bremel R.D. Seqúense and single - base polymorphisms of the bovine alpha - lactalbumin 5"- flanking region // Gene. - 1993. -V. 126. - P. 213 -218.

188. Bosze, Z. Improvement of the quality of milk protein by new biotechnological methods / Z. Bosze, J. Dohy // Hungarian Agricultural Research. - 1993. - V. 2. - № 1. -P. 26-29.

189. Bovenhuis, H. Associations between milk protein polzmorphzsms and milk productions traits / H. Bovenhuis, J.A.M. Van Arendock, S. Korver // J. Dairz Sei. - 1992. V. 75.-P. 2549.

190. Collins-lusweti E. Cow indexing in dairy herds // Genet. Pol. - 1984. - Vol. 25. -№ l.-P. 81-86.

191. Chikuni, K. Identification of bovine se-casein genotypes using polymerase chain reaction metold / K. Chikuni, S. Kagayama, T. Koshkawa, S. Kato // J. Zootechn. Sei. -1991.-V. 62.-№7.-654-659.

192. Dannel B. Sire evaluation for milk production in Swedish dairy cattle breeding // Bull. Fed. Int. lait. - 1984. - № 183. - P. 139 - 150.

193. Erhardt, G. Kappa-kasein in bovine milk. Evidence of a further allele (kappa-casein E) in different breeds / G. Erhardt // J. Animal Breeding and Genetics. - 1989. -V. 106.-P. 225 — 231.t

194. Erhardt, G. Detection of a new k-casein variant in milk of Pinzgauer cattle / G. Erhardt//Animal Genetics. - 1996. -V. 27. - P. 105 - 107.

195. Everett R.W. Age - month adjustment factors for milk, fat and protein yields in Holstein cattle // J. Dairy Sei. - 1985. - 68, № 10. - P. 2664 - 2669.

196. Farrell Ii. M. et al. Nomenclature of the Proteins of Cows' Milk-Sixth Revision // Journal of Dairy Science. -2004. - Vol. 87, No 6. - P. 1641 - 1674.

197. Fujii, J. Identification of a mutation in porcine ryanodin receptor associated with malignant hyperthermia / Fujii J., Otsu K., Zorzato F., Deleon S., Rhanna V.K., Weiler J.E., O'Brien P.J., Maclennan D.H. // Sciencce. - 1991. - V. 253. - P. 448 - 451.

198. Gravert, H.O. Genomanalyse und Michgualitat / Ii.O. Gravert // Schriftenr. D. Agrarwiss. Fakultat der Univ. Kiel. - 1990. - B. 72. - S. 147 - 154.

199. Groschlaude, F. Deterministe genetique des caseines kappa du lait de vache; etroite liaison du locus kappa-casein avec les loci alfa Sl-casein et beta - casein /

Groschlaude F., Oujolle J., Gamier J., Ribadeau - Dumas B. // Comptes rendus de academic des Sciences. Paris. - 1965. - P. 5299.

200. Kehrli, M.E. Leukocyte adhesion deficiency among Holstein cattle / Kehrli M.E., Shuster D.E., Ackermann M.R. // Cornell Vet. - 1992. - V. 82 - P. 103 - 109.

201. Medrano J.F., Aguilar-Cordova E. Genotyping of bovine kappa-casein loci following DNA sequence amplification //Biotechnoloqy. - 1990. -V. 8. -P. 134

202. Mohsen M.K., Tanfik E.S., El-Awady H.G. Some non-genetic factors affecting milk production of Friesian herds // Tropenlandwirt. - 1999. - 100, № 1. - P. 49 - 58.

203. Ng-Kwai-IIang, K.F. Gtnttic polymorphism of milk proteins: Relationships with production traits, milk composition and technological properties / Ng-Kwai-Hang K.F. //Animal Science. - 1998.-V. 78. -P. 131 - 145.

204. Ng-Kwai-Hang, K.F. Relationships between Milk Protein Polymorphizms and Major Milk Constituents in Holstein - Fresian Cows / Ng-Kwai-Hang K.F., Haies J.F., Moxley J.E. // Journal of Daily Science. - 1986. - V. 69. - N 1 - P. 22 - 26.

205. Pawlina Edvard. Otudosc zycia, i uzytkowania, oras wy dajnosc zy ciowd krow mieszansow nas nizinnej czerwono-biatej i holstynsko-fryzyjskiej // Rocz. nauk. Zoote elm. Monodr. I rozpr. - 1993. - 32. - P. 5 - 10.

206. Pinder, S.J. Analysis of polymorphism in the bovine caseine genes by use of the . polymerase chain reaction / S.J. Pinder, B.N. Perry C.J. Skidmore, D. Sawa // Animal Genetics. - 1991. - V. 22. - P. 11 - 20.

207. Rehout V. Geneticke aspekty dlouhove kosti krav-vliv puemenne prislu Shosti // Zivoc. vyroba. - 1991. - 36, № 2. - P. 97 - 103.

208. Saiki R.K., Gelfand D.H., Stoffel S., Scharf S .J., et al. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA polymerase // Science. - 1988. -V.239.-P. 487-491.

209. Stasio, L. Di. Polimorfismo biochimici del latte nella razza bovina Grigio Alpina / Stasio L. Di., Merlin P. // Rivista di Zootecnia e Veterinaria. - 1979. - № 2 - C. 64 - 67.

210. Shuster, D.E. Identification and prevalence of f genetic defect that causes leukocyte adhesion deficiency in Holstein cattle / Shuster D.E., Kehrli M.E., Ackermann M., Gilbert R.O. // Proc. Natl. Acad. Sei. - USA. - 1992. - V. 89. - P. 9225 - 9229.

211. Schaar, J. Effect of k-casein genetic variants and lactation number on the ren-neting properties of individual milks / J. Schaar // J. Dairy Res. - 1984. - V. 51. - P. 97 - 106.

212. Schaar, J. Effects of genetic variants of kappa-casein and beta-lactoglobulin on cheesmaking / J. Schaar, B. Hansson, H. Petterson // J. Dairy Res. - 1985. - V. 52. - P. 429 - 437.

213. Schmidt, D.G. Starch gel electrophoresis of k-casein / D.G. Schmidt // Biochemi-ca et Biophysica Acta. - 1964. - V. 90. - P. 411 - 414.

214. Vasicek, D. Genotyping of rappa-casein in different cattle breeds in Slovakia / D. Vasicek, P. Ukrrin, P. Chtnek // Zivocisna Vyroba. - 1995. - № 6. - V. 40. - P. 241 - 244.

215. Voelker G.R., Bleck G.T., Wheeler M.B. Single - base polymorphisms within the 5' - flanking region of the bovine a - lactalbumin gene. - 1997. - Journal of Dairy Science. V. - 80. - P. 194 - 197.

216. Woychik, J.H. Phenotyping k-caseins / J.H. Woychik // Journal of Dairy Science. - 1965. - V. 48. - P. 496 - 497.

Оборудование

Автоматические дозаторы переменного объема: 0,1-20ц, 20-200 ji, 200-1000 ц, Gilson, Eppendorf;

Амплификаторы: Amply 4L, Biokom, «Терцик», Россия; CycloTemp, США;

Аналитические весы: Sortorius BP 31 OS, Германия;

Бидистиллятор: Millipore, Франция;

Водяная баня: PolyScience, США;

Магнитная мешалка: Cimares2; Thermoline, США;

Микроцентрифуга: Kubota КМ 15200, Япония;

РН-метр: ORION model 320, США;

Источники тока для электрофореза: Biokom, Россия;

Персональный компьютер

Микроволновая печь: LG MS-192A, Корея;

Микротом замораживающий

Программное обеспечение: MS Office 2003, BioTest, BioDocAnalyse; Система для документации гелей: Биотест Biokom, Россия; BioDocAnalyze, Biometra, Германия;

Спектрофотометр: GeneQuant, Pharmacia Biotech, Cambridge, Великобритания; Электрофорезные камеры: Biokom ЕС 13x12, Россия; Biorad 10x10; Трансиллюминатор: UVT1, Biokom, Россия;

Термостаты: Thermostat 5320 Eppendorf, США; Techne Hybridizer НВ-1, Велико

Реактивы

Агароза: ДиаэМ, Россия; Бромид димидия: RT193993, ICN, США; Бром феноловый синий: В5525, Sigma, Германия; Гидроксид натрия: чда, ДиаэМ, Россия;

Диоксинуклеозидтрифосфаты-смесь dATP, dTTP, dCTP, dGTP (2мМ), R0241,

Ферментас, Литва; Сибэнзим, Россия;

Додецилсульфат натрия (SDS): чда ДиаэМ, Россия;

Желатин: Панэко, Россия;

Изоамиловый спирт: ДиаэМ, Россия;

Перхлорат натрия: Merk, Германия;

Полиэтиленгликоль: ДиаэМ, Россия;

Протеиназа К (20 мг/млу. ДиаэМ, Россия; Хеликон, Россия

Рестрикционные эндонуклеазы: Hind III, Ара I, Xba I, Tai, Pvu I, Pst II,

СибЭнзим, Россия; Ферментас, Литва;

Сахароза, осч \ ДиаэМ, Россия;

Соляная кислота, Химмед, Россия;

Сульфат аммония: А4418, Sigma, Германия;

Taq-полимераза (5ед/мкл): Синтол, Россия;

Тригидроксиметиламинометан (Трис): USB, Великобритания;

Тритон- 100,Т8 787 Sigma, Германия;

Уксусная кислота: Химмед, Россия;

Хлорид натрия, хч ДиаэМ, Россия;

Хлорид магния, Merk, Германия;

Хлороформ Химмед, Россия;

Этилендиаминтетрауксусная кислота (ЭДТА) Е5134,99+%, Sigma, Германия.

Методика выделения ДНК

Выделение ДНК осуществляли по методикам, описанным Зиновьевой H.A. с соавторами (1998) и Гладырь Е.А. с соавторами (2000). Генотипирование животных по генам каппа-казеина (CSN3) и альфа-лактальбумина (LALBA) проводили по методикам, разработанным в лаборатории молекулярной генетики и цитогенетики животных ГНУ ВИЖ (Гладырь Е.А. и др., 2001,2002; Костюнина О.В. и др., 2003).

Выделение ДНК из проб ткани проводили перхлоратным методом. Преимуществом данного метода является, прежде всего, возможность его использования для образцов, содержащих деградированную ДНК. Несмотря на то, что перхлоратный метод не требует применения фенола, экстрагированная ДНК является высокомолекулярной (20-50 kb) с высокой степенью очистки. Используемые реагенты f Реагент А (хранить при +4°С) 10 мМ Трис-HCl, рН=8,0; 320 мМ сахароза; 5 мМ MgCb; 1% Тритон Х-100; Реагент В (хранить при комнатной температуре) 400 мМ Трис-HCI, рН=8,0; 60 мМ ЭДТА, рН=8,0; 150 мМ NaCI; 1% SDS; Раствор перхлората натрия (хранить при комнатной температуре) 5 М Na-перхлорат; Раствор протеиназы К (хранить при +4°С) 20 мг/мл в дистиллированной воде; CIA (хранить при +4°С). Смешать 24 об. хлороформа с 1 об. изоами-лового спирта. Буфер ТЕ (хранить при комнатной температуре) 10 мМ Трис-НСІ, рИ=7,5; 1 мМ ЭДТА, рН=8,0).

Кусочек ткани (2-3 мм") заливают 150 мкл реагента В, 5 мкл протеиназы К (20 мг/мл) и инкубируют при 60°С в течении 8-12 часов или ночь. К клеточному лизату добавляют 0,33 об. (50 мкл) 5М раствора Na-перхлората и хорошо перемешивают. Затем добавляют 1,5 об. (300 мкл) CIA, интенсивно смешивают 3-5 мин и центрифугируют 5 мин при 15000 об/мин. Верхнюю ДНК-содержащую фазу осторожно, не затрагивая промежуточного слоя, переносят в чистую пробирку и при необходимости проводят повторную очистку CIA. К ДНК-содержащей фазе добавляют 2 об. (600 мкл) 100% этилового спирта для осаждения ДНК, интенсив-

но перемешивают, после чего визуализируют шарик ДНК. В случае отсутствия шарика ДНК пробирки центрифугируют 2-3 мин при 15000 об/мин. После визуализации шарика падосадочную жидкость удаляют, добавляют 0,5-1,0 мл 70% этанола (охлажденного до -20°С) и инкубируют 5-10 мин при комнатной температуре. После удаления спирта пробирки переворачивают и высушивают шарик в течение 20-30 мин при комнатной температуре. Содержимое пробирки ресуспенди-руют в 50-100 мкл дистиллированной воды или буфера ТЕ.

Затем проводили определение концентрации ДНК и степень ее очистки путем измерения на спектрометре, степенью поглощения раствором ДНК ультро-фиолетового света с длиной волны 260 нм. Между концентрацией ДНК и степенью поглощения света существует прямая зависимость: чем больше света поглощает раствор ДНК, тем выше концентрация ДНК.

Стандартным методом выявления полиморфизма структурных генов на уровне ДНК является сочетание ПЦР с последующим рестрикционным гидролизом образующихся фрагментов (ПЦР-ПДРФ). Суть метода заключается в амплификации фрагмента ДНК, содержащего анализируемую точковую мутацию, с последующим расщеплением его соответствующей эндонуклеазой. По длине фрагментов (ПДРФ) делают вывод об отсутствии или наличии данного аллеля у индивидуума. Данный метод получил широкое распрастронение благодаря своей простоте и надежности. Он рутинно используется для диагностики аллельного полиморфизма ряда генов -кандидатов, связанных с локусами хозяйственно-полезных признаков сельскохозяйственных животных.

ПЦР-аналнз генотипов геиа каппа-казеина

Реакции проводили в конечном объёме 18,5 мкл: Н20=13,6; 10х=2; dNTP= 2; 0,25 каждого из праймеров (Var 3 и Var 5); и 0,1 Taq-полимеразы. ДНК для анализа брали в объёме 3,0 мкл. После начальной денатурации (95°С, 5 мин) выполняли 35 циклов амплификации в следующем температурно-временном режиме: 94°С, 1 мин для денатурации, 57°С, 30 сек для отжига праймеров и 72°С, 30 сек для полимеризации. При завершении ПЦР 5-7 мкл реакционной смеси наносили в ага-розный гель с целыо контроля наличия фрагментов. В случае успешной амплификации оставшуюся реакционную смесь разделяли на 4 аликвоты по 10 мкл и обрабатывали рестрикционными энзимами Hind III, Tail, Xbal и Apal. Через 12 ч проводили их элекгрофоретическое разделение в 2 % агарозном геле в буфере ТАЕ (130 V) с добавлением бромистого димидия до конечной концентрации 30 нг/мл и визуализировали фрагменты под ультрафиолетовым светом.

Для аплификации фрагмента экзона IV гена CSN3 нами были использованы олигонуклеотидные праймеры Var 3 и Var 5, последовательность которых приведена в таблице.

Праймеры, используемые для амплификации фрагмента гена каппа-казеина

у крупного рогатого скота

Праймеры Последовательность праймера

Var 3 5' - ATA GCC AAA TAT АТС CCA ATT CAG T - 3'

Var 5 5' - TTT ATT AAT AAG TCC ATG AAT CTT G - 3'

ПЦР-аналнз генотипов гена альфа-лактальбумина

Анализ последовательностей, имеющихся в генном банке, показал, что для разработки тест-системы диагностики полиморфизма гена LALBA следует использовать нуклеотидный полиморфизм в 5' -фланкирующей области гена LALBA. Для определения аллельного полиморфизма гена LALBA использовали метод ПЦР-ПДРФ анализа, позволяющий диагностировать два наиболее часто встречающихся его варианта - А и В. Вариант В отличается от варианта А аминокислотной заменой в позиции 263 (-1689) (генный банк М90645). Диагностика основана на определении точковой мутации в позиции 263 (-1689) 5' -фланкирующего региона. Исходя из наличия и локализации мутации, нами были выбраны две оли-гонуклеотидных праймера, амплифицирующие фрагмент гена длиной 440 п.о., включающий данную точковую мутацию (генный банк М90645):

ALF-LAC1 AAG AGT TGG ATG GAA ТС А СС (позиция 149-168) ALF-LAC2 TTC AAA TTG CTG GCA TCA AGC (позиция 558-578) Реакции проводили в конечном объеме 20 мкл, используя стандартный состав реакционной смеси в объёме 14 mioi: Н20=10,37; 10х=1,5; dNTP= 1,5; 0,2 каждого из праймеров (ALF! и ALF2 ); и 0,08 Taq-полимеразы. ДНК для анализа брали в объёме 3,0 мкл. Проводили 37 циклов ПЦР в стандартном температурно-временном режиме (температура отжига - 63°С). По завершении ПЦР 5 мкл реакционной смеси наносили в агарозный гель с целыо оценки амплификации, а также проверки контроля. В случае успешной амплификации проводили гидролиз оставшейся реакционной смеси (10 mioi) 1 Ед эндонуклеазы Mhll с последовательностью узнавания GDGCHjC (D=A, G, Т; а Н=А, С Т). Гидролиз проводили в течении 12 часов при рекомендуемой производителем температуре. По окончании инкубации проводили электрофо-ретическое разделение фрагментов в 2 % агарозном геле при 130 В в буфере ТАЕ с добавлением бромистого димидия до конечной концентрации 30 нг/мл и визуализировали фрагменты под ультрафиолетовым светом.

Причинами белкового полиморфизма являются единичные аминикислотные замены, приводящие к изменению электрофоретической подвижности.

Метод гепотипирования по генам каппа-казеина (CSN3) и альфа-лактальбумина (LALBA) с помощью ПЦР-ПДРФ основан на том, что изменения нуклеотидной последовательности в аллельных вариантах гена приводят к появлению или исчезновению сайтов рестрикции.