Селекционно-генетические принципы создания гетерозисных гибридов рапса ярового (Brassica napus L.) в условиях ЦЧР тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат наук Пастухов Игорь Олегович

• Пастухов Игорь Олегович
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Пастухов Игорь Олегович

ВВЕДЕНИЕ

РАЗДЕЛ 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО РАПСУ

1.1 Систематика

1.2 Происхождение, история возделывания

1.3 Генетический контроль продуктивности рапса

1.4 Гетерозис

1.5 Комбинационная способность

1.6 Мужская стерильность и несовместимость у рапса

РАЗДЕЛ 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Агроклиматические ресурсы лесостепи ЦЧР

2.2 Материал и методика проведения исследований

РАЗДЕЛ 3. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ ГЕТЕРОЗИСНОЙ СЕЛЕКЦИИ РАПСА, ПОЛУЧЕННЫЙ МЕТОДАМИ БИОТЕХНОЛОГИИ

3.1. Характеристика исходного материала для рекомбиногенеза рапса

3.2. Комбинационная способность андроклинных линий в системе диаллельных скрещиваний

3.3. Оценка андроклинных линий в системе топкроссов

РАЗДЕЛ 4. НОВЫЙ СЕЛЕКЦИОННЫЙ МАТЕРИАЛ НА ОСНОВЕ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ

4.1. Сравнительная оценка стерильных линий по продуктивности и качественным характеристикам семян, полученных из разных источников цитоплазматической мужской стерильности

4.2. Биохимические показатели качества семян стерильных линий

РАЗДЕЛ 5. СОЗДАНИЕ И ОЦЕНКА ГИБРИДОВ НА ОСНОВЕ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ

5.1. Создание и оценка простых восстановленных гибридов рапса

5.2. Создание и оценка трехлинейных восстановленных гибридов рапса

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И

ПРОИЗВОДСТВА

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Селекционно-генетические принципы создания гетерозисных гибридов рапса ярового (Brassica napus L.) в условиях ЦЧР»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. Рапс - ценная масличная и кормовая культура, которая по пищевым и кормовым достоинствам превосходит многие другие сельскохозяйственные культуры. В семенах рапса содержится 40-45% полувысыхающего масла и 21-33% белка. Рапсовое масло содержит ненасыщенные жирные кислоты (олеиновую, линоленовую, линолевую), обладает высокой калорийностью, по вкусовым и питательным свойствам приравнивается к оливковому. Широкое применение оно находит в химической отрасли и многих других областях народного хозяйства (Федотов В.А. и др., 2008).

Интерес к данной культуре возрос после создания новых перспективных и высокоурожайных сортов с высокой продуктивностью, с минимальным содержанием глюкозинолатов в шроте и эруковой кислоты в масле. В последние годы генетически обусловленная потенциальная урожайность, качество сортов и гибридов регулярно повышаются. Благодаря работе селекционеров повышается устойчивость рапса к болезням, вредителям, стрессовым факторам, улучшается его пригодность к выращиванию в разных условиях. Ежегодно расширяется ассортимент сортов и гибридов рапса, которые дают хорошие урожаи и отличаются высоким качеством масла (Воловик В.Т., 2008).

Дальнейшее повышение урожайности рапса связано с использованием эффекта гетерозиса, что является важным резервом увеличения производства маслосемян в стране и весьма перспективным направлением в селекции рапса (Карпачев В.В., Власова А.Н., 2005).

Одно из приоритетных направлений в селекции рапса - получение гибридов Fi на основе ЦМС. Коммерческие гибриды рапса широко используются в Германии, Франции, Канаде, США, Индии и других странах (Bijman J., 1994; Myers J.R., 2006).

Реализовать селекционную программу получения гибридов Fi с использованием цитоплазматической мужской стерильности возможно только

при знании и управлении генетического контроля количественных и качественных признаков и свойств систем ЦМС, создании андроклинных и стерильных линий, закрепителей стерильности и восстановителей фертильности.

В связи с этим селекционно-генетическое изучение андроклинных линий и стерильных линий ярового рапса, использование их при создании гибридов на стерильной и фертильной основе является актуальным.

Целью исследований является создание и оценка высокопродуктивных гетерозисных гибридов ярового рапса, адаптированных к условиям Центрально-Черноземного региона России.

Для реализации поставленной цели предусмотрено решение следующих

задач:

1. Изучить комбинационную способность андроклинных линий в системе диаллельных скрещиваний и топкроссов.

2. Создать и провести оценки самоопыленных линий на основе стерильной цитоплазмы типов Ogura и РоНта по продуктивности, качественным характеристикам семян.

3. Создать и изучить восстановители фертильности для изучаемых систем ЦМС по продуктивности и биохимическим показателям качества семян.

4. Изучить способы поддержания и размножения генетически однородного селекционного материала при создании гибридов Fl рапса на основе ЦМС.

5. Выделить гибридные комбинации, полученные на основе андроклинных линий и линий на основе ЦМС, перспективные для внедрения в производство.

Научная новизна и теоретическая значимость исследований.

Впервые в условиях ЦЧР изучены морфо-биологические и селекционно-генетические особенности андроклинных линий и стерильных растений

ярового рапса типов РоНта и Ogura и проведена оценка перспективности использования их в селекции.

Установлено варьирование биохимических признаков семян рапса (содержание масла от 39,8 до 43,9%, белка от 21,7 до 24,7%, олеиновой кислоты от 60,9 до 68,7%, эруковой кислоты от 0,18 до 0,34%, глюкозинолатов от 12,6 до 21,1 мкмоль/г), что углубляет теоретические представления о составе семян стерильных линий и их гибридов.

На основе оценки андроклинных линий, а также стерильных линий, линий, закрепителей и восстановителей фертильности типов цитоплазматической мужской стерильности РоНта и Ogura созданы и изучены гибриды и проведено их сравнительное изучение.

Расширены и углублены научные представления о селекционной ценности различных источников стерильной цитоплазмы типов РоНта и Ogura. Разработаны методические основы создания новых гибридов ярового рапса на основе ЦМС.

На основе оценки андроклинных линий, а также стерильных линий, линий закрепителей и восстановителей фертильности типов цитоплазматической мужской стерильности РоНта и Ogura созданы и изучены гибриды и проведено их сравнительное изучение.

Выявлен характер изменчивости признака «продуктивность семян» рапса у гибридов Fl в зависимости от исходных родительских линий и принципов создания гибридов Fl.

Установлены показатели изменчивости средних величин элементов структуры андроклинных линий и гибридов на их основе: «масса семян с 1 растения», «масса 1000 семян», «масса семян с делянки», которые могут служить надежными критериями при отборе высокопродуктивных генотипов.

На основе ЦМС типа РоНта созданы и изучены трехлинейные гибриды и представлено обоснование целесообразности их использования в производстве.

Получены новые знания в области генетического потенциала исходных андроклинных линий по важнейшим селекционно-ценным признакам и использования в практической селекции. Полученные новые данные по ОКС и СКС андроклинных линий имеют большое значение для оценки исходного материала и организации селекционной программы по этому направлению. Показано, что созданные методом андрогенеза линии АЛ5 и АЛ8 обладают высокой ОКС.

Впервые доказана эффективность применения групповых сетчатых изоляторов в системе первичного семеноводства стерильных линий ярового рапса.

Практическая значимость исследований.

Андроклинные линии АЛ1 и АЛ10, выделившиеся по общей комбинационной способности, являются перспективным материалом для создания гибридов и синтетических популяций.

Андроклинная линия АЛ1, отличающаяся высокой продуктивностью и общей комбинационной способностью, представляет интерес для практической селекции на гетерозис в качестве материнской формы гибридов, в дальнейшем ее целесообразно перевести на стерильную основу и использовать в качестве тестера в топкроссных скрещиваниях.

На основании анализа результатов трехлетних испытаний гибридов, полученных по диаллельной схеме, можно сделать заключение, что АЛ1, АЛ4, АЛ5, АЛ9 и АЛ10 представляют наибольший интерес для гетерозисной селекции рапса.

Созданные при нашем участии стерильные линии на основе цитоплазматической мужской стерильности и линии-восстановители фертильности, а также экспериментальные гибриды на основе этих типов ЦМС представляют интерес для практической селекции.

На основе проведенных селекционных исследований впервые в России созданы и отображены новые формы ярового рапса с ЦМС и восстановители фертильности.

Выделенные образцы позволяют создавать высокопродуктивные, с хорошим качеством масла и шрота гибриды ярового рапса, семеноводство которых может вестись на основе цитоплазматической мужской стерильности типов РоНта и Ogura.

Выделенные и изученные автором самоопыленные линии на стерильной основе, закрепители стерильности и восстановители фертильности являются уникальным исходным материалом для создания высокопродуктивных гибридов ярового рапса, отличающихся хорошим качеством масла и шрота, адаптированных к условиям Центрально-Черноземного региона, с семеноводством на основе цитоплазматической мужской стерильности типов РоНта и Ogura.

В мировую коллекцию ВНИИ растениеводства передано 9 стерильных линий ярового рапса и закрепитель стерильности, созданные при участии автора и изученные в процессе выполнения диссертационной работы.

Положения, выносимые на защиту:

1. Использование андроклинных линий ярового рапса в гетерозисной селекции.

2. Исходный материал для селекции гетерозисных гибридов рапса на основе ЦМС типов РоНта и Ogura.

3. Эффективность применения групповых сетчатых изоляторов в системе первичного семеноводства гибридов ярового рапса.

4. Получение и оценка простых гибридов на двух типах цитоплазмы и трехлинейных гибридов на цитоплазме типа РоНта.

Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность научных результатов подтверждается большим объемом проанализированной информационной базы, использованием современных методов анализа, позволяющих получать воспроизводимые и однозначные результаты с их математико-статистической обработкой. Данные первичной документации отвечают требованиям, предъявляемым к регистрации научных данных, и соответствуют представленной научной работе.

Результаты исследований и материалы диссертационной работы были представлены и обсуждены на региональных и международных конференциях: Международной научно-практической конференции «Современные технологии выращивания зерновых, бобовых и технических культур» (Херсон, 2014); Международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития современной аграрной науки» (Николаевская ГСХОС, Украина, 2014); Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы модернизации науки» (Уфа, 2014); Международной научно-практической конференции (Киров, 2015); IV международной конференции «Инновационные разработки молодых ученых - развитию агропромышленного комплекса» (Ставрополь, 2015); Международной научно-практической интернет-конференции «Аграрная наука: развитие и перспективы» (Николаевская ГСХОС, Украина, 2015); Международной научно-практической конференции «Методы технологии в селекции и растениеводстве» (Киров, 2016); Международной научно-практической конференции «Проблемы формирования единого научного пространства» (Челябинск, 2016); Международном координационном совещании по рапсу (Елец, 2016), а также на ежегодных заседаниях ученого совета ВНИИСС им А.Л. Мазлумова (Рамонь, 2012; 2013; 2014; 2015).

По теме диссертационной работы опубликовано 12 статей, в том числе 3 в периодических изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ.

Вклад автора. Экспериментальные данные получены автором самостоятельно или при его непосредственном участии, которое выразилось в создании и оценке исходного материала, выборе и разработке методов проведения исследований, их практическом применении, анализе полученных результатов и формулировании выводов. Проведены необходимые фенологические наблюдения и учеты в период вегетации и уборки урожая, анализ его структуры с последующей математической обработкой полученных результатов. По итогам исследований опубликованы и подготовлены к публикации научные работы.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 135 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, 5 разделов экспериментальной части, выводов, предложений для селекционной практики и производства, списка использованной литературы и приложений. В тексте содержится 64 таблицы, 5 рисунков, 10 приложений. Список цитируемой литературы включает 195 источников, из них 122 на иностранных языках.

Благодарность. Автор выражает искреннюю благодарность своим научным руководителям: члену-корреспонденту РАН, доктору сельскохозяйственных наук В.В. Карпачеву и доктору биологических наук А.К. Буториной за участие в обсуждении полученных результатов и помощь при оформлении диссертации. Автор также благодарит всех, кто участвовал в выполнении данной работы.

РАЗДЕЛ 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО РАПСУ

1.1 Систематика

Рапс (Brassica napus L.) относится к классу двудольных (Dicotyledoneae), порядку каперсоцветных (Capparidales), порядку капустных (Brassicaceae) - в прошлом крестоцветных (Cruciferae), роду капуста (Brassica) -(Синская Е.Н., 1960).

Ранее систематики вид B. napus L. разделяли на два подвида: рапс (B. napus L. f. oleifera Metzg., 2n = 38) и брюква (B. napus L. f. rapifera Metzg., 2n = 32 и B. napus L. var. esculenta D.C., 2n = 38) - (Флора..., 1979). Сейчас в Государственном реестре селекционных достижений эти подвиды называются B. napus L. ssp. oleifera (Metzg.) Sinsk., и B. napus L. var. napobrassca (L.) Rchb.

Озимая форма рапса - B. napus L. ssp f. oleifera f. biennis Metzg., яровая -B. napus L. ssp f. oleifera f. annua Metzg.

Цитологический анализ показал, что B. napus L. является амфидиплоидным видом, образованным при гибридизации двух диплоидных видов - капусты (Brassica oleracea, 2n=18) и сурепицы (Brassica rapa, 2n=20) (UN., 1935) и что диплоидные родительские формы имеют родственные геномы (Attia Т., Robbelen G., 1986).

1.2 Происхождение, история возделывания

В настоящее время нет достоверных данных о происхождении рапса и времени, когда его стали возделывать.

Информация об использовании рапса и его близких сородичей впервые встречается в древних книгах Европейской и Азиатской цивилизаций. В Индии эта культура была известна еще 4000 лет назад, в Китае и Японии -около 2000 лет назад (Нурлыгаянов Р.Б., Исмагилов Р.Р. и др., 2008).

А. Декандоль (1885) полагал, что рапс является древней культурой, которая возделывается более 4000 лет.

По мнению Н.И. Вавилова (1987), рапс относится к средиземноморскому очагу происхождения растений.

Е.Н. Синская (1960, 1969) предполагает, что рапс возник на приатлантическом побережье Европы.

I. McNaughton (1963) считает возможным спонтанное образование рапса там, где ареалы сурепицы (Brassica campestris) и капусты листовой (Brassica oleracea) накладываются, то есть на средиземноморском побережье Европы.

Спаривание хромосом и гомологичная рекомбинация гибридов F1 между рапсом, полученным естественным путем и синтезированным, показали, что геномы A и C ярового рапса в основном идентичны геномам современных Brassica rapa и Brassica oleracea соответственно. Большие сегменты геномов A и C являются коллинеарными, и иногда происходит рекомбинация между гомеологичными сегментами хромосом различных геномов (Luczkiewicz T. et al., 2012).

П.М. Жуковский (1964) считает, что рапс возник в XVII веке как спонтанный аллотетраплоид. Этого же мнения придерживается K.F. Thompson (1983). Он полагает, что Brassica napus сформировался в результате спонтанного образования небольшого количества частично самофертильных гибридов, у которых произошло удвоение хромосом.

Первоначально возделывали рапс в Великобритании и Нидерландах, откуда он во второй половине XVI века был вывезен фламандскими колонистами в область среднего течения Рейна (Бахтеев Ф.Х., 1960).

В середине XIX века культура рапса уже получила достаточно широкое распространение в Европе. В это время в Германии рапс занимал площади около 300 тыс. га. Вероятно, в то же время рапс проник через Польшу в Украину (Бахтеев Ф.Х., 1960).

С 60-х годов прошлого столетия в Канаде была развернута обширная селекционная программа по улучшению качества сортов рапса и сурепицы.

Это было связано с увеличением спроса на сырье для производства маргарина и подорожанием масличного сырья высокого качества, получаемого из других культур. Началом нового этапа в селекции рапса стало выделение спонтанно возникшего мутантного растения с низким содержанием эруковой кислоты из немецкого сорта Liho (Stefanson B.R. et al., 1961; Downey R.K., Harvey B.L., 1963; Downey R.K. et al., 1969), а также источника низкого содержания глюкозинолатов польского сорта Bronowsky (Stefansson B.R., Kondra Z.P., 1975; Robbelen G., Thies W., 19806).

В настоящее время главные производители рапса - Китай, Европа, Канада, хотя данная культура также успешно выращивается в Австралии, США и Южной Америке (Myers J.R., 2006).

Яровой рапс широко распространен в Канаде, Китае, Индии, Пакистане, где занимает большую площадь, чем озимый рапс. В США и Новой Зеландии его возделывают на зеленый корм, который по содержанию белка не уступает бобовым культурам (Murren C.J. et al., 2002; Feng J. et al., 2009).

В России возделывание рапса началось в XIX веке (Ротмистров В.Г.,1892; Оробченко В.И., 1933). Площади посева рапса в 1870 году составили 25 тысяч гектаров (Аксенова Л.А., 2001).

На начальной стадии селекционной работы с рапсом в России широко применялся метод отбора, наиболее простым и доступным видом которого является массовый отбор растений до цветения по фенотипу и последующий посев семян отобранных растений (Дубовская А.Г., 1993).

Рост производства более дешевых минеральных масел в начале XX века привел к резкому сокращению посевов рапса в Европе. К 1910 году площади посева этой культуры составили всего 30-40 тыс. га (Прянишников Д.Н., Якушкин И.В., 1938).

В СССР яровой рапс выращивали в Центрально-Черноземной зоне, Поволжье, Татарской АССР и Башкирской АССР, Казахской ССР, Западной и Восточной Сибири (Аксенова Л.А., 2001).

Селекция ярового рапса в стране была прекращена в 40-х годах (Карпачев В.В., 2005).

Создание двунулевых сортов за рубежом, а также возросшие потребности страны в пищевом растительном масле и высокобелковых кормах привели к внедрению в производство СССР сортов зарубежной селекции (Дорофеев В.Ф., Анащенко А.В., 1984).

Селекционная работа по рапсу в СССР возобновилась в середине 70-х годов во ВНИИМК (Карпачев В.В., 2005). Селекционерами этого учреждения в 80-х годах были созданы первые отечественные сорта ярового и озимого рапса типа «0», а затем и двунулевые (Шпота В.И., 1982, 1984; Шпота В.И., Подколзина В.Е., 1982; Бочкарева Э.Б., 1984).

МСХ СССР и ВАСХНИЛ с начала 80-х годов расширили селекционную работу по созданию двунулевых сортов рапса во многих регионах страны и в середине 90-х годов этап создания урожайных двунулевых сортов ярового рапса был завершен (Карпачев В.В.,2005).

К 1990 году рапсом были заняты около 260 тыс. га (Москотин В.А., Курмышева Н.А.,2001).

Площади, занятые рапсом, в России возрастают и благодаря государственной поддержке производителей маслосемян через частичную компенсацию затрат на приобретение элитных семян, средств химической защиты и др. (Чекмарев П.А., 2009).

Основными направлениями селекции рапса являются пищевое, техническое и кормовое (Кильчевский А.В., Хотылева Л.В., 2008).

Поэтому важной задачей для селекционеров остается изменение жирнокислотного состава в зависимости от запросов различных отраслей народного хозяйства.

Состав и количество жирных кислот определяют качество масла и направления его использования. В состав рапсового масла входят ненасыщенные жирные кислоты - олеиновая, линолевая, линоленовая,

эруковая и эйкозеновая, а также насыщенные жирные кислоты - стеариновая и пальмитиновая (Шпота В.И., Харченко Л.Н., 1980).

В масле пищевого назначения нежелательно наличие эруковой и эйкозеновой кислот, потребление которых оказывает вредное воздействие на человека и животных. Однако для приготовления твердого маргарина необходимо присутствие эруковой кислоты (Carrol K.K., 1951, 1953; Thomasson H.J., Boldinda S., 1955; Alfin-Slater R,W., 1957; Coldsmith G.A., 1957; Abdellatif A.M., Vles R.O., 1970, 1971; Appelqvist L.A., Ohlson R., 1972.; Vles R.O., 1975; Robbelen G., Thies W., 1980a).

Количественное содержание эруковой кислоты в рапсовом масле определяется серией аллелей с аддитивным действием в двух локусах, оно может варьировать от 0 до 50% и выше (Downey R.K., 1987). Первый низкоэруковый сорт Oro был создан канадскими селекционерами в 1968 году (Schmalz H., 1989; Sernyk L., 1995).

Содержание линоленовой кислоты в рапсовом масле составляет 8-12%. Эта кислота легко окисляется, придавая маслу прогорклый вкус и неприятный запах. Полностью удалить линолевую кислоту из маслосемян маловероятно, так как она участвует в процессе фотосинтеза (Jonsson R., Persson C., 1984). Канадские селекционеры создали сорт с содержанием линоленовой кислоты 1,7% (Scarth R et al.,1995).

Олеиновая кислота повышает устойчивость масла к окислению и термическому разложению, защищает ее от гидрогенизации. В Швеции созданы линии с содержанием олеиновой кислоты в масле до 70-80% (Jonsson R., Persson C., 1984).

При оптимальном жирнокислотном составе рапсовое масло не должно содержать эруковую и эйкозеновую кислоты, сумма стеариновой и пальмитиновой кислоты должна составлять 5-15%, линоленовой кислоты -менее 4%, а сумма олеиновой и линолевой кислоты - не менее 80% (Thies W., 1968; Rakow G., 1973; Robbelen G., Thies W., 1980a; Гольцов А.А. и др., 1983).

Для использования шрота и жмыха на корм домашних животных необходимо создавать сорта с низким содержанием глюкозинолатов, клетчатки и высоким содержанием протеина. Токсичность глюкозинолатов проявляется при их распаде (Lichtenstein E.P., Morgan D.G., et al., 1964).

Наиболее токсичным глюкозинолатом является прогоитрин, желательно его полностью удалять, в связи с этим в селекционном процессе на качество жмыха и шрота требуется определять каждый глюкозинолат (Thompson K.F., Hughes W.G., 1986).

Генетический контроль содержания в семенах глюкозинолатов осуществляется материнским родителем (Kondra Z.P., Stefansson B.R., 1970; Buch H., Robbelen G., 1981).

Единственным источником для селекции на низкое содержание глюкозинолатов является польский сорт Bronowsky (Stefansson B.R., Kondra Z.P., 1975; Robbelen G., Thies W., 1980б).

В связи с тем, что содержание масла и белка в семенах рапса имеют тесную отрицательную связь, отбор необходимо проводить по сумме этих показателей (Grami B., Stefansson B.R., 1977).

1.3 Генетический контроль продуктивности рапса

На урожайность семян и элементы семенной продуктивности оказывают большое влияние условия окружающей среды, что, вероятно, приводит к противоречивым сообщениям по характеру наследования признаков, влияющих на урожайность. Например, Campbell D.C., Condra L.P. (1978) говорят о низкой наследуемости почти всех признаков, а Liu D., Liu H. (1987) отмечают высокую наследуемость для длины стручка, массы 1000 семян, длины главной кисти, числа дней до цветения и низкую - для числа стручков, семенной продуктивности.

Существенная вариация по ряду признаков, связанных с продуктивностью, отмечается не только по годам и зонам испытания, но и по повторениям и отдельным растениям в них (Arthur A.E., Ford M.A., 1995).

Отбор на продуктивность и содержание масла в F1 и F2 у ярового рапса был неэффективным. Более эффективным в этих поколениях был отбор на раннее цветение и высоту растения. Низкие значения коэффициента наследуемости вызваны в большей степени взаимодействием генотип-среда, чем преобладанием доминантных эффектов над аддитивной генетической вариацией. Оценка потенциала гибрида, основанная на аддитивной средней и аддитивной генетической вариансе, может увеличить эффективность отбора (Brown J. et. al., 1995).

Индийскими исследователями Gupta S.K., Labana K.S. (1980) выявлено эпистатическое взаимодействие генов в контролировании числа стручков на единицу длины главного стебля, соотношения содержания азота в семенах к содержанию азота в створках стручка, массы семян к массе створок стручка.

Установлено, что генетический контроль признаков, влияющих на продуктивность, осуществляется сложным взаимодействием полигенов с аддитивным или неаддитивным действием с преобладанием эпистаза для большинства компонентов продуктивности (Anand I.J., 1987; Singh D., Singh H., Arga A.S., 1988; Lefort-Buson M., Guillot-Lemoine B., Bartkowiak-Broda I., 1987).

Наследуемость в узком значении содержания масла в семенах выше, чем протеина (Wratten N., Mailer R.J., 1995).

Выявлено существенное взаимодействие генотип х год по следующим признакам: количество семян в стручке, вес 1000 семян и урожай семян. Для количества семян в стручке коэффициент наследуемости составил 0,78, для веса 1000 семян - 0,65 и для урожая семян - 0,67. По данным признакам наследуемость определяется в основном аддитивными и аддитивными х аддитивными эффектами генов, следовательно, отбор по каждому из этих признаков должен быть эффективным. Зависимость между этими признаками

зависит от генотипа, условий сезона и местоположения (Bing D., Stringam G. R., 1995).

1.4 Гетерозис

Теоретической основой получения высокопродуктивных гибридов является учение о гетерозисе. Гетерозисом считается свойство гибридов Fi превосходить родителей или лучшую из родительских форм по биологическим и хозяйственным свойствам и признакам (Birchler J.A. et al, 2010).

Понятие «гибридная сила» было введено в середине XVIII столетия (Кельрейтер И.Г., 1940).

Термин «гетерозис» предложил G.H. Shull (1910). Он выдвинул предположение, что положительное влияние скрещивания связано с состоянием гетерозиготности.

Значительный шаг в познании явления гетерозиса связан с исследованиями Ч. Дарвина самоопыления и перекрестного опыления растений (Дарвин Ч., 1950).

Основой научного подхода к изучению природы гетерозиса явилось изучение закономерностей наследования отдельных признаков, а также разработка учения о чистых линиях и популяциях в начале XX века (Рокицкий П.Ф., Хотылева Л.В.,1987).

Зарождение в XX веке и последующее развитие генетики, изучающей законы наследования отдельных признаков, а также развитие популяционной генетики и разработка учения о чистых линиях и популяциях стали основой научного подхода к изучению гетерозиса (Инге-Вечтомов С.Г., 2010).

East E.M. (1909) представил данные по изучению влияния инбридинга в популяциях на развитие и наследование количественных признаков.

Гетерозисный эффект объясняется доминированием (Davenport C.B., 1908; Jones D.F., 1917), сверхдоминированием (East E.M., 1936; Jones D.F., 1917), теорией генетического баланса (Турбин Н.В., 1961,1971).

По гипотезе Струнникова В.А. (1983), в популяции действие вредных гомозиготных рецессивов нейтрализуются в результате формирования компенсационных комплексов.

Драгавцев В.А. и др. (1984) считают, что гетерозис возникает в результате аддитивного действия таких генетических систем, как адаптивность, аттракция, оплата питания и др.

Гетерозис может быть соматическим - более мощное развитие вегетативных органов, генеративным - более мощное развитие генеративных органов и адаптивным - лучшая приспособленность к условиям окружающей среды (Gustaffson A., 1946).

Существует несколько методов оценки степени гетерозиса у гибридов сельскохозяйственных растений (Кобылянский В.Д., 1982). Гетерозис гипотетический - это превышение показателя признака гибрида по сравнению со средним показателем родительских форм (Malinovsky E., 1952). Гетерозис истинный - это превышение показателя признака гибрида по сравнению с лучшей родительской формой. Гетерозис конкурсный - это превышение лучшего стандартного сорта по урожайности и другим хозяйственно-полезным признакам.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Пастухов Игорь Олегович, 2018 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аксенова Л.А. Рапс / Л.А. Аксенова. — М.: Агропромышленный комплекс, 2001. Режим доступа: http://geo.lseptember.ru/index.htm.

2. Анащенко, А.В. Мужская стерильность у рапса / А.В. Анащенко,

B.А. Гаврилова, А.Г. Дубовская // Растениеводство, селекция и генетика технических культур: Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции -ВНИИР. - Л., 1989. - Т. 125. - С. 86-91.

3. Андерссон, Г. Масличные растения / Г. Андерссон, Г. Ольссон // Свалефская селекционная станция (1886- 1946). - М.: Изд-во ИЛ, 1955. -

C.156-170.

4. Артюшенко, 3.Т. Атлас по описательной морфологии растений. Плод /3.Т. Артюшенко, Ал. А. Федоров Л.// Наука, 1986. - 392 с.

5. Балашова, Н.Н. Использование генетических ресурсов семейства Brassicaceae для селекции овощных культур на устойчивость к болезням / Н.Н. Балашова, А.Н. Игнатов // С.х. биология. - 1996. - № 5. - С. 20-26.

6. Бартковяк-Брода, И. Стратегические направления селекции рапса в Польше / И. Бартковяк-Брода, М. Огродовчик // Рапс: масло, белок, биодизель / Науч.-практ. центр НАН Беларуси по земледелию. - Минск, 2006. - С. 26-35.

7. Бахтеев, Ф.Х. Очерки по истории и географии важнейших культурных растений: пособие для учителей / Ф.Х. Бахтеев. - М.: Государственное учебно-педагогическое издательство министерства просвещения РСФСР, 1960. - 372 с.

8. Боос, Г.В. Гетерозис овощных культур. / Г.В. Боос, Г.В. Бадина, В.И. Буренин - Л., 1990. - С. 223.

9. Бородулина, А.А. Методические указания по определению биохимических показателей качества масла и семян масличных культур /А.А. Бородулина - Краснодар, 1986. - 86 с.

10. Бочкарева, Э.Б. Первые отечественные сорта безэрукового рапса // Науч.-техн. бюлл. // ВНИИМК. - Краснодар, 1984. - Вып. 86. - С. 12-14.

11. Бочкарева, Э.Б. Итоги работы по селекции и семеноводству рапса и сурепицы во ВНИИМК / Э.Б. Бочкарева // Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса: науч. докл. на междунар. координац. совещании по рапсу. - Липецк, 2000. -С. 71-74.

12. Вавилов, Н.И. Происхождение и география культурных растений / Н.И. Вавилов - Л.: Наука. Ленингр. Отд.,1987. - С. 312.

13. Воловик, В.Т. Рапс: все возможности в наличии / В.Т. Воловик // Новое сельское хозяйство. 2008. №2. С.64-68.

14. Вольф, В.Г. Статистическая обработка опытных данных /

B.Г. Вольф // М.: Колос, 1966. - 253 с.

15. Вольф, В.Г. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности / В.Г. Вольф, П.П. Литун, Ф.В. Хавелова, Р.И. Кузьменко // Харьков, 1980.-75 с.

16. Воскресенская, Г.С. Руководство по селекции и семеноводству масличных культур / Г.С. Воскресенская, В.И. Шпота - М.: Колос, -1967. -

C.173-237.

17. Воскресенская, Г.С. Гетерозис у межсортовых гибридов озимого рапса в реципрокных скрещиваниях / Г.С. Воскресенская, В.Г. Шелкоуденко // С.-х. биология. - 1974. - Т. 9, № 4. - С. 529-533.

18. Гольцов, А.А. Рапс, сурепица / А.А. Гольцов и др. - М.: Колос, 1983. - 192 с.

19. Горлов, С.Л. Состояние и перспективы гетерозисной селекции рапса во ВНИИМК / С.Л. Горлов // Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса: науч. докл. на междунар. координац. совещании по рапсу. - Липецк, 2000. - С. 68-70.

20. Горлов, С.Л. Современные аспекты и тенденции развития производства и селекции рапса / С.Л. Горлов // Масл. культуры. - 2011. - N 2. - С. 51-56.

21. Горягина, Е.Б. Использование эмбриокультуры для повышения генетического разнообразия рапса ярового / Е.Б. Горягина, В.А. Никоноренков // Вестн. Воронеж. гос. аграр. ун-та. - 2013. - № 2. - С. 79-83.

22. ГОСТ Р 8. 563-09 МВИ массовой доли (молекулярной концентрации) глюкозинолатов в воздушно-сухих семенах масличных капустных культур фотоколориметрическим методом - М.: Стандартинформ, 2005 - 20с.

23. ГОСТ Р 52325-2005 Семена сельскохозяйственных растений. Сортовые и посевные качества. Общие технические условия. Национальный стандарт Российской Федерации - М.: Стандартинформ, 2005 - 24с.

24. Дарвин, Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире / Ч. Дарвин // Соч. - М.: Изд-во АН СССР.1950.- т. 6. -С. 225.

25. Даскалов, Х.М. Состояние теоретических исследований по гетерозису у овощных культур и его практическое использование / Х.М. Даскалов //Гетерозис: Теория и практика. М.: Колос, 1968. - С. 152-167.

26. Декандоль, А. Местопроисхождение возделываемых растений /А. Декандоль // Пер. под ред. Х. Гоби. - СПб, 1885. - 490 с.

27. Дорофеев, В.Ф., Перспективы селекции рапса / В.Ф. Дорофеев, А.В. Анащенко // Селекция и семеноводство. - 1984. - № 8. - С. 9-11.

28. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов - М.: Агропромиздат. 1985. - 416 с.

29. Драгавцев, В.А. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений / В.А. Драгавцев, П.П. Литун, Н.М. Шкель, Н.Н. Нечипоренко // Доклады АН СССР. - 1984. - Т. 274, №3. -С.720-723.

30. Дубовская, А.Г. Исходный материал для селекции сортов и гибридов яровых рапса и сурепицы масличного направления: автореф. дис.

канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Дубовская Александра Григорьевна - СПб., 1993. -18с.

31. Жидкова, Е.Н. Отдаленная гибридизация в селекции рапса (Brassica napus L.):монография. - ЛГПУ - Липецк, 2008. - 163 с.

32. Жидкова, Е.Н. Биологические основы селекции рапса ярового (Brassica napus L.) в условиях лесостепи ЦЧР России: Дис. докт. с.-х. наук. -Воронеж, 2011. - 299 с.

33. Жидкова, Е.Н. Новый источник ЦМС для селекции рапса / Е.Н. Жидкова, В.В. Карпачев, В.А. Никоноренков // Селекция и семеноводство. - 1997. - № 2. - С. 52.

34. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи / П.М. Жуковский - Л., Колос. 1964. - 792 с.

35. Замотайлов, С.С. Краткий курс генетики / С.С. Замотайлов,

A.М. Бурдун - М.: Агропромиздат. 1987. - С. 142.

36. Инге-Вечтомов, С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для студентов высших учебных заведений / С.Г. Инге-Вечтомов // 2-е издание, перераб. и доп. - СПб.: Изд-во н-л, 2010. - С. 274.

37. Карпачев, В.В. Научное обоснование и результаты селекции рапса и тритикале в лесостепи Центрально-Черноземного региона: автореф. дис. д-ра с.-х. наук: 06.01.05 / Владимир Владимирович Карпачев - М., 2005. - 36 с.

38. Карпачев, В.В. Рапс яровой. Основы селекции: монография./

B.В. Карпачев - ГНУ ВНИПТИ рапса. - Липецк, 2008. - 236 с.

39. Карпачев, В.В. Продуктивность экспериментальных гибридов F1 ярового рапса /В.В. Карпачев, А.Н. Власова // Рапс - культура XXI века: аспекты использования на продовольственные, кормовые и энергетические цели: Сб. науч. докл на Междунар. науч.-практ. конф. 15-16 июля 2005 г. -Липецк, 2005. - С. 59-62.

40. Кельрейтер, И.Г. Учение о поле и гибридизации растений / И.Г. Кельрейтер - М. - Л.: Огиз-сельхозгиз. 1940. - 246 с.

41. Кильчевский, А.В. Генетические основы селекции растений. В 4 т.

Т.1. Общая генетика растений / науч. ред. А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева -Минск: Белорус. наука, 2008. - 551 с.

42. Корнейчук, В.А. Классификатор вида Brassica napus L. (рапс) / В.А. Корнейчук - Л.: ВИР, 1983. - 20с.

43. Котлярова, Е.Б. Возможность создания гомозиготного материала ярового рапса в культуре неоплодотворенных семяпочек / Е.Б. Котлярова // Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность / Ленингр. гос. ун-т. - Санкт-Петербург, 2006. - С. 70-72.

44. Котлярова, Е.Б. Индукция гаплоидных растений ярового рапса с помощью метода культуры неоплодотворенных семязачатков / Е.Б. Котлярова // Перспективы развития и проблемы современной ботаники / Центр. сиб. ботан. сад СО РАН. - Новосибирск, 2007. - С. 333-335.

45. Литун, П.П. Критерий оценки номеров в селекционном питомнике / П.П. Литун Селекция и семеноводство: Сб. науч. раб. - Киев: Урожай, 1973. -Вып. 25. - С. 52-53.

46. Лукомец, В.М. Методика проведения полевых агротехнических опытов с масличными культурами / В.М. Лукомец, Н.М. Тишков, В.Ф. Баранов и др. // - Краснодар: ООО РИА «АлВи-дизайн», 2010. - 327 с.

47. Москотин, В.А. Рапс в России / В.А. Москотин, Н.А. Курмышева // Сельскохозяйственный оптовик. - 2001. - № 5. - С. 4-6.

48. Муравлев, А.А. Изменение агрономических показателей у андроклинных линий ярового рапса (Brassica napus L.) / А.А. Муравлев // Рапс - культура XXI века: аспекты использования на продовольственные, кормовые и энергетические цели / Всерос. науч.-исслед. и проект.-технол. ин-т рапса. -Липецк, 2005. - С. 125-127.

49. Муравлев, А.А. Технология получения удвоенных гаплоидов ярового рапса / А.А. Муравлев, А.А. Артамонов - М.: Россельхозакадемия. 2009. - 24 с.

50. Ницше, В. Гаплоиды в селекции растений / Пер. с англ. В.В. Попова. / В. Ницше, Г. Венцель - М.: Колос, 1980. - 128 с.

51. Нурлыгаянов, Р.Б. Рапс яровой: (обзор, библиография) / Р.Б. Нурлыгаянов, Р.Р. Исмагилов, А.С. Мерзликин - Москва: НИИСХ ЦРНЗ, 2008. - 224 с.

52. Оробченко, В.И. Рапс / В.И. Оробченко. - М.: Сельхозгиз, 1933. -

35 с.

53. Осипова, Г.М. Рапс в Сибири (Морфобиологические, генетические и селекционные аспекты) / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИ кормов / Г.М. Осипова - Новосибирск, 1998. - 168 с.

54. Осипова, Г.М. Семенная продуктивность инбредных линий ярового рапса в диаллельных скрещиваниях / Г.М. Осипова, О.А. Познахарева // Сибир. вестн. с.-х. науки. - 2012. -№ 3. - С. 5-12.

55. Осипова, Г.М. Об использовании диаллельных скрещиваний в селекции ярового рапса / Г.М. Осипова, О.А. Познахарева // Кормопроизводство. - 2012. - N 4. - С. 20-21.

56. Пилюк, Я.Э. Использование культуры пыльников in vitro в селекции ярового рапса / Я.Э. Пилюк, Т.В. Абадовская, В.В. Морозова // Земледелие и селекция в Беларуси / Ин-т земледелия и селекции Нац. акад. респ. Беларусь, 2003. - Вып. 39. - С. 249-256.

57. Пилюк, Я.Э. Использование гетерозиса в селекции рапса / Я.Э. Пилюк, В.В. Зеленяк, А.В. Бакановская // Молекуляр. и приклад. генетика / Ин-т генетики и цитологии Нац. акад. наук Беларуси, 2008; Т.8. -С. 65-72.

58. Прянишников, Д.Н. Растения полевой культуры (частное земледелие) / Д.Н. Прянишников, И.В. Якушкин - М.: Сельхозгиз. - 1938. -759 с.

59. Рокицкий, П.Ф. Математические вопросы гетерозиса / П.Ф. Рокицкий, Л.В. Хотылева // Вестник с.-х. науки. — 1987. № 3. - С. 61-65.

60. Ротмистров, В.Г. Возделывание рапса и сурепицы / В.Г. Ротмистров - Киев, изд-во Земледелие, 1892. - 28 с.

61. Савенков, В.П. Научно-практические основы управления агротехнологиями производства ярового рапса / В.П. Савенков, В.В. Карпачев

- Липецк: Изд-во Липецкого государственного технического университета, 2017. - 461 с.

62. Синская, Е.Н. К уточнению систематики и филогении кормовых овощных и масличных растений семейства Crucifera/ Е.Н. Синская // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. / Е. Н. Синская - ВИР. - Л., 1960. - Т.33. - Вып. 3. -С. 233-250.

63. Струнников, В.А. Новая гипотеза гетерозиса: ее научное и практическое значение / В.А. Струнников // Вестник сельскохозяйственной науки. - 1983. №1. - С. 34-40.

64. Турбин, Н.В. О селекции самоопыленных линий кукурузы и оценке их на комбинационную способность / Н.В.Турбин, Л.В. Хотылева - В сб. бот. работ. Белорусское отделение Всесоюзного ботанического общества. Минск, 1961, вып. 3. - С. 12-16.

65. Федотов, В.А. Рапс России / В.А. Федотов, С.В. Гончаров, В.П. Савенков - М: Агроэлита России, - 2008. - 336 с.

66. Флора Европейской части СССР. - Л. Наука. Ленигр. отд-ние,1979.

- Т.4. - 39 с.

67. Чекмарев, П.А. У рапса большие перспективы /П.А. Чекмарев// Земледелие. 2009. - №2. - С.3-5.

68. Шпота, В.И. Масличные крестоцветные - источник пищевого масла / В.И. Шпота // Масличные культуры. - 1982. - № 3. - С. 73-76.

69. Шпота, В.И. Достижения и задачи науки / В.И. Шпота // Масличные культуры. - 1984. - № 2. - С. 4-5.

70. Шпота, В.И.Метод создания низколиноленового безэрукового ярового рапса / В.И. Шпота, В.Е. Подколзина // Вестник с.-х. науки. - 1982. № 7. - С. 59-63.

71. Шпота, В.И. Качество масла и пути его улучшения в процессе селекции масличных крестоцветных культур / В.И. Шпота, Л. Н. Харченко //

Селекция и семеноводство масличных культур: Сб. науч. работ / ВНИИМК. -Краснодар, 1980. - С. 108-113.

72. Шпота, В.И. Новое направление в селекции рапса и сурепицы / В.И. Шпота, Э.Б. Бочкарева, Н.А. Сафиуллина // Селекция и семеноводство. -1983. - С. 36.

73. Шпота, В.И. Роль перекрестного опыления у рапса и сурепицы в семеноводческих питомниках / В.И. Шпота, Э.Б. Бочкарева, С.Ю. Кравцов // Науч.-техн. бюлл. ВНИИМК. - Краснодар, 1985. - Вып. 3 (90). - С. 19-21.

74. Abdellatif, A.M. Pathological effects of dietary rapeseed oil in ducklings / A.M. Abdellatif , R.O. Vles// Nutr. metabol. - 1970. - V.12. - P. 296305.

75. Abdellatif, A.M. The effects of various fat supplements on the nutritional and pathogenic characteristics of diets containing erucic acid in ducklings / A.M. Abdellatif, R.O. Vles // Nutr. - 1971. - V.13. - P. 65-74.

76. Anand, I. J. Breeding hybrids in rapeseed and mustard / I.J. Anand// Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr. 1987. - V. 1. - P. 79-85.

77. Appelqvist, L.-A. Rapeseed cultivation, composition, processing and utilization / L.-A. Appelqvist, R. Ohlson - Amsterdam: Elsevier. - 1972. - N 4. -P. 435-443.

78. Arthur, A.E. Biometric studies on characters with yield in oilseed rape (Brassica napus) / A.E. Arthur, M.A. Ford // Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. -1995. - V. 3. - P. 702-704.

79. Attia, T. Cytogenetic relationship within cultivated Brassica analyzed in amphihaploids from the three diploid ancestors / T. Attia, G. Robbelen // Can. J. Genet. Cytol. 1986. - V.28. - P. 323-329.

80. Bartkowiak-Broda, I. Studia nad systemami meskiej nieplodnosci u rzepaku Brassica napus L. var. oleifera/I. Bartkowiak-Broda // Bull. IHAR. 1991.-Vol. 35. - № 3/4.- S. 3-60.

81. Bartkowiak-Broda, I. Investigation of two kinds of cytoplasmic male sterility in rapeseed (Brassica napus L.) / I. Bartkowiak-Broda, P. Rousselle, M. Renard // Genet. Pol. - 1979. - V.29. - N 4. - P. 487-497.

82. Bartkowiak-Broda, I. CMS Polima in polish double low winter oilseed rape / I. Bartkowiak-Broda, J. Krzymanski // GCIRC Bul. -1990. - Vol.6. - P. 2829.

83. Bartkowiak-Broda, I. CMS polima/I. Bartkowiak-Broda//Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. - 1995. - V. 1. - P. 22-28.

84. Becker, H.C.The potential of resynthesized rapeseed for hybrid breeding / H.C. Becker, G.M. Engquist // Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. - 1995. - V.1. - P. 113-115.

85. Bett, K.E. Pollen viability in pol lines of Brassica napus / K.E. Bett, G. Seguin-Swartz // Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. 1995. - Vol. 1. - P. 35-37.

86. Bhowmik, P.A high throughput Brassica napus microspore culture system: Influence of percoll gradient separation and bud selection on embryogenesis / P. Bhowmik, J. Dirpaul, P. Polowick, A. Ferrie // Plant Cell, Tissue and Organ Cult. - 2011.106. - N 2. - P. 359-362.

87. Bing, D.Genotype-environment interactions of yield componenets in Brassica napus L. D. Bing, G. R. Stringam // Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. -1995. - V. 3. - P. 708-710.

88. Birchler, J.A. Heterosis / J.A. Birchler, H. Yao, S. Chudalay, et al. // Plant Cell. - 2010. - Vol. 22, - P. 2105-2112.

89. Bocianowski, J. Influence of testers selection on estimation of GCA effects in spring oilseed rape inbred lines / J. Bocianowski, H. Brzeskwiniewicz, T. Luczkiewicz // Biul.Inst.Hodowli Aklimat.Rosl. 2008. - N 250. - P. 279-285.

90. Bocianowski, J. Does Genetic Distance of Parental Forms Affect Specific Combining Ability and Heterosis Effects in F1 and F2 of Spring Rape Diallel Cross? / J. Bocianowski, T. Luczkiewicz, M. Kozak, H. Brzeskwiniewicz // Agriculturae conspectus scientificus / Univ. of Zagreb. Fac. of agriculture, 2008. vol. 73 N 4. - P.211-215.

91. Brandle, J. Heterosis and combining ability in hybrids derived from oilseed rape cultivars and inbred / J. Brandle, P. McVetty // Crop Sci. - 1989. -V. 29. - P. 1191-1195.

92. Brandle, J. Geographical diversity, parental selection and heterosis in oilseed rape / J. Brandle, P. McVetty // Can. J. Plant Sci. - 1990. - V. 70. - P. 935940.

93. Brown, W. L. Genetic diversity and genetic vulnerability - an appraisal / W. L. Brown // Economic Botany. - 1983. - N 37 (1). - P.4-12.

94. Brown, J. Efficiency of early generation selection in spring canola (Brassica napus L.) / J. Brown, D. A. Erickson, J. B. Davis, A. P. Brown // Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. - 1995. - V. 3. - P. 699-701.

95. Buch, H. Nidriger Glucosinolatgehalt als Zuchtziel fur Winterraps / H. Buch, G. Robbelen // Angewandte Botanik. - 1981. - V. 5. - P. 361-371.

96. Buson, M. Heterosis and genetic parameters in winter rape (Brassica napus L.) / M. Buson // Cruciferae Newsletter. -1980. - N 5. - P.13-14.

97. Campbell, D.C. A genetic study of growth characters and yield characters of oilseed rape / D.C. Campbell, L.P. Kondra // Euphytica. - 1978. -V. 27. - N 1. - P. 177-183.

98. Carrol, K.K. Effects of dietary fats and oils on adrenal cholesterol /K.K. Carrol // Endocrinology. - 1951. - V. 48. - P. 101-110.

99. Carrol, K.K. Erucic acid as the factor in rape oil affecting adrenal cholesterol in the rat / K.K. Carrol //J. Biol. Chem. - 1953. - V.20. - P. 287-292.

100. Chuong, P.V. The use of haploid protoplast fusion to combile cytoplasmic atrazine resistance and cytoplasmic male sterility in Brassica napus / P.V. Chuong, W.D. Beversdorf, A.D. Powel et.al. // Plant. Cell. Tissue and Organ Culture. - 1988a. - V. 12. - N 2. - P. 180-185.

101. Davenport, C.B. Degeneration, albinism and inbreeding / C.B. Davenport // Science. - 1908. - V.28. - P. 454-455.

102. Coldsmith, G.A. Summary and comments on fats in nutrition and health / G.A. Coldsmith // J. American Oil Chemist's Soc. - 1957. - V. 34. - № 1. -P. 584.

103. Delseny, M. The use of cloned DNA markers to assess the genetic variability of rapeseed and related cruciferae / M. Delseny, D. Tremousaygue,

F. Grellet, M. Raynal // Proc. 7th Intern. Rapeseed congr. - 1987. - V. 1. - P. 119124.

104. Dowker, B.D. Гетерозис: Пер. санг. / B.D. Dowker, C.J. Driscoll,

G.H. Gordin - М.: Агропромиздат. - 1987. - 347 с.

105. Downey R.K., Craig B. M., Youngs C. G. // J. Amer. Oil. Chem. Soc. -1969. - V. 46. - P. 121-123.

106. Downey, R.K. Methods of breeding for oil quality in rape / R.K. Downey, B.L. Harwey // Can. J. Plant Sci.- 1963.- V. 43.- N 3.-P. 271-275.

107. Downey, R.K. Genetic manipulation of oilseed quality / R.K. Downey // Metab., struct. and funct. plant lipids: Proc. 7th int. symp. plant lipids, Davis, Calif., July 27- Aug. 1, 1986. - New York; London, 1987. - P. 669-676.

108. East E.M. The distinction between development and heredity in inbreeding / E.M. East // Am, Nat. - 1909. - V. 43. - P. 173-181.

109. Esh, E. Investigations on selfincompatibility in Brassica napus L. towards hybrid breeding / E. Esh, G.Wricke // Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. -1995. - V. 1. - P.83-85.

110. Fan, Z. Influence of temperature on sterility of two cytoplasmic male-sterility systems in rape (Brassica napus L.) / Z. Fan, B.R. Stefansson // Canad. Plant Sci. - 1986. - Vol. 66. - P. 221-227.

111. Fan Z., Stefansson B. R., Sernyk J. L. Maintainers and restorers for three male-sterility-inducing cytoplasms in rape (Brassica napus L.) / Z. Fan, B.R. Stefansson, J.L. Sernyk // Canad. J. Plant Sci. - 1986. - Vol. 66. - P. 229-234.

112. Fang, G.H.Inheritance of male fertility restoration for the Polima CMS system in Brassica napus L. / G.H. Fang, P.B.E. McVetty // Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr. - 1987. - V. 1. - P. 73-78.

113. Fang, G.H. Inheritance of male fertility restoration and allelism of restorer genes for the Polima cytoplasmic male sterility system in oilseed rape / G.H. Fang, P.B.E. McVetty // Genome. - 1989. - Vol.32. - № 6. - P. 1044-1047.

114. Feng, J. Physical localization and genetic mapping of the fertility restoration gene Rfo in canola (Brassica napus L.) /J. Feng, V. Primomo, Z. Li, Y. Zhang, C.C. Jan, L. Tulsieram, S.S. Xu// Genome; Ottawa. - 2009. Vol.52. Iss.4.

- P. 401-407.

115. Fu, T. D. Rapeseed heterosis breeding in China / T.D. Fu, G.S. Yang // Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. - 1995. - V. 1. - P. 119-121.

116. Fu, T. Studies on "three line" Polima cytoplasmic male sterility developed in Brassica napus L. / T. Fu, G. Yang, X. Yang // Plant Breed. - 1990.-Vol. 104. - № 2. - P. 115-120.

117. Grami, B. Gene action for protein and oil content in spring rape / B. Grami, B.R. Stefansson // Canadian Journal of Plant Science. - 1977. - V. 57. - P. 625-631.

118. Grant I.Heterosis and combining ability estimates in spring planted oilseed rape / I. Grant, W.D. Beversdorf // Canadian J. of Genetics and Cytology. -1985. - V. 27.-P. 472-478.

119. Griffing, B.A. Concept of general and specific combining ability in relation to dialelle crossing system / B.A. Griffing // Austrl. Jou. of Bio. Sci. 1956.

- p. 463-493.

120. Gupta, S.K. Genetic variation for physiological traits in rapeseed / S.K. Gupta, K.S. Labana // Indian J. Genet. and Plant Breed. - 1989. - V. 49. - N 3. - P. 355-358.

121. Gurjeet S.Identification of new sterility maintainers for Polima CMS system in Brassica napus L. / S. Gurjeet, S.S. Banga // Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. - 1995. - Vol. 1. - P. 32-34.

122. Gustaffson A. The effect of heterozygosity on variability and vigour / A. Gustaffson // Hereditas. - 1946. - V. 32. -P. 263-286.

123. Hayman, B.I. The theory and analysis of diallel crosses / B.I. Hayman // Genetics. 1960. - Vol. 45, №2. - P. 155-172.

124. Herve, Y. Evolution des crucifers cultivees et preservation des resources genetiques en France / Y. Herve // C. R. Acad. Agric. Fr. - 1987. - V. 73.

- N 6. - P. 92-93.

125. Heyn, W. Introgression of restorer genes from Raphanus sativus into cytoplasmic male sterile Brassica napus and the genetics of fertility restoration / W. Heyn // 5 Int. Rapeseed Conference. - 1978. June 12-16, Malmo. Sweeden. -Vol.1. - P. 82-83.

126. Jones, D.F. Dominance of linked factors as a means of accounting for heterosis /D.F. Jones - Genetics 1917. - V. 2. - № 5. - P. 466-479.

127. Jonsson, R.Breeding for improved fatty acid composition in rapeseed // Proceeding of the 6th international rapeseed conference, 1983/ R. Jonsson, C. Persson- Paris, 1984. - N 1. - P. 311-314.

128. Kaul, M.L.H. Male sterility in higher plants Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New-York. - 1988. XVI. - 1005 p.

129. Knaak, C. Genetic diversity and hybrid performance in European winter oilseed rape (Brassica napus L.) / C. Knaak, W. Ecke //Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. - 1995. - V. 1. - P. 110-112.

130. Lee, S. The utilization of genetic male sterility in Brassica napus L. in Shanghai, China. / S. Lee, Y. Zhang // In: Proc 6th Int Rapeseed Conf, Paris. -1983. - P. 360-365

131. Lefort-Buson, M. Genetic study of some agronomic characters in winter oilseed rape (Brassica napus L.) (a) I. Heterosis / M. Lefort-Buson // Agronomie.-1982. - N 2. - P. 315-322.

132. Lefort-Buson, M. A Brassica study of rapeseed (Brassica napus) F1 hybrids from lines of same and different geographical origins / M. Lefort-Buson, B. Guillot-Lemoine, I. Bartkowiak-Broda // Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr. - 1987.

- V. 1. - P. 63-68.

133. Li, J. N.The effect of temperature and manure elements on the fertility change of CMS lines and their F1 in rapeseed / J.N. Li, X.K. Zhang, Z.L. Tan, L. Shen // Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. - 1995. - Vol. 1. - P. 38-40.

134. Lichtenstein, E.P. Naturally occurring insecticides in cruciferous crop / E.P. Lichtenstein, D.G. Morgan, C.H. Mueller // J. Agric. Food Chem. - 1964. -12. - 2. - P. 158-161.

135. Liu, H. Discovery and studies on POLIMA CMS line / H. Liu, T. Fu, S. Yang // Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr. - 1987. - Vol. 1. - P. 69-72.

136. Liu, D. Генетическая изменчивость некоторых количественных признаков рапса / D. Liu, H. Liu // "Ичуань сюэбао. Actagenet. sin." - 1987. - V. 14. - N 1. - P. 31-36.

137. Luczkiewicz, T. Effect of quantitative traits heterosis in winter rape (Brassica napus L.) hybrids between zero-erucic inbred lines crossed with the variety Californium / T. Luczkiewicz, J. Bocianowski, J. Nawracala // Biul.Inst.Hodowli Aklimat.Rosl., - 2012; - N 264. - P. 67-77.

138. Malinovsky, E. The problem of heterosis / E. Malinovsky // VI Bull. Acad. Polon. So. - 1952. - №41.

139. Mackay, G.R. The introgression of S alleles into forage rape, Brassica napus L., from turnip, Brassica campestris L. ssp. rapifera / G.R. Mackay // Euphytica. 1977. - Vol. 26. - P. 511-519.

140. McGee, K.P. Investigation of F1 hybrid performance in fall- and springplanted canola / K.P. McGee, J. Brown // Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. - 1995. - V. 1. - P. 116-118.

141. McNaughton, I. The scope and problems involved in synthesizing new amphidiploids and autotetraploid fodder Brassicas in the group Brassica napus L., B. campestris L., B.oleracea L. / I. McNaughton // Rep. Scottish Plant Breeding Station, - 1963. - P.75-110.

142. McVetty, P.B.E.Comparison of the effect of nap cytoplasms on the performance of intercultivar summer oilseed rape hybrids / P.B.E. McVetty, S.A. Edie, R. Scarth // Can. J. Plant Sci. - 1990. - V. 70. - P. 117-120.

143. McVetty, P.B.E. Comparison of the effect of nap and pol cytoplasms on the performance of three summer oilseed rape cultivar-derived isoline pairs / P.B.E. McVetty, R. Pinish // Can. J. Plant Sci. - 1994. - V. 74. - P. 729-731.

144. Melchinger, A.E. Genetic basis of heterosis for growth-related traits in Arabidopsis investigated by testcross progenies of near-isogenic lines reveals a significant role of epistasis / A.E. Melchinger, H.-P. Piepho, H.F. Utz // Genetics. -2007. - Vol. 177. - P. 1827-1837.

145. Morice, M. Heterosis and genetic parameters in winter rape (Brassica napus L.) / M. Morice //Proc. 5th Intern. Rapeseed Congr. - 1980. - V. 1. - P. 3647.

146. Morice J.L'evolution des cultures d'oleaginneux en France (colza) / J. Morice, J. Ramon, J. Taille // Revue Cultivar. - 1979. - N119. - P.51-57.

147. Murren, C.J. Evolution of phenotypic integration in Brassica (Brassicaceae) / C.J. Murren, N. Pendleton, M. Pigliucci //Botanical Society of America 2002. - Vol. 89. - P. 655-663.

148. Myers, J.R. Outcrossing Potential for Brassica Species and Implications for Vegetable Crucifer Seed Cropsof Growing Oilseed Brassica in the Willamette Valley Oregon State University Extension Service / J.R. Myers // Special Report 1064. - 2006. - 6 p.

149. Ogura, H. Studies on the new male sterility injapanese radish with special reference to the utilization of this sterility towards the practical raising of hybrids seeds / H. Ogura // Mem. Fac. Agric. Kagashima Univ. - 1968. - 6. - P.39-78.

150. Parnell, A. Changes in the glucosinolate content of seed of winter oilseed rape varieties in successive generations /A. Parnell, E.A. Craig, S.P. Draper // J. Nation. Instit. Agric. Bot. 1983. - V. 16, № 2. - P. 207-212.

151. Paulmann, W. Effective transfer of cytoplasmic male sterility from radish (Raphanus sativus L.) to rape (Brassica napus L.) / W. Paulmann, G. Robbelen // Plant. Breed., - 1988. - Vol.100, №4. - P. 299-309.

152. Pellan-Delourme, R. Interspesific transfer of cytoplasmic male sterilities to Brassica napus / R. Pellan-Delourme, F. Eber, M. Renard // Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr.1987, May 11-14. Poznan. Poland. - 1987. - Vol. 1. -P. 196-198.

153. Pelletier, G. Intergeneric cytoplasmic hybridization in Cruciferae by protoplast fusion./ G. Pelletier, C. Primard, F. Vedel, P. Chetrit, R. Remy, P. Rousselle // Mol. Gen. Genet. - 1983. - V. 191. - P. 244-250.

154. Pinochet, X. Arrive de materiel de type hybrids en France / X. Pinochet // Bulletin GCIRC.-1995.-N 11.-P. 32-37.

155. Polowick, P.L. Microsporogenesis in a normal cytoplasmic male-sterile line of Brassica napus. The influence of high temperatures / P.L. Polowick, V.K. Sawhney // Sex. Plant Reprod. - 1990. - Vol. 3, № 4. - P. 263 - 276.

156. Radij, Z. Попыткаполучениягетерозисаяровогорапса / Z. Radij // Biul. Inst. Aklimat. Rosl. Польша. - 1960. - №3. - С.107-111 / пер.: 27366 ВНИИМК, Краснодар. - 1967. - 16 с.

157. Rakow, G. Selection auf Linol- und Linolensauregehalt in Rapssamen nach mutagener Behandlung / G. Rakow // Z. Pflanzenzuchtung. - 197. - V.69. -N 1. - P. 62-82.

158. Renard, M. Situation actuelle de la selection du colza en France /M. Renard // GCIRC Bull. - 1989. - № 5. - P. 33-40.

159. Robbelen, G.Biosynthesis of seed oil and breeding for improve oil quality of rapeseed / G. Robbelen, W. Thies // In: Brassica crops and wild allies. Biology and breeding / Tsunoda S., Hinata K. and Gomez-Campo C. (eds.) / Tokio, Japanese Scientific Society Press, 1980a. - P. 253-283.

160. Robbelen, G. Variation in rapeseed glucosinolates and breeding for improved meal quality / G. Robbelen, W. Thies // In: Brassica crops and wild allies. Biology and breeding / Tsunoda S., Hinata K. and Gomez-Campo C. (eds.) / Tokio, Japanese Scientific Society Press, 19806. - P. 285-299.

161. Rousselle, P. Restauration de la fertilite pour l'androsterility genocytoplasmique ches le colza (Brassica napus L.). Utilization des Raphano-Brassica / P. Rousselle, R. Dosba // Agronomie. -1985. -5(5). -P. 431-437.

162. Rousselle, P.Cytoplasmic male sterility using "Bronowski" cultivar in rapeseed Brassica napus L. / P. Rousselle, M. Renard // Proc. Eucarpia "Crucifera 1979" Conf., Wageningen. - 1979. - P. 102-111.

163. Sabaghnia, N. Heterosis and combining ability analysis for oil yield and its components in rapeseed / N. Sabaghnia, H. Dehghani, B. Alizadeh, M. Mohghaddam // Australian Journal of Crop Science, - 2010. - Т.4, N 6. - P. 390-397.

164. Sauermann, W. The effect of selection for 00-quality on yield in winterrape / W. Sauermann, G. Robbelen, M. Frauen // 7th Intern. Rapeseed Congr., Abstr. - 1987. - P. 3.

165. Scarth, R. Apollo low linolenic summer rape / R. Scarth, S.R. Rimmer, P.B.E. McVetty // Can. J. Plant Sci. - 1995. - V. 75. - N 1. - P. 205-206.

166. Schmalz, H. Die Zuchtung aufinen geringen Gehalt an Eruca- und Linolen-saure sowie Glucosinolaten beim Raps / H. Schmalz // Pflanzenzuchtung. -Berlin: VEB Deutscher Landwirtschaft - Verlag, 1989. - P. 155-157.

167. Schuster, W.Investigations into inbreeding depressions and heterosis effects in rape (Brassica napus oleifera) / W. Schuster, J. Michael // Z. Pflanzenzucht. - 1976. - V.80. - P. 227-298.

168. Sernyk, J.L. White flower colour in rape (B. napus) associated with a radish (Raphanus sativus) chromosome / J.L. Sernyk, B.R. Stefansson // Can. J. Genet. Cytol. - 1982. - Vol. 24, № 62. - P. 729-734.

169. Sernyk, J.L. Heterosis in summer rape (Brassica napus L.) / J.L. Sernyk, B.R. Stefansson // Canad. J. Plant Sci. - 1983. - V. 63, №2. - P. 407-413.

170. Sernyk, L. Catalogue of Oilseed Rape Cultivars / L. Sernyk // 1995 Edition / Mucoden Plant Sciences. - Madison, 1995. - 27 p.

171. Shiga, T. Studies on heterosis breeding using cytoplasmic male sterility in rapeseed, Brassica napus L. / T. Shiga // Bulletin Nation. Instit. Agric. Sci., Series D. - 1976. - V.27. - P.1-100.

172. Shiga, T. Cytoplasmic male sterility in oilseed rape, Brassica napus L. and its utilization to breeding / T. Shiga, S. Baba // Japan. J. Breed. - 1973. - V.23. - P. 187-197.

173. Shiga, T. Cytoplasm types of European rapeseed (Brassica napus L.) cultivars and their ability to restore fertility in cytoplasmic male sterile lines / T. Shiga, Y. Ohkawa, K. Takayanagi / T. Shiga//Bul. Nat. Inst. Agr. Sci. Ser. D.-1983.-V.35.-P.103-124.

174. Shull, G.H. Hybridisation methods in corn breeding / G.H. Shull // American Breeders Maga-zine/ -1910. -V.1. -P. 98-107.

175. Singh, D. Combining ability analysis various character in winter rape (Brassica napus L.) / D. Singh, H. Singh, A.S. Arga // Genet. Iber.-1988.-V. 40.-N 1.-P. 31-37.

176. Sodhi, Y.S. Identification of stable maintainer line for Polima cytoplasmic male sterility in rapeseed (Brassica napus L.) / Y.S. Sodhi, A.K. Pradhan, A. Mukhopadhyay, Deepak Pental. // Plant Breeding. - 1993. - V. 110. -P. 334-337.

177. Singh H. Gene action and combining ability for seed yield, flowering and maturity in rapeseed / H. Singh, C. Yadav // Indian J, Agric. Sci. - 1980. V. 50 (9). - P. 655-658.

178. Smith, J.S.C. The description and assessment of distances between inbred lines of maize. III. A revised scheme foe the testing of distinctiveness between inbred lines utilizing DNA RFLPs / J.S.C. Smith, O.S. Smith, S.L. Bowen, R.A. Tenborg, S.J. Wall // Maydica. - 1991. - V. 36. - P. 213-226.

179. Song, K.M. Brassica taxonomy based on nuclear restriction fragment length polimorphisms (RFLPs). I. Genom evolution of diploid and amphidiploids species /K.M. Song, T.C. Osborn, P.H. Williams // Theor. And Appl. Genet / -1988. - V. 75, № 5. - P. 784-794.

180. Song, L.-Q. Genetic Verification of Multiple Allelic Gene for Dominant Genie Male Sterility in 609 AB (Brassica napus L.) / L.-Q. Song, T.-D. Fu, G.-S. Yang, J.-X. Tu, C.-Z. Ma // Acta agron.sinica. - 2005. - Vol.31. - N 7.

- P. 869-875.

181. Sprague, G.F. General vs. specific combining ability in single crosses of corn / G.F. Sprague, L.A.G. Tatum // Journ. Amer. Soc. Agr. - 1942. - V. 34. -P. 923-932.

182. Stefanson, B.R. Tower summer rape / B.R. Stefanson, Z.P. Kondra // Can. J. Plant Sci. - 1975. V. 55. - P. 343.

183. Stefanson, B.R. Note on the isolation of rape plants with seed free from erucic acid / B.R. Stefanson, F.W. Hougan, R. K. Downey // Canad. J. Plant Sci. - 1961. - V. 41. №1. - P. 218-219.

184. Thies, W. Die Biogenese von Linol und Linolsaure in den Samen hoherer Pflanzen, insbesondere Raps und Rubsen als Problem der Olpflanzenzuchtung / W. Thies // Angev. Bot. - 1968. - Bd. XV. - P. 140-154.

185. Thomasson, H.J. The biological volume oils and fats. The growth-retarding substance in rapeseed oil / H.J. Thomasson, V.S. Boldinda // J. Nutrition.

- 1955. - V. 56. № 4. - P. 468-475.

186. Thompson, K.F. Cytoplasmic male sterility in oilseed rape / K.F. Thompson // Heredity. - 1972. - V. 29. - P. 253-257.

187. Thompson, K.F. Application of recessive self-incompatibility to production of hybrid rapeseed/ K.F. Thompson //Proc. 5th Intern. Rapeseed Conf. -1979. - V. 1. - P. 56-59.

188. Thompson, K.F. Breeding winter oilseed rape / K.F. Thompson // Advances of Appl. Biology. - 1983. - N 7. - P. 82-86.

189. Thompson, K.F. Breeding and varieties / K.F. Thompson, W.G. Hughes // Oilseed Rape London: Collins, 1986. - P. 32-82.

190. UN. Genome-analysis in Brassica with special reference to the experimental formation of B.napus and peculiar mode of fertilization / UN. // Jpn. J. Genet. - 1935. - V.7. -P.389-452.

191. Vles, R.O. Proceedings of the 4th International Rapeseed Conference, June 1974. / R.O. Vles // - Giessen, Germany, 1975. - P. 111-115.

192. Wratten N. Effectiveness of selection for higher oil and protein contents using NIR analysis of seed from single plants / N. Wratten, R.J. Mailer // Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. - 1995. - V. 3. - P. 705-707.

193. Wright, S. The effects of inbreeding and crossbreeding on guinea pigs. 3. Crosses between highly inbred families / S. Wright - U.S. Dept. Agric. Tech. Bull. 1922. - P.11-61.

194. Yang, G. The inheritance of Polima cytoplasmic male sterility in Brassica napus L. / G. Yang, T. Fu // Plant Breed. - 1990. - Vol. 104. - P. 121124.

195. Yang, G.S. Studies on the ecotypical male sterile line of Brassica napusL. / G.S. Yang, T.D. Fu, X.N. Yang // Acta Agronomica Sinica. 1995. -№ 21(2). - P. 129-135.

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО НАУЧНЫХ ОРГАНИЗАЦИЙ РОССИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ НАУЧНОЕ

УЧРЕЖДЕНИИЕ

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ

ИНСТИТУТ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ имени А.Л. МАЗЛУМОВА

На правах рукописи

ПАСТУХОВ Игорь Олегович

ПРИЛОЖЕНИЯ

Научный руководитель: д.с.-х. н. проф., член-кор. РАН В.В. Карпачев

Рамонь 2018

Элементы структуры продуктивности андроклинных линий, 2013год

Линия Масса семян с Масса 1000 Масса семян с

1 растения, г семян, г делянки, г

АЛ-1 0,81 2,86 9,75

АЛ-2 0,79 2,74 9,45

АЛ-3 0,74 2,92 8,85

АЛ-4 0,66 2,58 7,95

АЛ-5 0,64 2,72 7,65

АЛ-6 0,75 2,97 9,0

АЛ-7 0,74 3,12 8,85

АЛ-8 0,75 2,82 9,0

АЛ-9 0,76 2,83 9,15

АЛ-10 0,69 2,85 8,25

Ратник,р-7©i12 0,85 3,14 10,20

Trailblazer, р-5©i9 0,89 2,84 10,65

Элементы структуры продуктивности андроклинных линий, 2014 год

Линия Масса семян с Масса 1000 Масса семян с

1 растения, г семян, г делянки, г

АЛ-1 1,05 2,73 12,60

АЛ-2 0,93 2,67 11,10

АЛ-3 0,91 2,94 10,95

АЛ-4 0,95 2,65 11,40

АЛ-5 0,93 2,68 11,10

АЛ-6 0,99 2,93 11,90

АЛ-7 0,98 2,98 11,70

АЛ-8 1,00 2,81 12,00

АЛ-9 1,01 2,78 12,20

АЛ-10 0,98 2,83 11,70

Ратник, р-7©^2 1,02 3,06 12,15

ТгаПЫагег,р-5©^ 1,08 2,47 12,9

Элементы структуры продуктивности андроклинных линий, 2015 год

Линия Масса семян с Масса 1000 Масса семян с

1 растения, г семян, г делянки, г

АЛ-1 1,02 2,91 12,15

АЛ-2 0,91 2,85 10,95

АЛ-3 0,89 2,96 10,65

АЛ-4 0,90 2,73 10,80

АЛ-5 0,88 2,60 10,50

АЛ-6 0,95 2,95 11,40

АЛ-7 0,95 3,04 11,40

АЛ-8 0,99 2,93 11,85

АЛ-9 0,96 2,71 11,55

АЛ-10 0,94 2,86 11,25

Ратник,р-7©i12 0,91 3,21 10,95

Trailblazer,р-5©i9 1,04 2,87 12,45

Биохимические показатели качества семян сортов, на основе которых получены

андроклинные линии

Содержание масла в семенах, %

Сорт 2013г. 2014 г. 2015 г. Среднее

Рубеж 42,7 44,6 42,4 43,2±0,7

Ратник 42,1 42,4 43,5 42,6±0,4

Липецкий 42,9 44,2 42,4 43,2±0,5

Likolli 41,5 43,6 43,6 42,9±0,7

Hanna 42,7 42,8 41,3 42,3±0,5

Trailblazer 42,5 41,5 43,0 42,3±0,4

CHK-198 43,0 44,2 44,9 44,0±0,6

Содержание олеиновой кислоты в масле, %

Сорт 2013 г. 2014 г. 2015 г. Среднее

Рубеж 55,0 63,2 60,2 59,5±2,4

Ратник 60,6 63,2 62,4 62,1±0,8

Липецкий 59,4 60,5 61,5 60,5±0,6

Likolli 62,0 64,3 61,5 62,6±0,9

Hanna 63,3 62,9 61,8 62,7±0,5

Trailblazer 61,8 64,8 63,2 63,2±0,8

CHK-198 62,7 65,6 62,3 63,5±1,0

Содержание глюкозинолатов в семенах, мкмоль/г

Сорт 2013 г. 2014 г. 2015 г. Среднее

Рубеж 30,4 15,4 15,4 20,4±8,7

Ратник 23,9 17,1 18,2 19,7±3,6

Липецкий 30,6 15,2 15,4 20,4±8,8

Likolli 24,8 15,4 17,1 19,1±5,0

Hanna 23,4 17,8 15,0 18,7±4,3

Trailblazer 27,6 19,4 20,3 22,4±4,5

CHK-198 35,1 19,2 22,7 25,7±8,3

Продолжение приложения 2 Биохимические показатели качества семян сортов, на основе которых получены

андроклинные линии

Содержание белка в семенах, %

Сорт 2013 г. 2014 г. 2015 г. Среднее

Рубеж 25,2 23,4 26,4 25,0±0,9

Ратник 25,3 24,9 25,3 25,1±0,1

Липецкий 24,3 24,7 26,3 25,1±0,6

Likolli 26,8 23,3 24,5 24,9±1,0

Hanna 26,6 24,0 26,2 25,6±0,8

Trailblazer 28,0 25,3 24,7 26,0±1,0

CHK-198 27,1 23,2 24,5 24,9±1,1

Элементы структуры продуктивности гибридов между андроклинными линиями и линией ТгаПЫагег, р-5©^,2013год

Линия Масса семян с Масса 1000 Масса семян с

1 растения, г семян, г делянки, г

АЛ1хТгаПЬ^ег 1,86 2,97 18,6

АЛ2xTrailblazer 1,35 2,62 13,5

АЛ3xTrailblazer 1,62 3,05 16,2

АЛ4xTrailblazer 1,395 2,83 13,95

Элементы структуры продуктивности гибридов между андроклинными линиями и линией ТгаПЫагег, р-5©i9,2014год

Линия Масса семян с Масса 1000 Масса семян с

1 растения, г семян, г делянки, г

АЛ1xTrailblazer 2,41 2,39 24,15

АЛ2xTrailblazer 2,17 2,77 21,75

АЛ3xTrailblazer 2,41 2,68 24,15

АЛ4xTrailblazer 2,20 2,45 22,05

Элементы структуры продуктивности гибридов между андроклинными линиями и линией ТгаПЫагег, р-5©i9,2015год

Линия Масса семян с Масса 1000 Масса семян с

1 растения, г семян, г делянки, г

АЛ1xTrailblazer 2,34 2,90 23,40

АЛ2xTrailblazer 2,11 2,97 21,15

АЛ3xTrailblazer 2,29 3,21 22,95

АЛ4xTrailblazer 2,16 3,11 21,60

Элементы структуры продуктивности гибридов между андроклинными линиями и линией Ратник, р-7©^2, 2013 год

Линия Масса семян с Масса 1000 Масса семян с

1 растения, г семян, г делянки, г

АЛ5хРатник 1,62 3,36 16,20

АЛ6хРатник 1,52 3,19 15,15

АЛ7хРатник 1,61 3,72 16,05

АЛ8хРатник 1,68 3,25 16,80

АЛ9хРатник 1,50 3,79 15,00

АЛ10хРатник 1,49 3,60 14,85

Элементы структуры продуктивности гибридов между андроклинн линиями и линией Ратник, р-7©^2, 2014 год

Линия Масса семян с Масса 1000 Масса семян с

1 растения, г семян, г делянки, г

АЛ5хРатник 2,07 3,31 20,70

АЛ6хРатник 1,86 3,54 18,60

АЛ7хРатник 1,92 3,59 19,20

АЛ8хРатник 2,05 3,55 20,55

АЛ9хРатник 1,99 3,65 19,95

АЛ10хРатник 1,74 3,69 17,40

Элементы структуры продуктивности гибридов между андроклинными линиями и линией Ратник, р-7©^2, 2015 год

Линия Масса семян с Масса 1000 Масса семян с

1 растения, г семян, г делянки, г

АЛ5хРатник 2,04 3,28 20,40

АЛ6хРатник 1,80 3,35 18,00

АЛ7хРатник 1,91 3,56 19,05

АЛ8хРатник 2,03 3,05 20,25

АЛ9хРатник 1,94 3,22 19,35

АЛ10хРатник 1,77 2,80 17,70

Элементы структуры продуктивности стерильных линий в групповых сетчатых изоляторах, 2012 год

Линия Масса семян с Масса 1000 Масса семян с

1 растения, г семян, г делянки, г

AMcW 1,02 3,45 12,20

КНЗ-1 1,04 3,42 12,65

КНЗ-2 1,02 3,48 12,20

LMS-1 1,03 3,41 12,35

LMS-2 1,01 3,47 12,15

LCS-1 1,01 3,39 12,15

LCS-2 1,03 3,42 12,35

LCS-3 1,06 3,44 12,71

LCS-4 1,06 3,47 12,71

LCS-5 1,03 3,40 12,35

LCS-6 1,02 3,39 12,20

LNS-1 1,01 3,41 12,15

LNS-2 1,02 3,44 12,20

Элементы структуры продуктивности стерильных линий в групповых сетчатых изоляторах, 2013 год

Линия Масса семян с Масса 1000 Масса семян с

1 растения, г семян, г делянки, г

AMcW 0,64 3,36 7,70

КНЗ-1 0,68 3,38 8,10

КНЗ-2 0,64 3,40 7,70

LMS-1 0,67 3,41 8,00

LMS-2 0,65 3,37 7,80

LCS-1 0,66 3,42 7,95

LCS-2 0,68 3,39 8,10

LCS-3 0,68 3,43 8,21

LCS-4 0,69 3,42 8,25

LCS-5 0,68 3,39 8,21

LCS-6 0,65 3,41 7,76

LNS-1 0,64 3,40 7,70

LNS-2 0,64 3,38 7,70

Элементы структуры продуктивности стерильных линий в групповых сетчатых изоляторах, 2014 год

Линия Масса семян с Масса 1000 Масса семян с

1 растения, г семян, г делянки, г

AMcW 0,88 3,45 10,61

0,90 3,46 10,76

КНЗ-2 0,88 3,49 10,50

LMS-1 0,88 3,43 10,50

LMS-2 0,88 3,47 10,55

LCS-1 0,88 3,48 10,55