Селекционная оценка самцов карпа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Дементьев, Виктор Николаевич

• Дементьев, Виктор Николаевич
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дементьев, Виктор Николаевич

ОБЗОР)

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. ОЦЕНКА САМЦОВ КАРПА ПО ПОТОМСТВУ

3. 1.. Оценка самцов ЗУ-НК (первая серия опытов)

3. 2. Оценка самцов ЗУ-НУ (вторая серия опытов)

3. 3. Повторная оценка самцов ЗУ-НУ

(третья серия опытов)

3. 4. Оценка самцов 3-НК (четвертая серия опытов)

3. 5. Обсуждение

Глава 4. ЭКСПРЕСС-МЕТОД СЕЛЕКЦИОННОЙ ОЦЕНКИ САМЦОВ КАРПА

4. 1. Тестирование самцов карпа по массе тела и

экстерьеру

4. 1. 1. Масса тела самцов

4. 1. 2. Экстерьерные показатели самцов

4. 1. 3. Морфологический индекс самцов

4. 2. Тестирование самцов карпа по репродуктивным

признакам

4. 3. Тестирование личинок

4. 3. 1. Оценка самцов ЗУ-НК (первая серия опытов)

4. 3. 2. Оценка самцов ЗУ-НУ (вторая и третья

серии опытов)

4. 3. 3. Оценка самцов 3-НК (четвертая серия опытов)

4. 3. 4. Исследование связи между разными тестами

4. 3. 5. Исследование связи между морфотипом самцов и

результатами тестирования полученных от них личино

4. 4. Комплексная оценка самцов карпа

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

выводы

ЛИТЕРАТУРА ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Селекционная оценка самцов карпа»

ВВЕДЕНИЕ.

Рыбоводство является одной из важнейших развивающихся

подотраслей животноводства. Истощение естественных рыбных запасов

t

ставят задачу ее интенсивного развития. Важная роль в решении этой задачи принадлежит селекции, направленной на создание высокопродуктивных пород рыб (Головинская, 1983; Кирпичников, 1987;. Катасонов, 1997).

Ряд биологических свойств рыб и прежде всего высокая плодовитость создают благоприятные предпосылки для разработки и практического применения эффективных методов селекции. Однако, несмотря на существенные достижения в этой области, селекция рыб, в том числе и основного объекта рыбоводства в нашей стране - карпа, остается все еще на сравнительно невысоком уровне (Кирпичников, 1987; Катасонов, 1997). Основными методами при выведении новых пород рыб по-прежнему являются скрещивание и массовый отбор. ,

Главное преимущество метода массового отбора состоит в относительной простоте его проведения. Рыбовод имеет дело с многочисленным материалом, что позволяет достигать очень высокой напряженности отбора, составляющей десятые доли процента от общего числа выращенных рыб (Катасонов, Гомельский, 1991). Этот метод весьма эффективен на начальном этапе селекции, когда генетическая изменчивость объекта еще достаточно велика (Кирпичников, 1987; Moav, 1967). При ее истощении необходимо дополнение массового отбора более эффективными методами индивидуального отбора (семейная селекция, оценка по потомству и др. ), позволяющими оценивать отбираемых на племя особей по их генотипу.

В условиях прудового рыбоводства применение методов индивидуального отбора чрезвычайно сложно из-за необходимости выращивания многочисленных потомств до товарного возраста. В связи с большой паратипической изменчивостью рыб селекционные опыты

необходимо проводить в многократной повторности. Для проведения такого рода.работ требуется большое число экспериментальных прудов, что ограничивает широкое применение этого метода. Даже при наличии довольно мощной экспериментальной базы (40-60 прудов) единовременно можно оценить лишь ограниченное число производителей (10-15), в то время как основная часть селекционного стада остается не охваченной отбором.

Увеличение числа оцениваемых особей можно достигнуть с помощью предварительной оценки и отбора производителей по фенотипу. Важное значение также может иметь оценка полученного от производителей потомства в раннем возрасте, например на стадии личинок. Однако это: возможно только при наличии четких корреляций этих показателей с продуктивностью потомства.

Поискам таких корреляций и посвящена настоящая работа, конечной целью которой являлась разработка экспресс-методов оценки^ самцов карпа, позволяющих прогнозировать их селекционную ценность, с последующей оценкой выделенных лучших производителей по потомству. Выполненные исследования включали следующие вопросы:

1. Оценка самцов карпа по потомству.

2. Выявление фенотипических показателей самцов, коррелирующих с продуктивными показателями потомства в товарном возрасте.

3. Поиск эффективных тестов на личинках, позволяющих в раннем возрасте прогнозировать продуктивность потомства.

4. Разработка интегрированного показателя, пбзволяющего с наибольшей степенью вероятности прогнозировать селекционную ценность самцов по комплексу признаков.

В процессе выполнения исследований решались и чисто практические задачи по выявлению генетически лучших самцов-улучшателей, используемых в селекции среднерусского карпа (Катасонов, 1990а).

Работа выполнена в лаборатории генетики и селекции ВНИИ пресноводного рыбного хозяйства в 1990-95 гг. Являясь

диссертационной, она в то же время входила в тематический план НИР

%

лаборатории.

Автор искренне благодарен своему научному руководителю, доктору биологических наук Катасонову Вячеславу Яковлевичу за предоставленную тему диссертации, за постоянную помощь в проведении экспериментов и при оформлении диссертационной работы. Выражаю глубокую признательность всем сотрудникам лаборатории за большую практическую помощь при проведении опытов.

Глава 1. ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ОТБОР КАК МЕТОД СЕЛЕКЦИИ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

Селекцией называют комплекс мероприятий, направленных на улучшение качества объектов разведения за счет изменения их генетических свойств (Катасонов, Гомельский, 1991). В точном переводе термин "селекция" означает отбор. Однако в современном понятии этот термин приобрел более широкий смысл, поскольку при селекции наряду с отбором используют и другие приемы.

Сущность отбора заключается в систематическом сохранении для воспроизводства части популяции. В природных популяциях этот процесс протекает стихийно: выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи (естественный отбор). Отбор, осуществляемый » человеком, называют искусственным отбором.

В зависимости от способа оценки отбираемых особей различают два основных метода искусственного отбора: массовый и индивидуальный.

Понятия "массовый" и "индивидуальный" отбор возникли одновременно с появлением и формированием селекции как области естествознания.

Впервые селекционеры стали излагать и обсуждать результаты своих опытов селекционной работы в конце XVIII начале XIX веке (Серебровский, 1969). Однако лишь на рубеже XIX и XX вв. селекция животных начала складываться в серьезную научную теорию (англичане Беквелл, Коллинг, Бэте). В растениеводстве уже с середины XIX в. можно было говорить о существовании различий во взглядах селекционеров на различные методы их работы (Найт, Ширефф, Галлет; цит. по: Серебровский, 1969).

В 1868 г. выходит книга Ч. Дарвина "Изменения домашних животных и культурных растений" (Дарвин, 1899), близко касающаяся вопросов селекции. С этого времени понятия естественного и искусственного отбора стали распространенными, а так как по английски отбор -selection, то таким же распространенным стало и понятие "селекция".

Первоначально наиболее широкое применение получил массовый отбор, при котором из стада или популяции отбирали лучших особей по их фенотипу. Достоинство этого метода - его простота, а отсюда и возможность широкого масштаба селекции (Кисловский, 1926).

В 1886 г. в г. Свайлеф в Швеции открылась опытная станция по селекции злаковых, первоначально созданная для широкого применения методического (массового) отбора. Однако, в ходе исследований учеными станции было отмечено снижение эффективности массового отбора и эмпирически найден так называемый "свалефский метод" селекции растений, по существу являющийся индивидуальным отбором » (Серебровский, 1969). На животных подобный метод был впервые применен в XVIII в. английским селекционером Р. Беквеллом при выведении лейстерской породы овец (цит. по: Катасонов, Гомельский, 1991).

После разработки Иогансеном в начале XX в. учения о фенотипе и генотипе, о популяциях и чистых линиях (Иогансен, 1935) различия двух методов отбора получили теоретическое обоснование. Было

установлено, что массовый отбор может быть эффективным лишь в генетически гетерогенных популяциях, но оказывается бесполезным в гомозиготных чистых линиях до тех пор, пока в них не появятся новые мутации. Поскольку генотипы растений в чистой линии одинаковы, то вполне понятно отсутствие действия отбора. Вместе с тем эти опыты показали, что индивидуальные различия растений, которые появляются благодаря модифицирующиму влиянию внешней среды, не передаются по наследству. Иогансен тщательно провел опыты с чистыми линиями и убедительно показал неэффективность в этих условиях действия массового отбора. С помощью анализа чистых линий были научно определены принципы индивидуального отбора, которые до сих пор являются одной из основ селекционной работы (Дубинин, 1986).

Под индивидуальным отбором подразумевают такую форму отбора, при которой из популяции выбирают генетически наиболее выдающихся особей. От них получают изолированное потомство, по которому судят^, являются ли выдающиеся свойства отбранной особи наследственно обусловленными или средовыми (паратипическими). В современном понимании основной задачей метода является отличие наследственных свойств отбираемых особей от ненаследственных, генотипических от паратипических (Серебровский, 1969).

Следует иметь в виду, что термины "массовый" и "индивидуальный" отбор в русском и иностранном языках различаются по смыслу. В английской литературе массовый отбор, то есть отбор по фенотипу обозначают как "индивидуальный отбор" (individual selection). В русском этот термин, напротив, предполагает отбор по генотипу.

Вопрос об эффективности и целесообразности того или иного метода отбора в селекции растений и животных раньше подвергался широкому обсуждению, вплоть до полного отказа от применения одного*' метода в пользу другого. В этом плане особого внимания заслуживает

классическая работа X. Ф. Кушнера "О соотношениии массового и индивидуального отбора в племенной работе с животными" (Кушнер, 1959).

Как подчеркивает автор, в зоотехнической практике немало убедительных данных о достаточно высокой эффективности метода массового отбора. Однако все чаще появляются сведения о весьма противоречивых результатах массового отбора в животноводстве; встречаются даже указания, что в ряде случаев к этому методу вообще не следует прибегать из-за его непригодности. При детальном ознакомлении с литературными данными Кушнер отмечает важную закономерность - резкое различие в эффективности массового отбора, во-первых, в зависимости от уровня племенной работы с данной группой животных и, во-вторых, в зависимости от признаков, по которым ведется селекция.

Представлена сводка наиболее типичных данных из работ многих^ авторов, в разные годы занимавшихся изучением связи между яйценоскостью кур-матерей и их дочерей (Hall, 1935; Juli, 1947; Гроссман, 1958; Кушнер, 1959). На основании анализа этих материалов делается важный вывод, что лишь в неотселекционированном стаде с очень пестрой яйценоскостью и вообще в стадах с низкой продуктивностью эффективность массового отбора довольно высока. В таких условиях применение этого метода вполне себя оправдывает. В условиях хорошо отселекционированного стада использование при > племенной оценке птиц лишь одного критерия - их индивидуальной яйценоскости - далеко не достаточно для дальнейшего племенного совершенствования птиц. В этом случае гораздо больший эффект дает оценка производителей: петухов или кур по качеству потомства, то есть по яйценоскости дочерей (Бугримов, 1958; Mehner, 1954; Juli, 1947).

Соблюдая довольно простые методические требования при оценки

петухов по качеству потомства, птицеводы получили возможность выявлять и использовать на племя лишь наиболее ценных производителей и своевременно выбраковывать неудовлетворительных (Гроссман, 1958).

Масштабные работы в скотоводстве свидетельствуют о том, что в отношении такого важного признака, как молочность, только оценка производителей по качеству потомства является надежным критерием их племенных достоинств (Turner, 1927; Гаркави, Куменко, 1950; Бугримов, 1958). Правильно оцененный бык-улучшатель при использовании его в сходных условиях и на таких же коровах, как правило, дает не только хороших дочерей, но, что особенно важно, -подавляющее большинство его сыновей также оказываются хорошими производителями (Кушнер, 1940).

Значительное преимущество методов индивидуального отбора перед массовым на определенном этапе селекции подчеркивается различными авторами и в овцеводстве (Глембоцкий и др. , 1947; Стотик, 1959), а^ также в свиноводстве (Craft, 1958).

В 30-х годах наша страна занимала ведущую роль по разработке методов племенного отбора и приложению их к практике (Дубинин, Глембоцкий, 1967). Методы оценки производителей по качеству потомства разработаны: для молочного скотоводства А. С. Серебровским И В. К. Игнатьевым (1932), K.M. Лютиковым (1935), В. Е. Альшуллером и А. Н. Полянским (1935), В. И. Гаркави (1927, 1928), для овцеводства М. Ф. Ивановым (1935), Б. Н. Васиным (1934, 1946), Я. Л. Глембоцким (1935, 1947), P.A. Гарптнером (1945), для свиноводства П. Н. Кудрявцевым (1933). Было признано, что, не отказываясь от более простого в исполнении и достаточно эффективного на начальных этапах селекции метода массового отбора, следует использовать различные методы индивидуального отбора, которые составляют важнейшее звено племенного совершенствования всех видов животных.

С середины XX века методы индивидуального отбора становятся

основными методами селекции почти во всех отраслях животноводства и растениеводства (Серебровский, 1969).

В рыбовотстве основным методом селекции пока оста8тся массовый

t

отбор (Кирпичников, 1987; Катасонов, Гомельский. 1991). Причиной этого является, прежде всего, высокая плодовитость рыб, позволяющая проводить отбор с чрезвычайно высокой интенсивностью, в десятки и сотни раз превышающей возможности отбора на домашних животных. Кроме того селекция рыб еще не достигла уровня, свойственного сегодня домашним животным, в связи с чем достаточно высокой остается генетическая изменчивость, при которой эффективность массового отбора может быть еще сравнительно высокой.

С применением методов массового отбора созданы все существующие отечественные и зарубежные породы карпа (Hofmann, 1927; Кузема, 1953; Кузема, 1961; Кузема, 1962; Кузема, 1966; Moav 1971; Wolfarth, Moav, 1971; Кирпичников, 1972; Кирпичников и др. , 1972;

J

Huet, 1973; Smisek, 1974; Muller, 1975; Зонова, 1976; Владовская и др., 1977; Бакош и др., 1978; Боброва,1978; Боброва, 1979; Цой, 1980; Головинская, Боброва, 1982; Коровин, 1983; Коровин, 1984; Таразевич, 1993).

Попытки применения на карпе индивидуального отбора были предприняты в ограниченном масштабе лишь в последнее время, на чем мы более подробно остановимся ниже.

Селекция радужной форели (Salmo gairdneri), кумжи (S. trutta), американских гольцов (Salvelinus fontinalis), канального сома (Ictalurus punctatus) и других относительно новых объектов'прудового рыбоводства также преимущественно сводилась к проведению в каждом поколении массового отбора, в основном по показателям роста (Hayford, Embody, 1930; Schaperclaus, 1961; Donaldson, 1968; Huet, 1973; Steffens, 1974 и др. ; Савостьянова, 1976; Kato, 1978; Reagan-,' 1980; Dunham, Smitherman, 1983; Симаков, 1984).

Благодаря возможности проводить отбор повышенной интенсивности рыбоводы обладают существенными преимуществами перед животноводами.

Однако проведение чрезмерно жесткого отбора может привести к

%

нежелательным последствиям. Доказана неэффективность отбора так называемых "выскочек" или "рекордистов" - рыб, отличающихся особо крупными размерами (Кирпичников, 1987). Наследуемость скорости роста у них близка к нулю (Антипов, Лавровский, 1989). Крайние, сильно отклоняющиеся по какому-либо признаку особи нередко имеют коррелированные изменения, обуславливающие пониженную жизнеспособность и другие негативные последствия (Hofmann, 1927; Falconer, 1960; Kirpichnikov, 1961; Moav, Wolhlfarth, 1963; Moav, Wolhlfarth, 1967; Цой, 1971; Herschberger et al. , 1976; Ehlinger, 1977; Попов, 1978; Локшина, Андрияшева, 1981; Kinghorn, 1982; Андрияшева и др. , 1983; Gall, 1983; Thorpe at al. , 1983).

Наследуемость плюс-вариантов по весу у рыб, как и у других животных, во многих случаях меньше, чем наследуемость минус-вариантов (Moav, Wolhlfarth, 1967). Опыты по селекции карпа в двух направлениях показали, что эффективность отбора довольна значительна при .отборе на малый вес и невелика при отборе на больший вес (Moav, Wolhlfarth, 1976а; 1976b).

Несмотря на свои отрицательные стороны, массовый отбор в рыбоводстве, по-видимому, сохранит свое значение и в будущем, в особенности при улучшении признаков с достаточно большой » наследуемостью (0,3 и выше) (Кирпичников, 1987; Катасонов, Гомельский, 1991).. Однако, достигнув определенного уровня селекции, рыбоводы сталкиваются с необходимостью применения для дальнейшего совершенствования пород методов индивидуального отбора (Lieder U. , 1956; Кузема, 1961, 1962; Поликсенов, 1962; Кирпичников, 1966а, 19666-, Smisek, 1974; Muller, 1975; Moav, Soller, 1976; Moaw, Wohlfarth, 1976; Катасонов и др. , 1980; Gjerdrem, 1983; Томиленко,

Мазер, 1985; Маслова и др. , 1990; Илясов и др. , 1993а, 19936).

В рыбоводстве используются, как правило, две формы

индивидуального отбора: семейная селекция и оценка производителей по

%

потомству (Катасонов, Черфас, 1986; Кирпичников, 1987). Широко применяемая в различных отраслях животноводства оценка по происхождению, учитывающая показатели родственников по восходящей линии, в селекции рыб неприемлема, так как родословная на рыбах обычно не ведется.

При семейной селекции потомство от каждой пары или гнезда производителей выращивают отдельно, по возможности, в более близких условиях. После оценки качества этих семейств из них выбирают лучших^ для дальнейшего выращивания и последующего воспроизводства.

При оценке по потомству каждого из оцениваемых производителей скрещивают с производителями другого пола и по качеству потомства судят о племенной ценности производителя. .

Наиболее эффективным при индивидуальном отборе является полное диаллельное скрещивание, при котором испытуемых производителей одного пола скрещивают со всеми производителями другого пола (Кирпичников, 1987). В форелеводстве и при разведении стальноголового лосося проводили многократные скрещивания типа 2X2, 3X3 и 4X4"(Gjedrem, Skjervold, 1978; Saunders, 1978а, 1978b; Moller et al. , 1979; Saunders, Bailey, 1980). При разведении белого амура использована схема 5X5 (Слуцкий, 1971).

В карповодстве используется чаще всего неполное диаллельное скрещивание, при котором самки (или самцы) скрещиваются только с одним или двумя представителями другого пола. Такой метод использовали в селекции украинских пород (Кузема, 1961; Кузема, 1962) и белорусского (Поликсенов, 1962) карпа . Неполное диаллельное скрещивание использовано также в селекции израильского карпа (Moav,"' Wohlfarth, 1960).

На карпе предпринималась неоднократная попытка оценки и отбора производителей по потомству. Впервые применил этот метод А. И. Кузема при селекции украинских карпов (Кузема, 1961; Кузема, 1962). Им было проведено пять серий опытов по оценке самок и самцов. Полученные потомства выращивали раздельно друг от друга или, в некоторых сериях опытов, совместно с "общим контролем" (одной и той же группой рыб, отличающейся от экспериментальных потомств по чешуйному покрову). К сожалению, все опыты были выполнены без повторности, что ставит под сомнение достоверность результатов оценки (Кирпичников, 1966а).

Оценку производителей по потомству с последующим отбором выделенных лучших рыб проводил также Д. П. Поликсенов при формировании' исходного ядра белорусского карпа (Поликсенов, 1962). При постановке опытов использовали естественный нерест производителей. При выращивании потомств был также, как и в опытах А. И. Куземы, использован метод общего контроля. Таким образом было оценено ^

большое количество производителей. Однако и здесь отсутствие повторностей и существенные различия в исходной массе сравниваемых потомств свели на нет практическую значимость проведенных опытов.

Несколько серий опытов по оценке производителей по потомству проведено В. С. Кирпичниковым при выведении ропшинского карпа (Кирпичников, 1959; Кирпичников, 1960; Кирпичников, 1966а; Кирпичников, 19666). В 1957 г. испытывали 8 самцов, в 1958 г. - 10. Были проведены опыты с проверкой по потомству качества самок (в 1959п - 7, в 1960г- 5, в 1961г-7 самок). При этом каждого из испытуемых производителей скрещивали с двумя производителями противоположного пола (по две самки на каждого из испытуемых самцов и по два самца на испытуемых самок).

Методика постановки опытов в основных чертах сводилась к следущему (Кирпичников, 19666): гипофизарная инъекция предварительно помеченных производителей; инкубация икры в кристаллизаторах в

трехкратной повторности; выращивание личинок в аквариумах в трех-пяти кратной повторности до достижения ими массы 150-300 мг. ; совместное выращивание помеченных рыб в прудах до двухлетнего возраста.

На основании проведенных опытов были сделаны важные в методическом отношении выводы, позволившие в дальнейшем В. С. Кирпичникову сформулировать основные требования к методике индивидуального отбора в рыбоводстве вообще и карповодстве в частности. Для проведения селекционных опытов, по мнению Кирпичникова (К1гр1сЬп1соу, 1971; Кирпичников, 1987), необходимо соблюдение следующих условий:

1. Производители до постановки скрещиваний должны содержаться в сходных условиях, благоприятствующих половому развитию.

2. Все скрещивания необходимо проводить одновременно.

3. Для скрещивания целесообразно применять искусственное осеменение икры. При оценке самцов используется икра одной и той же самки. При оценке самок - сперма одного и того же самца.

4. Инкубация икры должна проводиться в идентичных аппаратах и в равном количестве, в близких условиях температурного и кислородного режима, освещения и скорости обмена воды.

5. Выращивание молоди и рыб старших возрастов производится в водоемах, относительно богатых пищей (в целях ослабления пищевой конкуренции). В то же время, условия выращивания не должны сильно

» отличаться от условий выращивания рыб на производстве.

6. При выращивании рыб в прудах для всех потомств должна выдерживаться одинаковая технология.

7. На начальном этапе, при раздельном выращивании рыб разных групп, необходима не менее чем трехкратная повторность опытов, так как варианса прудов обычно намного превышает генетическую вариансу •' между потомствами разных производителей.

8. В дальнейшем, после мечения и объединения подросших рыб разных групп, необходимо уравнивать их посадочную массу или, при анализе результатов выращивания, вводить поправочный коэффициент, учитывающий регрессию конечной массы на начальную. Очень важно при этом снизить пищевую конкуренцию и обеспечить единовременную посадку рыб из всех испытуемых групп. Для объективной оценки необходимо иметь 2-3 повторности.

9. Следует учитывать наличие у рыб материнского и отцовского эффекта, который у рыб может быть выражен довольно сильно (Кирпичников, 19666; Gall, 1974; Friars et al. , 1979; Nagy et al. , 1980). Материнский эффект у карпа в условиях умеренного климата исчезает только в конце первого года жизни. Отцовское влияние обычно заметно на протяжении только 'Первых двух месяцев.

10. Окончательную оценку и отбор лучших групп следует проводить при достижении ими товарной массы. (Чан Май-Тхиен, 1971;,> Ширяев, 1971; Refstie, Steine, 1978; Виноградов, Ерохин, 1985; Купинский, 1989).

При выполнении перечисленных требований наиболее сложным в условиях прудового рыбоводства является необходимость одновременного выращивания до товарного возраста многочисленных экспериментальных потомств в одинаковых условиях. На первом году выращивания рыб разных потомств приходится содержать раздельно в многократной повторности, в связи с чем для проведения селекционных опытов > требуется многочисленная прудовая база. На втором году возможно совместное выращивание предварительно помеченных рыб разных потомств, однако число таких групп может быть сравнительно невелико.

Те же самые трудности возникают и при проведении семейной селекции. На карпе этот вид индивидуального отбора был использован израильскими исследователями. В начале 70-х годов ими была проведена оценка 11 потомств карпа с пятикратной повторностыо в прудах при

совместной посадке рыб разных потомств (ИоЫ£аг1;Ь, Моау, 1971). Удалось достаточно четко выделить лучшие семьи, которые имели в большинстве прудов наибольший прирост массы тела. Проведенный дисперсионный анализ результатов опыта показал, что вариация по средней массе рыб "между прудами" существенно превышает таковую между; семьями, что свидетельствует об относительно высокой доле ненаследственной изменчивости этого признака (КоЬ^аг1;Ь, Моау, 1968).

Семейной селекции большое внимание уделялось при селекции краснодарского краснухоустойчивого карпа (Илясов, Кирпичников, Жарт, 1993; Илясов, Волчков, Радецкий, 1993; Кл.грл.сЬп1коу et а1. , 1993). Авторами подчеркивается, что дальнейший прогресс селекции карпа на устойчивость к краснухе в чисто селекционном плане связан с максимально полным использованием потенциала генотипической изменчивости материала за счет привлечения методов индивидуального > отбора, в частности семейной селекции. Специально для этих целей была разработана методика селекции карпа на повышение устойчивости к краснухе путем семейного отбора (Илясов, Волчков, Радецкий, 1993). При разработке методики использованы данные эксперимента, проведенного в 1990 г. на 12 семьях карпа.

Особый интерес в этой работе представляют подходы к математической обработке результатов опыта. На первом этапе использована модель двухфакторного дисперсионного анализа, » позволившая разложить общую дисперсию показателей на следующие компоненты: "между группами полусибсов от общей самки", "между группами полусибсов от общего самца" и "остаточную", куда входит и "межсемейная" дисперсия. Целью анализа была оценка возможного эффекта каждого из производителей на устойчивость потомства к заболеванию краснухой. Ни один из показателей, взятый в отдельности^ не выявил межсемейных различий по устойчивости. В виду этого

авторами использован оригинальный метод с определением интегрального показателя устойчивости на основе построения линейной комбинации трех характеристик семьи: доли здоровых рыб, среднего балла поражения рыб и скорости его нарастания.

Линейная комбинация была построена по методу главных компонент. Первая из них учитывала 92,7% исходной дисперсии комплекса показателей, а вместе со второй компонентой 99,6% исходной дисперсии. Таким образом, оказалось, что задача классификации семей может быть практически решена через исследование их распределения на плоскости I и II главных компонент. С использованием этого метода удалось выявить достоверные различия между семьями по комплексу признаков, связанных с устойчивостью к краснухе.

Аналогичные методы применены и при оценке разных групп карпа и растительноядных рыб по продуктивности (Волчков . , Ганченко и др. , 1985; Радецкий , , Волчков . и др. , 1988; Тюрин Радецкий _ , Волчков 1988; Волчков , Тюрин и др. ,

1992а; Волчков :: , Тюрин и др. , 19926; Волчков ,Тюрин

. ,и др. , 1992в; Радецкий . . , Волчков и др. , 1992; Тюрин

, 1994). В этих исследованиях Авторами уделено большое внимание проблеме минимизации средовой компоненты изменчивости. С целью апостеорного снятия эффектов среды использован системный анализ изменчивости комплекса традиционно измеряемых рыбоводных показателей в совокупности опытов (Тюрин , 1994).

Применение этих методов позволяет более точно определять генетические различия между группами. Однако это не снимает необходимости постановки весьма дорогостящих и длительных по времени опытов по выращиванию потомств в прудах. К тому же применяемые методы математической обработки рыбоводных результатов довольно сложны и далеко выходят за рамки традиционно применяемой в биологии* статистики.

Необходима разработка таких методов, которые позволили бы давать прогнозную оценку качества производителей до проведения сложных рыбоводных опытов. При разработке таких методов могут быть использованы признаки, определяемые, у самих производителей, а также у их потомства в раннем возрасте (например у личинок), коррелирующие с продуктивностью потомства в товарном возрасте. Выделенных лучших производителей можно подвергнуть впоследствии оценке по потомству классическим методом.

Фактически речь идет о применении комбинированного отбора (по фенотипу и генотипу), позволяющему получить значительный выигрыш во времени и средствах при селекционной оценке производителей (Катасонов, 1990).

Комбинированный отбор запланированно использовать в селекции среднерусского карпа (Катасонов и др. , 1975; Катасонов, 1979; Катасонов и др. , 1980; Катасонов, 1981; Катасонов, Черфас, 1986; Катасонов и др. , 1986; Катасонов, Гмыря, 1989; Катасонов, 19906). В связи с чем и были предприняты настоящие исследования.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Дементьев, Виктор Николаевич

ВЫВОДЫ.

1. На племенных отводках создаваемой породы среднерусского карпа проведены четыре серии опытов по испытанию самцов по потомству. Во всех опытах установлено достоверное влияние самцов на качество потомства. Выделенные самцы использованы как "улучшатели" при воспроизводстве отводок.

2. При двухкратном испытании по потомству одих и тех же самцов, проведенном с интервалом в 1 год, получены практически совпадающие результаты, что свидетельствует о высокой надежности используемого метода оценки.

3. Различия потомства разных самцов оказались наиболее четко выраженными на двухлетках. На сеголетках при раздельном выращивании потомств в большинстве случаев выявить четких различий не удалось, что связано с существенным влиянием на результаты опытов "фактора пруда", обусловленного разным выходом рыб из прудов.

4. Показано, что влияние "фактора пруда" может быть существенно снижено при использовании метода "общего контроля", то есть при подсадке к испытуемым группам рыб одной и тойже контрольной группы, отличающейся по каким-либо внешним признакам (в наших опытах по окраске). При анализе рыбоводных результатов опытов в этом случае использованы откорректированные данные по испытуемым группам, определенные с учетом различий по прудам рыбоводных показателей контрольной группы.

5. По зимостойкости (выходу годовиков из зимовки) четких различий между сравниваемыми группами рыб не выявлено.

6. Из комплекса рыбоводных показателей, определяемых на двухлетках, наиболее четкие достоверные различия между потомством разных самцов получены по коэффициенту массонакопления (Км), учитывающему прирост массы рыб за определенный период времени. Показано, что коэффициент массонакопления двухлетков четко коррелирует с продуктивностью (общей массой выловленных рыб) как сеголетков, так и двухлетков.

7. Выявлена корреляция между рядом морфологических признаков, определяемых у самцов, и показателем Км у их потомства. При этом наиболее четкой эта связь оказалась при использовании обобщенного показателя - морфологического индекса, расчитываемого как усредненное значение нормированных отклонений по отдельным морфологическим признакам.

8. Между репродуктивными свойствами самцов (объем отцеженного эякулята, время активного движения спермиев, процент живых спермотазоидов, процент оплодотворения и выклева икры, осемененной спермой испытуемых самцов) и продуктивностью их потомства четкой связи не выявлено.

9. Установлена четкая корреляция между показателями потомства в раннем возрасте - термоустойчивостью и активностью питания личинок с продуктивностью выращенного потомства.

10. Наиболее высокая и устойчивая корреляция с качеством потомства получена при использовании для прогнозной оценки производителей интегрированного показателя, так называемого "селекционного индекса" (1а), обобщающего данные по наиболее информативным показателям: морфологическому индексу самца (1м), термоустойчивости и активности их питания личинок.

Показано, что наиболее простым и достаточно надежным способом расчета этого показателя может быть получение усредненного значения нормированного отклонения учитываемых признаков.

11. На основании результатов исследований предложена схема комбинированного отбора самцов карпа, сочитающего в себе предварительную оценку с определением селекционного индекса (1а) с последующим испытанием выделенных производителей по качеству потомства.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

В результате проведенных исследований решены две основные задачи.

Во-первых, проведены опыты по оценке производителей по потомству классическим способом, с выращиванием потомства до товарного возраста. Примечательно, что при двухкратной оценке одних и тех же самцов (серии опытов II и III) получены близкие результаты, что свидетельствует о достаточной надежности используемого метода оценки.

Во-вторых, данные оценки по потомству оказались скоррелированными с фенотипическими показателями, определяемыми у самцов, а также с данными тестирования качества потомства в раннем возрасте - на личинках. Следовательно, предварительную оценку производителей можно проводить с учетом этих данных, без проведения громоздких рыбоводных опытов.

На основании результатов проведенных исследований нами предложена схема отбора самцов карпа, включающая 3 этапа (рис. 9).

Рис. 9. Схема отбора самцов карпа с использованием экспресс-метода.

На 1-ом этапе (в период бонитировки производителей) отбирают около 12-15 наиболее крупных особей с хорошим экстерьером, от которых в период нерестовой кампании получают потомство.

На 2-ом этапе перешедших в активное состояние личинок каждого потомства тестируют по активности питания и устойчивости к повышенной температуре (37°С).

По данным бонитировки самцов и тестирования полученных от них личинок, рассчитывают селекционный индекс (1а), на основании которого составляют прогноз ценности кождого из производителей (экспресс-метод оценки).

На 3-ем этапе лучших по данным экспресс-метода оценки 5-6 самцов испытывают по потомству классическим способом с выращиванием рыб до товарного возраста. По результатам рыбоводной оценки отбирают лучших производителей для воспроизводства.

На основании материалов данных исследований были подготовлены и изданы методические указания (Катасонов, Дементьев, 1996).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дементьев, Виктор Николаевич, 1998 год

ЛИТЕРАТУРА

Аксютина 3. М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. - М. : Пищевая промышленность, 1968. - 288с.

Андрияшева М. А. , Мантельман И. И. и др. Селекционно-

генетические исследования некоторых сиговых рыб. //' Биологические основы рыбоводства: проблемы генетики и селекции. - Л. , 1983. - С. 146-166.

Антипов Г. П. , Лавровский В. В. Причины асимметричности

распределения рыб по массе и использование ее в целях селекции //' Селекция рыб. - И. , 1989. - С. 9-19.

Афифи А. ,Эйзен С. Статистический анализ (подход с использованием ЭВМ ). - М. : Мир, 1982 -486с.

Бакош Я. , Краснаш 3. , Терез М. Результаты селекционных и генетических исследований рыб в Венгрии // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. - 1978. - Вып 20. - С. 125-139.

Боброва Ю. П. Рекомендации по разведению и промышленному использованию племенного стада парского карпа. -М. : ВНИИПРХ, 1979. - 31 с.

Боброва Ю. П. Организация и основные итоги племенной работы с карпом в рыбхозе "Пара" // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. -1978. - Вып. 20. - С. 99-111.

Боброва Ю. П. Инструкция по нормированию кормления

производителей и ремонта карпа в хозяйствах 1-Ш зон рыбоводства. - М. : ВНИИПРХ, 1984. - 20 с.

Бугримов Е. И. Животноводство Дании. - М. : Сельхозгиз, 1958. -49 с.

Виноградов В. К. , Ерохин Л. В. О взаимосвязи роста и развития

гонад у растительноядных рыб // Сб. науч. тр. Растительноядные рыбы и новые объекты рыбоводства и акклиматизации. -И. : ВНИИПРХ, 1985 - Вып. 44. - С. 11-17.

Владовская С. А. , Гамаюн Е. П. , Пулина Г. А. Зарубежный опыт племенной работы с карпом. - М. : ЦНИИТЭИРХ, 1977 (Обзорная информация), вып. 7. - 58 с.

Волчков Ю. А. , Ганченко М. В. , Решетников С. И. , Радецкий В. П. , Илясов Ю. И. Методика сравнения растительноядных рыб по темпу роста при прудовом выращивании// Сб. науч. тр. Вопросы интенсификации прудового рыбоводства. -М. : ВНИИПРХ, 1985. - Вып. 45. - С. 78-81.

Волчков Ю. А. , Тюрин В. В. , Радецкий В. П. , Илясов Ю. И. Методика сравнения групп рыб по продуктивности при прудовом выращивании. - М. , 1992а. - 11 с.

Волчков Ю. А. , Тюрин В. В. , Радецкий В. П. , Илясов Ю. И. ,

Михайлова С. Ш. Методика оценки групп рыб по комплексу признаков - компонент продуктивности. Рекомендации. -М. , 19926. - 9с.

Волчков Ю. А. , Тюрин В. В. , Радецкий В. П. , Илясов Ю. И. ,

Михайлова С. Ш. Методика оценки групп рыб по комплексу признаков - компонент продуктивности. Приложение. - М. , 1992в. -13с.

Гаркави 0. В. , Куменко Е. И. , Генеалогия и некоторые

биологические показатели стада совхоза "Караваево"// Государственная племенная книга скота костромской породы. - М. : Сельхозгиз, 1950 - С. 223-231.

Глембоцкий Я. Л. , Дейхман Е. К. , Окуличев Г. А. Племенное дело в тонкорунном овцеводстве. - М. : Сельхозгиз, 1947 - 365

с.

Головинская К. А. Состояние и перспективы развития

селекционно-генетических исследований и племенного дела в рыбоводстве СССР // Биологические основы рыбоводства: проблемы генетики и селекции. - Л. : Наука, 1983. - С. 2234.

Головинская К. А. , Боброва Ю. П. , Основные итоги и задачи дальнейшей селекции парского карпа // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ, 1982. - вып. 33. - С. 3-32.

Гроссман П. Р. Массовая племенная работа с курами в колхозах Латвийской ССР // Сб. тр. Латвийского НИИ животноводства и ветеринарии, 1958. - N 9. - С. 52-67.

Дарвин Ч. Изменения домашних животных и культурных растений. -М. : Изд. 0. М. Поповой, 1899. - 456 с.

Дубинин Н. П. , Глембоцкий Я. Л. Генетика популяций и селекция. - М. : Наука, 1967, - 592 с.

Дубинин Н. П. Общая генетика. - М. : Наука, 1986. - 560с.

Жукинский В. М. Зависимость качества потомства на ранних этапах жизни от возраста производителей у рыб: Автореферат дисс. . . . канд. биол. наук 03. 00. 10. -Киев; 1964. - 22 с.

Зонова А. С. Некоторые итоги и задачи дальнейшей селекции ропшинского карпа // Изв. ГосНИОРХ, 1976. - т. 107. -С. 18-24.

Илясов Ю. И. , Попова А. А. ,Доманчук В. И. и др. Рекомендации по формированию коллекции пород на примере карпа. М. : ВНИИПРХ, 1992. - 15с.

Илясов Ю. И. , Кирпичников В. С. , Шарт Л. А. Методы и

эффективность селекции карпа на повышенную устойчивость к краснухе // Биологические основы рыбоводства: Проблемы генетики и селекции. Сер. Биологические ресурсы

гидросферы и их использование. - Л. : Наука, 1993. -С. 130-146.

йлясов Ю. И. , Волчков Ю. А. , Радецкий В. П. Методика селекции карпа на повышение устойчивости к краснухе путем семейного отбора. // Информационный пакет. Сер. Аквакультура. - М. : ВНИЭРХ, 1993 - Вып. 1. - С. 5-19.

Иогансен В. О наследовании в популяциях и чистых линиях. М. -Л. : Сльхозгиз, 1935. - 78с.

Казаков Р. В. , Определение качества половых продуктов самцов рыб. -Л. : ГосНИОРХ, 1978. - 15 с.

Катасонов В. Я. Исследование окраски у гибридов обычного и декоративного (цветного) карпа. 1. Исследование доминантных типов окраски // Генетика, 1973.- т. 9, N 8. - С. 59-69.

Катасонов В. Я. , Мамонтов Ю. П. Мечение племенных рыб//Труды ВНИИПРХ. - 1974. - Т. 23. - С. 64-71.

Катасонов В. Я. , Головинская К. А. , Боброва Ю. П. , Попова А. А. Работы по созданию породы среднерусского карпа // Матер. Всесоюз. совещ. по организации селекционно-племенной работы и улучшению маточных стад в рыбхозах страны. - М. : ВНИИПРХ, 1975. - С. 14-31.

Катасонов В. Я. Формы и методы племенной работы в рыбоводстве // Селекционно-племенная работа в прудовом рыбоводстве. - Вильнюс, 1979. - С. 2-9.

Катасонов В.. Я. ., Боброва Ю. П. ,Стояновский И. И. , Щеглова Н. В.

Состояние работ по селекции среднерусского карпа // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ, 1980. - Вып. 28. - С. 3-24.

Катасонов В. Я. Селекция среднерусского карпа // Тез. докл.

Всесоюзн. совещ. по генетике, селекции и гибридизации рыб. - Ростов-на-Дону, 1981. - С. 92-94.

Катасонов В. Я. Инструкция по племенной работе с карпом. М. : ВНИИПРХ, 1982а. - 38 с.

Катасонов В. Я. , К вопросу использования теоретической модели массонакопления для анализа генетических потенций роста рыб // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ, 19826. - С. 25-32

Катасонов В. Я. , Черфас Н. Б. Селекция и племенное дело в

рыбоводстве. - М. : Легкая промышленность, 1986. - 182с.

Катасонов В. Я. , Ильина И. Д. , Демкина Н. В. , Трувеллер К. А. Использование биохимических маркеров в селекции среднерусского карпа // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ, 1986. -Вып. 48. - С. 14-24.

Катасонов В. Я. , Гмыря И. Ф. Использование признака

устойчивости к гипоксии в селекции карпа // Селекция рыб. - М. ВНИИПРХ, 1989. - С. 70-76.

Катасонов В. Я. Оценка самцов среднерусского карпа по качеству потомства. Сообщение 1. Оценка самцов 3-НК // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ, 1990а. - Вып. 60. - С. 141-147.

Катасонов В. Я. Создание среднерусской породы карпа.

Формирование и исследование 2-3-го поколения селекции // заключительный отчет, тема 12,- ВНИИПРХ, 19906. -С. 122-125.

Катасонов В. Я. , Гомельский Б. И. Селекция рыб с основами генетики. - М. : Агропромиздат, 1991. - 208 с.

Катасонов В. Я. Селекция и промышленное разведение карпа:

Диссертация . . . доктора биол. наук. 03. 00. 10. - Москва. , 1997г - 66с.

Катасонов В. Я. , Дементьев В. Н. Экспресс-метод селекционной оценки самцов карпа. - М. : ВНИИПРХ, 1996, - 5 с.

Кисловский Д. А. К методике массового отбора // Тр. Гос.

института экспериментальной ветиринарии. - 1926, т. 3,-

с, 25-57.

Кирпичников В. С. Генетические методы селекции рыб // Бюл.

Моск. об-ва испыт. природы. - 1959, т. 64, N 1. - С. 2241.

Кирпичников В. С. Генетические методы селекции гибридов рыб // Тр. совещ. по отд. гибрид, раст. и животных -М. : Сельхозгиз, 1960. - С. 223-231.

Кирпичников В. С. Цели и методы селекции карпа // Изв. ГосНИОРХ. - 1966а, т. 61. - С. 7-28.

Кирпичников В. С. Методы проверки производителей по потомству в карповых хозяйствах // Изв. ГосНИОРХ. - 19666, т. 61. -С. 40-61.

Кирпичников В. С. Методы и эффективность селекции ропшинского карпа. Сообщение 1. Цели селекции, исходные формы и системы скрещиваний // Генетика, 1972. - т. 8, Н 9. -С. 65-72.

Кирпичников В. С. , Пономаренко К. В. , Толмачев Н. В. , Цой Р. М. Методы и эффективность селекции ропшинского карпа. Сообщение 2. Методы проведения отбора // Генетика, 1972. - т. 8, N 9. - С. 42-53.

Кирпичников В. С. Генетика и селекция рыб. - Л. : Наука, 1987. - 520 с.

Конрадт А. Г. , Сахаров А. Н. , Животова М. А. Работы по инкубации обесклеенной икры карпа и выращиванию из нее личинок // Рыбное хозяйство, 1963. - N 6. - С. 30-33.

Копейка Е. Ф. Инструкция по низкотемпературному

консервированию спермы карпа. - М. : ВНИИПРХ, 1986, - 11 с.

Коровин В. А. Перспективная порода // Рыбоводство и рыболовство, 1983. - N 3. - С. 3-4.

Коровин В. А. Зоотехнические методы в селекции карпа // Рыбоводство и рыболовство, 1984. - N 2. - С. 5.

Крыжановский 0. А. Биологическая оценка, самцов карпа разного происхождения. //Сб. Совершенствование технологии племенной работы в рыбоводстве. - М. ,1986. - С. 14-16.

Кузема А. И. Украинские породы карпа // Труды совещания по вопросам прудового рыбоводства. - М. , 1953. - С. 65-70.

Кузема А. И. Проверка производителей карпа по качеству их потомства в карповодстве (на укр. яз. ) // Науч тр. УкрНИИРХ. Киев, 1961. - т. 13. - С. 72-84.

Кузема А. И. Проверка производителей карпа по качеству их потомства (на укр. яз. ) // Науч тр. УкрНИИРХ. Киев, 1962. - т. 14. - С. 71-84.

Кузема А. И. Украинские породы карпа // Рыбоводство и рыболовство, 1966. - N 1. - С. 14-16.

Купинский С. Б. Рост и созревание рыб: попытка установления

взаимной связи ,//Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. - 1989. -Вып 58. -С. 48-54.

Кушнер X. Ф. О соотношении массового и индивидуального отбора в племенной работе с животными // Изв. АН СССР, серия биологическая, 1959. - N 6. - С. 898-921.

Кушнер X. Ф. Опыт массовой оценки быков по потомству в Америке // Советская зоотехния. 1940. - N 11. - С. 11-12.

Локшина А. Б. , Андрияшева М. А. Методы и результаты отбора при селекции пеляди. 2. Изменение генетической структуры стада при отборе// Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1981. - Вып. 174. - С. 71-80.

Маслова Н. И. , Загорянский К. Ю. , Петрушин А. Б. , Крыжановский О. А. , Михелко А. П. , Сим Т. Н. Методические рекомендации по прогнозированию продуктивности при подборе карпов-

производителей. - И.: ВАСХНИЛ, - 1990. - 12 с.

Мельникова М. Н. Методические указания по мечению рыб

активными дихлортриазиновыми (проционовыми) краси-

г

телями. - Л. , ГосНИОРХ, 1976 г. - 10 с.

Поликсенов Д. П. Создание высокопродуктивного и

жизнеспособного стада карпа с целью выведения новой породы его в Белорусии // Вопросы рыбного хозяйства Белоруссии. - Минск, 1962. - С. 55-62.

Попов О. В. Применение гематологического анализа для

характеристикиплеменных групп карпа // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ, 1978. - Вып. 20. - С. 188-198.

Пронин Г. М. Рекомендации по биотехнике содержания

производителей карпа в преднерестовый период в условиях Центральной нечерноземной зоны РСФСР. - М. , ВНИИПРХ, 1980г. - 24 с.

Радецкий В. П. , Волчков Ю. А. , Ганченко М. В. , Решетников С. И. , Илясов Ю. И. , Михайлова С. Ш. Сравнение групп растительноядных рыб по скорости роста. Рекомендации. -М. : ВНИИПРХ, 1988. - 17с.

Радецкий В. П. , Волчков Ю. А. , Сержант Л. А. , Тюрин В. В. Анализ комплекса признаков продуктивности у импортированных пород карпа //Сб. науч. трудов ВНИИПРХ, 1992. - Вып. 68. -С. 63-71.

Резников В. Ф. , Баранов С. А. и др. Стандартная модель

массонакопления рыб // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ, 1978. - Вып. 22. - С. 182-196.

Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. - Минск: Высшая школа, 1967, - 328с.

Савостьянова Г. Г. Происхождение, разведение и селекция

радужной форели в СССР и за рубежом // Изв. ГосНИОРХ,

1976. - т. 117. - С. 3-13.

Сборник нормативно-технологической документации по товарному рыбоводству. Т. 1, - М. : ВНИИПРХ, 1986 г. - 260 с.

Серебровский А. С. Селекция животных и растений. - М. : Колос, 1969. - 295с.

Симаков Ю. Г. Генетика рыб. - М. : ВЗИПП, 1984. - 89с.

Слуцкий Е. С. Изменчивость размеров овулировавшей икры белого амура // Изв. ГосНИОРХ, 1971. - т. 74. - С. 128-139.

Стотик А. М. Результаты испытаний баранов-производителей по потомству // Сб. иностранной с.-х. информации, 1960.-N4. - С. 111-134.

Таразевич Е. В. Рыбохозяйственная и генетическая

характеристика лахвинского карпа: Диссертация . . . канд. биолог, наук. 03. 00. 10. - Минск. 1993г - 131с.

Томиленко В. Г. ,Мазер М. И. Влияние подбора производителей и

температуры воды на выживаемость карпа украинских пород в раннем онтогенезе. //Рыбное хозяйство, Киев: Урожай, 1985. -Н 39. - С. 3-7.

Тюрин В. В. Минимизация эффектов факторов среды в селекционной оценке прудовых рыб по продуктивности. : Диссертация . . . канд. биолог, наук. 03. 00. 10. - Краснодар: 1994. -114 с.

Урбах В. Ю. Статистический анализ в биологических медицинских исследованиях. - М. : "Медицина", 1975. - 240 с.

Цой Р. М. Корреляция между некоторыми морфологическими и

физиологическими признаками у ропшинского карпа // Изв. ГосНИОРХ, 1971. - т. 74. - С. 39-44.

Цой Р. М. Химический мутагенез в селекции восточно-

казахстанского карпа // Кариологическая изменчивость, мутагенез и гиногенез у рыб. - Л. : Наука, 1980. - С. 55-61.

Чан Май-Тхиен. Опыт определения реализованной наследуемости веса у тиляпии // Генетика, 1971. - т. 7, N 12. - С. 5359.

Ширяев А. В. О связи между скоростью роста, возрастом и

развитием гонад у карпа на первом и втором году жизни // Сб. науч. тр. ВНИИПРХ, 1971. - Вып. 18.- С. 249-256.

Яржомбек А. А. , Лиманский В. В. ,Щербина Т. В. , Лысенко П. В. ,

Бекина Е. Н. , Сидоров В. С. , Рилатти П. О. , Попова Р. А. , Лизенко В. И. , Немова H. Н. , Высоцкая Р. У. Методические указания по диагностике физиологического состояния личинок и сеголетков карпа. - М. : ВНИИПРХ, 1986 г. - 34 с.

Craft W. Fifty years of progress in swine breeding // J. Animal Sci. , 1968. - N 17. - P. 4-24.

Donaldson L. R. Selective breeding of salmonid fishes // Marin aquaculture. Newport: Oregon State Univ. Press, 1968. -P. 65-74.

Dunham R. , Smitherman R. , Respons to selection and realized heritability for body weight in three strains of channel catfish grown in earthen ponds // Aquaculture, 1983. - vol. 33, N 1-4. - p. 89-96.

Ehlinger N. Selective breeding of trout for resistance to Furunculosis // N. Y. Fish Game, 1977.- vol. 24, N 1. -P. 25-36. .

Falconer D. S. Introduction to quantitative genetics. -Edinburgh, London, 1960. - 365 p.

Friars G. , Bailey J. K. , Saunders R. L. Considerations of a

mathod of analizing diallel crosses of atlantic salmon // Can. J. Genetic, and Cytolog. , 1979. - vol. 21, N 1. -

P. 121-128.

Gall G. A.. E. Influence of size of eggs and age of female on

hatchability and growth in rainbow trout // Calif. Fish Game, 1974.- vol. 60, N1,- P. 26-36.

Gall G. Genetics of fish: a summary of discussion // Aquaculture, 1983.- vol.33, N 1-4.- P. 383-394

Gjedrem T. , Skjervold H. Improving salmon and trut farm yields through genetics // World Rev. Anim. Prod. , 1978,- vol. 14, N3.- P. 29-38.

Gjedrem T. Genetic variation in quantitative traits and selective breeding in fish and shellfish // Aquaculture, 1983.- vol. 33, N 1-4.- P. 51-72.

Hall G. The value of the pedigree in breeding for egg production // Poultry Sci. , 1935. - N 14. - P. 6-12.

Hayford C. , Embody C. Further progress in the selective breeding of brook trout at the New Jersey state hatchery // Trans. Amer. Fish. Soc. , 1930. - vol. 60, N 1. - P. 109-113.

Herschberger W. , Brannon E. , Donaldson L. et al. Salmonid

aquaculture studies: selective breeding // Annu. Rept. Coll. Fish. Univ. Washington, 1976.- N 444.- P. 61.

Hofmann J. Die Aischgrunder Karpfenrasse // Ztschr. Fisch. Hi If swiss. , 1927. - Bd 25, H. 2. - S. 291-365.

Huet M. Textbook of fish culture: breedind o cultivation of fish. - F.arncham, 1973. - 256 p.

Jull M. Pultry breeding. - John Willey a. Sons: New York, 1947. - 23 p.

Kato T. Selective breeding of rainbow trout with regard to

reproduction characteristic // Proc. 7-th Japan-Soviet Joint Symp. on Aquaculture, Sept. 1978.- Tokyo, 1978. -

P. 137-144.

Kinghorn В. P. Genetic effects in crossbreeding. 2. Multibreed selection indices // Ztschr. Tierzucht. Zuchtungsbiol. , 1982. - Bd 99. - S. 315-320.

Kirpichnikov V. S. Die genetischen Methoden der Selektion in der Karpfenzucht // Ztschr. Fisch. , 1961. - Bd 10, N 13. - S. 137-163.

Kirpichnikov V. S. Methods of fish selection // Rep. FAO/UNDP (TA),Rome, 1971,- N 2926.- P. 202-227.

Kirpichnikov V. S. , Ilyasov Jou. I. , Shart L. A. , Vikhmam A. A. , Ganchenko M. V. , Ostashevsky A. L. , Simonov V. M. , Tikhonov G. F. , Tjurin V. V. Selection of Krasnodar common carp for resistance to dropsy: principal results and prospects// Aquaculture, 1993. - Vol. 111. - P. 7-20.

Lieder U. Uber einige genetische Problem in der Fischzucht // Z. Fischerei, 1956. - N 1-2. - P. 133-142.

Mehner A. , Scharrabacher H. , Harms T. Testing the hereditary value of cocks prior to their use for briding // 10th World's Poultry Congress, Edinburgh, 1954. - P. 245-251

Moav R. , Wohlfarth G. Genetic improvement of carp. 1.

Theoretical background // Bamidgeh, 1960. - vol. 12, N 1. - P. 5-12.

Moav R. , Wohlfarth G. Breeding schemes for the genetics

improvement of edible fish // Progress. Rep. , 19621963, Jerusalem, 1966. - P. 26-33.

Moav R. , Wolhlfarth G. , Breeding schemes for the genetic

improvement of edible fish // Progress report, 19641965. Juresalem, 1967. - P. 1-56.

Moav R. , Ankorion J. , Wohlfarth G. Genetic investigation and breeding methods of carp in Israel // Rep. FAO/UNDP

(TA). Rome, 1971. - N 2926. - P. 160-185.

Moav R. , Soller M. , Hulata G. , Genetic Aspects of the

Transition from Traditional to modern Fish Farming/'/-Theoretical and Applied Genetics, 1976a. - N 47. - P. 285290.

Moav R. , Wolhlfarth G. Two-way selection for growth rate in common carp // Genetics (USA), 1976b. - vol. 82, N 1. -P. 83-101.

Moller D. , Naevdal G. , Holm M. , Leroy R. Variation in growth rate and age of sexual maturity in rainbow trout // Advances i aquaculture. Farnham, 1979. - P. 622-626.

Muller W. Der gegenwartige Stad der Karpfenzuchtung in DDR // Z. Binnenfischerei DDR, 1975. - N 5. - P. 136-141.

Nagy A. , Csanyi V. , Bakos J. , Horvath L. Development of a

short.-t.erm laboratory system for the evaluation of carp growth in ponds // Bamidgeh, 1980. - vol. 32, N 1. - P. 615.

Reagan R. Heritabilities and genetic correlation of desirable commercial traites in channel catfish // Compl. Rep. Miss. Agric. For. Exp. St. , Stoneville, 1980. - P. 4-5.

Refstie T. , Steine T. A. Selection experiments with salmon. 3. Genetic and environmental sources of variation in length and weight of Atlantic salmon in the freshwater phase // Aquaculture, 1978. - vol. 14, N 3. - P. 221-234.

Saunders R. L. . Annual report to the advisory council of the North American Salmon Research Center // NASRC Repts. St. Andrews, 1978a. - N 3. - P. 1-7.

Saunders R. L. Annual report to the advisory council of the North American Salmon Research Center // NASRC Repts. St. Andrews, 1978b. - N 4. - P. 1-8.

Saunders R. , Bailey J. The role of genetics in Atlantic salmon management // Atlantic salmon: its future.-Farnham, 1980. - P. 182-200.

Schaperclaus W. Lehrbuch der Teichwirtsehalf. - Zweite Aufl. Berlin: Hamburg, 1961. - 582 s.

Smisek J. , Plemenarska a slechtitelska problematika v chovu

karpa v CSSR // Bui. VURH Vodnany, 1974. - 10, N 1. -P. 38.

Steffens W. Methoden und Ergebnisse der Fore1lenzuchtung // Ztschr. Binnenf ish. DDR, 1974.- Bd 21, H. 8,- S. 224-232.

Thorpe J. , Morgan R. , Talbot C. , Miles M. Interitance of

developemental rates in Atlantic salmon // Aquaculture, 1983. - vol. 33, N 1-4. - P. 119-128.

Turner C. The mode of inheritance of yearly butterfat

production // Agric. Exptl. Statist. Missouri Res. Bull. , - 1927. - 112 p.

Wohlfarth G. , Moav R. , The relative efficiency of experiments conducted in individed ponds divided by nets // FAO Fish. Rep. (44). Rome, 1968.- vol. 4.- P. 487-492.

Wohlfarth G. , Moav R. , Genetic investigation and breeding

methods of carp in Israel // Rep. FAO/UNDP(TA). Rome, 1971. - N 2926. - P. 160-185.