Ростовые и фотоэнергетические характеристики морских микроводорослей в плотной культуре тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат биологических наук Тренкенщу, Рудольф Павлович

• Тренкенщу, Рудольф Павлович
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тренкенщу, Рудольф Павлович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Культивирование и практическое использование морских одноклеточных водорослей. «II

1.2. Рост и фотосинтез морских микроводорослей в различных условиях минерального обеспечения.

1.3. Световая зависимость роста и фотосинтеза водорослей.

1.4. Постановка задачи исследования.

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Характеристика объектов.

2.2. Методы культивирования.

2.3. Измерение параметров культуры.

2.4. Расчет показателей фотосинтеза водорослей.••••.

2*5. Планирование экспериментов.

ГЛАВА III. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ РОСТА ВОДОРОСЛЕЙ

В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ МИНЕРАЛЬНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ.

3.1. Потребность водорослей в азоте и фосфоре.

3.2. Рост водорослей в зависимости от концентрации железа в среде.

3.3. Влияние микроэлементов на рост водорослей.

3.4. Выводы к главе III.

ГЛАВА , 1У. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ ОПИСАНИЕ РОСТА И ФОТОСИНТЕЗА КЛЕТОК

В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СВЕТОВОГО ФАКТОРА. 4.1« Уравнение оветозависимого роста включающее фотоингибиро-вание.

4.2. Зависимость содержания клеточных пигментов от световых условий.

4.3. Экспериментальное определение коэффициентов модели.ПО

Выводы к главе 1У.

ГЛАВА У. РОСТ И ФОТОСИНТЕЗ ВОДОРОСЛЕЙ В КУЛЬТУРАХ РАЗЛИЧНОЙ

ПЛОТНОСТИ.

5*1. Стационарные концентрации биомассы водорослей в плотноетатном режиме культивирования.

5.2. Условия реализации максимальных ростовых и фотоэнергетических свойств водорослевых культур различной плотности.

5.3. Экспериментальное изучение ростовых и фотоэнергетических показателей непрерывных плотных культур водорослей в различных условиях выращивания.

5.4. Выводы к главе У.

ОБЩЕ ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ростовые и фотоэнергетические характеристики морских микроводорослей в плотной культуре»

Использование микроводорослей и продуктов их метаболизма в исследовательских и народно-хозяйственных целях непрерывно расширяется. Различные виды водорослей сегодня служат источниками растительного белка, витаминов, хлорофилл-каротиноидных комплексов, ценных эфирных масел, стеринов, цитохромов, препаратов бактерицидного действия, иммуностимулирующих соединений и других веществ. Продукты из микроводорослей эффективно применяются в качестве кормовых добавок сельскохозяйственным животным, разнообразным водным организмам, используются в парфкмерии и фармакологии, медицине и микробиологии. Значительна также регенерационная и трофическая роль микроводорослей в естественных и искусственных экологических системах, в том числе, включающих человека и его производственную деятельность.

В большинстве из указанных случаев применения водорослей поставщиками биомассы являются различные водоемы или массовое культивирование на солнечном освещении. В мировой практике накоплен большой опыт по выращиванию пресноводных одноклеточных водорослей, таких как хлорелла и сценедесмус, в управляемых условиях, обеспечивающих стабильный выход биомассы с постоянным химическим составом, либо внеклеточных продуктов фотобиосинтеза. Для таких условий разработаны эффективные методы культивирования клеток с различными способами управления, технологией и техникой, соответствующими современному уровню микробиологического производства. Вместе с тем, изучение и осуществление управляемого культивирования таких микроорганизмов, как морские одноклеточные водоросли, фактически лишь начинается.

Возрастающий интерес к морским видам связан прежде всего с актуальностью проблемы марикультуры, рассматриваемой в настоящее время как основное направление в деле повышения и устойчивого производства биологических продуктов океана. Успешное решение этой проблемы в значительной мере зависит от своевременной научнообосно-ванной разработки оптимальной технологии управляемого выращивания морских микроводорослей, которые служат источниками пищевого и промышленного сырья, а также в качестве корма для молоди разводимых беспозвоночных и рыб.

Морские микроводоросли, характеризующиеся большим биохимическим и структурным разнообразием, в отношении их использования в марикультуре и других искусственных системах с интенсивными биосинтетическими процессами представляются перспективными объектами, прежде всего, как эффективные преобразователи световой энергии и как источники трофического назначения. В них обнаружены жиры и белки высокой биологической ценности, важнейшие витамины и ферменты. Другое важное свойство этих организмов связано с наличием у отдельных групп морских водорослей легкоразрушаемой клеточной оболочки, что повышает их усвояемость животными. Этими свойствами они выгодно отличаются от пресноводных форм микроводорослей.

Для создания высокопродуктивных систем необходимо разработать соответствующую технологию культивирования морских микроводорослей, основанную на детальном знании ростовых и продукционных характеристик водорослей в зависимости от основных факторов среды. Известно, что наиболее эффективным способом выращивания одноклеточных водорослей является их культивирование в оптически плотных (светоли-митируемых) суспензиях, полностью поглощающих световую энергию. Высокая оптическая плотность достигается увеличением толщины слоя суспензии или концентрации клеток в суспензиях с заданной, обычно небольшой, толщиной освещаемого слоя. Применение культур с высокой концентрацией клеток позволяет более простым способом осуществлять управление ростом и фотосинтезом клеток, экономно расходовать минеральные соли и получать устойчивый выход биомассы с соответствующим биохимическим составом.

Плотные культуры могут найти применение и при изучений прижизненных выделений водорослей, так как в таких культурах концентрации метаболитов высоки, что значительно упрощает их обнаружение, отделение от клеток, качественный и количественный анализ.

Имеются данные по использованию морских микроводорослей в практике очистки сточных вод. В этом случае также предпочтительно применять плотные культуры, которые менее чувствительны к нежелательным примесям и обеспечивают более высокую степень утилизации загрязняющих веществ.

Специального изучения плотных культур морских одноклеточных водорослей в достаточной мере не было проведено. Это связано, в первую очередь, с тем, что отдельные попытки значительного увеличения плотности клеток приводили, как правило, к отрицательным результатам. Возникло мнение, что морские водоросли не переносят высоких плотностей во всех случаях и не поддаются интенсивному культивированию из-за возникающих при перемешивании клеток механических повреждений. Имеющиеся сообщения о том, что среди мелких жгутиковых есть виды, которые растут при перемешивании клеток, не вносят ясность в вопрос о причинах, препятствующих получению плотных культур.морских видов.

Одной из главных причин использования в практике культивирования морских микроводорослей суспензий с низкими плотностями клеток является недостаточная изученность потребности водорослей в основных биогенных элементах, источниках и способах углеродного обеспечения, а также влияния на рост и развитие клеток высоких концентраций макро- и микроэлементов. Результатом этого явилось отсутствие специальных питательных сред для выращивания водорослей в плотных культурах и эффективных способов их интенсивного культивирования.

На практике изучение влияния факторов минерального и углеродного питания на рост и фотосинтез морских водорослей осложняется тем, что морская вода содержит все необходимые компоненты для роста и развития водорослей, но не всех в достоточных количествах. Следует учитывать также,.что отдельные элементы, главным образом микроэлементы, могут вноситься в питательные среды в виде примесей с дополнительными солями. Кроме того, известно, что физиологически активные водоросли могут некоторое время развиваться за счет внутриклеточных запасов или использовать органические источники макро-и микроэлементов. Указанные особенности клеток и сред на основе морской воды вносят дополнительную неопределенность при изучении потребности морских водорослей в основных биогенных элементах и значительно затрудняют решение задач по интенсификации роста клеток в культуре.

Таким образом, на первом этапе разработки методов массового культивирования морских микроводорослей главной задачей является изучение принципиальной возможности выращивания клеток в плотной культуре и создание специальных питательных сред, обеспечивающих нелимитируемый элементами минерального питания рост. В эту же задачу входит вопрос о способах углеродного питания плотных суспензий водорослей, так как углерод является основным компонентом биомассы клеток, в силу чего от способов углеродного обеспечения в значительной мере зависит рост и фотосинтез водорослей.

Главным требованием к интенсивному производству морских микроводорослей по примеру промышленных микробиологических процессов является возможность управления процессом культивирования. Это требование с необходимостью приводит к использованию методов непрерывного ведения процесса в контролируемых условиях, что относится к процессу в целом, так как некоторые отдельные этапы могут включать циклические операции, связанные с производством клеток и продуктов их метаболизма с определенным биохимическим составом или с изменением видовой структуры популяции при использовании поликультуры водорослей и др.

К настоящему времени разработано много способов управления непрерывной культурой микроорганизмов, наиболее известными из которых являются хемостат и турбидостат. Меньшее распространение-пока получили рН-стат, оксистат и спидостат. Из всех этих методов применительно к микроводорослям нужно особо выделить разновидность турбидостата - плотностат. Плотноетатный способ управления непрерывной культурой заключается в стабилизации оптической плотности культуры и, соответственно, световых условий в суспензии. Это позволяет изучать влияние различных факторов среды при неизменном световом обеспечении клеток и четко выявлять роль того или иного фактора на рост и фотосинтез, что при других способах управления может стать невозможным из-за изменения световых условий при варьировании данного фактора. Особенно приемлем плотностат при использовании оптически плотных культур, так как они почти полностью поглощают световую энергию. В этом случае продуктивность культуры целиком определяется ее плотностью и уровнем стабилизируемой интенсивности освещения (при оптимальных прочих условиях).

Важнейшим фактором, определяющим продукционные свойства культуры водорослей,является свет. Особенностью морских одноклеточных водорослей (по отношению к свету) является сильно выраженное фо-тоингибирование роста и фотосинтеза при высоких интенсивностях света. Если повышение фотосинтеза пресноводной водоросли хлореллы наблюдается при увеличении поверхностной освещенности культуры вплоть до интенсивноетей, вдвое превосходящих максимальную солнечную на поверхности земли, то для морских видов повышение происходит только до интенсивности 100-150 Вт/м , а при интенсивностях света свыше 200 Вт/м** ФАР фотосинтез неуклонно падает. Такая реакция морских водорослей на интенсивность освещения требует подробного изучения световых зависимостей роста и фотосинтеза и определения оптимальных световых условий для реализации максимальных продукционных и фотоэнергетических показателей культуры.

Эти задачи легли в основу второго этапа нашей работы, который кратко можно определить как этап экспериментального изучения возможности непрерывного управляемого культивирования морских одноклеточных водорослей и светозависимого роста и фотосинтеза в культурах различной плотности. В это же время решались некоторые вопросы, касающиеся экспериментальной проверки обнаруженных возможностей управления биохимическим составом водорослей и способов повышения продуктивности культур за счет использования источников света с определенным спектром излучения.

Теоретическая часть работы составляет третий этап исследований, состоящий в попытке количественного описания еветозависимо-го роста морских микроводорослей в культурах различной плотности в. оптимальных прочих условиях выращивания клеток. Анализ моделей, обычно применяемых для описания роста и фотосинтеза морских микроводорослей от интенсивности света,показал, что эти модели дают удовлетворительное совпадение с полученными в экспериментах данными только на отдельных участках световой кривой. Кроме того, используемые уравнения являются эмпирическими и не включают оптических параметров культуры, что значительно затрудняет их применение дня описания экспериментальных процессов с различной концентрацией клеток и для отыскания оптимальных световых условий, в которых реализуются потенциальные скорости фотосинтеза водорослей. В связи с этим была поставлена задача вывести уравнение све-тозависимого роста, исходя из общих представлений о механизме преобразования света в процессе фотосинтеза, не рассматривая конкретные компоненты фотосинтетического аппарата, которые к настоящему времени недостаточно изучены.

Все три отмеченных этапа исследований завершены. Проведены эксперименты с тремя видами морских одноклеточных водорослей, представляющими собой перспективные объекты для массового культивирования. Практическим выходом настоящей работы явилась разработка оптимальной технологии для двух видов. Эти результаты представлены в Тихоокеанский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (г. Владивосток)Министерства рыбного хозяйства СССР для дальнейшего внедрения их в практику производства корма (для культивируемой молоди ценных видов беспозвоночных и рыб) и гель-образупцих веществ. Результаты, полученные в настоящей работе, используются также в научно-исследовательской работе в Институте биологии Ккных морей АН УССР и Всесоюзном научно-исследовательском институте биотехники (Главмикробиопром СССР).

В качестве основных результатов выполненной работы на защиту выдвигаются следующие положения:

1. Экспериментальное получение плотных культур морских микроводорослей. Создание специальных питательных сред, обеспечивающих нелимитированный биогенными элементами рост клеток в плотной культуре.

2. Осуществление непрерывного проточного культивирования морских одноклеточных водорослей в суспензиях различной плотности и параметрическое управление их ростом и фотосинтезом в этих условиях.

3. Разработка математической модели светозависимого роста морских микроводорослей и определение на ее основе оптимальных (по продуктивности и КПД фотосинтеза) световых условий выращивания клеток.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Тренкенщу, Рудольф Павлович

ОБЩИЕ ВЫВОДИ

1. На примере трех видов низших растений из разных систематических отделов (СЫ.огор1^а, 11110с1ор]^а, РуггорЬ^а ) экспериментально показана возможность периодического и непрерывного выращивания морских микроводорослей в культурах различной плотности.

2. Разработаны оптимальные питательные среды, обеспечивающие нелимитируемый (биогенами) рост водорослей с максимальной скоростью, определяемой заданными световыми условиями. Обнаружено, что при необходимом общем количестве микроэлементов в питательной среде скорость роста водорослей в значительной мере зависит от соотношения концентраций микроэлементов.

3. Исходя из кинетики захвата и преобразования квантов поглощенного света реакционными центрами фотосинтеза и вероятностного механизма фотоповреждения реакционных центров,выведено параметрическое уравнение светозависимого роста низших фототрофов с сильно выраженным процессом фотоингибирования. В системе с ним предложено уравнение для световой зависимости стационарного содержания пигментов в биомассе водорослей, полученное на основе представления об обратимой фотодеструкции пигментов. Для примененных в работе видов водорослей, источников света и условий культивирования идентифицированы отдельные коэффициенты в уравнениях, которые затем объединены в несколько физиологических и внешних параметров. Разработанная модель позволяет с достаточной точностью рассчитывать и описывать реальные процессы культивирования морских микроводорослей по световому фактору и определить потенциальные скорости и КПД фотобиосинтеза клеток.

4. Определена количественная зависимость основных показателей роста водорослей от оптической плотности и освещенности культуры (при прочих оптимальных условиях). Найдены предельные значения оптической плотности, концентрации хлорофилла а и сухой биомассы для накопительного процесса роста; для водоросли платимонас р эти значения достигаются при освещенности около 500 Вт/м ФАР. Предельная продуктивность в непрерывном процессе выращивания составляет 5,8 * 5,9 г(сух.биом.)/м2 час (при 400 Вт/м2 ФАР). Наибольшие значения энергетического КПД фотобиосинтеза наблюдаются при низких величинах плотности и освещенности культур (10 4- 50 Вт/м2 для платимонаса) и могут достигать 20$.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тренкенщу, Рудольф Павлович, 1984 год

1. Барашков Г.К. 1972. Сравнительная биохимия водорослей. М., "Пшцевая промышленность".

2. Белянин В.Н. 1965. Световой режим и усвоение лучистой энергии в оптически плотных суспензиях микроводорослей. Канд.дис., Красноярск, 176 с.

3. Белянин В.Н., Волкова Э.К., Трубачев И.Н., Панькова И.М. 1975. Продуктивность и биохимический состав хлореллы на различных уровнях освещенности и азотного лимитирования. Физиол. раст., т. 22, вып. I, с. 55-62.

4. Белянин В.Н., Ковров Б.Г. 1968. К математической модели биосинтеза в светолимитированной культуре микроводорослей. Докл. АН СССР, т. 179, № 6, с. 1463-1466.

5. Белянин В.Н., Сидько Ф.Я., Тренкеншу А.П. 1980. Энергетика фотосинтезирующей культуры микроводорослей. Новосибирск, "Наука", 136 с.

6. Белянин В.Н., Тренкеншу Р.П. 1975. О технологии интенсивного выращивания микроводорослей в управляемых условиях. В кн.: Тезисы докладов Всесоюзного совещания по рыбохозяйственному использованию теплых вод энергетических объектов. М., с. 46-50.

7. Белянин В.Н., Тренкеншу Р.П., Силкин В.А. 1979. Рост водоросли Piatymonas viridis в опытах по оптимизации микроэлементного состава среды. Биология моря. 4, с. 14-19.

8. Белянин В.Н., Тршпин М.К., Кутьин A.M. 1977. Сравнительный анализ роста и фотосинтеза термофильных форм Cyanophyta на основе параметрического уравнения. В кн.: Интенсивная светокультура растений. Красноярск, с. I82-I9I.

9. Бруевич B.C. 1968. Об устойчивости химического состава океанской воды постпротерозойское время. Океанология, т. 8, № 6, с. 939-948.

10. Бумбу Я.В. 1973. Динамика содержания микроэлементов в воде Кучурганского лимана. В кн.: Водоросли водоемов Молдавии. Кишинев, с. 83-101.

11. Вернадский В.И. 1967. Биосфера. Избранные труды по биохимии. М., "Мысль".

12. Владимирова М.Г., Таутс М.И., Феоктистова О.И., Семененко В.Е.1965. Некоторые физиологические особенности водорослей в связи с их длительным интенсивным культивированием. В кн.: Изучение интенсивной культуры водорослей. Прага, с. II8-I36.

13. Гительзон И.И., Садикова Г.И., Бородкина I.H., Базанов М.И.1966. Изменения в скорости роста и химическом составе микроводорослей, вызванные лимитированием биосинтеза биогенными элементами. В кн.: Управляемый биосинтез. М., "Наука", с. II0-I2I.

14. Грибовская И.В. 1973. Обмен микроэлементов в четырехзвенной биолого-технической системе жизнеобеспечения. Автореф. канд. дис., Красноярск, 22 с.

15. Грибовская И.В., Новоселова О.И., Гладченко И.А., Устюгова Т.Т. 1980. Минеральный состав некоторых видов зеленых и синезеленых водорослей. В кн.: Параметрическое управление биосинтезом микроводорослей. Новосибирск, "Наука", с. 36-43.

16. Гуляев Б.И. 1963. Об измерении фотосинтетически активной радиации. Физиол. раст., т. 10, вып. 3, с. 518-524.

17. Гусева К.А. 1952. Цветение воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ним. Тр. Всес. гидробиол. о-ва., т. 4, 3 с.

18. Гусева К.А. 1961. Факторы, обусловливающие развитие фитопланктона в водоеме. В кн.: Первичная продукция морей'и внутренних вод. Минск, с. 15-32.

19. Жизневская Г.Я. 1974. Поступление и передвижение железа в растениях. Агрохимия. № 5, с. 149-155.

20. Кабанова Ю.Г. 1958. Органический фосфор как источник питания фитопланктона. Автореф. канд.дис. М., 13 с.

21. Кабанова Ю.Г. 1961. О культивировании в лабораторных условиях морских планктонных диатомовых и перидиниевых водорослей. • Т. ИОАН СССР, т. 47, с. 203-216.

22. Климовицкая З.М., Ковальчук М.И., Лобанова З.И. 1976. Значение марганца в регуляции метаболизма растений. В кн.: Микроэлементы в обмене веществ растений. Киев, "Наукова думка", с. 68-92.

23. Ковров В.Г., Буданов A.C. 1964. Малый лабораторный культиватор для интенсивного выращивания хлореллы в управляемых условиях среды. В кн.: Управляемое культивирование микроводорослей. М., "Наука", с. 8-12.

24. Красновский A.A. 1967. Первичные процессы фотосинтеза растений. В кн.: Физиология сельскохозяйственных растений. Т. I, М., изд-во МГУ, с. 149-206.

25. Ланская Л.А, 1968. К биологии некоторых планктонных водорослей Красного моря. В кн.: Биология моря, № 21, Киев, "Наукова думка", с. 165-175.

26. Ланская Л.А. 1971. Выращивание морских планктонных водорослейв культурах. В кн.: Проблемы морской биологии. Киев, "Науко-ва думка", с. 185-189.

27. Ланская Л.А. 1971. Культивирование водорослей. В кн.: Экологическая физиология морских планктонных водорослей. Киев, "Наукова думка", с. 5-21.

28. Ничипорович A.A. 1979. Энергетическая эффективность фотосинтеза и продуктивность растений. Препринт, Пущино, 37 с.

29. Орадовский С.Г. 1971. О роли микроэлементов в процессе формирования первичной продуктивности морских вод. В кн.: Основы биологической активности океана и ее использование. М., "Наука", с. 32-35.

30. Островская Л.К. 1976. Металлоорганические комплексы и фотосинтез. В кн.: Физиологическая роль и практическое применение микроэлементов. Рига, с. 39-53.

31. Перт С.Д. 1978. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. -М., "Мир", 331 с.

32. Пейве Я.В. 1965. Биохимия микроэлементов и проблемы азотного питания растений. Вестн. АН СССР, № I, с. 42-50.

33. Пейве Я.В. 1967. Роль металлов микроэлементов в биохимических процессах, катализируемых ферментами. - Изв. АН СССР, сер. биол., № I, с. 11-19.

34. Пиневич В.В., Верзилин H.H., Ананьева Т.И. 1968. Изучение интенсивной культуры водорослей. Rev. roumaine Mol. Ser. bot.t v. 13, №1-2, 107.

35. Пирсон А. Марганец и его роль в фотосинтезе. В кн.: Микроэлементы. М.,"ЙЛ',' с. 9-27.

36. Рабинович E¿ 1953. Фотосинтез. М., "ИЛ", т. 2.

37. Роухияйнен М.И. 1966. Новый вид рода Platymonas (Chloro-phyta из зеленых водорослей. В кн.: Новости систематики низших растений. М.-Л., "Наука", с. 82-85.

38. Роухияйнен М.й. 1968. Новая перидинея Красного моря. В кн.: Новости систематики низших растений. М.-Л., "Наука", с. 2731.

39. Садикова Г.И., Гительзон И.И., Терсков И.А. 1967. Азот питательной среды как фактор управления биосинтезом хлореллы. В кн.: Непрерывное управляемое культивирование микроорганизмов. М., "Наука", с. 113-125.

40. Сапожников В.В., Мокиевская В.В. 1966. Неорганический и органический фосфор. В кн.: Химия Тихого океана. М., "Наука".

41. Сидъко Ф.Я. 1961. Определение спектрофотометрическими методами концентрации пигментов в светорассеивающих взвесях биологического происхождения. Автореф. канд. дис. Красноярск, 13 с.

42. Сидъко Ф.Я., Белянин В.Н., Гевель В.Н., Ерошин Н.С. 1966. К математической теории фотосинтеза культуры микроводорослей. -В кн.: Управляемый биосинтез. М., "Наука", с. 32-39.

43. Сидько Ф.Я., Ерошин Н.С., Белянин В.Н., Немченко И.А. 1967. Исследование оптических свойств популяций одноклеточных водорослей. В кн.: Непрерывное управляемое культивирование микроорганизмов. М., "Наука", с. 38-69.

44. Силкин В.А., Белянин В.Н., Тренкеншу Р.П. 1977. Количественное описание процесса роста микроводорослей в светолимитируемой культуре. В кн.: Интенсивная светокультура растений. Красноярск, с. 172-181.

45. Силкин В.А., Паутова I.A. 1976. Влияние факторов внешней среды на рост морской водоросли Platymonas viridis Биол. моря, JS I, с. 67-71.

46. Смирнов И.В. 1963. Теоретическое обоснование принципа культивирования одноклеточных водорослей. Биофизика, т. 8, вып.1, с. 90-100.

47. Смирнов И.В. 1972. Массоэнергообменные характеристики микроводорослей. В кн.: Проблемы космической биологии. М., "Наука", т. 19, с. 90-180.

48. Спекторова Л.В. 1970. Морская флагеллята Platymonas viridis Rouch. как объект для массового культивирования. -Докл. АН СССР, т. 192, № 3, с. 662-665.

49. Спекторова Л.В. 1975. Модификация питательных сред для выращивания морской флагелляты Platymonas viridis . -Гидробиол. ж., т. II, № 2, с. 60-61.

50. Терсков И.А., Сидько Ф.Я. 1961. Некоторые вопросы спектрофотометрии светорассеивающих суспензий. Изв. АН СССР, т. 9, 78 с.

51. Терсков И.А., Тренкеншу Р.П., Белянин В.Н. 1979. Светоза-висимый рост водоросли Platymonas viridis . Изв. СО АН СССР (сер. биол.). № 10, вып. 2, с. 103-108.

52. Тренкеншу Р.П., Белянин В.Н. 1977. Влияние микроэлементов на РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ МОРСКОЙ ВОДОРОСЛИ Platymonas viridis . Микробиологический журнал, т. 39, № 4, 488 с.

53. Тренкеншу Р.П., Белянин В.Н. 1979. Влияние элементов минерального питания на продуктивность водоросли Platymonas viridis . Биология моря( Киев), № 51, с. 41-46.

54. Тренкеншу Р.П., Белянин В.Н. 1980. 0 влиянии соотношений концентраций марганца и других микроэлементов на рост морской микроводоросли. В кн.: Параметрическое управление биосинтезом микроводорослей. Новосибирск, "Наука", с. 5-8.

55. Тренкеншу Р.П., Белянин В.Н., Ларченко В.М. 1978. Некоторые характеристики культур микроводорослей в управляемых условиях минерального и светового обеспечения. В кн.: Биотехнология и биоинженерия. Рига, т. I, "Зинатне", с. 154-156.

56. Тренкеншу Р.П., Дзизюров В.Д., Силкин В.А. 1980. Плотная культура морских одноклеточных водорослей. В кн.: Научно-технические проблемы марикультуры. Вып. I. (Тезисы докладов на Ш Всесоюзном совещании). Владивосток, с. 23-24.

57. Тренкеншу Р.П., Терсков И.А., Сидько Ф.Я. 1980. Плотные культуры морских микроводорослей. Изв. 00 АН СССР (сер. биол.), № 15, вып. 3.

58. Тренкеншу Р.П., Терсков И.А., фуряев Е.А., Ярунцов С.А. 1977. Ростовые и продукционные показатели водоросли Porphyri-dium cruentum в плотных культурах. В кн.: Интенсивная светокультура растений. Красноярск, с. 191-200.

59. Трубачев И.Н., Андреева Р.И., Мин З.В., Калачева Г.С. 1969. Изменение биохимического состава биомассы при лимитировании по биогенным элементам. В кн.: Управляемый биосинтез и биофизика популяций. Красноярск, с. 17-18.

60. Трубачев И.Н., Барашков В.А., Калачева Г.С., Баянова Ю.И. 1977. Одноклеточные водоросли потенциальный источник пищевого сырья. - Препринт ИФС0-12Б, Красноярск, 37 с.

61. Тумермал Л.А. 1967. Механизм конверсии световой энергии в фотосинтезе. В кн.: Механизмы дыхания, фотосинтеза и фиксации азота. М., "Наука".

62. Тюяькова H.A., Тренкеншу Р.П., Филимонов B.C. 1977. Культивирование морских динофлагеллят на синтетической среде. Микробиологический журнал, т. 39, гё 4, с. 487-488.

63. Ткшькова H.A., Тренкеншу Р.П., Филимонов B.C. 1980. Рост динофпагелляты Gymnodinium lauskaja на синтетической среде. В кн.: Параметрическое управление биосинтезом микроводорослей. Новосибирск, "Наука", с. 13-21.

64. Упитис В.В., Ноллендорф А.Ф., Пакалнс Д.С. 1979. Макро- и микроэлементы в минеральном питании хлореллы. В кн.: Макро- имикроэлементы в минеральном питании растений. Рига, "Зинатне"с. 99-134.

65. У питие В.В., Ноллендорф А.Ф., Пакалне Д.С. 1977. Особенности обеспечения хлореллы макро- и микроэлементами при производственном культивировании. В кн.: Культивирование и применение микроводорослей в народном хозяйстве. Ташкент, с. 26-28.

66. Упитис В.В., Пакалне Д.С., Ноллендорф А.Ф. 1971. Микроэлементы в интенсивной культуре хлореллы. В кн.: Микроэлементы -регуляторы жизнедеятельности и продуктивности хлореллы. Рига, с. 143-168.

67. Федоров В.В., Тренкеншу Р.П., Береснев Г.Ф. 1977. Продуктивность и эффективность фотосинтеза микроводорослей при облучении безртутными люминесцентными лампами красного света. В кн.: Интенсивная светокультура растений. Красноярск, с. 2II-2I4.

68. Филиппове кий Ю.Н. 1970. Анализ математических моделей фо-тосинтезирующих систем и некоторые вопросы фитооблучения. -Канд. дис., М., 223 с.

69. Финенко 3.3, Крупаткина Д.К. 1974. Влияние неорганического фосфора на скорость роста диатомовых водорослей. В кн.: Биологическая продуктивность южных морей. Киев, "Наукова думка", с. 120-135.

70. Финенко 3.3., Ланская Л.А. 1971. Рост и скорость деления водорослей в лимитированных объемах воды. В кн.: Экологическая физиология морских планктонных водорослей. Киев, "Наукова думка", с. 22-50.

71. Финенко 3.3, Тен B.C., Акинина Д.К., Сергеева Л.М., Берсенева Г.М. 1971. Пигменты в морских одноклеточных водорослях и интенсивность фотосинтеза. В кн.: Экологическая физиология морских планктонных водорослей. Киев, "Наукова думка", с. 51-92.

72. Фуряев Е.А. 1979. Микроспектрофотометрические характеристики клеток водорослей в различных условиях культивирования.

73. Автореф. канд. дис., Красноярск, 23 с.

74. Фуряев Е.А., Терсков И.А. 1980. 0 распределении пигментов в клетках Platymonas viridis в различных световых режимах культивирования. В кн.: Параметрическое управление биосинтезом микроводорослей. Новосибирск, "Наука", с. 21-27.

75. Хайлов К.М. 1971. Экологический метаболизм в море. Киев, "Наукова думка".

76. Хит 0. 1972. Фотосинтез. М., "Мир", 315 с. Хлебович В.В. 1974. Критическая соленость биологических процессов. Л., "Наука", 235 с.

77. Чернавина И.А. 1970. Физиология и биохимия микроэлементов. М., "Высшая школа", 309 с.

78. Чэпмен В. 1953. Морские водоросли и Их использование. М.,1. ИЛ".

79. Школьник М.Я. 1974. Микроэлементы в жизни растений. Л., "Наука", 324 с.

80. Шлык А.А. 1968. 0 спектрофотометрическом определении хло-рофиллов айв.- Биохимия, т. 33, № 2, с. 275-285.

81. Allen E.G., Нelson E.W. 1910. On the artificial culture of marine plankton organisms. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., v.8, p.421-474.

82. Allen М.Б. 1963. Nitrogen fixing organisms in the sea. -la: Symposium on marine microbiology. Ed. Oppenheimer C.H. Springfield Illinois. USA. p.85-95.

83. Andrews J. 1968. A mathematical model for the continuous culture of microorganisms utilizing inhibitory substrates. -Biotechnol. Bioeng., v.10, N0.6, p.707-714.

84. Ansell A.D., Raymont J.E.G., Lander K.F., Crowley E., Shakley P. 1963. Studies on the mass culture of Phaeodactylum. -Limnol. Oceanogr., v.8, p.184-213.

85. Arnon D. 1958. Trace elements. N.-Y.-London, "Academic Press".

86. Arnon D., Ichioka P., et all. 1955. Molybdenum in relation to nitrogen metabolism. Physiol, plant., v.8, p.538-551.

87. Atkins W.R.G. 1923. The phosphate content of fresh and salt waters in its relationship to the growth of algal plankton. J. Liar. Biol. Ass. U.K., v. 13, p. 119-130.

88. Bader F.G. 1978. A structured model of photosynthesis in Anacystis nidulans. Biotechnol., Bioeng., v.20, No.1, p.119-125.

89. Baly E.C.C. 1935. The kinetics of photosynthesis. Proc. R. Soc. Lond., ser. B, v.117, p.218-239.

90. Bannister T.T. 1974. Production equation in terms of chlorophyll concentration, quantum yield and upper limit to production. Limnol., v.19, p.1-12.

91. Bannister T.T. 1979. Quantitative description of steady state, nutrient-saturated algal growth, including adaptation. -Limnol., Oceanogr., v. 24, lTo.1, p. 76-96.

92. Bieleskii R.L.1968. Levels of phosphate esters in Spiro-della. Plant Physiol., v.43, Ho.8.

93. Bileskii R.L. 1968. Effect of phosphorus deficiency on levels of phosphorus compounds in Spirodella. Plant Physiol., v.43, No.8.

94. Blackman F.F. 1905. Optima and limiting factors. Ann. Bot., v.19, p.281-295.

95. Blackman V.IT. 1919. The compound interest lav/ and plant growth. Ann. Bot. Lond., v.33, p.353-360.

96. Brody K., Brody S. 1962. Induced changes in the photo-synthetic efficiency of Porphyridium cruentum. Arch. Biochem. Biophys., v.96, p.354-359.

97. Caperon J., Meyer J. 1972. Nitrogen-limited growth of marine phytoplankton. 2. Uptake kinetics and their role in nutrient limited growth of phytoplankton. Deep-Sea Res., v. 19, p.619-622.

98. Carpenter E.J. 1970. Phosphorus requirements of two planktonic diatoms in steady state culture. J. Phycol., v.6.

99. Cheniae G.M., Martin J.P. 1968. Site of manganese function of photosynthesis. Biochem. et Biophys. Acta, v.153, Ho.4, p.819.

100. Chu S.P. 1946. The utilization of organic phosphorus by phytoplankton. J. Mar. Biol. Assoc, U.K., v.26, p.285-295.

101. Clayton R.K. 1966. Molecular physics in photosynthesis. -Blais dell Publ. Company, Waltham, Mass.

102. Cohen D., Pinkel A., Sussman M. 1976. On the role of algae in larviculture of M.r. Aquaculture, v.8, N0.3, p.199-207.

103. Crill P.A. 1977. The photosynthesis light curve. A simple analog model. J. Theor. biol., v.64, p.503-516.

104. Droop M.R. 1966. Nutrient limitation in microalgae. -J. liar. Biol. Assoc. U.K., v.46, N0.6, p.673-689.

105. Droop M.R. 1974. The nutrient status of algal cells in continuous culture. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., v.54, p.825-855.

106. Dugdale R.C. 1967. Nutrient limitation in the sea: dynamics, identification and significance. Limnol., Oceanogr.,v.12, p.685-695.

107. Duysens L.N.M. 1951. Transfer of light energy within the pigment systems present in photosynthesizing cells. -Nature, v.168, No.4274, p.548-550.

108. Duysens L.IT.M., 1952. The transfer of excitation energy in photosynthesis. Thesis, Utrecht.

109. Duysens L.IT.M. 1956. Energy transformations in photosynthesis. Ann. Rev. Plant. Physiol., v.7, p.25-50.

110. Duysens L.IT., Amasz J., Kamp B.M. 1961. Two photochemical systems in photosynthesis. Nature, v.190, p.510-511.

111. Emerson R., Arnold W. 1932. The photochemical reaction in photosynthesis. J. Gen. Physiol., v.16, p.191-205.

112. Eppley R.W. 1968. An incubation method for estimating the carbon content of phytoplanlcton in natural samples. Limnol. Oceanogr., v.13, p.574-582.

113. Eppley R.W., Rogers J.IT., McCarthy J.J. 1969. Half saturation constants for untake of nitrate and ammonium by marine phytoplankton. Limnol., Oceanogr., v.14, p.912-920.

114. Eppley R.W., Stricland J.D.H. 1968. Kinetics of marine phytoplancton growth. Adv. Microbiol, of the sea, v. 1, 1\T.-Y.London, "Academic Press", p.23-62.

115. Eyster C. 1964. Micronutrient requirements for green plants, especially algae. In: Algae and men (D.P.Jackson, ed.). IT.Y., "Plenum Press", p.86-119.

116. Pogg G.E. 1952. The production of extracellular nitroge-nuous substances by blue-green algae. Proc. Roy. Soc., Ser. B, p.319.

117. Pork D., Amesz J. 1967. Energy transfer between photosyn-thetic units of system I in algae. Biochem. Biophys. Acta,v. 143, lTo.1, p.266.

118. Fredrickson A.G., Brown A.H., Millar R.L., Tsuchiya H.M.1961. Optimum conditions for photosynthesis in algal cultureswith high optical density. ARS Journal, v.31, p.10.

119. Euhs G.W. 19б9. Phosphorus content and rate of growth in the diatoms Cyclotellanana and Thalassiosira fluviatilis. -J.Phycol., v.5, p.312-321.

120. Euhs G.W. 1969. Phosphorus-limited growth of plankton diatoms. Verh. Internat. Limnol., v.17.

121. Euhs G.V/., Demmerle S.D., Canelli E., Cain Ы. 1971. Characterization of phosphorus-limited plankton algae. -Technical paper Ho.6. H.Y. State Depart, of environ. Conserv. Res. and Devölop.

122. Gaffron H., Y/ohl К. 1936. Zur Theorie der Assimilation. -Haturwiss., v.24, S. 103-107.

123. Goldberg E.D., Walker T.J., Whiesehand A. 1951. Phosphate utilisation by diatoms. Biol. Bull., v.101, Ho.3, p.274-284.

124. Goluelce C.G., Oswald W.J. 1962. The mass culture of Porphyridium cruentum. Appl. Microbiol., v.10, Ho.2, p.102-107.

125. Gorski E. 1953. Contribution to the theory of limiting factors. Acta Soc. Bot. Poloniae, v.22, p.1.

126. Gorski E. 1960. A contribution to the relation between photosynthesis and light intensity. Acta Biol. Cracoviensia, ser. Botanica, v.3, p.61.

127. Gorski E, 1961. The equation of the light curve of photosynthesis. -* Acta Biol. Cracoviesia, ser. Botanica, v.3, p.75.

128. Gross P. 1937. Notes on the culture of some marine plankton organisms. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., v.21, p.2.

129. Harder R., Bederke B. 1957. Über Wachstumsversuche mit Rot- und Grünalgen in ferschiedenfarbigem energiegleichen Licht. Archiv für Mikrobiologie, Bd. 28, S.153-172.

130. Harrison W. G. 1976. Hitrate . metabolism of the red tide dinoflagellate Gonyaulax polyedra. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. v.21, p.199-209.

131. Harvey H.W. Recent advances in the chemistry and biology of sea water. Cambridge Univer. Press.

132. Haxo F.T., Blinks L.R. 1950. Photosynthetic action spectra of marine algae. J. Gen. Physiol., v.33, p.389-422.

133. Jassby A.D., Piatt T. 1976. Mathematical formulation of the relationship between photosynthesis and light for phyto-plankton. Linmol., Oceanogr., v.24, Ho.4, p.540-547.

134. Jeffrey S.W., Humphrey G.J1. 1975. Hew spectrophotometry equations for determining chlorophyll a,b,c.j and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton. Biochem. Physiol. Pflanzen BPP, v.167, p.191-194.

135. Jones R.F. 1962. Extracellular mucilage of the red alga Porphyridium cruentum. J. Cell. Compar. Physiol., v.60, Ho.1, p.61-64.

136. Jones L.W., IColc B. 1966. Photoingibition of chloroplast reactions. I. Kinetics and action spectra. Plant Physiol., v.41, Ho.6, p.1037-1043.

137. Jones L.W., Kok B. 1966. Photoinhibition of chloroplast reaction. II. Multiple effects. Plant. Physiol., v.41, Ho.6, p.1044-1049.

138. Jones R.P., Speer H., Kury W. 1963. Studies on growth of the red alga Porphyridium cruentum. Physiol. Plant., v.16, p.636-642.

139. Ketchum B.H. 1939. The absorption of phosphate and nitrate by illuminated cultures of Hitzschia closterium. Amer. J. Bot.,v. 26.

140. Ketchum B.H., Redfield A.C. 1938. A method for maintaining a continuous supply of marine diatoms by culture. Biol. Bull., v.75, p.165-169.

141. Knowless J., Edwards L. 1971. A method for the large-scale culture of algae. Underwater J., v.3, IT0.4, p.163-165.

142. Krauss R. 1955. Metal requirements of microorganusms. Section on microbiological deterioration. Gordon Research Conference AAS.

143. McCarthy J.J. 1972. The uptake of urea by marine phytoplankton. J. Phycol., v.8, p.216-222.

144. Menzel D.W., Hulbert E.M., Ryther J.H. 1963. The effects of enriching Sargasso Sea water on the production and species composition of phytoplankton. Deep-Sea Res., v.10.

145. Miquel P. 1890-1893. De la Culture artificielle des Diatomees. Le Diatomiste, ITo.1, p.73-165.

146. Nassoque A. 1969 (1971). La coltura dei Copepodi in laboratorie. Publ. Stas. zool. Napoli, v.37, suppl.2, p.203-218.

147. Parsons T.R., Anderson G.C. 1970. Large-scale studies of primary production in the North Pacific Ocean. Deep-Sea Res., v.17,p.765-776.

148. Pirson A. 1958. Manganese and its role in photosynthesis. -In: Trace elements. N.-Y.-London, "Academic Press", p.81-98.

149. Piatt T., Denman K.L., Jassby A.D. 1975. The mathematical representation and prediction of phytoplankton productivity. Pish. liar. Serv. Tech. Rep. 523, p. 110.

150. Provasoli L., McLauglin I.I.A., Droop M.R. 1957. The development of artificial media for marine algae. Arch. Microbiol., Ho.25, p.392-428.

151. Ryther J.H. 1956. Photosynthesis in the ocean as a function of light intensity. Limnol., Oceanogr., v.1, p.61-70.

152. Ryther J.H., Guillard R.R. 1959. Enrichment experiments as a means of studying nutrients limiting to phytoplankton production. Deep-Sea Res., V.6.

153. Schreiber E. 1927. Die Reinkultur von marinen Phytoplankton und deren Bedeutung fur die Erforschung der Produk-tionsfahigkeit des Meereswassers. Wiss, Meeresuntersuch. Abt. Helgoland., v.16, No.10.

154. Smith E.L. 1936. Photosynthesis in relation to light andcarbon dioxide. Proc. Natl. Acad. Sci., v.22, p.504-511.

155. Spencer D., Possingham J.V. 1960. The effect of nutrient deficiences on the Hill reaction of isolated chloroplasts of tomato. Austr. Biol. Sci., v.13, N0.4, p.441.

156. Steele J.H. 1962. Environmental control of photosynthesis i in the sea. Limnol., Oceanogr., v.7, p.137-150.

157. Takanashi LI., Fyii K., Parsons Т.П. 1973. Simulation study of phytoplankton photosynthesis and growth in the Praser River Estuary. Mar. Biol., v.19, p.102-116.

158. Takanashi M., Ishimura S. 1970. Photosynthetic properties and growth of photosynthetic sulfur bacteria in lakes. -Limnol., Oceanogr., v.15, p.929-944.

159. Thomas W.H., Dodson A.H. 1968. Effect of phosphate on cell division rates and yield of tropical oceanic diatom. -Biol. Bull., v.134.

160. Thomas W.H., Seibert D.L., Dodson A.H. 1972. Phytoplankton enrichment experiments and bioassays in natural coastal sea water and in sewage outfall receiving waters off southern California. Estuarine Coastal Mar. Sci., v.2, p.191-206.

161. Ukeles R. 1965. A simple method for the mass culture of marine algae. Limnol., Oceanogr., v.10, Но.З» p.492-495.

162. Vesk M., Possingham J.V., Mercer F.V. 1966. The effect of mineral nutrient deficiences on the structure of leaf cells of tomato, spinach and maize. Austr. J. Bot., v.14, p.1-18,

163. Vollenweider R.A. 1965. Calculation model of photosynthesis -depth curves and some implications regarding day rate estimates in primary productivity measurements. Memoir 1st. Ital. Idrobiol., suppl.18, p.425-457.

164. Webb W.L., Uewton M., Starr D. 1974. Carbon dioxide exchange of Almes rubra: A mathematical model. Oecologia, v.17, p.281-291.

165. Wilson D., Armstrong .?. 1952. Further experiments on biological differences between natural sea waters. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., v.31, ITo.2.

166. Wisely B., Purday C. 1963. A culture method for marine diatoms and flagellates. Tuatara, No.2, part 1, p.20-26.