Роль взаимодействия стриатума и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы в регуляции адаптивного поведения у крыс тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Самохвалова, Татьяна Николаевна

• Самохвалова, Татьяна Николаевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Самохвалова, Татьяна Николаевна

СОДЕРЖАНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. УЧАСТИЕ СТРИАТУМА В РЕГУЛЯЦИИ АДАПТАЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ В ОРГАНИЗМЕ (обзор литературы)

1.1. Морфофункциональные особенности стриатума

1.2. Участие стриатума в регуляции поведения

1.3. Роль стриатных механизмов в организации комплексного ответа на стресс

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Общая характеристика экспериментального материала

2.2. Повреждение мозга

2.3. Гистологический анализ

2.4. Адреналэктомия

2.5. Моделирование эмоционально-болевого стресса

2.6. Методы определения функционального состояния ГГНС

2.6.1. Определение содержания 11-ОКС в ткани надпочечников

2.6.2. Определение концентрации 11-ОКС в плазме крови

2.7. Тестирование крыс в "открытом поле"

2.8. Комплексная оценка тревожно-фобического статуса крыс с по-

мощью метода многопараметрического тестирования

2.9. Переделка направления избегания в У-образном лабиринте

2.10. Оценка апоморфиновой стереотипии

2.11. Изучение галоперидоловой каталепсии

2.12. Фармакологические средства

2.13. Статистические и математические методы анализа результатов

исследования

Глава 3. УЧАСТИЕ СТРИАТУМА В РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ГГНС И ОРГАНИЗАЦИИ

АДАПТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ

3.1. Влияние стриатэктомии на функциональную активность ГГНС и

поведение

3.1.1. Функциональное состояние ГГНС

3.1.2. Особенности адаптивного поведения

3.2. Влияние эмоционально-болевого стресса на функциональную

активность ГГНС и поведение стриатэктомированных крыс

3.2.1. Функциональное состояние ГГНС

3.2.2. Особенности адаптивного поведения

3.3. Влияние односторонней адреналэктомии на функциональную

активность ГГНС и поведение стриатэктомированных крыс

3.3.1. Функциональное состояние ГГНС

3.3.2. Особенности адаптивного поведения

Глава 4. ВЛИЯНИЕ ГЛЮКОКОРТИКОИДОВ И АДРЕНАЛЭКТОМИИ НА ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ СТРИАТУМА

4.1 .Переобучение крыс навыку избегания в У-образном лабиринте

4.2.Изменение апоморфиновой стереотипии

4.3. Особенности галоперидоловой каталепсии

Глава 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

11-ОКС - 11-оксикортикостероиды

Ь-ДОФА - Ь-диоксифенилаланин

АКТГ - адренокортикотропный гормон

АЭ - адреналэктомия

ГАМК - гамма-аминомасляная кислота

ГГНС - гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая

ДА - дофамин

ИПТ - интегральный показатель тревожности

КА - катехоламины

КИГ - кардиоинтервалограмма

КЛ - кортиколиберин

ДО - ложная операция

МАО - моноаминоксидаза

НА - норадреналин

ПВЯ - паравентрикулярные ядра

САС - симпато-адреналовая система

СЭ - стриатэктомия

ЭЭГ - электроэнцефалограмма

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль взаимодействия стриатума и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы в регуляции адаптивного поведения у крыс»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Сложившиеся еще в XIX веке взгляды на стриатум как высший центр моторики, контролируемой экстрапирамидной системой, полностью пересмотрены в последние десятилетия [78, 275]. На смену им пришла концепция о стриатуме как важнейшем интегративном центре. Исследования последних лет показали участие структуры не только в реализации той или иной двигательной реакции, но и ее заинтересованность в формировании программы целостного поведенческого акта [47, 50, 95, 109, 112, 141, 144]. Изменение нейронной активности ядра при поступлении разномодальных сигналов на стадии афферентного синтеза свидетельствует о его важной роли в процессах сенсомоторной интеграции [35, 80, 100, 105, 125, 283]. Кроме того, по современным представлениям стриатум участвует в регуляции вегетативных функций, обучения, памяти [143, 166, 330, 356].

Наряду с этим, последние исследования позволяют отнести стриатум и к числу экстрагипоталамических структур, осуществляющих регуляцию функциональной активности гипоталамо-гипофизарно-надпо-чечниковой системы (ГГНС) и обеспечивающих интеграцию разных звеньев стрессорной реакции [2, 171]. Это позволяет думать о возможной роли взаимодействия стриатума и ГГНС в регуляции адаптивного поведения. При этом стриатум, видимо, может выполнять роль связующего звена между программой двигательного ответа и его гормональным обеспечением.

Стриатум имеет двусторонние моносинаптические связи с гипоталамусом [82, 109, 248]. Это дает основание предполагать его способность регулировать функциональную активность ГГНС. В пользу этого свидетельствует и обнаружение в стриатуме значительного количества кортиколибериновых [326,360] и кортикостероидных рецепторов [53,124].

Вместе с тем, до сих пор не ясен характер взаимоотношений между нигро-стриатной и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системами. В связи с этим представлялось важным изучить, какую роль играет взаимосвязь этих систем для обеспечения адаптивной регуляции поведения.

Цель и основные задачи исследования

Целью настоящей работы явилось изучение роли взаимодействия стриатума и ГГЫС в процессах управления адаптивным поведением. В соответствии с этим были определены следующие задачи:

оценить функциональную активность периферического звена ГГНС - коры надпочечников и адаптивное поведение крыс после электролитического разрушения различных отделов стриатума;

оценить динамику изменения функционального состояния надпочечников и адаптивного поведения у стриатэктомированных (СЭ) крыс при действии острого и хронического эмоционально-болевого стресса;

определить характер изменений гормонального статуса и адаптивного поведения СЭ крыс в ответ на одностороннюю адреналэктомию (АЭ);

изучить характер влияния избытка и дефицита глюко-кортикоидов на функциональную активность стриатума с применением моделей апоморфиновой стереотипии, галоперидоловой каталепсии и переделки направления избегательного ответа в У-образном лабиринте.

Научная новизна

Впервые было изучено изменение функциональной активности надпочечников и тревожно-фобического статуса крыс после электролитического повреждения стриатума. Исследована динамика гормональных и поведенческих сдвигов при остром и хроническом стрессе у СЭ крыс. Получены новые данные о различном вкладе дорсальных и вентро-каудальных отделов стриатума в организацию ответа на стресс.

Установлено, что после СЭ не происходит своевременного торможения стресс-реакции, что приводит к быстрому истощению надпочечниковой функции и грубым поломкам адаптивного поведения при хроническом стрессировании. Впервые обнаружено нарушение развития компенсаторной гипертрофии сохранного надпочечника в ответ на унилатеральную АЭ у крыс с деструкцией дорсальных отделов стриатума.

На моделях галоперидоловой каталепсии и апоморфиновой стереотипии удалось установить, что умеренное изменение содержания глюкокортикоидов в ту или иную сторону активирует дорсальные отделы стриатума. В то же время, при введении больших доз гидрокортизона происходит ги-перактивация вентральных отделов хвостатого ядра. Кроме того, изменение функционального состояния надпочечников оказывает влияние на перестройку избегательного навыка у крыс в У-образном лабиринте.

Результаты исследования позволили предположить

заинтересованность стриатума в регуляции деятельности ГГНС по механизму обратной связи, а также в интеграции всех звеньев стрессорной реакции.

Положения, выносимые на защиту

1. Повреждение стриатума приводит к нарушению процессов регуляции функциональной активности ГГНС.

2. Выявляется функциональная гетерогенность стриатума в управлении функцией ГГНС. Повреждение вентральных отделов ядра приводит к грубым нарушениям гормонального и поведенческого ответа на стрессорное воздействие. В свою очередь, деструкция дорсальных его отделов ослабляет компенсаторную реакцию на одностороннюю АЭ.

3. Изменение баланса кортикостероидов, в свою очередь, может модулировать функциональную активность стриатума благодаря усилению либо ослаблению дофаминергической передачи в нигро-стриатной системе.

4. Стриатум является важной стресс-протективной структурой, ограничивающей излишнюю реакцию организма на стресс. При этом он осуществляет интеграцию поведенческого ответа и его гормонального обеспечения.

Научно-практическая значимость

Полученные данные расширяют представления об общих закономерностях развития адаптационного ответа на стрессорное воздействие и участие в этих процессах экстрагипоталамических структур. Результаты исследования указывают на возникновение существенных нарушений в функционировании ГГНС в условиях стресса при разрушении стриатума. При этом стриатум является мишенью для сигналов отрицательной обратной связи в процессе регуляции функциональной активности ГГНС.

Проведенное исследование подтверждает и то, что стриатум, участвуя в регуляции высших психических функций, может также выполнять роль связующего звена между программой двигательного поведения и его эндокринным обеспечением.

Полученные факты позволили расширить сложившиеся ранее представления о функциональной гетерогенности стриатума. Установлено, в частности, что вентро-каудальные отделы ядра обеспечивают ограничение чрезмерной активации ГГНС в ответ на стресс. Роль дорсальных отделов определяется их заинтересованностью в регуляции симпатического тонуса и способностью ограничивать активность вентро-каудальных зон ядра.

Кроме того, показана способность глюкокортикоидов модулировать фармакологические эффекты агонистов и антагонистов дофамина, что подтверждает влияние кортикостероидных гормонов на функциональную активность стриатума.

Материалы, изложенные в диссертации, нашли применение в учебном процессе на кафедре анатомии, физиологии и гигиены человека

СГУ в курсах физиологии человека и животных, физиологии центральной нервной системы, валеологии.

Апробация диссертации

Материалы диссертации доложены на VIII Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 1998), IV Международной конференции "Циклы в природе и обществе" (Ставрополь, 1996), XVII Съезде физиологов России (Ростов-на-Дону, 1998), Всероссийской научной конференции «От materia medica к современным медицинским технологиям» (Санкт-Петербург, 1998), научной конференции «Физиологические исследования молодых ученых Северо-кавказского региона» (Ростов-на-Дону, 1995), региональной научно-практической конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 1997), научных конференциях «Проблемы развития биологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 1995-1998), заседаниях Ставропольского краевого общества фармакологов (1995, 1997), заседаниях научно-методического семинара кафедры анатомии, физиологии и гигиены человека СГУ (1995-1998).

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 11 работ.

Структура диссертации.

Работа состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, двух глав результатов, обсуждения, выводов и библиографического указателя, включающего 184 отечественных и 200 иностранных источников. Диссертация изложена на 195 страницах текста, содержит 17 таблиц и иллюстрирована 22 рисунками.

ГЛАВА 1. УЧАСТИЕ СТРИАТУМА В РЕГУЛЯЦИИ АДАПТАЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ В ОРГАНИЗМЕ

(обзор литературы)

1.1. Морфофункциональные особенности стриатума

Стриатум, включающий хвостатое ядро и скорлупу,- это парное образование, расположенное в толще белого вещества переднего мозга. Он анатомически и функционально связан с бледным шаром (паллидумом). А.Капперс [278] предложил называть хвостатое ядро и скорлупу неостриатумом, а палли-дум, как филогенетически более древнюю структуру, палеостриатумом.

Основным компонентом стриатума является хвостатое ядро [19]. В его формировании принимали участие различные образования мозга, неоднозначные в структурно-функциональном отношении. Так, показано, что неостриар-ная область различных животных имеет двойное происхождение, развиваясь частично из основания мозга и частично из мантии, отражением чего является существование в хвостатом ядре разнящихся по ряду признаков вентральной и дорсальной частей [273, 278, 355]. Вентральная часть входит в состав медиальной стенки полушария, связана с nucleus accumbens и находится в тесной связи с обонятельным бугорком. Дорсальная часть - производное латерального края первичного плаща и тесно связана с корой мозга [273].

Стриатум имеет обширные афферентные и эфферентные моносинапти-ческие связи с большим числом мозговых структур. Особое значение имеют связи хвостатого ядра с корой больших полушарий. Наибольшее число корти-кофугальных проекций возникает от соматосенсорной и моторной зон коры -ростральных ее отделов [282]. Н.Росвольд [346] показал, что фронтальная кора и головка хвостатого ядра имеют сходные функции, регулирующие актив-

ность моторной системы Предполагалось, что функциональная неоднородность стриатума зависит от особенностей распределения кортикокаудатных связей [230, 320, 379]. В последние годы сформулировано положение о двух кортикостриатных системах: дорсальной и вентральной. Дорсальная система, берущая начало от дорсолатеральной коры, через передний дорсальный сегмент хвостатого ядра направляется к субталамическому ядру и далее в гиппо-камп. Вентральная система волокон выходит из орбитальной коры и через вентральные участки хвостатого ядра и медиальный паллидум идет к талами-ческим ядрам [19, 141].

Кроме того, описаны двусторонние связи стриатума с рядом таламиче-ских ядер, гипоталамусом, ядерными образованиями среднего и заднего мозга [19, 55, 109, 110, 111, 141, 143]. При этом общей характерной чертой является в целом преобладание афферентных связей над эфферентными [19].

Важную роль в функционировании хвостатого ядра играет его взаимосвязь с черной субстанцией среднего мозга, что позволяет объединить эти структуры в единую нигро-стриатную систему [109, 235]. При этом считается, что черная субстанция осуществляет сдерживающий контроль над функциональной активностью стриатума при участии дофамина (ДА) [4, 257, 289, 332, 384]. Высокое содержание ДА в хвостатом ядре является отличительной чертой его нейрохимической организации. Наряду с дофамином, медиаторами в стриатуме также служат ацетилхолин [267, 303, 371], серотонин [193, 310], ГАМК [262, 269, 323], субстанция Р [199, 204, 234, 365].

Наличие обширных двусторонних связей стриатума со всеми отделами головного мозга обеспечивает его участие в регуляции различных процессов жизнедеятельности.

1.2. Участие стриатума в регуляции поведения

В настоящее время уже пересмотрен взгляд на стриатум как исключительно моторное ядро, и выделяются следующие его функции: - регуляция двигательных актов;

участие в высших интегративных процессах. Факт участия неостриарных образований в организации разнообразных двигательных актов не вызывает сомнений. Как ведущая часть экстрапирамидной системы они могут активно влиять на деятельность нижележащих центров, регулирующих моторные системы, оказывая, в частности, тормозящий эффект. В то же время неостриатум, получая обширную информацию практически от всех сенсорных систем и от многих кортикальных полей, участвует в формировании и реализации простых и сложных программ двигательного условного и безусловного поведения.

Хвостатое ядро традиционно включалось в экстрапирамидную систему, так как последствия каудатной патологии проявлялись, прежде всего, в сложных двигательных нарушениях. Клинико-патологические исследования на человеке и результаты экспериментов на животных свидетельствуют о важной роли базальных ганглиев в регуляции движения и позы [242, 274, 308]. Вместе с тем, в последние годы уже убедительно доказано участие стриатума в инте-гративной деятельности мозга. Об этом свидетельствуют: сложность организации афферентных и эфферентных проекций хвостатого ядра, прогрессивное увеличение объема структуры в восходящем эволюционном ряду, тесные морфофункциональные отношения с передними отделами мозга [141].

С целью изучения функциональной роли мозговых структур традиционно используются два основных метода: морфологического выключения и электрической стимуляции. Разрушение стриатума сопровождается гиперки-незами, животные постоянно двигаются, ударяясь о стены, натыкаясь на пре-

пятствия [50]. При развитии внутристриатного дисбаланса часто наблюдаются циркулярные реакции [17, 195, 197, 210, 266, 272, 314, 367].

Однако, последствия стриатэктомии не ограничиваются чисто моторными нарушениями. Многими исследователями показано, что при стриатном дефиците существенно страдает условнорефлекторная деятельность [49, 50, 122, 141, 215]. При ограниченных повреждениях хвостатого ядра условные пищедобывательные рефлексы восстанавливаются через 2-3 недели после операции, но остаются неполноценными, отличаются хрупкостью и непостоянством. При большем объеме деструкции ядра у животных не формируются дифференцировки, почти не вырабатываются пищевые условные рефлексы. При повреждении хвостатого ядра и скорлупы снижалась точность, и замедлялось воспроизведение навыка до критерия обученности при выработке инструментального пищедобывательного рефлекса [243]. Это сопровождается и нарушениями в эмоциональной сфере («эмоциональная тупость») [50].

В пользу участия хвостатого ядра в регуляции высших психических функций свидетельствуют и клинические наблюдения. Заболевания, обусловленные дисфункцией базальных ганглиев, проявляются не только двигательными расстройствами, но и нарушениями эмоционально-мотивационной сферы, памяти, а также депрессивными состояниями [3, 5, 21, 22, 23, 24, 33, 135, 196, 258, 263, 322, 333, 357].

В свою очередь, стимуляция хвостатого ядра затрудняет выполнение поведенческих задач. В подавляющем большинстве работ, касающихся исследования влияния стимуляции хвостатого ядра на реализацию условно-рефлекторных реакций, был зарегистрирован тормозный эффект [229,288,381]. При этом увеличивается латентность и число ошибочных реакций, затрудняется пространственный выбор. Причем выявляется общая закономерность: чем сложнее поведенческая ситуация, чем слабее закреплен двигательный навык,

тем ощутимее сдвиги, регистрируемые при стимуляции или повреждении ядра [15,90, 140].

Функция стриатума определяется его ограничительным, тормозным влиянием на связанные с ним образования мозга [12, 13, 16, 19]. Однако, хвостатое ядро, ограничивая неспецифическую активацию сенсомоторных нейронов [14], сохраняет ответы на специфические сигналы [15]. По мнению Н.П. Шугалева и О.С. Адрианова [180] в основе тормозного влияния хвостатого ядра на реализацию пищедобывательного рефлекса лежит снижение уровня бодрствования вследствие ослабления восходящих активирующих влияний ретикулярной формации и угнетения нигро-стриатной дофаминергической системы. При ослаблении тормозного контроля со стороны хвостатого ядра кора больших полушарий утрачивает способность дифференцированно отвечать на определенные сигналы. В сочетании с учащением фоновой ритмики нейронов это приводит к «затоплению сознания» второстепенной информацией, что наблюдается у больных с психозами, когда затруднено вычленение полезной информации из «клеточного шума» [5,11,350].

По мнению Суворова Н.Ф. [140], ограничение хвостатым ядром излишней двигательной активности вплоть до полной остановки движений, по-видимому, осуществляется постоянно и играет важную роль при принятии правильного решения в трудной ситуации.

В свою очередь, через афферентный орбитальный вход осуществляется преимущественно активирующее влияние на уровень фоновой и вызванной активности в стриатуме. Его выключение существенно меняет нейрональную активность ядра и приводит к некоторым нарушениям при реализации пищевых условных рефлексов. Вероятно, в норме влияния со стороны орбитальной коры играют важную роль в формировании общего уровня электрической активности хвостатого ядра в условиях действия обстановочных пищевых раздражителей [141].

Рядом авторов показано участие хвостатого ядра в мнестических процессах [143, 166, 231, 330, 356, 377]. Полагают, что хвостатое ядро играет роль интегратора сенсорных сигналов в условиях формирования и консолидации памяти. Нарушение механизма оценки новой поступающей информации и сличения ее с энграммами, хранящимися в памяти, приводит к неадекватному выбору стратегии поведения. Следовательно, стриатум относится к числу структур, участвующих в механизмах активного отбора, сличения и интеграции сенсорной информации в стадии афферентного синтеза [50, 51, 99, 105].

В пользу этого свидетельствуют и результаты нейрофизиологических исследований. Возбуждение нейронов хвостатого ядра происходит как при выполнении движений, так и при раздражении различных рецепторов [73, 99, 105]. При этом выявляются нейроны, реагирующие на зрительные, соматические и на оба вида стимулов, и не реагирующие ни на один из них [125]. Хотя нейроны неостриатума вовлекаются в организацию условнорефлекторного поведения на всех этапах, каждому действию соответствует определенная комбинация изменивших свою активность нейронов [65, 66, 148, 149]. При этом имеются данные, что часть нейронов участвует в обеспечении реагирования в штатных ситуациях, в которых решение принимается на основе уже имеющихся навыков. Другие, преимущественно нефоновоактивные, нейроны активируются, когда использование имеющихся навыков неэффективно [112, 315].

Анализ динамики нейронной активности стриатума свидетельствует о более важном в функциональном отношении значении ядра, особенно вентральных его отделов, в процессе выработки условнорефлекторных реакций, чем в процессе реализации упроченных связей [141]. В пользу этого свидетельствуют и наблюдения других авторов.Так, более выраженные нарушения условнорефлекторной деятельности наблюдаются после повреждения хвостатого ядра, предшествующего выработке навыка,чем на фоне упроченного реф-

лекса [331]. Вместе с тем, в ряде исследований показано выраженное ухудшение не столько выработки первоначально навыка избегания, сколько его переделки после стриатэктомии [8, 26].

Рядом авторов установлено сходство нейрональной активности хвостатого ядра, лобной и теменной коры [100, 182], что позволяет рассматривать хвостатое ядро как ассоциативную структуру, участвующую в выявлении объективных причинно-следственных связей [47].

Участие неостриатума в формировании сложных форм поведения опосредуется различными нейромедиаторными системами. Активация холинер-гической системы улучшала выработку условной реакции активного избегания у крыс и поддержания позы у собак [107, 129, 178]. При этом, с помощью холинергической системы стриатума происходит торможение неспецифической сенсорной афферентации и усиление значимых сигналов, что проявляется в улучшении дифференцирования сенсорных сигналов [177]. Также показана заинтересованность холинореактивных систем стриатума в процессах уга-шения выработанных навыков, то есть в «подавлении неподкрепляющихся реакций» [137, 138, 139].

Ведущую роль в формировании дифференцировочного торможения играет ГАМК-ергическая система хвостатого ядра [184].

На фоне хронического введения энкефалинов в неостриатум происходит нарушение реализации ситуационных инструментальных рефлексов с преобладанием двигательного компонента. Вероятно, это связано с угнетающим действием энкефалинов на дофаминергическую систему [184]. Данные факты согласуются со сведениями о затруднении выработки положительных условных рефлексов и нарушении формирования навыка пассивного избегания при нарушении дофаминергической передачи [156,170].

В процессе реализации условного рефлекса выявлена положительная корреляционная связь между сложностью рефлекторной реакции и интенсив-

ностью синтеза ДА, что свидетельствует о включении нигро-стриатной дофа-минергической системы в механизмы коррекции поведенческой задачи по ходу ее выполнения. При этом нигро-стриатные дофаминергические нейроны обеспечивают, в первую очередь, пространственный выбор, а дофаминергические нейроны вентрального поля покрышки участвуют в оценке биологической значимости сигналов [136]. Важное значение нигро-стриатной дофами-нергической системы в формировании избегательного поведения показано в работах Б.Купера и соавт. [191,241]. При введении 6-гидроксидофамина в хвостатое ядро нарушалось обучение крыс активному избеганию. При этом выраженность этих поведенческих сдвигов коррелировала со степенью снижения содержания ДА в мозге. Вместе с тем уровень норадреналина (НА) не изменялся [321].

Следует отметить, что в мозге и, в частности, в стриатуме популяция дофаминовых рецепторов гетерогенна. Всего выделяют пять их подтипов, отличающихся по сродству к агонистам и антагонистам [120]. При этом различные типы рецепторов по-разному вовлекаются в отдельные компоненты ус-ловнорефлекторных реакций [223, 319, 345, 368, 370].

Однако, рядом авторов подчеркивается роль не столько отдельных ме-диаторных систем стриатума, сколько их баланса [175, 176, 183]. Кроме того, эффект блокаторов или активаторов тех или иных нейромедиаторных систем во многом зависит от исходного состояния нервной системы [157].

В ряде работ подчеркивается особая значимость стриатума в формировании поведенческого ответа в экстренно сложившейся, экстремальной ситуации. В этом случае нарушение условнорефлекторной деятельности при повреждении стриатума оказывается еще более значительным [50, 51].

1.3. Роль стриатных механизмов в организации комплексного

ответа на стресс

Для формирования адекватного ответа на стресс (и способности противостоять длительному стрессу) необходима интеграция всех звеньев - поведенческого, вегетативного, эндокринного, иммунного [1, 146, 171]. При этом изменяется активность различных мозговых структур и нейромедиаторных систем [146].

Ведущей стресс-реализующей системой организма является гипотала-мо-гипофизарно-надпочечниковая система (ГГНС) и ее центральное звено -гипоталамус [79, 91, 93, 126, 160, 161, 162]. Кортиколиберин продуцируется в паравентрикулярных ядрах гипоталамуса [165, 168, 219, 222, 265, 296, 369, 374, 376]. Полагают, что кортиколиберин является истинным медиатором стресса [158]. Его значение определяется, во-первых, широким распространением кортиколиберина и рецепторов к нему во многих экстрагипоталамиче-ских структурах [206, 211, 213, 227, 277, 301, 327, 349, 360, 383]. А во-вторых, многими авторами показана способность кортиколиберина выполнять роль не только регулятора секреторной активности гипофиза, но и нейромедиатора и нейромодулятора [201, 335, 354, 358]. Так, внутрижелудочковое введение кортиколиберина вызывает симпатическую активацию, а также сдвиги в ЭЭГ, поведении животных [187, 226, 244, 245, 247, 276, 297, 298, 300, 309, 312, 343]. Следовательно, кортиколиберин обеспечивает интеграцию различных звеньев стрессорной реакции [207, 208, 209, 236, 252, 294, 299, 347].

В свою очередь, гормоны гипофиза и надпочечников, помимо своего основного метаболического действия, обеспечивают регуляцию активности ГГНС по принципу прямых и обратных связей [63, 81, 163, 179, 185, 194, 302]. При этом мишенью их эффекта является не только гипоталамус, но и большое число экстрагипоталамических структур, поскольку в мозговой ткани специ-

фические рецепторы к глюкокортикоидам и к кортикотропину широко распространены [228, 232, 291, 352].

Таким образом, гормоны коры надпочечников способны ослаблять или облегчать афферентацию к гипоталамусу и изменять его чувствительность к химическим сигналам [41, 46, 89, 101, 102, 128, 361]. Деафферентация гипоталамуса, в свою очередь, нарушает реакцию его нейросекреторных ядер на ад-реналэктомию и стресс [127, 186, 251].

Контроль экстрагипоталамических структур над ГГНС может осуществляться при участии различных нейромедиаторов: серотонина [44, 104, 189, 221], катехоламинов [174, 305], дельта-сон-индуцирующего пептида [88, 324], опиоидных пептидов [45, 190, 212, 249, 270, 287, 328], вещества Р [363], ан-гиотензина [37, 316], ацетилхолина [104], гистамина [264].

Особое значение в регуляции гипоталамической активности играет ДА [67]. При стрессе происходит активация его обмена [202, 203]. Однако, взгляды на характер влияния этого нейромедиатора на ГГНС довольно противоречивы. Имеются данные как об отсутствии регулирующего влияния ДА на выработку АКТГ [88, 192], так и о противоположном его действии на центральное звено ГГНС.

С одной стороны, ДА как тормозный медиатор относят к числу стресс-лимитирующих систем, ограничивающих излишнюю стресс-реакцию [91,92,93]. С этим согласуются данные о большем приросте ДА и диоксифе-нилуксусной кислоты у крыс, устойчивых к стрессу [118], а также торможение дофамином развития постишемических феноменов в мозге [119]. Кроме того, L-ДОФА при хроническом стрессе нормализует чувствительность центрального звена ГГНС к сигналам обратной связи, то есть оказывает эффект, аналогичный адаптогенам [108, 152]. ДА ограничивает приток кальция в клетки гипофиза [233]. Следствием этого является ослабление их секреторной активности [268, 279, 338, 350]. В то же время, антагонист ДА рецепторов - галопери-

дол - снижает содержание НА в гипоталамусе [94]. НА, в свою очередь, по мнению многих авторов, тормозит выработку кортиколиберина [56, 134, 147, 218].

С другой стороны, имеются данные о стимулирующем влиянии ДА и его агонистов на ГГНС [98,305]. В то же время, галоперидол и сульпирид оказывают антистрессорный эффект [133]. При этом отмечается усиление патологических симптомов при стрессе под влиянием ДА и Ь-ДОФА [117,142].

Среди образований мозга, так или иначе влияющих на функциональную активность ГГНС, большая роль отводится гиппокампу [30, 40, 54, 217, 259, 329, 339, 348], ретикулярной формации среднего мозга [31, 75, 87], миндалине [88], септальным ядрам [238], стволу мозга [286].

Учитывая важность дофаминергических механизмов для регуляции активности ГГНС, привлекает внимание и стриатум, в котором, как известно, сосредоточено почти 80 % всего мозгового ДА. На возможность тесного взаимодействия стриатума с элементами ГГНС указывают морфологические исследования, подтверждающие наличие двусторонних связей нигро-стриатной системы с гипоталамусом [109,120]. С другой стороны, сам стриатум может быть мишенью для ГГНС, поскольку в нем обнаружены кортиколибериновые и кортикостероидные специфические рецепторы [53,124,326,360 ].

Таким образом, есть все основания предполагать тесную взаимосвязь стриатума и ГГНС. Однако, функциональный смысл такого взаимодействия нуждается в подробном изучении. Особенно интересно выяснить, как взаимодействует стриатум и ГГНС в реакции организма на стресс и какое значение эта взаимосвязь имеет для регуляции адаптивного поведения.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Самохвалова, Татьяна Николаевна

ВЫВОДЫ

1. В условиях, не вызывающих выраженной психоэмоциональной нагрузки, у животных с поврежденным стриатумом четких параллелей между функциональным состоянием ГГНС и поведением не прослеживается.

2. В условиях эмоционально-болевого стресса при повреждении вентро-каудальных отделов стриатума не происходит своевременного ограничения подъема функциональной активности надпочечников, следствием чего является быстрое истощение их функциональных резервов при действии хронического стресса, что сопровождается существенными поломками адаптивного поведения с усилением тревожности.

3. При деструкции дорсальных отделов ядра нарушается процесс компенсаторной гипертрофии сохранного надпочечника после односторонней адреналэктомии.

4. Изменение функционального состояния надпочечников (односторонняя АЭ или введение гидрокортизона) нарушает переделку направления избегательного ответа в У-образном лабиринте. Вместе с тем, на фоне дефицита кортикостероидов гидрокортизон оказывает оптимизирующее действие на процесс переобучения.

5. АЭ и малые дозы гидрокортизона усиливают апоморфиновую стереотипию и ослабляют галоперидоловую каталепсию. Более выраженно эффект гидрокортизона проявляется у гемиадреналэктомированных животных. В свою очередь, большие дозы гидрокортизона потенцируют эффект нейролептика.

6. Стриатум относится к числу экстрагипоталамических структур, участвующих в регуляции функциональной активности ГГНС по механизму обратной связи, а также осуществляющих интеграцию поведенческого ответа на стресс и его гормонального обеспечения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты выполненного исследования показали, что стриатум участвует в регуляции функциональной активности надпочечников. Особенно четко это выявляется при действии эмоционально-болевого стресса.

При повреждении стриатума у животных не происходит своевременного ограничения функциональной активности надпочечников после острого стресс-воздействия. Следствием этого является более быстрое истощение функциональных резервов железы при действии хронического стресса. Важно отметить, что изменения гормонального баланса сопровождаются также определенными сдвигами в поведении. Удалось обнаружить, что у СЭ крыс поведение легко дезадаптируется при действии острого и особенно хронического стресса.

Это позволяет отнести стриатум к числу ключевых стресс-протективных структур головного мозга. Видимо, стриатум способен затормаживать неадекватные поведенческие программы, а также ограничивать излишнюю активацию гормонального звена в условиях стрессовой ситуации.

Следует подчеркнуть неодинаковое участие дорсальных и вентральных отделов хвостатого ядра в регуляции ответа на стресс. Так, более грубые поведенческие и гормональные нарушения наблюдались у животных с повреждением преимущественно вентро-каудальных отделов стриатума. Следовательно, более важную роль в формировании комплексного ответа организма на стресс в виде целостной адаптационной реакции ГГНС, поведения и его вегетативного обеспечения, вероятно, играют вентральные отделы ядра.

Вместе с тем, участие дорсальных отделов хвостатого ядра в регуляции ГГНС проявляется в иных экспериментальных условиях. Как показали наши опыты, при их повреждении нарушается нормальная компенсаторная гипертрофия после у ни латеральной адреналэктомии. Это может быть связано с поломкой центральных механизмов активации симпатического отдела вегетативной нервной системы. Это позволяет предположить участие дорсальных отделов стриатума в регуляции ГГНС по механизму обратной связи и думать об их вовлечении в инициацию гормонального ответа на поведенческую ситуацию.

С другой стороны, как показало выполненное исследование, изменение функциональной активности надпочечников (удаление одного надпочечника или введение экзогенных гормонов) влечет за собой нарушение функции стриатума. Как избыток, так и дефицит кортикостероидов нарушал процесс переобучения крыс в У-образном лабиринте. При этом было выявлено усиление инертности выработанного навыка и ухудшение пассивного компонента избегательного ответа, что является специфическим проявлением стриатной дисфункции. Вместе с тем, введение глюкокортикоидов АЭ животным не только устраняло эти нарушения, но и оказывало оптимизирующее действие, существенно улучшая процесс переобучения.

Кроме того, было обнаружено, что изменение гормонального баланса оказывает существенное влияние на фармакологический эффект агонистов и антагонистов дофамина. Унилатеральная АЭ и малые дозы гидрокортизона существенно усиливали выраженность апоморфиновой стереотипии и, напротив, заметно ослабляли каталептогенное действие галоперидола, что, по-видимому, является результатом активации дорсальных отделов стриатума. Особенно выраженным этот эффект оказался у адреналэктомированных животных. В то же время, большие дозы гидрокортизона, напротив, потенцировали эффект нейролептика, усиливая, вероятно, деятельность вентральных отделов. Это свидетельствует о способности глюкокортикоидов модулировать дофаминергическую передачу, изменяя функциональную активность стриатума.

Таким образом, выполненное исследование показало важную роль взаимодействия стриатума и ГГНС в организации адаптационно-приспособительной деятельности организма. Стриатум участвует в регуляции функциональной активности ГГНС, являясь стресс-протективной структурой, ограничивающей излишнюю активацию надпочечников. При этом он выполняет роль важного интегративного центра, сопрягающего поведенческий ответ с его гормональным и вегетативным обеспечением.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Самохвалова, Татьяна Николаевна, 1999 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Акмаев И.Г. Современные представления о взаимодействиях регулирующих систем: нервной, эндокринной и иммунной // Успехи физиол. наук,- 1996,- Т. 27,- №1.- С. 3-20.

2. Активация симпатико-адреналовой системы введением кортиколиберина в хвостатое ядро собак / Ракицкая В.В., Шаляпина В.Г., Войлокова Н.Л. и др. //Пробл. эндокринол.- 1993,- Т.39.- № 6.- С. 50-51.

3. Арушанян Э.Б. Роль дофамина в физиологии и патологии базальных ганглиев // Журн. невропатологии и психиатрии.- 1972.- Т. 72.- № 4.- С. 595-603.

4. Арушанян Э.Б. Моноаминергические тормозные синапсы в центральных путях регуляции движений // Успехи физиол. наук.- 1975.- Т.6.- № 4.- С. 100-123.

5. Арушанян Э.Б. Морфофункциональные особенности черной субстанции, ее роль в патологии головного мозга и действии фармакологических веществ // Успехи физиол. наук. -1979.- Т 10.- № 2.- С. 45-72.

6. Арушанян Э.Б. Вклад неостриатума в ритмическую организацию мозговой деятельности и приспособительное поведение животных // Успехи физиол. наук.- 1992.-Т.23,- № 1.- С. 58-73.

7. Арушанян Э.Б., Арушанян Л.Г., Эльбекьян К.С. Место эпифизарно-адренокортикальных отношений в поправочной регуляции поведения // Успехи физиол. наук.- 1993,- Т. 24.- № 4.- с 12-28.

8. Арушанян Э.Б., Батурин В.А. Влияние стриатэктомии на переобучение крыс навыку избегания в У-образном лабиринте // Бюл. эксперим. биол. -1975.-Т. 81.-№ 11.-С. 5-8.

9. Арушанян Э.Б., Батурин В.А. Векторографическая оценка реакции избегания крыс в разные сроки после повреждения различных отделов

стриатума // Журн. высш. нервн. деятельности.- 1978.- Т. 28.- № 4. -С. 833-835.

Ю.Арушанян Э.Б., Батурин В.А. Устранение оптимизирующего действия нейролептиков на избегательное поведение крыс после стриатэктомии // Фармакол. и токсикол.- 1979.- Т. 42,- № 3,- С. 230-234.

П.Арушанян Э.Б., Батурин В.А., Белозерцев Ю.А. Нейролептические средства.- Чита, 1984.- 100 с.

12.Арушанян Э.Б., Белозерцев Ю.А. Тормозное влияние хвостатого ядра на электрическую активность нейронов сенсо-моторной коры // Физиол. журн. СССР. -1970.- Т. 56.- № 8. -С. 1111-1117.

13.Арушанян Э.Б., Белозерцев Ю.А. Неодинаковые влияния различных отделов хвостатого ядра на импульсную активность сенсомоторных нейронов коры // Бюл. эксперим. биол. и мед.- 1973.- Т. 76.- № 3.- С. 3-6.

М.Арушанян Э.Б., Белозерцев Ю.А. О механизме участия хвостатого ядра в регуляции поведения // Журн. высш. нервн. деятельности.-1974.-Т. 24.- № 1.- С.55-63.

15.Арушанян Э.Б., Белозерцев Ю.А. Хвостатое ядро и регуляция моторики // Успехи физиол. наук.-1976.-Т.7.-№ 3.-С. 123-144.

16.Арушанян Э.Б., Белозерцев Ю.А., Толпышев Б.А. Анализ задержки движений, возникающей при раздражении хвостатого ядра // Журн. высш. нервн. деятельности.- 1972.- Т. 22.- № 2.- С. 361-367.

П.Арушанян Э.Б., Дутов A.A. Особенности и происхождение вращательных движений, вызываемых электрической стимуляцией хвостатого ядра у кошек // Физиол. журн. СССР. -1977.- Т. 63.-№ 5,- С. 658-667.

18.Арушанян Э.Б., Ованесов К.Б. Влияние эпифизэктомии на временную динамику апоморфиновой стереотипии у крыс // Бюл. эксперим. биол. и мед.- 1986. -Т. 101,- № 6.- С. 704-707.

19.Арушанян Э.Б., Отеллин В.А. Хвостатое ядро: Очерки по морфологии, физиологии и фармакологии.- JL, 1976. - 224с.

20.Арушанян Э.Б., Попова А.П. Минутные ритмы галоперидоловой каталепсии у крыс // Бюл. эксперим. биол. и мед.-1986,- Т. 101.- № 1.- С. 89-91.

21.Арушанян Э.Б., Столяров Г.В. Хвостатое ядро и психопатология // Журн. невропатологии и психиатрии. -1977. -Т. 78. -№ 2. -С. 284-292.

22.Арушанян Э.Б., Щетинин Е.В. Влияние амитриптилина на перестройку временной динамики принудительного плавания крыс при стимуляции и выключении полосатого тела // Фармакол. и токсикол.- 1990.- Т. 53,- № 3.- С. 10-13.

23.Арушанян Э.Б., Щетинин Е.В. Стриатные дофаминергические механизмы и специфическая активность антидепрессантов // Эксперим. и клин, фармакология,- 1994,- Т. 57.- № 3.- С. 60-64.

24.Арушанян Э.Б., Щетинин Е.В. Хронобиологический подход к оценке роли стриатума в генезе психической депрессии // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.- 1994.- Т. 80. -№ 4. -С. 107-112.

25.Батурин В.А. Влияние некоторых психостимуляторов и нейролептиков на оборонительное поведение интактных и стриатэктомированных крыс. Дис. ... канд. мед. наук.- Чита, 1978.- 180 с.

26.Батурин В.А. Нигро-стриатная система, программирование поведения и специфическая активность психотропных веществ // Фармакологическое и физиологическое изучение функций хвостатого ядра. -Чита, 1981.-С. 2839.

27. Батурин В.А. Хронобиологические аспекты фармакодинамики антидепрессантов. Дис. ... д-ра мед. наук.- Ставрополь, 1992.-321 с.

28.Бейер Э.В., Щетинин Е.В., Арушанян Э.Б. Влияние повреждения стриатума на динамику кардиоинтервалограммы и ее циркадианные

колебания у крыс // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.- 1995.- Т. 81.- № 10.-С. 26-31.

29.Бейли Н. Статистические методы в биологии / Пер с англ. В.П.Смилги. -М., 1962.-271 с.

30.Белый В.П. Влияние микроионофоретических аппликаций кортизола на активность нейронов гиппокампа в опытах на свободнопередвигающихся кроликах // Физиол. журн. СССР.- 1980,- Т. 64.- № 3. -С. 325-332.

31.Больших В. А. Влияние АКТГ, гидрокортизона и ДОКА на функциональное состояние нисходящей тормозной системы ретикулярной формации ствола мозга. Автореф. дис. ... канд. мед. наук.-Красноярск, 1975.-20 с.

32.Бородин А.Д. Некоторые закономерности развития компенсаторной гипертрофии надпочечников в различные сроки после гемиадреналэктомии // Пробл. эндокринол.-1971.- Т. 17.- № 2.- С. 68-71.

33.Буклина С.Б. Функциональная гетерогенность хвостатого ядра человека // Журн. невропатологии и психиатрии.- 1997.- Т.97.- № 3.- С. 7-11.

34.Буреш Я., Петрань М., Захар И. Электрофизиологические методы исследования.- М., 1962.-456 с.

35.Бутхузи С.М. Электрофизиологическое исследование функций хвостатого ядра.- Тбилиси, 1971.-236 с.

36. Введение кортиколиберина в хвостатое ядро активирует симпатоадреномедуллярную и гипофиз-адренокортикальную системы разными механизмами / Шаляпина В.Г., Ракицкая В.В., Гарина И.А. и др. // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.-1993.- Т. 79.- № 1.. с. 92-98.

37.Вернигора А.Н., Генгин М.Т., Никишин H.H. Об участии некоторых ферментов обмена пептидов в механизмах эмоционального стресса // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.- 1995.-Т. 81.-№ 5.- С. 103-112.

38. Виру A.A. Адренокортикальная активность при повторяющихся стрессорных воздействиях // Вопросы эндокринологии.- Тарту, 1974.-С.139-140.

39.Влияние адаптации организма к коротким стрессорным воздействиям на реализацию стресс-реакции, нарушение метаболизма и сократительной функции сердца, вызванные длительным эмоционально-болевым стрессом / Меерсон Ф.З., Малышев В.В., Екимов E.H. и др. // Вопросы мед. химии,- 1986.-Т.32.-№ 1.-С.76-80.

40.Влияние введения кортиколиберина в гиппокамп на поведенческие, вегетативные и эндокринные функции у собак / Пастухов В.А., Ракицкая В.В., Гарина H.A., Шаляпина В.Г. // Физиол. журн. СССР. -1991.-Т.77.-№7.-С. 7-12.

41.Влияние гидрокортизона на синаптическую передачу в переживающих срезах обонятельной коры мозга крыс / Мокрушин A.A., Багаева Т.Р., Герасимова H.A., Емельянов H.A. // Пробл. эндокринол.- 1988. -Т. 34.- № 6.- С. 52-56.

42.Влияние денервации надпочечников на их гипертрофию в процессе тренировки / Сирель Э.Х., Виру A.A., Сээне Т.П. и др. // Нейроэндокринные механизмы адаптации.- Ставрополь, 1980.-С.28-34.

43. Влияние длительного эмоционального стресса на поведенческую активность / Павлова В.И., Мамылина Н.В., Камскова Ю.Г., Попкова М.А. // Физиол. механизмы развития экстрем, состояний - СПб, 1995.- С. 62.

44.Влияние серотонина на гипоталамические структуры, участвующие в регуляции гипофизарно-адренокортикальной системы / Маслова JI.H., Черниговская Е.В., Беленький М.А. и др. // Физиол. журн. СССР.-1990.-Т. 76.-№3.- С. 331.-337.

45.Влияние стресса, инфаркта и адаптации к коротким стрессорным воздействиям на содержание опиоидных пептидов в головном мозге / Меерсон Ф.З., Дмитриев А.Д., Заяц В.И. и др. // Вопр. мед. химии.- 1985.-№5,-С. 32-34.

46.Влияние уровня глюкокортикоидов в плазме крови на некоторые показатели функционального обмена головного мозга крыс / Баруткина Т.С., Емельянов H.A., Зарубайло Т.Т. и др. // Гормональное звено кортико-висцеральных взаимоотношений. -JL, 1969.- С. 9-20.

47.Войлокова H.JI. Стриарные механизмы ассоциативного поведения // Стриарная система и поведение в норме и патологии.- JL, 1984,- С. 40-44.

48.Войлокова H.JL, Ракцикая В.В., Суворов Н.Ф. Влияние внутрикаудатного введения кортиколиберина на адаптивное поведение собак // Стресс, адаптация и дисфункции.- Кишинев, 1991.- С. 19.

49.Гарибян A.A. Роль глубинных структур мозга в механизмах целенаправленного поведения.- М., 1984. - 104 с.

50.Гарибян A.A., Гамбарян JI.C. Поведение и базальные ганглии,- Ереван, 1982.- 93 с.

51.Гарибян A.A., Гамбарян JI.C. Участие базальных ганглиев в механизмах афферентного синтеза и принятия решения// Успехи физиол. наук. -1985. -Т. 16,-№2,-С. 112-128.

52.Гарибян A.A., Гехт К.К. О роли хвостатых ядер в динамике формирования условных рефлексов избегания в стрессовой ситуации // Биол. журн. Армении,- 1976.-Т.29.-№ 2,- С.85-89.

53.Гарина И. А., Ракицкая В.В., Шаляпина В.Г. Характеристика глюкокортикоидных рецепторов в стриатуме у гипертензивных крыс // Физиол. журн. СССР,-1991.- Т. 77,- № 9,- С. 108-114.

54.Глюкокортикоидные рецепторы в гиппокампе у крыс с разной возбудимостью нервной системы / Ефимов C.B., Вайдо А.И., Ширяева

Н.В., Шаляпина В.Г. // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. -1994.- Т. 80. №11.- С. 51-56.

55.Горбачевская А.И., Ермоленко С.Ф., Лебедева Н.Е. Эфферентные связи базальных ганглиев с корой головного мозга // Стриарная система и поведение в норме и патологии.- Л., 1984. -С. 57-65.

56.Громова Е.А., Фаст А.Е., Катков Ю.А. Изменение обмена биогенных аминов у крыс с различной устойчивостью к стрессорным воздействиям, перенесших пренатальную гипоксию // Бюл. эксперим. биол. и мед.-1988,- Т. 56,-№7.-С. 14-17.

57.'Гублер Е.В. Вычислительные методы анализа и распознавания патологических процессов.- Л., 1978.- 296 с.

58.Гуляков М.Б. Функциональная гетерогенность хвостатого ядра в организации условнорефлекторной ориентации собак по звуковым сигналам // Стриарная система и поведение в норме и патологии.-Л., 1984,- С.28-30.

59.Гуревич М.О. Цитоархитектоника стриатума млекопитающих // Журн. невропатологии и психиатрии.-1930.-Т.30.-№ 6.-С. 105.-116.

60.Денисова A.C. Формирование пищевых условных рефлексов у собак с поврежденными хвостатыми ядрами // Стриопаллидарная система.-Л., 1973.-С.13-22.

61.Денисова A.C. Роль разных отделов головки хвостатого ядра в осуществлении дифференцировочного и угасательного торможения // Журн. высш. нервн. деятельности.-1974.-Т.24.- Вып.4.-С.735-742.

62.Джандарова Т.И. Зависимость кальциевого обмена и развития гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы потомства от обеспеченности организма матери паратгормоном и витамином Д во время беременности. Автореф. дис. ... канд. биол. наук .- М., 1994,- 24 с.

63. Длительное угнетение функции гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы у крыс / Филаретова Л.П., По двигана Т.Т., Багаева Т.Р., Филаретов A.A. // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.-1995.-Т. 81.-№ 1.-С. 24-31.

64.Држевецкая И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы,- М., 1994.- 256 с.

65.Дрягин Ю.М. Характер нейрональной активности головки хвостатого ядра при пищевом поведении у кошек // Журн. высш. нервн. деятельности.- 1974.- Т. 24,- Вып. 5.- С. 1071-1074.

66.Дрягин Ю.М., Михайлов A.B. Участие нейронов рострального отдела головки хвостатого ядра в формировании оборонительного условного рефлекса // Журн. высш. нервн. деятельности.- 1974.- Т. 24.- Вып. 1. -С. 64-73.

67.Еремина С.А., Белякова Е.И., Кондрух Т.В. Роль катехоламинов различных классов в центральной регуляции гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы // Физиол. журн. СССР.- 1988. -Т. 74.- № 9.-С. 1316-1320.

68.Ермолаева В.Ю. Морфологическая организация некоторых афферентных связей подкорковых узлов // Стриопаллидарная система.- Л., 1973.-С. 118125.

69.Ефимов C.B., Ордян Н.Э. Оценка состояния рецепторов кортикостероидных гормонов в структурах мозга стрессированных и адреналэктомированных крыс // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.- 1995.-Т.81,- № 2.- С. 33-39.

70.Ефимов C.B., Шаляпина В.Г. Кинетика взаимодействия кортикостерона и дексаметазона с цитозольными рецепторами клеток мозга // Биологические мембраны. -1991.- Т. 8.- № П.- С 1168-1169.

71.Жуков Д.А. Сопоставление реакций гипофиз-адреналовой системы крыс на тормозный и возбуждающий стимулы // Физиол. журн. СССР. -1991. -Т. 77.-№2,-С. 95-99.

72.Закономерности реагирования гипофизарно-адренокортикальной системы на повторные стрессы / Рочас C.B., Подвигина Т.Т., Богданова Т.С. и др. // Успехи физиол. наук. -1994,- Т. 25,- №.4,- С. 42.

73.Зеленская B.C. Динамика импульсной активности нейронов хвостатого ядра при световом раздражении // Актуальные проблемы современной физиологии,- Киев, 1986.- С. 60-61.

74.Ибатов А.Д., Исакова JI.C. Динамика изменений содержания гормонов в крови при продолжительной электрической стимуляции ретикулярной формации среднего мозга// Пробл. эндокринол.- М., 1987.- С. 7.

75.Интегративная медицина и экология человека / Под ред. Н.А.Агаджаняна и И.Н.Полунина.-Москва-Астрахань-Пафос, 1998.- 355с.

76.Кабак Я.М. Практикум по эндокринологии. Основные методики экспериментально-эндокринологический исследований.-М., 1968.-275 с.

77.Каминский Л.С. Статистическая обработка лабораторных и клинических данных,- М., 1964,- 251 с.

78.Карамян А.И. Функциональная эволюция мозга позвоночных.-Л., 1970.304 с.

79.Кахана М.С., Мельник Б.Е. Роль гипоталамуса в регуляции гомеостаза эндокринных и обменных процессов.- Кишинев, 1978.- 195 с.

80.Качалова Л.М. Базальные ганглии и сенсорные системы: моторно-сенсорная зависимость // Успехи физиол. наук.- 1991. -Т.22.- № 4.- С. 7792.

81.[Кортикостероидная ...] Corticosteroid Feedback: II. Role of hypothalamus and hypophysis / Filaretov A.A., Balashov Yu.G., Yarushkina N.I., Podvigina T.T. // Exp. Clin. Endocrinol.- 1988.- V. 91,- N 2.- P. 149-154.

82.Крачун Г.П. Структурная организация и электрофизиологические свойства межцентральных систем гипоталамической области // Успехи физиол. наук,-1972.-Т.З .-№ 3 .-С.87-111.

83.Кулагин Д.А., Федоров В.Н. Исследование эмоциональности у крыс линий Вистар и Крушинского-Молодкиной методом «открытого поля» // Генетика поведения.- Л., 1969.- С. 35-42.

84.Лакин Г.Ф. Биометрия.-М., 1990,- 352 с.

8 5. Локализация кортикостероидных рецепторов в дофаминергических структурах мозга / Ракицкая В.В., Шаляпина В.Г., Гарина И.А., Войлокова Н.Л. // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.- 1993,- Т. 79.- № 1. -С. 33-37.

86.Лукашевич И.П., Буклина С.Б. Нарушение высших психических функций при поражении различных отделов хвостатого ядра // Журн. высш. нервн. деятельности.-1996.-Т.46.- Вып.1.- С. 49-54.

87.Малышенко Н.М. Участие стероидных гормонов в регуляции функций гипоталамо-ретикуло-лимбической системы головного мозга. Автореф. дис. ... д-ра мед.наук .- Л., 1975.- 47 с.

88.Малышенко Н.М., Елисеев A.B. Нейрофизиологический анализ механизмов нейроэндокринной регуляции при стрессе и антистрессовом действии пептида дельта-сна // Успехи физиол. наук.- 1993.- Т. 24.- № 4.-С. 29-46.

89.Малышенко Н.М., Попова Н.С. Гормоны и нейропептиды в интегративных процессах // Успехи физиол. наук. -1990.- Т. 21.- № 2,- С. 94-110.

90.Малюкова И.В. Участие неокортекса, неостриатума и срединного центра таламуса в организации сложного поведения у крыс // Журн. высш. нервн. деятельности,- 1974.- Т. 24,- Вып. 5,- С. 973-979.

91.Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика.- М., 1981.- 278 с.

92.Меерсон Ф.З. Адаптация организма к стрессорным ситуациям и предупреждение нарушений ритма сердца // Успехи физиол. наук.- 1987.Т. 18,- №4.- С. 56-79.

93.Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам.- М., 1988.- 233 с.

94.Мирошниченко И.И., Кудрин B.C., Раевский К.С. Влияние карбидина, сульпирида и галоперидола на содержание моноаминов и их метаболитов в структурах головного мозга крыс // Фармакол. и токсикол.-1988.-Т. 51.-№ 2,- С.26-29.

95.Михайлов A.B. Участие структур стриато-таламо-кортикальной системы в инструментально-оборонительном условном рефлексе // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.- 1995.- Т. 81.- № 8,- С. 185-189.

96.Многопараметровый метод комплексной оценки тревожно-фобических состояний у крыс / Родина В.И., Крупина H.A., Крыжановский Г.Н., Окнина Н.Б. // Журн. высш. нервн. деятельности.- 1993. -Т. 43.- № 5.-С.106-107.

97.Модификация поведенческих эффектов кортиколиберина ранним постнатальным введением кортикостероидных гормонов / Шаляпина В.Г., Туркина Е.В., Рыбникова Е.А. и др. // Журн. высш. нервн. деятельности.-1997.- Т.47.- Вып. 1.-С. 130-135:

98.Науменко Е.В., Ильюченок Р.Ю., Недбаева Н.Д. К механизму действия фенамина на гипофизарно-надпочечниковую систему // Бюл. эксперим. биол. и мед.- 1966.- Т. 61.- № 2,- С. 64-67.

99.Нейронная активность подкорковых структур (неостриатум) при действии сенсорных раздражителей / Черкес В.А., Великая P.P., Груздев Г.М., Литвинова А.Н. // Актуальные проблемы современной физиологии.-Киев,1986.-С. 123.

100. Нейронная активность стриопаллидума в условиях отсроченного пространственного выбора / Орлов A.A., Батуев A.C., Шефер В.И., Кузина H.H. // Стриарная система и поведение в норме и патологии.- Д., 1984.-С. 125-132.

101. Нейропептиды: механизмы влияния на интегративную деятельность мозга / Северьянова J1.A., Бобынцев И.И., Ляшев Ю.Д., Плотников Д.В. // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.-1995.- Т. 81.- № 8,- С. 158-161.

102. Нейротропные эффекты гидрокортизона в переживающих срезах обонятельной коры мозга крыс / Мокрушин A.A., Багаева Т.Р., Герасимова И.А., Емельянов H.A. // Физиол. журн. СССР- 1990. -Т. 76.-№ 3.- С. 324-330.

103. Нейроэндокринные механизмы формирования адаптивного поведения / Шаляпина В.Г., Ордян Н.Э., Пивина С.Г., Ракицкая В.В. // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.-1995.-Т.81.-№ 8.-С.94-100.

104. Некоторые аспекты изучения роли серотонинергических и холинергических медиаторных систем при стрессе / Андреев Б.В., Васильев Ю.Н., Косинский В.П., Марусов И.В. // Нейрофармакологические аспекты эмоционального стресса и лекарственной зависимости.- Л., 1978.-С. 38-48.

105. Неостриатум как подкорковый уровень интеграции / Черкес В.А., Луханина Е.П., Литвинова А.Н., Зеленская B.C. // Стриарная система и поведение в норме и патологии.- Л., 1984.- С. 182-187.

106. Ограничение интенсивности стресс-реакции в условиях теста открытого поля посредством адаптации крыс к холоду и физическим нагрузкам / Халиулин И.Г., Лишманов Ю.Б., Маслов Л.Н., Барбараш H.A. // Журн. высш. нервн. деятельности.- 1993.-Т.43.- Вып.6.- С.1218-1224.

107. Особенности участия холинергической системы неостриатума в регуляции разных форм оборонительного поведения / Шаповалова К.Б.,

Журавин И.А., Поминова Е.В., Дюбкачева Т.А. // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.- 1995.- Т. 81.- № 4.- С. 43-50.

108. Остроумова М.Н., Нуллер Ю.А., Косинский В.П. Влияние нейротропных препаратов на чувствительность гипоталамо-гипофизарного комплекса к ингибирующему действию дексаметазона // Пробл. эндокринол,- 1990.- Т. 36.- № 3.- С. 37-40.

109. Отеллин В.А., Арушанян Э.Б. Нигрострионигральная система.- М., 1989.- 272 с.

110. Отеллин В.А., Байковская М.Н., Григорьев И.П. Кортико-каудатные и внутрикаудатные связи // Физиологическое и фармакологическое изучение функций хвостатого ядра.-Чита, 1981.-С. 101-111.

111. Отеллин В.А., Григорьев И.П. Синаптические и несинаптические межнейронные связи как структурно-медиаторная основа функций неостриатума // Стриарная система и поведение в норме и патологии .- Л., 1984,-С. 138-146.

112. Отражение внутренних и внешних детерминант поведения в нейронной активности неостриатума обезьян / Орлов A.A., Толкунов Б.Ф., Афанасьев C.B., Калмыков И.Ф. // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.- 1994.- Т. 80.- № 1.- С. 9-16.

113. Петряевская Н.В., Нестерович H.A. Динамика эмоционально-стрессовой реакции у животных в условиях длительного эмоционального напряжения на фоне постоянного введения транквилизаторов // Нейрофармакологические аспекты эмоционального стресса и лекарственной зависимости.-Л., 1978.- С. 101-109.

114. Подвигина Т.Т. Закономерности реагирования гипофизарно-адренокортикальной системы на повторные стрессорные раздражители // Успехи физиол. наук.-1998.-Т.29.-№ 1.-С. 11-23.

115. [Поленов А. Л., Красновская И. А., Кузик В.В.] Polenov А., Krasnovskaya I., Kuzic V. Nonapeptide neurohormones of hypothalamo-hypophysial neurosecretory system (HHNS) may influence peripheral endocrine glands via phylogenetically old paraadenohypophysial route // Gen. and Comp. Endocrinol.- 1987,- V.66.-N 1.- P.7-8.

116. Поминова E.В., Шаповалова К.Б. Участие холинергической системы дорсального и вентрального стриатума в регуляции разных форм оборонительного поведения // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.-1994.-Т.80.-№ 1,- С.139-142.

117. Пошивалов В.П. Нейрофармакологические аспекты регуляции патологических поведенческих последствий психосоциального стресса // Нейрофармакологические аспекты эмоционального стресса и лекарственной зависимости.- Л., 1978.- С. 88-101.

118. Прогнозирование устойчивости крыс к эмоциональному стрессу / Петров В.И., Григорьев И.А., Афименко В.Л., Веровский В.Е. // Журн. высш. нервн. деятельности. -1996. -Т.46.- Вып. 6.- С. 1119-1121.

119. Пчелинцева Т.Р., Погорелый В.Е., Гаевый М.Д. Роль дофамина в регуляции мозгового кровообращения при некоторых экстремальных состояниях // Физиол. журн. СССР.- 1989.- Т. 75.- № 11. -С. 1596-1600.

120. Раевский К.С., Сотникова Т.Д., Гайнетдинов P.P. Дофаминергические системы мозга: рецепторная гетерогенность, функциональная роль, фармакологическая регуляция // Успехи физиол. наук,- 1996.-Т. 27.- № 4.-С.3-29.

121. Ракицкая В.В. К анализу действия гормонов коры надпочечников на адренергические структуры мозга. Автореф. ... дис. канд. биол. наук.- Л., 1974.-22 с.

122. Ракич Л. Регуляторные системы поведения.- М., 1984.- 134 с.

123. Резников А.Г. Методы определения гормонов. Справочное пособие.-Киев, 1980,- 400 с.

124. Рецепторное связывание ЗН-кортикостерона и содержание дофамина в стриатуме крыс с предрасположенностью к аудиогенным судорогам / Ракицкая В.В., Гарина И.А., Лопатина Н.Г. и др. // Физиол. журн. СССР,-1990,- Т. 76,- № 6.- С. 802-807.

125. Родионова Е.И., Пигарев И.Н. Ответы нейронов хвостатого ядра кошки на зрительную и соматическую стимуляцию // Стриарная система и поведение в норме и патологии.- Л., 1984,- С. 153-158.

126. Розен В.Б. Основы эндокринологии,- М., 1984.- 344 с.

127. Сапронов Н.С. Влияние деафферентации гипоталамуса на функциональное состояние гипофизарно-надпочечниковой системы // Пробл. эндокрин. -1977. -Т. 23.- № 2,- С. 69-74.

128. Северьянова Л.А. Влияние адаптивных гормонов на интегративную деятельность мозга,- М., 1988.- 124 с.

129. Сенсорные и моторные компоненты разных форм выученного движения при изменении активности холинергической системы неостриатума / Шаповалова К.Б., Журавин И.А., Поминова Е.В. и др. // Физиол. журн. СССР.-1984.- Т. 80,- № 12,- С. 34-53.

130. Сергеев П.В. Стероидные гормоны,- М., 1984.-240 с.

131. Серебрякова A.A. Возрастные отличия реакции гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы крыс на одностороннюю адреналэктомию // Нейро-эндокринные механизмы адаптации. Вып. 1,-Ставрополь, 1974,- С.35-42.

132. Содержание биогенных аминов и эндогенных опиатных пептидов в отделах мозга, надпочечниках и крови крыс при электрокожной стимуляции / Брусов О.С., Нечаев Н.В., Тигранян P.A. и др. // Нейрохимия,- 1984,- Т. 3.- № 1.- С. 3-11.

133. Состояние периферического адренергического звена при действии нейролептиков в условиях иммобилизационного стресса / Хайсман Е.Б., Арефолов В.А., Маликова J1.A., Раевский К.С. // Фармакол. и токсикол.-1991,- Т. 54,-№4,-С. 18-21.

134. Стабровский Е.М. Роль дофаминергических и норадренергических терминалей гипоталамуса в регуляции функций эндокринных желез при действии холода// Криобиология.- 1985.-№ 4.- С. 17-22.

135. Столяров Г.В. Органические поражения базальных ганглиев и шизофрения // Фармакологическое и физиологическое изучение функций хвостатого ядра.- Чита, 1981.- С. 75-83.

136. Стриато-нигро-таламические механизмы организации поведения / Суворов Н.Ф., Войлокова H.JL, Горбачевская А.И., Михайлов A.B. // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.- 1995.- Т. 81.- № 4.- С. 1-11.

137. Суворов В.В. Влияние химической стимуляции дорзального и вентрального сегментов головки хвостатого ядра на пищевые условные рефлексы у собак // Журн. высш. нервн. деятельности.- 1974. -Т. 24.- Вып. 1.-С. 74-79.

138. Суворов В.В., Ермоленко С.Ф., Ходжаева Н.У. Роль хвостатых ядер в формировании и угашении условных реакций избегания у крыс разных возрастов // Журн. высш. нервн. деятельности.- 1974.- Т. 24.- Вып. 2.- С. 272-277.

139. Суворов В.В., Лозовская Р.Г. Влияние химической стимуляции хвостатого ядра и гиппокампа на пищедобывательные условные рефлексы у щенков // Журн. высш. нервн. деятельности.- 1974.- Т. 24.-Вып. 5.- С. 953-956.

140. Суворов Н.Ф. Корково-подкорковые уровни регуляции условного пищевого поведения // Журн. высш. нервн. деятельности.- 1974.-Т.24.-Вып. 3.- С. 497-505.

141. Суворов Н.Ф. Стриарная система и поведение. -Л., 1980.- 280 с.

142. Суворов Н.Ф. Дофамин-ГАМК-ергические механизмы неостриатума в развитии невротических состояний // Стресс, адаптация и дисфункции. -Кишинев, 1991.-С. 216.

143. Суворов Н.Ф. Общие вопросы функционирования базальных ганглиев // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.- 1994,- Т. 80.- № i._ с. 3-8.

144. Суворов Н.Ф. О роли подкорковых структур в процессе обусловливания// Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.- 1995.- Т. 81.- № 11.-С. 82-93.

145. Суворов Н.Ф., Саульская Н.Б., Чивилева О.Г. Корреляция интенсивности обмена дофамина в стриатной системе со сложностью поведенческих актов // Стриарная система и поведение в норме и патологии,-Л, 1984.- С. 157-163.

146. Судаков К.В. Механизмы застойных изменений химических свойств структур мозга при эмоциональном стрессе (обзор) // Журн. невропатологии и психиатрии.- 1992.-Т.92.- № 5-12.- С. 102-107.

147. Судаков К.В. Пластичность системных механизмов мозга // Успехи физиол. наук,- 1996. -Т. 27.- № 2.- С. 3-27.

148. Толкунов Б.Ф., Орлов A.A., Афанасьев С.В. Активность нейронов стриатума мозга обезьяны при одновременно выполняемых действиях // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.- 1995.- Т. 81.- № 8,- С. 121-127.

149. Толкунов Б.Ф., Орлов A.A., Афанасьев С.В. Модельные представления о функции неостриатума и активность его нейронов в поведении у обезьян // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.- 1995.- Т. 81.- № 4,- С. 12-20.

150. Толпышев Б.А., Арушанян Э.Б. Особенности влияния галоперидола и клозапина на ритмические характеристики фенаминовой стереотипии у кошек // Фармакол. и токсикол. -1984.-Т.47.-№6.-С.20-24.

151. Тонких A.B. Гипоталамо-гипофизарная область и регуляция физиологических функций организма.-Л., 1968.-330 с.

152. Удинцев С.Н., Крылова С.Г., Коновалова О.Н. Коррекция адаптогенами природного происхождения нарушений гормонально-метаболического статуса организма крыс в процессе развития адаптационного синдрома при проведении проб с дексаметазоном и АКТГ // Бюл. эксперим. биол. и мед. -1991.- Т. 112.- № 12,- С. 599-601.

153. У сватова М.Я., Панков Ю.Я. Флюориметрический метод определения 11-оксикортикостероидов в плазме периферической крови // Труды по новой аппаратуре и методикам I МОЛМИ. -1965.- № 3.- С. 137-145.

154. Условнорефлекторное поведение собак при внутрикаудатном введении кортиколиберина / Войлокова Н.Л., Суворов Н.Ф., Ракицкая В.В. и др. // Журн. высш. нервн. деятельности.- 1994.- Т. 44.- Вып. 4.- С. 585-590.

155. Участие блуждающих нервов в регуляции функций коры надпочечников / Киршенблат Я. Д., Кицис Л.К., Крещук Л.Н., Соболев Н.С. // Пробл. эндокринол,- 1971.- Т. 17.- № 2,- С. 72-75.

156. Участие глутаматергических и дофаминергических систем неостриатума в организации пищевых условных рефлексов / Суворов Н.Ф., Войлокова H.A., Горбачевская А.И. и др. // Физиол. журн. СССР. -1990.- Т. 76.- №11.- С. 1509-1520.

157. Участие медиаторных и пептидергических систем мозга в механизмах условного рефлекса / Суворов Н.Ф., Войлокова Н.Л., Шефер С.И. и др. // Физиол. журн. СССР.- 1989.- Т. 75.- № 5.- С. 664-669.

158. Участие неостриатума в реализации действия кортиколиберина на гормональную функцию адреналовых желез / Туркина Е.В., Рыбникова Е.А., Ракицкая В.В., Шаляпина В.Г. // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова,-1996,- Т. 82,-№5-6,-С. 109-113.

159. Физиология гормональной рецепции / Отв. ред. В.Г.Шаляпина.- Л., 1986.-231 с.

160. Филаретов А.А. Нервная регуляция гипофизарно-адренокортикальной системы.-Л., 1979.-144 с.

161. Филаретов А.А. Принципы и механизмы регуляции гипофизарно-адренокортикальной системы. -Л., 1987.- 165 с.

162. Филаретов А.А. Закономерности функционирования гипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы // Успехи физиол. наук.-1993.-Т.24.-№ 2.- С.70-83.

163. [Филаретов А.А., Балашов Ю.Г.] Filaretov A.A., Balashov Yu.G. Corticosteroid feedback: I. General characteristics: role of adrenal cortex // Exp. Clin. Endocrinol. - 1988.- Y. 91.- N 2.- P. 143-148.

164. Филаретов А.А., Подвигина T.T., Богданова T.C. Закономерности функционирования гипофизарно-адренокортикальной системы при повторных стрессорных раздражениях // Физиол. журн. СССР.- 1990.- Т. 76,-№7.- С. 913-918.

165. [Филаретов А.А., Филаретова Л.П.] Filaretov A.A., Filaretova L.P. Role of paraventricular and ventromedial hypothalamic nuclear areas in the regulation of the pituitary-adrenocortical system // Brain Res.- 1985.-V. 342.-P.135-140.

166. Фирсов Л.А., Моисеева Л.А. Участие головки хвостатого ядра в отсроченном пространственном выборе и дифференцировании следовых рефлексов у макак-резусов // Стриарная система и поведение в норме и патологии.-Л., 1984. -С. 170-176.

167. Хайдарлиу С.Х., Годухин О.В., Буданцев А.Ю. Влияние глюкокортикоида дексаметазона на высвобождение и катаболизм Н-дофамина в хвостатом ядре крысы // Нейрохимия. -1983.- Т. 2,- № 2.- С. 130-137.

168. Черниговская Е.В., Данилова О.А., Беленький М.А. Характеристика нейросекреторных центров гипоталамуса крыс, связанных с регуляцией функции коркового вещества надпочечников // Пробл. эндокринол.-1988.-Т.34,- № 1.-С. 60-64.

169. Чиркова С.К., Войт И.С., Чирков A.M. Особенности изменения поведения и гормонального баланса у хронически алкоголизированных обезьян в условиях острого эмоционального стресса // Журн. высш. нерв, деятельности,- 1993. -Т. 43.- Вып. 4,- С. 837-840.

170. Шабанов П.Д., Бульон В.В., Ленард Л. Влияние внутрицистернального введения нейротоксинов 6-оксидофамина и 5,7-диокситриптофана на формирование реакции пассивного избегания и уровень биогенных аминов в мозге крыс // Физиол. журн. СССР.- 1988.- Т. 74,- № 7,- С 920923.

171. Шаляпина В.Г. Функциональные качели в нейроэндокринной регуляции стресса // Физиол.журн. им. И.М.Сеченова.- 1996.- Т. 82.- № 4.-С. 9-14.

172. Шаляпина В.Г., Милушева Ц.Б. Поглощение L-ДОФА и синтез катехоламинов в мозге крыс с измененным уровнем адренокортикальных гормонов // Пробл. эндокринол,- 1977.- Т. 23.- № 4,- С. 94- 99 .

173. [Шаляпина В.В., Милушева Ц.Б., Ракицкая В.В.] Schalyapina V.G., Miluscheva C.B., Rakitskaya V.V. Hormonal regulation of catecholamine metabolism in the rat brain // Neurosecretion and neuroendocrine activity. Evolution, structure and function.- Berlin, 1978.- P.280-282.

174. Шаляпина В.Г., Ракицкая В.В. Участие моноаминов мозга в гипоталамической регуляции секреции АКТГ // Успехи физиол. наук. -1976.- Т. 7. -№ 3.- С. 145-160.

175. Шаповалова К.Б. Холинергический механизм регуляции неостриатумом условнорефлекторной перестройки позы у собак // Физиол. журн. СССР. -1988,- Т.74,- № 4._ С. 478-489.

176. Шаповалова К.Б. Современные представления о нейроморфологии и нейрохимии холинергической системы стриатума и ее роли в регуляции движения // Журн. высш. нервн. деят. -1996.- Т. 46.- Вып. 4.- С. 656-673.

177. Шаповалова К.Б. Холинергическая система стриатума: участие в моторных и сенсорных компонентах двигательного поведения // Журн. высш. нервн. деят. -1997,- Т. 47.- Вып. 2.- С. 393-411.

178. Шаповалова К.Б., Поминова Е.В., Дюбкачева Т.А. Особенности влияния холинергической системы неостриатума крыс на обучение активному избеганию в норме и при разрушении интраламинарных ядер таламуса // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова.-1996.- Т. 82.- № 2. -С. 1-12.

179. Шитов Л.А., Виру A.A. Взаимоотношения между кортикотропином и кортизолом при статической физической нагрузке // Бюл. эксперим. биол. и мед.- 1984. -Т. 98,- № 10.- С. 391-393.

180. Шугалев Н.П., Адрианов О.С. Особенности тормозного влияния хвостатого ядра на реализацию пищедобывательного рефлекса // Стриарная система и поведение в норме и патологии.- Л., 1984. - С. 196201.

181. Эволюционнные аспекты гипоталамической нейрогормональной регуляции периферических эндокринных желез в условиях стресса / Поленов А.Л., Красновская И.А., Беленький М.А., Кузик В.В. // Онтогенетические и генетико-эволюционные аспекты нейроэндокринной регуляции стресса.- Новосибирск, 1989.- С. 137-139.

182. Электроэнцефалографический анализ участия структур стрио-таламо-кортикальной системы в пищевом поведении собак / Суворов В.В.,

Шустов В.Н., Макашев A.M., Баранов В.В. // Журн. высш. нервн. деятельности,- 1974,- Т.24,- Вып.4.- С. 775-783.

183. Якимовский А.Ф. Поведение крыс в условиях хронической активации и блокады опиатной системы неостриатума // Журн. высш. нервн. деят. -1994. -Т. 44.- Вып. 2.- С. 283-290.

184. Якимовский А.Ф. Влияние многократных введений ГАМК и бикукуллина в неостриатум крыс на реализацию пищедобывательного навыка//Журн. высш. нервн. деятельности.- 1996.- Т. 46.- Вып. 3.- С. 521526.

185. A short negative feedback mechanism regulating corticotropinreleasing hormone release / Suda Т., Tomori N., Yajima F. et al. // J. Clin. Endocrinol, and Metab.- 1987.- V. 64,- N 5.- P. 909-913.

186. A temporal study of post-adrenalectomy increase in ACTH secretion in the rat: effect of various hypothalamic deafferentations / Weidenfelld J., Siegel R.A., Conforti N. et al. // Brain Res.- 1984.- V. 322.- N 2,- P. 329-331.

187. Adrenocorticotropic regulation after bilateral lesions of paraventricular or supraoptic nuclei in Brattleboro rats / Ixart G., Alonso G., Szafarcsyk A.et al. //Neuroendocrinology.- 1982. -V. 35,- N 4. -P. 270-276.

188. Agarwal M.K. Comparative studies on heterogenity of glucocorticoid and mineralosteroid receptors // Multiple molecular forms of steroid hormone receptors.- Amsterdam, 1977.- P. 93-112.

189. Aguilar В., De Luigo E. Accion de la seratonina sobre la secretion de hormonas adenohipofisarias // Endocrinologia.- 1987.- V.34.-N 4.- P. 107-108.

190. Alexander S.L., Irvine C.H.G. The effect of naloxone administration on the secretion of corticotropin-releasing hormone, arginine vasopressin and

adrenocortocotropin in unpertubed horses // Endocrinology.- 1995. -V. 136.- N 11.-P. 5139-5147.

191. Alteration of avoidance and ingestive behavior after destruction of central catecholamine pathways with 6-hydroxydopamine / Cooper B.R., Howard J.L., Giant L.D. et al. // Pharmacol. Biochem. and Bechav.- 1974.- V. 2,- P. 639649.

192. Amar A., Mandal S., Sanyal A.K. Effect of brain monoamines on the secretion of adrenocorticotrophic hormone // Acta endocrinol.- 1982.- V. 101.-N2.-P. 180-186.

193. Amine synthesis in various brain regions with caudate or ceptal lesions / McGeer E.G., Wada J.A., Terao A., Jung E. // Exp. Neurol.- 1969,- N 24.- P. 277-284.

194. Analysis of the preventive action of ACTH on dexamethasone-induced adrenocortical atrophy in the rat / Malendowicz L.K., Nussdorter G.G., Markowska A., Nowak K.W. // Cytobios.- 1992.- V. 71.- N 286-287,- P. 191199.

195. Anderson J.J., Chase T.N., Engber T.M. Differential effect of subthalamic nucleus ablation on dopamine D] and D2 agonist-induced rotation in 6-hydroxydopamine-lesioned rats // Brain Res.- 1992,- V. 588,- N 2.- P.307-310.

196. Anderson M.E. The basal ganglia and movement // Handleb. Behav. Neurobiol. V. 5,- New York, London, 1981.- P. 367-399.

197. Barber D.L., Blackburn T.P., Greenwood F.H. An avtomatic apparatus for recording rotational behaviour in rats with brain lesions // Physiol and Behav. -1973,- V. 1 L- P. 117-120.

198. Baxter J.D., Rousseau G.G. Glucocorticoid hormone action.- Berlin, 1979.638 p.

199. Beach T.G., McGeer E.G. The distribution of substance P in the primate basal ganglia: an immunohistochemical study of baboon and human brain // Neuroscience.-1984.-V. 13 .-P.29-52.

200. Bhatnagar S., Meaney M.J. Hypothalamic pituitary-adrenal function in chronic intermittently cold-stressed neonatally handled and non handled rats // J. Neuroendocrinol. -1994.- V.7.- N 2.- P.97-108.

201. Bishop G.A., King J.S. Differential modulation of purkinje cell activity by enkephalin and corticotropin releasing factor // Neuropeptides.- 1992.- V. 22.-N3.-P. 167-174.

202. Bliss E.Z., Ailion J. Relationship of stress and activi to brain dopamine and homovalinic acid // Life Sci. -1971.- V.10.-N 20, Pt 1,- P. 1161-1169.

203. Blockade by benzodiazepines of the selective high increase in dopamine turnover induced by stress in mesocortical dopaminergic neurons of the rat / Lavielle S., Tassin J.P., Thierry A.M. et al. // Brain Res. -1979.- V. 168.-N 3,-P.585-594.

204. Bolam J.P. Synapses of identified neurons in the neostriatum // Functions of the basal ganglia.-London,1984.-P.30-47.

205. Bradbury M.J., Akana S.F., Dallman M.F. Roles of type I and II corticosteroid receptors in regulation of basal activity in the hypothalamo-pituitary-adrenal axis during the diurnal through and the peak: Evidence for a notadditive effect of combined receptor occupation // Endocrinology.- 1994.-V.134.-N 3.-P. 1286-1296.

206. Brain and pituitary receptors for corticotropin releasing factor: localization and differencial regulation after adrenalectomy / Wynn P.C., Hauger R.L., Holmes M.C. et al. // Peptides.- 1984,- V.5.-N 6,- P.1077-1084.

207. Britton D.R. Stress related behavioral effects of corticotropin releasing factor // Neuropeptides and stress /Eds J.Tache et all.- Springer-Verlag, 1989.-P. 18.

208. Brown M.R., Fisher L.A. Central nervous system effects of corticotropin releasing factor in the dog // Brain Res.- 1983.- V. 280.- P.75.

209. Brown M.R., Fisher L.A. Corticotropin releasing factor effect on the autonomic nervous system and visceral systems // Fed. Proc.- 1985. -V. 44, Part 2. -P.243.

210. Carey R.J. Dopamine receptors mediate drug-induced but not Pavlovian conditioned rotation in the unilateral 6-OHDA animal model // Brain Res.-1990,- V. 515,- N 1-2,- P. 292-298.

211. Central and peripheral distribution of corticotropin-releasing factor / Petrusz P., Merchenthaler I., Maderdrut J.L., Heitz P.U. // Fed. Proc.- 1985,- V.44.-N 1, Pt 2,- P. 229-235.

212. Central kappa- and mu-opiate receptors mediate ACTH-release in rats / Pfeiffer A., Herz A., Loriaux D.L., Pfeiffer D.G. // Endocrinology.- 1985,- V. 116,-N6,-P. 2688-2690.

213. Characterization of corticotropin- and growth hormone releasing factors / Vale W„ Rivier C., Plotsky P. et al. // J. Endocrinol.- 1985,- V. 104, March, Suppl.- P. 14.

214. Charlton B.G. Noradrenergic innervation to the adrenal cortex is responsible for control of basal glucocorticoid secretion: A model // Med. Hypotheses.-1995,- V. 44.-N 3.- P. 214-216.

215. Cholinergic lesion of the striatum impairs acquisition and retention of a passive avoidance response / Sandberg K., Sandberg P.R., Hanin I. et al. // Behav. Neurosci.- 1984,- V. 98.-N l.-P. 162-165.

216. Chorover S.L., Gross G.G. Caudate nucleus lesions: behavioral effects in rat // Science.- 1963.- V. 141.- P.826-827.

217. Contribution of the ventral subiculum to inhibitory regulation of the hypothalamo-pituitary-adrenocortical axis / Herman J.P., Cullinan W.E., Morano M.I. et al. // J. Neuroendocrinol.-1995.-V.7.-N 6.-P.475-482.

218. Cooper T.A., Buckingham J.C. Opioidergic and adrenergic mechanisms influencing the secretion of corticotropin releasing factor in the rat // J. Endocrinol. -1985.- V.104. -March, Suppl. - P. 64.

219. Corticoliberin in rat brain: immunocytochemical identification and localization of a novel neuroglandular system / Bugnon C., Fellmann D., Gouget A., Cardot J. // Neurosci. Lett. -1982.-V. 30.- P. 25-30.

220. Corticosteroid receptors types in brain regulation and putative function / Kloet E.R. de, Ratka A., Reul J.M.H. et al. // Ann. N.Y. Acad. Sci.- 1987.- V. 512.- P.351-361.

221. Corticotropin and Cortisol secretion after central 5-hydroxytriptamine-l A (5HT1) receptor activation effects of 5-HT receptor and (3-adrenoreceptor antagonists / Lesgh K.-P., Sohnle K., Poten B. et al. // J. Clin. Endocrinol, and Metab.- 1990.- V. 70.- N 3.- P. 670-674.

222. Corticotropin releasing factor (CRF): immunoreactive neurons and fibers in rat hipothalamus / Bloom F.E., Battenberg E.L.F., Rivier J., Vaale W. // Regul. Peptides. -1982.-V 4.- P. 43-48.

223. Cory-Slechta D.A., Widzowski D.V., Newland M.C. Behavioral differentiation of the stimulus properties of a dopaminergic D] agonist from D2 agonist // J.Pharmacol, and Exp. Ther.-1989.-V.250.-N 3.-P.800-808.

224. CRF-receptor regulation and sensitization of ACTH responses to acute ether stress during chronic intermittent immobilization stress / Hauger R.L., Lorang M., Irwin M., Aaguilera G. // Brain Res. -1990.- V. 532.- P. 34-40.

225. Crocker A.D., Faunt-Stanley J.E. Effects of adrenalectomy on D2 dopamine agonist sensitivity and reversed by treatment with a selective glucocorticoid agonist, RU 28362 // Eur. J. Pharmacol.-1990.-V.183.-N 5.-P.2022.

226. Diamant M., Wied D. de. Autonomic and behavioral effects of centrally administered corticotropin-releasing factor in rats // Endocrinology.- 1991.- V. 129,-N 1.- P. 446-454.

227. Distribution and characterization of immunoreactive corticotropin-releasing factor in human tissues / Suda T., Tomori N., Tozawa F. et al. // J. Clin. Endocrinol, and Metab.- 1984.- V.59.-N 5,- P. 861-866.

228. Distribution of glucocorticoid receptor mRNA in the rat spinal cord / Marlier L.N.J., Csikos T., Rebaudengo N. et al. // Neuro Report.- 1995.- V. 16,-N 16,- P.2245-2249.

229. Disturbances of visuomotor integration in cats with small lesion of the caudate nucleus / Gybels J., Meulders M., Callens H., Colle J. // Arch. Intern. Physiol. Biochem. -1967. -V. 75,- P. 283-302.

230. Divac I., Rosvold H.E., Szwarcbart M.K. Behavioral effects of selective ablation of the caudate nucleus // J. Comp. Physiol. Psychol.- 1967.- V. 63.- N 2. P. 184-190.

231. Dobrossy M.D., Svendsen C.N., Dunnett S.B. The effects of bilateral striatal lesions on the acquisition of an operant test of short-term memory // Neuro Report.- 1995,- V. 6.- N 15.- P. 2049-22053.

232. Dohanich G., Nock B., McEwen B.S. Steroid hormones, receptors and neurotransmitters // Mol. Mech. Steroid Hormone Act. Rec. Adv.- Berlin; New York, 1985.-P. 701-732.

233. Dopamine inhibition of neurotensin-induced increase in Ca influx into rat pituitary cells / Memo M., Carboni E., Trabucchi M. et al. // Brain Res. -1985.-V.347.-N 2.- P. 253-257.

234. Dray A. The striatum and substantia nigra: a commentary on their relationships //Neuroscience.- 1979.-V.4.-P. 1407-1439.

235. Dray A., Gonye T.J., Oakley N.R. Caudate stimulation and substantia nigra activity in the rat // J. Physiol. (Gr.Brit.).- 1976.- V. 259.- N 3.- P. 825-849.

236. Dunn A.J., Berridge C.W. Corticotropin-releasing factor administration elicits a stress-like activation of cerebral catecholaminergic systems // Pharmacol. Biochem. Behav.- 1987.-V.27,- P.655.

237. Dunn A.J., Kramarcy N.R. Neurochemical responses in stress: relationships between the hypothalamic-pituitary adrenal and catecholamine system // Handb. Psychopharmacol. V.16.-N.Y., London, 1984,- P.455-515.

238. Dunn J.D. Differential plasma corticosterone responses to electrical stimulation of the medial and lateral septal nuclei // Neuroendocrinology.-1987.-V. 46,-N5.-P. 406-411.

239. Edwards A.V., Jones C.T. Cholinergic adrenal responses to splanchnic nerve stimulation in conscious calves // J. Physiol.- 1993.- V. 459.- P.433.

240. Effect stressor intensity on habituation of the adrenocortical stress response / Natelson B.H., Ottenweller J.E., Cook J.A. et al. // Physiol. Behav.-1988.-V.93.-P.41-46.

241. Effects of 6-hydroxydopamine treatments on active avoidance responding: Evidence for involvement of brain dopamine / Cooper B.R., Breese G.R., Grant L.D., Howard J.L. // J. Pharmac. Exp. Ther.- 1973.-V. 185,- P. 358-370.

242. Effects of caudate nucleus or frontal cortex ablations in cats. III. Recovery of limb placing reactions including observations in hemispherectomized animals / Villablanca J.R., Marcus R., Olmstedt C.E., Avery D.L. // Exptl Neurol. -1976,- V. 53.- N 3,- P. 289-303.

243. Effects of dopamine depletion from the caudate-putamen and nucleus accumbens septi on the acquisition and performance of a conditional discrimination task / Robbins T.W., Giardini V., Jones G.H. et al. // Behav. Brain Res.- 1990,- V.38.- N 3. -E 243-261.

244. Effects of endorphin derivates on the EEG alteration induced by corticotropin releasing factor in the rabbit hippocampus / Pierett S., Ortolani E., di Diannuario A., Loizzo A. // Pharmacol. Res.- 1990.- V. 22.- N 5.- P. 627633.

245. Effects of paraventricular lesions on stimulated ACTH release and CRF in stalk-median eminence of the rat / Makara G.B., Stark E., Karteszi M. et al. // Amer. J. Physiol. -1981,- V. 240.- N 4,- P. 441-446.

246. Effects of repeated stress on pituitary cyclic AMP, and plasma prolactin, corticosteron and growth hormone in male rats / Kant G.J., Mougey E.H.,Pennington L.I., Meyerhoff J.I. // Pharmacol. Biochem. Behav.-1983.-V. 18.-P.967-971.

247. Electrophysiological actions of corticotropin-releasing factor in central nervous system / Siggins G.R., Gruol D., Aldenhoff J., Pittman O. // Fed. Proc.- 1985.- V. 44.-N 1, Pt 2,- P.237-242.

248. Etcheverry G.I. Ultrastructure of neurons in the circulate nucleus of the rat // Anat. Rec.-1968.-V.160.-P.239-254.

249. Fang Y. Адренокортикотропный гормон (АКТГ): антагонистическое действие на опиоидную аналгезию в центральной нервной системе крыс и его возможные механизмы //Shengli kexue jinshan = Prigr. Physiol. Sci. -1995.- V.26.-N 2.- P.137-140.

250. Faunt J.E., Crocker A.D. Adrenocortical hormone status affects response to dopamine receptor agonists // Eur. J. Pharmacol.-1988.-V.152.-N 3.-P.255-262.

251. Feldman S., Weidenfelld J. Posterior hypothalamic deafferentation or 5,7-dihydroxytryptamine inhibit corticotropin-releasing hormone, ACTH and corticosterone responses following photic stimulation // Neurosci. Lett.- 1995.-V. 198,-N2,-P. 143-145.

252. Fisher L.A. Corticotropin-releasing factor: endocrine and autonomic integration of response to stress // Trends Pharmacol. Sci.- 1989.- V.10.- P.189.

253. Fog R., Randrup A., Paakkenberg H. Lesions in corpus striatum and cortex of rat brain and effects on pharmacologically induced stereotyped, agressive and cataleptic behavior // Psychopharmacologia.- 1970.- V.20.- P.346-356.

254. Geller E., Yuwiller A., Lolah J. Effects of environmental complexity on constituents of brain and liver // J. Neurochem.- 1965.- V.12.- P. 949-953.

255. Gless P. The anatomical basis of corticostriate connections // J. Anat. -1944.. y. 78,- P. 47-51.

256. Gonzalez F.I., Cillero J.M.L. Influencia del sistema nervioso simpático en la function corticosuprarenal de la rata // Endocrinología.- 1986.- V.33.- N 6.-P. 183-186.

257. Gonzalez-Vegas J.A. Antagonism of dopamine-mediated inhibition in the nigro-striatal pathway: a mode of action of some catatonia-inducing drugs // Brain Res. -1974. -V. 80.- N 2.- P. 219-228.

258. Hadley M.S. D4 receptors and their antagonists // Med. Res. Rev.- 1996.- V. 16.-N6,- P. 507-526.

259. Harrelson A.L., Rostene W., McEwen B.S. Adrenocortical steroids modify neurotransmitter-stimulated cyclic AMP accumulation in the hippocampus and limbic brain of the rat // J. Neurochem. -1987.- V. 48.- N 5.- P. 1648-1655.

260. Hauber W., Schmidt W.J. Differential effects of lesions of the dorsomedial and dorsolateral caudate-putamen on reaction time performance in rats // Behav. Brain Res.-1994.-V.60.-N 2.- P.211-215.

261. Henkin R.I., Fontana J.A., Walker M.D. On the mechanism of the presence and the distribution of adrenal corticosteroids in the central and peripheral nervous system // Steroid hormones in the brain (distribution, metabolism, acceptor sites).- Basel, Amsterdam, 1971. -P. 792-805.

262. Herz A., Zieglganster W., Von Freytag-Loringhoven H. Development of fields of focal potentials in the caudate nucleus following microelectrophoretic application of glutamic acid and GABA // EEG clin. Neurophysiol. -1970,- N 28.- P.247-258.

263. Hietala J., Syvalahti E. Dopamine in schizophrenia // Ann. Med.- 1996.- V. 28,-N6.-P. 557-561.

264. Histaminergic activation of the hypothalamic-pituitary-adrenal axis / Kjaer A., Larsen Ph.J., Knigge U., Warberg J. // Endocrinology.- 1994.- V. 135. -N 3.-P. 1171-1177.

265. Immunocytochemical localization of corticotropin-releasing factor (CRF) in the rat brain / Merchenthaler I., Vigh S., Petrusz P., Schally A.V. // Amer. J. Anat. -1982.-V. 1165,- P. 385-396.

266. Injections of 6-hydroxydopamine in the substantia nigra of the rat brain: morphological and biochemical effects / Buonamici M., Cervini M.A., Rossi A.C. et al. // Behav. Brain Res.- 1990,- V. 38.- N 1.- P. 83-95.

267. Intracellular distribution of C14-hemicholinium-3 in the canine caudate nucleus and hippocampus / Sellinger O.Z., Domino E.F., Harstad V.B., Mohrinan H.E. // J. Pharmacol. Exp. Therap.- 1969. -N 167,- P. 63-76.

268. Intrinsic pulsatility of ACTH release from the human pituitary in vitro / Gambacciani M., Liu J.H., Swartz W.H. et al. // Clin. Endocrinol. [MO]. -1987,- V. 26.-N 5.- P. 557-563.

269. Iversen L.L., Johnston G.A. GAB A uptake in rat central nervous system: comparision of uptake in slices and homogenates and the effects of some inhibitors // J. Neurochem. -1971.- N 18.- P. 1939-1950.

270. Iyengar S., Kim H.S., Wood P.L. JlX, 8, k- and 8- opioid receptor modulation of the hypothalamic-pituitary-adrenocortical (HPA) axis: subchronic tolerance studies of endogenous opioid peptides // Brain Res.- 1987.- V. 435.- N 1-2.- P. 220-226.

271. Izquierdo I. Dopamine receptor in the caudate nucleus and memory processes//Trends Pharmacol. Sci.- 1992.-V. 13.-N l.-P. 121-124.

272. Jerussi T.P., Glick S.D. Amphetamine-induced rotation in rats without lesions // Neuropharmacology. -1974. -V. 13.- N 4. -P. 283-286.

273. Johnston J.B. Further contributions to the study of the evolution of the forebrain // J. Comp. Neurol. -1923.- V. 35.- P. 337-481.

274. Jung R., Hassler R. The extrapyramidal motor system // Handbook of Physiology, neurophysiology. Sect. I.V.II.- Washington, I960,- 875 p.

275. Jung R., Hassler R. The extrapyramidal system // Handb. of physiology, neurophysiology .-Washington, 1960.-V.2.-P.863-927.

276. Kalin N.H. Behavioral effects of ovine corticotropin-releasing factor administered to rhesus monkeys // Fed. Proc.- 1985,- V. 44.-N 1, Pt 2.- P.249-253.

277. ICapcala L.P., Dicke J.A. Brain corticotropin-releasing hormone receptors on neurones and astrocytes // Brain Res.- 1992.- V. 589.-N 1,- P. 143-148.

278. ICappers A., Huber C., Crosby E. The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates, including man.-N.Y., 1960.

279. [Kascuki S.] Кацуки С. Центральная регуляция функций эндокринных желез. -М., 1971,- 215 с.

280. Katoh К., Engler D. Arginine-vasopressin is a more potent stimulator for encreases in ACTH release and cytosolic calcium concentration than CRF in ovine anterior pituitary cells // Nihon chikusan gakkaiho = Anim. Sci. And Technol. -1994,- V.65. -N 12,- P.1099-1104.

281. Keim K., Sigg E. Physiological and biochemical concomitants of restraint stress in rats // Pharmacol. Biochem. Behav.- 1976.- V.4.-N 3.- P. 289-297.

282. Kemp J.M., Powell T.P.S. The connection of the striatum and globus pallidus: synthesis and speculation // Phil. Trans. Roy. Soc., London.- 1971.-V. 262,-N 845,- P. 383-401.

283. Kermadi I., Boussaoud D. Role of the primate striatum in attention and sensorimotor processes // Neuro Report.- 1995.- V. 6.- N 8.- P. 1177-1181.

284. Kirkby R.J. Caudate nucleus impair spontaneous alternation // Percept. Motor Skills.-1969.- V.29.- P.550.

285. Kirkby R.J., Kimble D.P. Avoidance and escape behavior following striatal lesions in the rat // Exp. Neurology.- 1968,- V.20.- P. 215-227.

286. Kiss A., Palkovits M., Aguilera G. Neural regulation of corticotropin releasing hormone (CRH) and CRH receptor mRNA in the hypothalamic paraventricular nucleus in the rat // J. Neuroendocrinol.- 1996.- V. 8.- N 2.- P. 103-112.

287. Kitchen 1., McEwan A.R. Plasma corticosterone levels after i.c.v. injection of opioids in normal and ether stressed mice // Brit. J. Pharmacol. -1983.- V. 79,- Proc. Suppl. -P. 328.

288. Kitsikis A., Rougeul A. Effect of caudate stimulation on conditioned motor behaviour in monkeys // Physiol. Behav.-1968. -V. 6.- N 3.- P. 609-611.

289. Kiyatkin E.A., Rebec G.V. Dopaminergic modulation of glutamate-induced excitations of neurons in the neostriarum and nucleus accumbens of awake, unrestrained rats // J. Neurophysiol. -1996.- V. 75.- N 1.- P. 142-153.

290. Kline j., Reid K.H. The acute periventrucular injury syndrome: a possible animal model for desease // Psychopharmacology. -1985. -V. 87. -P. 292-297.

291. Kloet E.R. de. Function of steroid receptor systems in the central nervous systems // Clin. Neuropharmacol. -1984,- V.l.- N 4.- P.272-280.

292. Kloet E.R. de, Sutanto W. Role of corticosteroid receptors in central regulation of the stress response // Control of the hypothalamo-pituitary-adrenocortical axis / Ed. Rose C.F. -Inform. Univ. press, comm., 1989.- P.55-82.

293. König F.C., Klippel R.A. The rat brain.-Williams and Wilkins, Baltimore, Md., 1963.-460 p.

294. Koob G., Bloom F. Corticotropin-releasing factor and behavior // Fed. Proc.- 1985.- V. 44,- Pt 2.- P. 259-263.

295. Kvetnansky R., Weise V., Kopin I.J. Elevation of adrenal tyrosine hydroxylase and phenylethanolamine-N-methyl transferase by repeated immobilization of rats // Endocrinology. -1970,- V. 87.- P. 744-749.

296. La corticoliberine / Conte-Devolx B., Oliver C., Rey M. et al. // Presse med.- 1985,- V. 14.-N 13.- P.737-741.

297. Lazovsky A.J., Britton D.R. Effects of 5-HT-1A receptor agonists on CRF-induced behavior // Psychopharmacology.- 1991.- V. 401.- N 1.- P. 132-136.

298. Lee E.H.Y., Lin W.R. Nifedepine and verapamil block the memory-facilitating effects of corticotropin-releasing factor in rats // Life Sci.- 1991.- V. 48,-N3.-P. 1333-1340.

299. Lennard D.E., Eckert W.A., Merchenthaler I. Corticotropin-releasing hormone in the paraventricular nucleus project to the external zone of the median eminence: A study combining retrograde labeling with immunocytochemistry // J. Neuroendocrinol.- 1993.- V. 5.-N 2.- P. 175-181.

300. Liang K.C., Lee E.H.Y. Intra-amygdala injections of corticotropin releasing factor facilitate inhibitory avoidance learning and reduce exploratory behavior in rats // Psychopharmacology.- 1988.- V. 96.- N 2.- P. 232-236.

301. Long-term effects of hypothalamic paraventricular lesion on CRF content and stimulated ACTH secretion / Makara G.B., Stark E., Kapocs G., Antoni F.A. //Amer. J. Physiol. -1986,- V. 250.-N 3, Pt 1.- P. 319-324.

302. Lypka A., Szczudlik A. Dexamethasone supress Cortisol but not ACTH and beta-endorphin plasma concentration in healthy man // Hormone and Metab. Res.-1985.-V. 17,- N 10.-P. 547.

303. Macintosh F.C. The distribution of acetylcholine in the peripheral and the central nervous system // J. Physiol. -1941.- N 99. -P.436-442.

304. Makara G.B. Mechanisms by which stressful stimuli activate the pituitary-adrenal system //Fed. Proc.- 1985,- V. 44.-N 1, Pt2.-P. 149-153.

305. Mannisto P.T. Aminergic regulation of neuroendocrinological functions: Theoretical background and some clinical examples // Med. Biol.- 1987.-V.65.-N 2-3,- P.121-126.

306. Mannisto P.T. Fundamentals of the hypothalamic-anterior pituitary system // Pharmacol, and Toxicol. Suppl.- 1987,- V. 60,- N 3,- P. 15.

307. Martin G.F., Hamel E.B. The striatum of the opossum Dedelphis virginiana //J. Comp. Neurol.- 1967.-V. 131.-P. 491-516.

308. Martin J.P. Remarks on the function of the basal ganglia // Lancet.- 1959.-V.1.-N7081.-P. 999-1005.

309. May C.N., Whitehead C.J., Mathias C.J. Cardiorespiratory and behavioral effects of centrally administered corticotropin releasing factor are not mediated by opioid peptides // Proc. Austral. Physiol, and Pharmacol. Soc. -1990.- V. 21.-N l.-P. 40.

310. McGeer P.L., McGeer E.G., Wad J.A. Central aromatic amine levels and behavior. II. Serotonine and catecholamine levels in various cat brain areas following administration on a psychoactive drugs or amine precursors // Arch. Neurol. -1963.- N 9.- P.81-89.

311. Meaney M.J., Aitken D.H. [ HJDexamethasone binding in rat frontal cortex //Brain Res.-1985.-V.328.-N 1.-P.176-180.

312. Microinfusion of vasopressin and corticotropin-releasing factor in the central amigdala evokes autonomic and behavioral changes / Roozendaal B., Schoorlemmer G.H.M., Koolhaas J.M., Bohus B. // Eur. J. Pharmacol. 1990.-V. 183. -N2.- P. 492-493.

313. Miculaj L., Kvetnansky R., Murgas K. Changes in adrenal response during intermitent and repeated stress // Rev. Czechosl. Med.- 1974.- V.20.-N S.P.I 62-169.

314. Miller R., Beninger RJ. On the interpretation of asymmetries of posture and locomotion produced with dopamine agonists in animals with unilateral depletion of striatal dopamine // Progr. Neurobiol.- 1991.- V.36.- N 3.- P. 229256.

315. Mirenowicz J., Schultz W. importance of unpredictability for reward responses in primate dopamine neurons // J. Neurophysiol. -1994.- V. 72.- N 2.-P. 1024-1027.

316. Murakami K., Ganong W.F. Site at which angiotensin II acts to stimulate ACTH secretion in vivo // Neuroendocrinology.- 1987.- V.46.- N 3.- P.213-235.

317. Murizon R., Overmier J.B., Skoglund E.J. Serial stressors: prior exposure to a stressor modulates its later effectiveness on gastric ulceration and corticosterone release // Behav. and Neurol. Biology.- 1986.- V.45.- P. 185-195.

318. Namba M. Cytoarchitektonische Untersuchungen am Striatum // Z. Hirnforsch.- 1957.- Bd 3.-S. 24-28.

319. Naudin B., Canu S., Costentin J. Effects of various direct or indirect dopamine agonists on the latency of the acoustic startle response in rats // J. Neural Transmiss.-1990.- V. 82.- N 1,- P. 43-53.

320. Nauta W.J.H. Some afferent connections of the prefrontal cortex in the monkey // The frontal grannular cortex and behaviour.- N.Y., 1964.- P. 329337.

321. Neill D.B., Boggan W.O., Grossman S.P. Impairment of avoidance performance by intrastriatal administration of 6-hydroxydopamine // Pharmacol. Biochem. and Behav.- 1974,- V. 2,- P. 97-103.

322. Neylan T.C. Pathophysiology of schizophrenia: Dopamine hypothesis // J. Neuropsychiat. and Clin. Neurosci.- 1996,- V.8. - N 2.- P. 222.

323. Obata K., Yoshida M. Caudate-evoked inhibition and actions of GABA and other substances on cat pallidal neurons // Brain Res. -1973.- N 64.- P.455-459.

324. Okajima T., Hertting G. Delta-sleep-inducing peptide (DSIP) inhibited CRF-induced ACTH secretion from rat anterior-pituitary gland in vitro // Hormone and Metab. Res.- 1986,- V.18.-N 7.- P.497-499.

325. Olinas M.C., Onali P. Corticotropin-releasing factor activates tyrosine hydroxylase in rat and mouse striatal homogenates // Eur. J. Pharmacol.-1988,-V.150.-N 3.- P.389-392.

326. Olinas M.C., Onali P. Stimulation of synaptosomal dopamine synthesis by corticotropin-releasing factor in rat striatum: role of Ca++-dependent mechanisms // Eur. J. Pharmacol.-1989.-V.166.-P. 165.

327. Palkovits M., Brownstein M.J., Vale W. Distribution of corticotropin-releasing factor in rat brain // Fed. Proc.- 1985.- V. 44. -N 1, Pt 2.- P. 215-219.

328. Parrot R.F., Thornton S.N. Opioid influences on pituitary function in sheep under basal conditions and during psychological stress // Psychoneuroendocrinology.- 1989. -V. 14.- N 6.- P. 451-459.

329. Patacchioli F.R., Soaccianoce S., Angelucci L. Glucocorticoids and hippocampus: Receptors may have found a function // Ann. 1st. Super. Sanita.-1984. -V.20.-N l.-P. 119-122.

330. Phillips A.C., Clouston R. Disruption of one-trial appetitive learning and passive avoidance following-stimulation of the substantia nigra pars compacta // Behav. Biol.- 1978,- V. 23.- N 3.- P. 388-394.

331. Prado-Alcala R.A., Cobos-Zapiain G.G. Learning deficits induced by cholinergic blockade of the caudate nucleus as a function of experience // Brain Res.-1977,- V. 138.-N 11,-P. 190-196.

332. Presynaptic D2 dopaminergic receptors mediate inhibition of excitatory synaptic transmission in rat neostriatum / Hsu K.-S., Huang C.-C., Yang C.-H., Gean P.-W. // Brain Res.- 1995.- V. 690. -N 2,- P. 264-268.

333. Presynaptic dopamine function in striatum of neuroleptic-naive schizophrenic patients / Hietala J., Syvalahti E., Vuorio K. et al. // Lancer. -1995. -N 8483. -P. 1130-1131.

334. Quinacrine blocked desensitization of adrenoreceptors after immobilization stress or repeated injection of isoproterenol in rats / Torda T., Yamaguchi I., Hirata F. et al. // J. Pharmacol. Exp. Ther.- 1981,- V. 216.-N 2.- P.334-338.

335. Rainnie D.G., Fernhout B.J.H., Shinnick-Gallagher P. Differential actions of corticotropin releasing factor on basolateral and central amygdaloid neurones in vitro // J. Pharmacol, and Exp. Ther.- 1992.- V. 263.- N 2,- P. 846858.

336. Rees A., Harvey S., Phillips J.G. Adrenocortical responses to novel stressors in acutely or repeatedly starved chickens // Gen. and Comp. Endocrinol.- 1985.- V.59.-N 1.- P.105-109.

337. Regulation of hypotalamic and pituitary corticotropin-releasing hormone receptor messenger ribonucleic acid by adrenalectomy and glucocorticoids / Luo X., Kiss A., Rabadan-Diehl C., Aguilera G. // Endocrinology.-1995.-V.136.-N 9.-P.3877-3883.

338. Reisine T.D. Cellular mechanisms regulating adrenocorticotropin release // J. Receptor Res. -1984.- V.4.-N 1-6.- P.291-300.

339. Relative binding affinity of steroids for the corticosterone receptor system in rat hippocampus / Kloet E.R. de, Veldhuis H.D., Wagenaars J.L., Bergink E.W. // J. Steroid Biochem. -1984,- V. 21.- N 2.- P. 173-178.

340. Repeated electroconvulsive schocks and the brain content of endorphins / Hong J.S., Gillin J.C., Vang H.-V.T., Costa E. // Brain Res.- 1979.- V. 147.- N 2,- P. 23-278.

341. Reul J.M.H., de Kloet E.R. Two receptors systems for corticosterone in rat brain. Microdistribution and differencial occupation // Endocrinology.- 1985.-V.l 17.- P.2505-2511.

342. Reul J.M.H.M., van den Bosch F.R., de Kloet E.R. Relative occupation of type-I and type-II corticosteroid receptors in rat brain following stress and

dexamethasone treatment: functional implications 11 J. Endocrinol.-1987.-V.l 15.-N 3.-P.459-467.

343. Rho J.-H., Swanson L.W. Neuroendocrine CRF motoneurons: intrahypothalamic axon terminals shown with a new retrograde-Lucifer-immunomethod // Brain Res. -1987.- V.436.-N 1.- P. 143-147.

344. Riegle G.D. Chronic stress effects on adrenocortical responsiveness in young and aged rats // Neuroendocrinology. -1973,- V.l 1 .-P. 1-10.

345. Role of dopamine Di and D2 receptors in the ventral striatum in the turning behaviour of rats / Koshikawa N., Mori E., Maruyama Y. et al. // Eur. J. Pharmacol. -1990.- V. 178,- N 2.- P. 233-237.

346. Rosvold H.E. The prefrontal cortex and caudate nucleus: a system for effecting correction in response mechanisms // Mind as a tissue.- N.Y., 1968.-P. 21-38.

347. Sakanaka M., Shibasaki T., Lederis K. Corticotropin-releasing factor-containing afferents to the inferior colliculus of the rat brain // Brain Res. -1987,- V. 414.-N 1.- P.68-76.

348. Sapolsky R.M., Krey L.C., McEwen B.S. Glucocorticoid-sensitive hippocampal neurons are involved in terminating the adrenocortical stress response // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Biol. Sci.- 1984,- V.81.- N 19.- P. 61746177.

349. Sawchenko P.E., Shanson L.W. Localization, colocalization and plasticity of corticotropin-releasing factor immunoreactivity in rat brain // Fed. Proc.-1985.- V.44.-N 1, Pt 2.- P. 221-227.

350. Schneider J.S. Basal ganglia role in behavior: importance of sensory gating and its relevance to psychiatry // Biol. Psychiat.- 1984.- V. 19,- N 12.- P. 1693-1710.

351. Selye H. The general adaptation syndrome and the diseases of adaptation // J. Clin. Endocrinol.- 1946.-V.6.-P.117-152.

352. Sheridan P.J. Autoradiographic localization of steroid receptors in the brain // J. Clin. Neuropharmacol.- 1984.- V. 7.- N 4.- P. 281-295.

353. Silva M., Teresa A. Extinction of a passive avoidance response in adrenalectomized rats // Behav. Biol.-1973.-V.9.-N 5.- P.553-562.

354. Smith B.N., Dudek F.E. Age-related epileptogenic effects of corticotropin-releasing hormone in the isolated CAi region of rat hippocampal slices // J. Neurophysiol. -1994,- V. 72.- N 5,- P. 2328-2333.

355. Smith E.A. A preliminary note on the morphology of corpus striatum and the origin of the neopallium // J. Anat.- 1919.- V. 53. -P. 271-283.

356. Snaefer V., Shuvaev V., Shaefer S. Comparative characteristics of unit activity in prefrontal cortex and caudate nucleus during delayed performance in monkeys // Inter. J. Memory. -1993.- V. 1,- N 1.- P. 3-7.

357. Sokoloff P., Schwartz J.C. Novel dopamine receptors half a decade later // Trends Pharmacol. Sci. -1995.- Y. 16.- N 8.- P. 270.

358. Song Z.H., Takemary A.E. Stimulation by corticotropin-releasing factor of the release of immunoreactive dynorphin a from mouse spinal cords in vitro // Eur. J. Pharmacol. -1992,- V. 222,- N 1.- P. 27-32.

359. Souza E.B. de, van Loon G.R. Differential plasma endorphin, (3-lipotropin and adrenocorticotropin responses to stress in rats //J. Endocrinology.-1985.-Y.l 16.-N 4.-P.1577-1586.

360. Souza E.B. de. Corticotropin-releasing factor receptors in the brain and pituitary: their role in the stress responses // Neuropeptides and Stress / Eds J.Tache et al.-Springer-Verlag, 1989. -P. 49.

361. Stanimirovic D.B., McCarron R.M., Spatz M. Dexamethasone down-regulates endothelin receptors in human cerebromicrovascular endothelial cells //Neuropeptides.-1994.-Y. 26,-N3.-P. 145-152.

362. Stone E.A., Piatt J.E. Brain adrenergic receptors and resistance to stress // Brain Res.- 1982,- Y. 237.-N 2.- P. 405-414.

363. Substance P inhibits the release of anterior pituitary adrenocorticotropin via a central mechanism involving corticotropin-releasing factor-containing neurons in the hypothalamic paraventricular nucleus / Larsen P.J., Jessop D., Patel H. et al. // J. Neuroendocrinol.- 1993.- V.5.-N 1.- P.99-105.

364. Suthanthirorajan N., Subranmanyam S. Influence of isolation stress on monoamine levels in discrete regions of the rat brain correlation with behavior // Indian J. Physiol. Pharmacol.- 1983.- V. 27.-N 2.- P. 101-108.

365. Synaptic connections of substance P-immunoreactive nerve terminals in the substantia nigra of the rat / Somogyi P., Priestley J., Cuello A. et al. // Cell Tis. Res.-1982.-V.223.-P.469-486.

366. [Tepperman J., Tepperman H.] Теппермен Дж., Теппермен X. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы. -М., 1989. - 656 с.

367. The effect of cholinergic and anticholinergic drugs on rotational behaviour in mice with destruction of the nigrostriatal pathway / Marsden C.D., Milson J., Parker J.D. et al. // J. Physiol. (Gr.Brit.).- 1975,- V. 249.- N 1.- P. 64-65.

368. The effects of intranigral GABA and dynorphin A injections on striatal dopamine and GABA release: evidence that dopamine provides inhibitory regulation of striatal GABA neurons via D2 receptors / Reid M.S., O'Connor W.T., Herrera-Marschitz M., Ungerstedt U. // Brain Res.- 1990,- V. 519.- N 1-2,-P. 255-260.

369. The lack of effect of electrochemical stimulation of the hypothalamus and median eminence on the plasma corticosterone level after lesion of the paraventricular nuclei / Lengvari I., Kovacs M., Liposits Z., Szelier M. // Exp. and Clin. Endocrinol.- 1985.- V.85.-N 3.- P.314-318.

370. The processing of reward-related stimuli in the ventral striatum depends mainly on D, receptor activation / Wolterink G., Le Noury J., Wolterink I.G. et al. // Psychopharmacology. -1990.- V. 101. Suppl.- P. 63.

371. The subcellular localization of dopamine and acetylcholine in the dog caudate nucleus / Laverty R., Michaelson I.A., Sharman D.F., Whittaker V.P. // Brit. J. Pharmacol. -1963.- N 21.- P.482-490.

372. Thompson R.F., Glasman D.L. Neural and behavioral mechanism of habituation and sensitization // Habituation. - N.Y., 1976.- P.49-93.

373. U'Prichard D.C., Kvetnansky R. Central and peripheral adrenergic receptors in acute and repeated immobilization stress // Catecholamines and stress: recent advances. V.8.- N.Y., 1980.- P. 299-308.

374. Ultrastructural characteristics of immunolabelled corticotropin releasing factor (CRF)-synthesizing neurons in the rat brain / Liposits Z., Gores T., Setalo G. et al. // Cell Tiss. Res.- 1983.-V. 229.- P. 191-196.

375. Vasopressin, ACTH and corticosteroids during hypercapnia and graded hypoxia in dogs / Raff H., Shinsako J., Keil L.C., Dallman M.F. // Amer. J. Physiol.- 1983.-V.244.-P. E453-E458.

376. Vasopressin, corticoliberin and central control of ACTH secretion / Baertschi A.J., Beny J.-L., Gahwiler B.H., Kolodziejczyk E. // Neurohypophys: Struct., Funct. and Control.- Amsterdam, New York, 1983.-P. 505-511.

377. Wallace R.W. Working memory and D1 receptors: A fine balance // J. NIH Res.-1995,- V. 7.- N11.- P. 28.

378. Walsh R.N., Cummis R.A. The open-field test: a critical review // Psychol. Bull.- 1976.-V.83,-P. 482-504.

379. Webster K.E. The corticostriatal projection in the cats // J. Anat. (London).-1965.- V. 99.-N2,- P.329-337.

380. Widmaier E.P., Dallman M.F. The effects of corticotropin-releasing factor on adrenocorticotropin secretion from perfused pituitaries in vitro: rapid inhibition by glucocorticoids // Endocrinology.- 1984.- V.115.- N 6.- P.2368-2374.

381. Willburn M.W., Kesner R.P. Effects of caudate nucleus stimulation upon initiation and performance of a complex motor task // Exptl Neurol.- 1974.-V.45.-N l.-P. 67-71.

382. Winocur G., Mills J.A. Effects of caudate lesions on avoidance in rats // J. Comp. Physiol. Psychol.- 1969.- V.68.- P. 552-557.

383. Yasuda N., Yasuda Y. Studies on the site of origin and molecular form of the extrahypothalamic corticotropin-releasing factor (CRF) in rats // Acta endocrinol.-1985.- V. 109.-N2.-P. 145-152.

384. York D.H. The inhibitory action of dopamine on neurons of the caudate nucleus // Brain Res.- 1967.- V. 5.- P. 263-266.