Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при произвольной гипервентиляции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Давыдов, Владислав Геннадьевич

• Давыдов, Владислав Геннадьевич
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Давыдов, Владислав Геннадьевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ РЕГУЛЯЦИИ СПОНТАННОГО И ПРОИЗВОЛЬНОГО ДЫХАНИЯ.

1.1. Нейро-гуморальные механизмы регуляции дыхания

1.2. Механизмы произвольного управления дыхательными движениями.

1.2.1. Произвольная гипервентиляция.

1.3. Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при спонтанном и произвольном дыхании.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ЮЛЬ ТОРАКАЛЬНО**®» И АБДОМИНАЛЬНОГО КОМПОНЕНТОВ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ ПРИ ПРОИЗВОЛЬНОЙ ГИПЕРВЕНТИЛЯЦИИ В РАЗЛИЧНЫХ ПОЛОЖЕНИЯХ ТЕЛА В ПРОСТРАНСТВЕ.

3.1. Произвольная гипервентиляция в вертикальном положении.

3.2. Произвольная гипервентиляция в горизонтальном положении.

Глава 4. ЮЛЬ ТОРАКАЛЬНОГО И АБДОМИНАЛЬНОГО КОМПОНЕНТОВ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ ПРИ ПРОИЗВОЛЬНОЙ ГИПЕРВЕНТИЛЯЦИИ НА ФОНЕ ХЕ-МОРЕЦЕПТОРНОЙ СТИМУЛЯЦИИ РАЗЛИЧНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ.

4.1. Произвольная гипервентиляция в условиях прогрессирующей гиперкапнии.

4.2. Произвольная гипервентиляция в условиях прогрессирующей гипокапнии

4.3. Произвольная гипервентиляция в условиях прогрессирующей гипоксии.

Глава 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при произвольной гипервентиляции»

Актуальность исследования. Система дыхания человека одновременно является и висцеральной (с автономными механизмами регуляции) и соматической (с механизмами произвольного контроля) (Halttunen, 1974; Бреслав, 1975; Миняев, 1978, 1994). Автономная система нейрогумораль-ной регуляции дыхания включает в себя дыхательный центр и два регулирующих контура - хеморецепторный, обеспечивающий соответствие объема вентиляции интенсивности метаболизма в организме, и механорецеп-торный, устанавливающий оптимальный паттерн дыхания (Сергиевский, 1950; Сафонов и др., 1980; Euler, 1980; Бреслав, Глебовский, 1981; Исаев, 1990; Шик, 1994; Пятин, Никитин, 1998).

Система произвольного управления дыхательными движениями включает в себя в качестве центрального звена супрабульбарные отделы мозга и, прежде всего двигательную зону коры больших полушарий (Halttunen, 1974; Бреслав, 1975; Миняев, 1978; Gandevia, Rothwell 1987; Maskill et al., 1991).

Спонтанное и произвольное дыхание обеспечивается ритмичными сокращениями диафрагмы, межреберных и вспомогательных мышц, различающихся морфологически и функционально (см. обзор: Исаев, 1994). Поэтому выделяют торакальный и абдоминальный компоненты системы дыхания (Миняев и др., 1993). При спонтанном дыхании центральный механизм регуляции на основании информации о механическом состоянии дыхательного аппарата и особенностях сопротивления дыханию обеспечивает оптимальное соотношение торакального и абдоминального вкладов в дыхательный объем (Миняев и др., 1993). Это соотношение зависит от положения тела относительно вектора гравитации - в вертикальном торакальный и абдоминальный вклады в дыхательный объем близки, в горизонтальном - вентиляция обеспечивается в основном за счет абдоминального компонента. Исходные соотношения торакальных и абдоминальных вкладов в дыхательный объем сохраняются и при гиперпноэ в ответ на усиление хеморецепторной стимуляции (Миняев, Миняева, 1998).

Сведений о поведении торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при произвольном управлении дыхательными движениями в отечественной и зарубежной литературе не обнаружено. Одним из случаев произвольного управления дыханием является произвольная гипервентиляция - наиболее часто используемый в физиологии и клинике тест для определения функционального состояния системы дыхания человека (Гора, 1989; Гора, Малкин, 1998; Панина, 1999).

Какова роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при произвольной гипервентиляции? Зависит ли соотношение торакальных и абдоминальных составляющих объемных, временных и скоростных параметров произвольного дыхательного цикла от положения тела и от интенсивности хеморецепторной стимуляции?

Попытка ответить на эти актуальные для экспериментальной, прикладной физиологии и клиники вопросы послужила предпосылкой для организации настоящего исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение особенностей поведения абдоминального и торакального компонентов системы дыхания при произвольной гипервентиляции, обусловленных положением тела относительно направления сил гравитации и хеморецепторной стимуляцией дыхания различной интенсивности.

Перед исследованием были поставлены задачи - изучить соотношения и динамику торакальных и абдоминальных составляющих объемных, временных и скоростных параметров дыхания при максимально возможной по интенсивности и продолжительности произвольной гипервентиляции в следующих специфических для системы дыхания условиях:

- в вертикальном и горизонтальном положениях тела на фоне хемо-рецепторной стимуляции дыхания обычной интенсивности (при нормо-капнии и нормоксии);

- на фоне хеморецепторной стимуляции повышенной интенсивности (при прогрессирующей гиперкапнии);

- на фоне хеморецепторной стимуляции сниженной интенсивности (при прогрессирующей гипокапнии);

- в условиях прогрессирующей гипоксии.

Научная новизна полученных данных. Впервые в исследовании с использованием метода компьютерной безмасочной пневмографии выявлена ведущая роль торакального компонента системы дыхания человека при произвольной гипервентиляции, что указывает на большую подверженность торакальных мышц произвольному контролю, нежели диафрагмы и абдоминальных. Определена зависимость соотношения торакальных и абдоминальных составляющих объемных, временных и скоростных параметров дыхания при произвольной гипервентиляции от положения тела относительно вектора гравитации, а также от интенсивности хеморецепторной стимуляции дыхания, что может свидетельствовать о взаимодействии волевых (кортикальных), механорецепторных и хеморецептор-ных стимулов. Установлено снижение работоспособности торакального компонента моторного аппарата системы дыхания в процессе максимальной по интенсивности и продолжительности произвольной гипервентиляции, что указывает на утомление дыхательных мышц при выполнении интенсивной дополнительной работы. Выявлено, что прогрессирующая гипоксия усугубляет снижение работоспособности моторного аппарата системы дыхания в процессе гипервентиляции.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Произвольная гипервентиляция, независимо от условий ее выполнения - положения тела относительно вектора гравитации, интенсивности хеморецепторной стимуляции, осуществляется в основном за счет торакального компонента системы дыхания. Роль абдоминального компонента при осуществлении гипервентиляции значительно менее выражена.

2. В условиях прогрессирующей гиперкапнии интенсивность гипервентиляции увеличивается, в условиях прогрессирующей гипокапнии интенсивность гипервентиляции снижается.

3. В процессе максимальной по интенсивности и продолжительности произвольной гипервентиляции работоспособность торакального компонента моторного аппарата системы дыхания снижается, что свидетельствует об утомлении торакальных мышц, выполняющих основную долю дополнительной работы. Утомление абдоминальных мышц, менее задействованных в осуществлении гипервентиляции, не проявляется.

4. Прогрессирующая гипоксия существенно снижает работоспособность моторного аппарата системы дыхания.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные вносят определенный вклад в физиологию дыхания. Выявленная зависимость значения торакального и абдоминального компонентов системы дыхания в осуществлении произвольной гипервентиляции от механического состояния дыхательного аппарата, обусловленного положением тела испытуемого, от интенсивности хеморецепторной стимуляции, свидетельствующая о взаимодействии кортикальных (произвольных), механоре-цепторных и хеморецепторных стимулов, способствует лучшему пониманию взаимоотношений произвольных и автономных механизмов регуляции дыхания. Отмеченное снижение работоспособности торакального компонента моторного аппарата системы дыхания в процессе гипервентиляции является свидетельством того, что дыхательные мышцы, как и другие скелетные мышцы, при выполнении интенсивной дополнительной работы подвержены утомлению.

По соотношению торакальных и абдоминальных составляющих объемных, временных и скоростных параметров дыхания и их динамике в процессе произвольной гипервентиляции в тех или иных условиях можно судить о функциональном состоянии моторного аппарата системы дыхания. С учетом значения функционального состояния дыхательных мышц в общей работоспособности организма человека в невесомости (Баранов, 1993), при спортивной деятельности (Солопов, 1988; Кучкин, 1991), при различных формах обструктивной респираторной патологии (Шик, 1980; Синицина, Назарова, 1991; Федосеев, 1994) результаты исследования могут найти применение при разработке и обосновании средств тренировки дыхательного аппарата при профессиональной деятельности и реабилитации функции дыхания в клинике.

Метод и полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета в курсе лекций, большом практикуме и спецпрактикуме по физиологии дыхания, а также при подготовке курсовых и дипломных работ студентов. Результаты исследования использованы при обосновании разработки системы регистрации параметров дыхания человека в условиях длительного космического полета в соответствии с Федеральной космической программой Российской Федерации по договору с Институтом медико-биологическх проблем, Москва.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Давыдов, Владислав Геннадьевич

выводы

1. Произвольная гипервентиляция легких, независимо от условий ее выполнения - в вертикальном и горизонтальном положениях, в условиях нормокапнии, гиперкапнии, гипокапнии и гипоксии - осуществляется в основном за счет торакального компонента моторного аппарата системы дыхания, вклад которого в объем вентиляции составляет <уг 69,5±3,8% до 77,6±2,6%. Роль абдоминального компонента значительно менее выражена, его вклад в объем вентиляции увеличивается в основном за счет частоты дыхания. Эти факты свидетельствуют о большей подверженности произвольному контролю торакальных мышц, нежели диафрагмы и абдоминальных.

2. При произвольной гипервентиляции в горизонтальном положении на фоне нормокапнии абдоминальные составляющие объема вентиляции, дыхательного объема, объемной скорости вдоха и выдоха увеличиваются, по сравнению с вертикальным положением, что свидетельствует о взаимодействии кортикальных (произвольных) и механорецепторных (автономных) стимулов.

3. Торакальные и абдоминальные составляющие объема вентиляции легких и объемной скорости вдоха и выдоха при произвольной гипервентиляции в условиях гиперкапнии увеличиваются, по сравнению с нормо-капнией, в условиях гипокапнии уменьшаются, что свидетельствует об аддитивности кортикальных (произвольных) и хеморецепторных (автономных) стимулов, одновременно направленных на увеличение интенсивности вентиляции легких.

4. В процессе максимальной по интенсивности и продолжительности произвольной гипервентиляции (в различных условиях) торакальные составляющие объема вентиляции, дыхательного объема и объемной скорости вдоха и выдоха уменьшаются относительно их максимальных значений, что свидетельствует об утомлении торакальных мышц, выполняющих основную долю дополнительной работы при произвольной гипервентиляции. Утомление абдоминальных мышц, менее задействованных в осуществлении гипервентиляции, практически не проявляется.

5. На фоне прогрессирующей гипоксии произвольная гипервентиляция оказывается значительно менее продолжительной и интенсивной, чем при нормокапнии. В этих условиях в процессе гипервентиляции отмечено более выраженное уменьшение торакальных составляющих объема вентиляции, дыхательного объема и объемной скорости вдоха и выдоха относительно их максимальных значений. На работоспособность абдоминального компонента моторного аппарата системы дыхания при гипервентиляции гипоксия практически не влияет.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Давыдов, Владислав Геннадьевич, 2000 год

1.Агаджанян Н.А. Организм и газовая среда обитания. М., 1972.

2. Агаджанян Н. А, Елфимов А. И. Функция организма в условиях гипоксии и гиперкапнии. М., 1986.272 с.

3. Анохин М. И., Любимов Г. А., Смирнов С. А. Критический анализ пневмографических методов записи дыхания // Физиол. человека. 1981. Т. 7. №4. С. 629-637.

4. Анохин П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М., 1980.

5. Ардашникова Л. И., Шик Л. Л. О механизме действия острой гипоксии на дыхание // К регуляции дыхания и кровообращения и газообмена. М., 1948. С. 25-31.

6. Ардашникова Л. И. Об участии артериальных и тканевых рецепторов в регуляции дыхания при гипоксии // Кислородный режим и его регулирование. Киев, 1966. С. 87-97.

7. Асямолова Н. М., Кочетов А. К., Машин В. Б. Гипервентиляция как функциональная проба // Проблемы космической медицины. М., 1966. С. 42.

8. Баранов В. М. Газоэнергообмен человека в космическом полете и модельных исследованиях. М., 1993. С. 126.

9. Ю.Барбашова З.И. Акклиматизация к гипоксии и ее физиологические механизмы // М; Л. Изд. АН СССР. 1960.11 .Барон В. Д. Управление параметрами дыхания в условиях вынужден-► ных режимов // Автореф. дисс., М., 1972.

10. Береговкин А. В., Буянов П. В., Малкин В. Б. Дыхание и газообмен при острой гипоксической пробе // Авиационная и космическая медицина. М., 1963. С. 72-83.

11. Блохин И. П. Позно-респираторные реакции у человека: Автореф. дне. . д-ра биол. наук. Фрунзе, 1979. С. 27.

12. Блохин И. П. Фазовый анализ дыхательного акта // Физиол. журн. СССР. 1980. Т. 65. № 12. С. 1783.

13. Бреслав И. С., Жиронкин А. Г., Салазкин В. И., Шмелева А. М. Математический анализ реакций дыхательной системы человека на гипоксию и гиперкапнию // Физиол. журнал СССР, 1972. № 11. С. 1749-1755.

14. Бреслав И. С. Дыхательные рефлексы с хеморецепторов // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 165-188.

15. Бреслав И. С. Произвольное управление дыханием у человека. Л., 1975. С. 152.

16. Бреслав И. С. Паттерны дыхания. Л., 1984. С. 204.

17. Бреслав И. С., Глебовский В. Д. Регуляция дыхания. Л., 1981. С. 278.

18. Бреслав И. С., Пятин В. Ф. Центральная и периферическая хеморецеп-ция системы дыхания // Физиология дыхания. СПб., 1994. С. 416-472.

19. Буков В. А., Фельбербаум Р. А. Рефлекторные влияния верхних дыхательных путей. М., 1980. С. 272.

20. Быков К. М. Кора головного мозга и внутренние органы. М.; Л., 1947. 285 с.

21. Глебовский В. Д. О сократительных свойствах дыхательных мышц у взрослых и новорожденных животных И Физиол. журн. СССР. 1961. Т. 47. С. 427-435.

22. Глебовский В. Д. О рефлексах растяжения межреберных мышц // Физиол. журн. СССР. 1965. Т. 51. С. 1420-1428.

23. Глебовский В. Д. О рефлексах дыхательных мышц при изолированных изменениях объемов легких и грудной клетки // Физиол. журн. СССР, 1966. Т. 52. С. 1105-1115.

24. Глебовский В. Д. Рефлексы с рецепторов легких и дыхательных мышц и их значение в регуляции дыхания // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 115-150.

25. Глебовский В. Д., Жданов В. В., Маревская А. П. Саморегуляция глубины и частоты дыхания // Рефераты докл. на симпоз. XII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И. П. Павлова. Л., Наука.1975. Т. 1. С. 219220.

26. Глебовский В. Д. Центральные механизмы, определяющие и регулирующие периодическую деятельность дыхательных мышц // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб, 1994. С. 355-415.

27. Гора Е. П. Индивидуальные типы дыхания в норме и при высотной гипоксии. Дис. канд. биол. наук. М., 1980.34 .Гора Е.П. Влияние дыхания на функциональное состояние систем организма (сердечно-сосудистую систему и ЦНС). М., 1987. С. 78.

28. Гора Е. П. Изменения функционального состояния систем организма (кардио-респираторной системы и ЦНС) при произвольном управлении дыханием. М., 1989. С. 142.

29. Гранит Р. Основы регуляции движений. М., 1973.

30. Гревцова С. Д. Работа дыхательных мышц и растяжимость легочной ткани при произвольных и непроизвольных изменениях дыхания у детей и взрослых: Автореф. дисс. Л., 1972.

31. Еременко Л. В. О значении мозжечка для деятельности дыхательного центра // Тезисы научн. сообщений ХП съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И. П. Павлова. Л., 1975. Т. 2. С. 125.

32. Жданов В. А., Воеводенкова М. А., Полыковская Т. В. О значении легочных рецепторов растяжения в происхождении рефлекса на спадение легких // Рефераты докл. на симпоз. ХШ съезда Всесоюзного физиол. общества им. И. П. Павлова. Л., 1979. Т. 1. С. 322-323.

33. Исаев Г. Г. Регуляция дыхания при мышечной работе. Л., 1990. С.120.

34. Исаев Г. Г. Физиология дыхательных мышц // Физиология дыхания. СПб., 1994. С. 178-196.

35. Калько Т. Ф. Роль гипоксического и гиперкапнического стимулов в регуляции дыхания человека в ходе адаптации к высокогорью (Тянь-Шань) // Рефераты докл. на симпоз. XIII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И. П. Павлова. Л., Наука. 1979. Т. 1. С. 324.

36. Кедер-Степанова И. А. О дыхательных нейронах // Физиология дыхания. Руководство по физиологии. Л., 1973. С. 218-255.

37. Кедер-Степанова И. А., Четаев А. Н. Некоторые вопросы моделирования дыхательного центра // Биофизика. 1978. Т. 6. С. 1076-1080.

38. Колчинская А.З. Недостаток кислорода и возраст. Киев, 1964.

39. Колчинская А. 3. Дыхание при гипоксии // Физиология дыхания. Руководство по физиологии. С-Пб., 1994. С. 589-619.

40. Конради Г.П., Бебешина З.Б. Об образовании условных рефлексов на возбуждение дыхательного центра // Архив биол. наук. 1935. Т. 38.

41. Коровин А. М. Обморочные состояния при гипервентиляции // Клиническая медицина. 1971. Т. 49. № 7. С. 21-26.

42. Крепе Е.М., Войткевич В.И. Океигемометрические исследования на Эльбрусе//Физиология нервных процессов. Киев, 1955. С. 298.

43. Крылов С. С. О роли каротидных клубочков в регуляции легочного дыхания И Кислородный режим и его регулирование. Киев, 1966. С. 99-192.

44. Кучкин С.Н. Дыхательные упражнения в спорте // Волгоград, 1991. С. 48.

45. Лакин Г. Ф. Биометрия. М., 1973.

46. Малкин В. Б. Регуляция дыхания после различных режимов произвольной гипервентиляции // Материалы симпозиума: Произвольное управление дыханием человека. Л., 1975. С. 10.

47. Малкин В. Б., Гиппенрейтер Е. Б. Острая и хроническая гипоксия // М. 1977.

48. Малкин В.Б., Гора Е.П. Физиологические эффекты произвольного управления дыханием у близнецов // Физиология человека. 1998. Т. 24, №5. С. 21.

49. Маршак М. Е. Регуляция дыхания у человека // М. 1961.173 с.

50. Маршак М. Е., Маева Т. А. Об усвоении дыхательным центром ритма рефлекторных воздействий // Бюллетень экспер. биол. и мед., 1967. Т. 56. №11. С. 38-42.63 .Маршак М.Е. Физиологическое свойство углекислоты. М., 1969.

51. Миняев В. И. Произвольное управление дыхательными движениями у человека. Калинин, 1978.

52. Миняев В.И. Произвольное управление дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб. 1994. С. 500-523.

53. Миняев В. И., Гречишкин Р. М., Миняева А. В., Мухин И. А., Селянки-на JI. А. Особенности реакций брюшного и грудного компонентов дыхания на прогрессирующую гиперкапнию // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1993а. Т. 79, № 12. С. 74-78.

54. Миняев В.И., Коршунов A.B. Особенности произвольного управления абдоминальными и торакальными дыхательными движениями // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и в экстремальных состояниях. Тверь, 1995. С. 63-67.

55. Миняев В.И., Иванова Е.В., Пивнева A.C. Реакции абдоминального и торакального компонентов дыхания на прогрессирующую гипоксию // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и в экстремальных состояниях. Тверь, 1997. С. 56-64.

56. Миняев В. И., Миняева А. В. Зависимость соотношения и степени использования торакального и абдоминального дыхательных резервов от положения тела // Физиология человека. 1998. Т. 24. № 5. С. 11-15.

57. Миняев В.И., Миняева A.B. Сравнительный анализ реакций торакального и абдоминального компонентов дыхания на гиперкапнию и мышечную работу // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1998. Т. 84, №4. С.323.

58. Миняева А. В. Динамика абдоминального и торакального компонентов вентиляции легких в процессе мышечной работы // Пути оптимизации функции дыхания. Тверь, 1993. С. 36-46.

59. Миняева А. В. Зависимость реакций абдоминального и торакального компонентов дыхания на прогрессирующую гиперкапнию от позы // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и в экстремальных состояниях. Тверь, 1995. С. 50-62.

60. Миняева А. В. Зависимость абдоминального и торакального вкладов в вентиляторные реакции на гиперкапнию от позы // Материалы 3 Съезда физиологов Казахстана Алма-Ата, 1995. С. 115.

61. Михайлов В. В. Изменения дыхания при произвольной гипервентиляции // Бюллетень экспер. биол. и мед., 1960. Т. 49. № 6. С. 31-33.

62. Навратил М., Кадлец К., Даум С. Патофизиология дыхания. М., 1967. С. 372.

63. Панина М. И. Исследование респираторных, гемодинамических, сенсорных и отдельных гуморальных сдвигов при моделировании гипервентиляционных состояний // Автореф. дис. канд. мед. наук. Самара, 1998. С. 24.

64. Пеливинов В. А. К вопросу о происхождении сдвигов ЭЭГ при гипервентиляционном апноэ // Материалы конф. по физиол. и патол. дыхания. Оренбург. 1972. С. 43.

65. Песков Б. Я. Особенности импульсной активности нейронов диафраг-малыюго ядра и их реакций на афферентные и эфферентные раздражения // Материалы конф. по физиол. и патол. дыхания. Оренбург, 1972. С. 44

66. Песков Б. Я. Спинальный уровень регуляции дыхательного акта // Успехи физиол. наук. 1977. Т. 8. С. 55-73.

67. Петров И. Р. Кислородное голодание головного мозга // JL, Медицина, 1949.

68. Пономарев В. П., Ступак В. Т. Длительная произвольная гипервентиляция легких // Биоэнергетика. Энергетическая характеристика физических упражнений. Л., 1973. С. 69.

69. Пятин В.Ф., Никитин О.Л. Генерация дыхательного ритма // Самара, 1998. С. 96.

70. Сафонов В. А. Функциональная организация дыхательного центра: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М., 1973.

71. Сафонов В. А., Ефимов В. И., Чумаченко А. А Нейрофизиология дыхания. М., 1980 а. С. 222.

72. Сафонов В. А., Чумаченко А. А., Ефимов В. И. Структура и функции дыхательного центра // Современные проблемы физиологии дыхания. Куйбышев, 19806. С. 12-22.

73. Сергеев О. С. Реакции дыхательных нейронов на кратковременное со-чеганное действие гипоксии и гиперкапнии у крыс // Адаптация, компенсация, реабилитация при патологических процессах. Куйбышев, 1982. С. 4041.

74. Сергеев О. С. Нейронная организация дыхательного центра продолговатого мозга и регуляция его деятельности (эксперим. исследования на лаб. крысе): Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М., 1984.

75. Сергиевский М.В. Дыхательный центр млекопитающих. М., 1950. С. 334.

76. Сергиевский М. В., Песков Б. Я., Меркулова Н. А. Дыхательный центр // Физиология дыхания. Л., Наука. 1973. С. 189-217.

77. Сергиевский М. В., Меркулова Н. А., Габдарахманов Р. Ш., Якунин В. Е., Сергеев О. С. Дыхательный центр. М., 1975. С. 183.

78. Сергиевский М. В., Габдарахманов Р. III., Огородов А. М., Сафонов В. А., Якунин В. Е. Структура и функциональная организация дыхательного центра. Новосибирск, 1993. С. 192.

79. Синицина Т.М., Назарова В.А. Оптимизация дыхания у больных бронхиальной астмой // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и в экстремальных состояниях. Тверь, 1991. С. 60-65.

80. Смирнов К. М. О произвольной регуляции дыхания при дыхательных упражнениях // Координация двигательных и вегетативных функций при мышечной деятельности человека. Л., 1965. С. 83-97.

81. ЮО.Смирнов К. М. Исследование произвольной регуляции дыхания в физиологии труда и спорта // Материалы симпозиума: Произвольное управление дыханием человека. Л., 1975. С. 19.

82. Солопов И.Н. Дыхание при спортивном плавании // Волгоград, 1988. С. 54.

83. Ю4.Фанталова В. Л. О различных формах реакции на произвольно усиленное дыхание // Физиол. журн. СССР. 1970. Т. 56. № 4. С. 632-637.

84. Фельбербаум Р. А, Рефлексы с верхних дыхательных путей // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 151-164

85. Федосеев Г.Б. Проходимость бронхов и ее регуляция// Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб., 1994. С. 105-138.

86. Фориггадт Р. А. Влияние условнорефлекторной деятельности на рефлекторную возбудимость дыхательного центра // Рефлекторная возбудимость дыхательного центра. Оренбург, 1970. С. 59-68.

87. Франкштейн С. И., Сергеева 3. И. Саморегуляция дыхания в норме и патологии. М., 1966.

88. Франкштейн С. И. Дыхательные рефлексы и механизмы одышки // М. Медицина, 1974.

89. ПО.Чуваев А. К., Чуваева Г. 3., Комков Б. Д., Слободский Р. А. Позные функциональные взаимодействия локомоторного и дыхательного аппарата человека // Достижение теории и практики учения о моторно-висцеральных рефлексах. Вильнюс, 1972. С. 70-71.

90. Шик Л. Л. Основные принципы регуляции дыхания // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 279-286.

91. Шик Л. Л. Основные черты управления дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб., 1994. С. 342-354.

92. Юматов Е. А. Проблема многосвязной регуляции дыхательных показателей (pH, Рдею ' ) организма// Успехифизиол. наук. 1975. Т. 4.1. С. 34-64.

93. Якунин В. Е. Функциональная организация медиальных и латеральных ядер дыхательного центра и нейронные механизмы их взаимодействия: Автореф. дисс. докт. мед. наук. Казань, 1987. С. 22.

94. Яррулин X. X. Клиническая реоэнцефалография. Л., Медицина. 1967.

95. Anthonisen N. R., Robertson Р. С., Ross W. R. D. Gravity-dependent sequential emptying of lung regions // Ibid. 1970. V. 28. P. 589-595.

96. Baumgarten R. Beitrag zur Lokalisationsfrage bulboreticular respiratoricher Neurone der Katze // Pflifg. Arch. V. 264. 3. 1957. P. 217.

97. Beinfield W. H., Seifter J. Spontaneous mechanical activity of dog trachealis muscle in vivo // J. Appl. Physiol.: Respir. Environ. Exercise Physiol., 1980. V. 48. P. 320-328.

98. Berger A. J. Properties of medullary respiratory neurons // Fed. Proc. 1981. V. 40. №9. P. 2378-2383.

99. Biscoe T. J., Purves M. J., Sampson S. R. The frequency of nerve impulse in single carotid body chemoreceptor afferent fibers recorder in vivo with intact circulation//J. Physiol., 1970. P. 121.

100. Bjurstedt H. A. Y. Interaction of centrogenic and chemoreflex control of breathing during oxygen deficiency at rest // Acta. Physiol. Scand., 1946. Suppl. 38.

101. Campbell E. J. The respiratory muscles // Ann. N.-Y. Acad. 1968. V. 155. P. 135-139.

102. Campbell E. J., Agostoni E., Newson D. The respiratory muscles Mechanism and neural control. London, 1970. P. 268.

103. Campbell E. J. Muscular activity in normal and abnormal ventilation // Ventilatory and phonatory control system. London, 1974. P. 3-11.

104. Cheraiack N. S., Longbardo G. S. Oxygen and carbon dioxide gas stores of the body// Physiol. Revs. 1970. V. 50. P. 196.

105. Clark E. J., Euler C,, On the regulation of death and rate of breathing // J. Physiol. 1972. V. 222. P. 267-272.

106. Comroe J. H. Physiology of respiration. Chicago. 1966.

107. Comroe J. N., Dripps R. D. The oxygen tension of arterial blood and alveolar air in normal subjects // Amer. J. Physiol. 1944. V. 142. P. 700.

108. Cooper S. Muscle spindles and other muscle receptors // Structure and function muscle. London. 1960.

109. Corda M., Euler C., Lennerstrand G. Proprioceptive innervation of the diaphragm//J. Physiol. Gr. Brit., 1965. V. 178. P. 161-169.

110. Cordier D., Heymans C. Le ctntre respiratorie. Paris, 1935.

111. Cozine R. A., Ngai S. N. Medullary surface chemoreceptors and regulation of respiration in the cat// J. Appl. Physiol. 1967. V. 22. P. 117.

112. De Troyer A., Loring S. H. Action of the respiratory muscles // Handbook of physiology. Sect. 3. The respiratory system. V. 3. Mechanics of Breathing. Pt. 2. Bethesda, 1986. P. 443-461.

113. Dejours P. Chemoreflexes in breathing // Physiol. Revs., 1962. V. 42. P. 35.

114. Dejours P. The regulation of breathing during muscular exercise in man // J. S. Haldane centenary symposium. Oxford. 1963. P. 525-527.

115. Dejours P. Neurogenic factors in the control of ventilation during exercise // Circulat. Res. 1967. V. 20, Suppl. 1. P. 146-153.

116. Delpierre S., Guillot C., Jammes Y., Grimaud C. Interaction between vagal and chemoreceptors afferents in ventilatory response to transient hypercapnia (anesthetized rabbit). // Arch. Intern. Physiol. Biochim., 1977. № 85. P. 27-36.

117. Ml.Devis Y. N., Sears T. A., Stragg D., Taylor A. A quantitative method for determining the effect of increased airway resistance on the electrical activity of human respiratory muscles // J. Physiol. 1965. V. 178. P. 33.

118. Dripps R. D., Comroe J. H. Comparison of maximal ventilation produced by severe muscular voluntary hyperventilation // Amer. J. Physiol., 1947. V. 149. P. 43.

119. Edelist G., Osorio A. Postanaesthetic initiation of spontaneous ventilation after passive hyperventilation // Anesthesiology. 1969. V. 31. P. 222-226.

120. Euler C. The control of respiratory movement // Breathlessness. London, 1966. P. 19-24.

121. Euler C. Central pattern generation during breathing // Trends Neurosci. 1980. V. 3. P. 275-277.

122. Feldman J.L., Smith J.C. Cellular mechanisms underlying modulation of breathing pattern in mammals // Ann. NY Academy Sci. 1989. V. 563. P. 114130.

123. Fink B. R. The stimulant effect of wakefulness on respiration: clinical aspects // Brit. J. Anaesth. 1961. V. 33. P. 97.

124. Galante R.J., Kubin L., Fishman A.P., Pack A.I. Role of chloridemediated inhibition in respiratory rhythmogenesis in an in vitro brainstem of tadpole, Rana catesbeiana // J. of Physiology. 1996. V. 492. N2. P. 545-558.

125. Gandevia S.C., Rothwell J.C. Activation of the human diaphragm from the motor cortex// J. Physiol. (London), 1987. V. 384. P. 109-118.

126. Gilbert R., Auchincloss Jr. J. H., Brodsky J. et al. Changes in tidal volume, frequency and ventilation induced by their measurement // J. Appl. Physiol. 1972. V. 33. P. 252-254.

127. Gillam P. M. S. Patterns of respiration in human beings at rest and during sleep. // Bull. Physic-Pathoi. Resp. № 8.1972. P. 1059.

128. Gitterio G., Agostoni E. Discontinuty between inspiratory and postinspira-tory diaphragm activity in man and rabbit // Respir. Physiol. 1986. V. 64. N2. P. 295-306.

129. Godfrey S., Campbell E. J. M. The role of afferent impulses from the lung and chest wall in respiration control and sensation. // In: Breathing. HeringBreuer Centenary Symposium. London, 1970. P. 219-221.

130. Goldman M. D. Measuring respiratory air volume // Пат. США, кл. 128/653, №30314.1981.

131. Goldman M., Grimby G., Mead J. Mechanical work of breathing derived from rib cage and abdominal V-P partitioning // J. Appl. Physiol. 1976. V. 41. P. 752-763.

132. Goothe В., Goldman M. D., Cherniak N. S. et al., Effect of progressive hypoxia on breathing during sleep // Amer. Rev. Respirat. Disease. 1982. V. 126. P. 97-102.

133. Gray G. S. Pulmonary ventilation and its physiological regulation // Springfield, 1950.

134. Grimby G., Bann J., Mead J. Relative contribution of rib cage and abdomen to ventilation during exercise // J. Appl. Physiol., 1968. V. 24. № 2. P. 159166.

135. Grodins F. Control theory and biological system // London, 1963.

136. Haldane J. S., Priestley J. G. Respiration. London, 1935.

137. Halttunen P.K The voluntary control in human breathing. Acta Physiol. Scand., 1974, Supplem. 419.

138. Hornbein T. F. The relation between stimulus chemoreceptors and their response // Arterial chemoreceptors. Oxford, 1968. P. 65-70.

139. Josenhans W. T. The contribution of shortening of the diaphragm muscle to resting ventilation in man // Biblioth. cardiol., 1969. V. 24. P. 28-33.

140. Kovatch F., Kiss P., Naszlady A., Nemeskeri I. Morphometry of the breathing movements of the trunk: a dynamic, double-view photogrammetry technic // Advances in physiological sciences. Budapest, 1980. V. 10. P. 5567.

141. Lahiri S., De Laney. R. G. Relationship between carotid chemoreceptor activity and ventilation in the cat // Respirat. Physiol. 1975. V. 24. P. 267-286.

142. Lambertsen C. G., Hall P., Wollman H., Goodman M. Quantitativeinteraction of increased Pjo and P^co uPon respiration in man I I Ann. N.2 2

143. Y. Acad. Sci., 1963. V. 109. P. 731.

144. Lockhart A., Nadel F., Tsareve M., Schrijon F. Comparative effects of exercise and isocapnic voluntary hyperventilation on pulmonary hemodinamics in chronic bronchitis and emphysema // J. Exp. Physiol., 1970. V. 84. P. 6973.

145. Lipski J., Trzebski A., Globowska J., Kruk P. Effects of carotid chemoreceptor on medullary expiratory neurones in cat // Respirat. Physiol. 1984. V. 57. P. 279-291.

146. Lopata M., Zubillaga G., Evanic M. J., Lorenco R.V., Diaphragmatik EMG response to isocapnic hypoxia and hyperoxic hypercapnia in humans // J. Lab. and Clin. Med. 1978. V. 91. P. 698-709.

147. Lugliani R., Whipp B. J., Sears C., Wasserman K. Effect of bilateral carotid body resection on ventilatory control at rest and during exercise in man // N. Engl. Med. J., 1971. № 20. P. 1105-1 111.

148. Maskill D., Murphy K., et al. Motor cortical representation of the diaphragm in man // J. Physiol. 1991. V. 443. P. 105-121.

149. Maxwell D. L., Cover D., Hughes J. M. B. Effect of respiratory apparatus on timing and depth of breathing in man // Respir. Physiol. 1985. V. 61. № 2. P. 255-264.

150. McKonno K., Mead J. Measurement of the separate volume changes of rib cage and abdomen during breathing // J. Appl. Physiol. 1967. V. 22. P. 407422.

151. Merrill E. G. Finding a respiratory function for the medullary respiratory neurons // Essay on the nervous system. Oxford, 1974. P. 451-486.

152. Merrill E.G. Where are the real respiratory neurons? // Fed. Proc. 1981. V. 40. P. 2389-2394.

153. Mitchell R.A. Cerebrospinal fluid and the regulation of respiration // In: Advances in respiratoiy Physiology. Baltimore, 1966. P. 1.

154. Mitchell R.A. Respiration //Ann. Rev. Physiol. 1970. V. 32. P. 415-438.

155. Mura S.R., Mc Donald S., Zechman E.W. Comparison of subjects perception of inspiratory and expiratory resistance // J. Apll. Physiol. Respir. Enviroh. and Exercise Physiol. 1984. V. 56. N1. P. 211-216.

156. Paintal A. S. Vagal afferent fibres // Ergeb. der Physiol., 1963. V. 52. P. 74156.

157. Pappenheimer J. R., Fenol V., Heisey S. R. Role of cerebral fluids as study in unanes the tied goats it Am. J. Physiol., 1965. V. 208. P. 436-450.

158. Paton J.F., Richter D.W. Role of fast inhibitory synaptic mechanisms in respiratory rhythm generation in the maturing mouse // J. Physiol. 1995. V. 484.№2. P. 505-521.

159. Perez W., Tobin M. J. Separation of factors responsible for change in breathing pattern induced by instrumentation // J. Appl. Physiol., 1985. V. 59. №5, P. 1515-1520.

160. Purves M. J. The respiratory response of the new-born lamb to inhaled C02 with and without hypoxia // J. Physiol., London. 1966. P. 78-94.

161. Purves M. J. The role of the cervical sympathetic in the regulation of oxygen consumption of the carotid body of the cat // J. Physiol, 1970. V. 209. P. 417423.

162. Richter D., Ballantyne D., Remmers How is the respiratory rhythm generated? A model. //News physiol. Sci. 1986. V. 1. P. 109-112.

163. Roussos C. Function and fatigue of respiratory muscles // Chest. 1985. V. 88, suppl. 2. P. 124-131.

164. J. Exp. Physiol. 1966. V. 51.P. 336-341. 200.Scherrer M. Sauerstofif-Mehrverbrauch bei willentlicher Hyperventilation //

165. Tabachnik E., Mueller N. L., Bryan A. C. et al. Changes in ventilation and chest wall mechanics during sleep in normal adolescents // J. Appl. Physiol. 1981. V. 51. P. 557-564.

166. Tenney S. M., Reese R. E. The ability to sustain great breathing efforts // Resp. Physiol., 1968. V. 5. P. 187.

167. Weissman C., Abraham B., Askanazi J., Milic-Emili J., Hyman A. J., Kinney J. N. Effect of posture on the ventilatory response to C02 // J. Appl. Physiol. 1982. V. 53. P. 761-765.

168. West J. B. Ventilation-perfusion relationships // Amer. Rev. Respirât. Disease. 1977. V. 116. P. 919-943.