Роль торакального и абдоминального компонентов при речевом дыхании тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Морозов, Глеб Игоревич

• Морозов, Глеб Игоревич
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Морозов, Глеб Игоревич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Дыхание и речь.

1.2. Физиология дыхательных мышц.

1.3. Современные представления о механизмах регуляции дыхания

1.3.1. Механизмы гуморально-рефлекторной регуляции дыхания

1.3.2. Механизмы произвольного управления дыхательными движениями.

Глава 2. МЕТОД И ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Метод исследования.

2.2. Ход эксперимента.

2.3. Характеристика испытуемых. 2.4. Статистическая обработка результатов.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ СООТНОШЕНИЙ ТОРАКАЛЬНЫХ И АБДОМИНАЛЬНЫХ СОСТАВЛЯЮЩИХ ПАРАМЕТРОВ ВЕНТИЛЯЦИИ ЛЕГКИХ ПРИ ПРОИЗНЕСЕНИИ НЕРИТМИЧНОГО ТЕКСТА С РАЗЛИЧНОЙ ГРОМКОСТЬЮ.

3.1. Чтение неритмичного текста "про себя".

3.2. Произнесение неритмичного текста с обычной громкостью

3.3. Произнесение неритмичного текста шепотом.

3.4. Произнесение неритмичного текста громко.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ СООТНОШЕНИЙ ТОРАКАЛЬНЫХ И АБДОМИНАЛЬНЫХ СОСТАВЛЯЮЩИХ ПАРАМЕТРОВ ВЕНТИЛЯЦИИ ЛЕГКИХ ПРИ ПРОИЗНЕСЕНИИ РИТМИЧНОГО ТЕКСТА

Г, С РАЗЛИЧНОЙ ГРОМКОСТЬЮ.

4.1. Воспроизведение ритмичного текста "про себя".

4.2. Произнесение ритмичного текста с обычной громкостью

4.3. Произнесение ритмичного текста шепотом.

4.4. Произнесение ритмичного текста громко.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ СООТНОШЕНИЙ ТОРАКАЛЬНЫХ И АБДОМИНАЛЬНЫХ СОСТАВЛЯЮЩИХ ПАРАМЕТРОВ ВЕНТИЛЯЦИИ ЛЕГКИХ ПРИ ПРОИЗНЕСЕНИИ РИТМИЧНОГО ТЕКСТА

В УСЛОВИЯХ ХЕМОРЕЦЕПТОРНОЙ СТИМУЛЯЦИИ.

5.1. Спонтанное дыхание в условиях прогрессирующей гипер-капнии.

5.2. Речевое дыхание в условиях прогрессирующей гиперкапнии

Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль торакального и абдоминального компонентов при речевом дыхании»

Актуальность исследования. Система дыхания человека одновременно является и висцеральной (с автономными механизмами регуляции) и соматической (с механизмами произвольного контроля) (Halttunen, 1974; Бреслав, 1975; Миняев, 1978, 1994; Сафонов и др., 2000; Солопов, 1998). Автономная система нейрогуморальной регуляции дыхания включает в себя дыхательный центр и два регулирующих контура - хеморецепторный, обеспечивающий соответствие объема вентиляции интенсивности метаболизма в организме, и механорецепторный, устанавливающий энергетически оптимальный паттерн дыхания (Сергиевский, 1950; Сафонов и др., 1980; Бреслав, Глебовский, 1981; Бреслав, Пятин, 1994; Исаев, 1990; Шик, 1994; Пятин, Никитин, 1998). Система произвольного управления дыхательными движениями включает в себя в качестве центрального звена супрабульбарные отделы мозга и, прежде всего двигательную зону коры больших полушарий (Halttunen, 1974; Бреслав, 1975; Миняев, 1978; Gandevia, Roth well 1987; Maskill et al., 1991; Солопов, 1998; Isaev et al., 2002).

К примерам произвольного управления дыхательными движениями можно отнести "речевое дыхание". Необходимость создания, заданных речевым материалом, акустических эффектов, с одной стороны, и одновременного обеспечения объема вентиляции, соответствующего интенсивности метаболизма, с другой, диктует своеобразный паттерн речевого дыхания, который обеспечивается взаимодействием механизмов произвольного управления и автономной регуляции дыхания (Stetson, 1951; Кузьмин, Венцов, 1966; Гранстрем, Кожевников, 1973; Морозов, 2005 и др.).

При спонтанном и произвольном дыхании вентиляция легких осуществляется за счет ритмичных сокращений торакальных (грудных) и абдоминальных (брюшных) мышц. Морфологически, функционально и регуляторно эти группы мышц автономны, что позволяет условно выделить торакальный и абдоминальный компоненты системы дыхания (Миняев и др., 1993). Роль У' торакального и абдоминального компонентов при речевом дыхании и взаимодействие автономных и произвольных механизмов регуляции дыхания во время речи изучены недостаточно.

Попытка внести вклад в решение этой актуальной для экспериментальной, прикладной физиологии и клиники проблемы послужила предпосылкой для организации настоящего исследования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось исследование особенностей участия торакального и абдоминального компонентов в речевом дыхании, обусловленных характером произносимого материала и

4* интенсивностью хеморецепторнои стимуляции.

Перед исследованием были поставлены следующие задачи.

1. Выявить особенности соотношений торакальных и абдоминальных составляющих параметров вентиляции легких, обусловленные различной громкостью произнесения неритмичного и ритмичного текстов.

2. Изучить особенности объемно-временной структуры дыхательного цикла при заданной внутренней речи - при воспроизведении индифферентного неритмичного и ритмичного текстов "про себя".

3. Определить особенности речевого дыхания при увеличенной хеморецепторной стимуляции - в условиях умеренной гиперкапнии. Научная новизна полученных данных. Впервые экспериментально определена роль торакального и абдоминального компонентов при речевом дыхании. Установлено, что у испытуемых (молодых мужчин) речевое дыхание осуществляется в большей степени за счет торакальных дыхательных движений. При речевом дыхании уменьшение скорости выдоха и частоты дыхания, обусловленное характером произносимого материала, компенсируется увеличением торакальной составляющей объема вдоха, в результате, ^ исходный объем вентиляции легких сохраняется. Выявлено, что при заданной внутренней речи ("про себя") система произвольного управления настраивает дыхательные движения на ритм, характерный для звуковой речи.

При произнесении текстов в условиях прогрессирующей гиперкапнии речевой характер паттерна дыхания сохраняется. Увеличение дыхательного объема не компенсирует заданную речевым ритмом, недостаточную для данных условий, частоту дыхания. В результате, объем вентиляции, а следовательно и вентиляторная чувствительность к гиперкапнии, при речевом дыхании оказываются значительно меньшими, чем при спонтанном гиперпноэ в тех же условиях.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Вентиляция легких при речи осуществляется в основном за счет торакальных дыхательных движений, в большей степени подверженных произвольному контролю.

2. Характер речевого дыхания при произнесении с различной громкостью неритмичного и ритмичного текстов существенно не различается. При произнесении ритмичного текста, в отличие от неритмичного, громкость и скорость выдоха взаимозависимы.

3. При воспроизведении заданных текстов "про себя" объемно-временная структура дыхательного цикла приобретает черты, характерные для звуковой речи. Особенно это выражено при произнесении ритмичного текста.

4. При речи вентиляторная реакция на умеренную гиперкапнию, вследствие взаимодействия механизмов произвольного управления и автономной регуляции дыхания, значительно менее выражена, чем при спонтанном гиперпноэ в ответ на тот же стимул.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные вносят определенный вклад в экспериментальную физиологию дыхания. Выявлены особенности объемно-временной структуры дыхательного цикла (торакальных и абдоминальных его составляющих) при звуковой речи, обусловленные ритмом речевого материала, громкостью произнесения текстов, увеличением хеморецепторной стимуляции. Обнаруженные при речи в гиперкапнических условиях аддитивность волевых и хеморецепторных стимулов (на вдохе) и их конкурентные отношения (на выдохе) способствуют лучшему пониманию взаимоотношений между механизмами произвольного управления дыхательными движениями, обеспечивающими звуковую речь, и автономными механизмами регуляции дыхания, направленными на поддержание газового гомеостаза организма.

Метод и полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета в курсе лекций, большом практикуме и спецпрактикуме по физиологии дыхания, а также при подготовке курсовых и дипломных работ студентов. Предложенные методические подходы и результаты могут найти применение в прикладной физиологии, объектом исследования которой являются представители профессий, связанных с речью - преподаватели, дикторы, актеры, певцы, а также в логопедии.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Морозов, Глеб Игоревич

выводы

1. У испытуемых (молодых мужчин) при произнесении неритмичного индифферентного текста с обычной громкостью частота дыхания уменьшается до 70,3±3,8% от спонтанной за счет увеличения времени выдоха (г=-0,94 при Р<0,01), скорость выдоха уменьшается до 56,4±6,0%. Обусловленное заданным речевым материалом урежение дыхания компенсируется увеличением дыхательного объема, в основном, за счет торакальной составляющей объема вдоха (г=0,89 при Р<0,01) и скорости вдоха. В результате объем вентиляции легких при речи сохраняется на уровне спонтанного.

2. При произнесении ритмичного циклически повторяющегося текста с обычной громкостью уменьшение частоты дыхания, за счет увеличения времени выдоха (г=-0,92 при Р<0,01) более выражено (до 65,3±4,4% от спонтанной), чем при произнесении неритмичного текста. Скорость выдоха составляет 64,8±6,9% от спонтанной. Урежение дыхания компенсируется увеличением дыхательного объема, в основном, за счет торакальной составляющей объема вдоха (г=0,92 при Р<0,01) и скорости вдоха. В результате, объем вентиляции легких при ритмичной речи сохраняется на уровне спонтанного.

3. Увеличение громкости произнесения неритмичного текста (от 40-46 до 62-66 дБ А) сопровождается уменьшением частоты дыхания от 76,8±3,8 до 60,1±4,8% от спонтанных величин за счет увеличения времени выдоха (г=-0,93 при Р<0,01), увеличением дыхательного объема за счет торакальной составляющей объема вдоха (г=0,91 при Р<0,01). Скорость выдоха и громкость произнесения неритмичного текста не взаимосвязаны.

4. При произнесении циклически повторяющегося ритмичного текста по мере увеличением громкости (от 40-46 до 62-66 дБА) время выдоха и частота дыхания, определяемые ритмом речевого задания, не меняются, дыхательный объем значительно увеличивается за счет торакальной составляющей объема вдоха (г=0,96 при Р<0,01), поэтому объем вентиляции увеличивается. С увеличением громкости речи произнесения ритмичного текста скорость выдоха увеличивается (г=0,52 при Р<0,01), что свидетельствует об их взаимосвязи.

5. Воспроизведение заданного ритмичного текста "про себя" сопровождается уменьшением частоты дыхания до 75,2±7,6% от спонтанной за счет увеличения времени выдоха (г=-0,90 при Р<0,01), уменьшением скорости выдоха до 52,8±7,6% и тенденцией к увеличению торакального вклада в объем вдоха. Следовательно, при внутренней речи объемно-временная структура дыхательного цикла приобретает черты, характерные для речевого дыхания.

6. При произнесении ритмичного текста в условиях умеренной гипер-капнии речевой характер паттерна дыхания сохраняется: частота дыхания за счет увеличения времени выдоха уменьшается до 48,2±2,1% от спонтанной при гиперпноэ, скорость выдоха уменьшается за счет скорости торакальной до 59,4±6,4% и скорости абдоминальной до 35,3±3,7% составляющих выдоха.

7. При произнесении ритмичного текста на фоне умеренной гипер-капнии объем вдоха увеличивается до 145,6±12,3% от спонтанного при гиперпноэ в тех же условиях, в основном, за счет торакальной составляющей (г=0,92 при Р<0,01), что свидетельствует об аддитивности волевого и хемо-рецепторного стимулов на вдохе. Прирост абдоминальной составляющей объема вдоха при речевом дыхании и спонтанном гиперпноэ в ответ на ги-перкапнию существенно не различается.

8. При произнесении ритмичного текста в гиперкапнических условиях увеличение дыхательного объема не компенсирует заданную речевым ритмом и недостаточную для данных условий, частоту дыхания. В результате, объем вентиляции легких и вентиляторная чувствительность к гиперкапнии оказываются значительно меньшими, чем при спонтанном гиперпноэ, что является следствием конкурентных отношений на выдохе между механизмами произвольного управления дыхательными движениями, обеспечиваю

102 щими условия для звуковой речи, и автономными механизмами регуляции дыхания, направленными на поддержание газового гомеостаза. г'

9. При речевом дыхании торакальные дыхательные движения, в большей степени подверженные произвольному контролю, выполняют более значимую роль в обеспечении газового гомеостаза, нежели абдоминальные. При звуковой речи вследствие взаимодействия механизмов произвольного управления, обеспечивающих условия для звукообразования, и автономных механизмов регуляции дыхания, приводящих объем вентиляции в соответствие с химизмом внутренней среды организма, волевое уменьшение частоты дыхания компенсируется в виде изовентиляторной реакции - увеличением У. объема вдоха. В результате аппарат дыхания, участвуя в звукообразовании, одновременно решает основную функциональную задачу - поддержание газового гомеостаза организма.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Морозов, Глеб Игоревич, 2005 год

1. Анохин П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М., 1980.

2. Анохин М. И., Любимов Г.А., Смирнов С.А. Критический анализ пневмографических методов записи дыхания // Физиол. человека. 1981. Т. 7. № 4. С. 629-637.

3. Ардашникова Л.И. Об участии артериальных и тканевых рецепторов в регуляции дыхания при гипоксии // Кислородный режим и его регулирование. Киев, 1966. С. 87-97.

4. Ардашникова Л.И., Шик Л.Л. О механизме действия острой гипоксемии ^ на дыхание // К регуляции дыхания, кровообращения и газообмена. М.,1948. С. 165-189.

5. Береговкин A.B., Буянов П.В., Малкин В.Б. Дыхание и газообмен при острой гипоксической пробе // Авиационная и космическая медицина. М., 1963. С. 72-83.

6. Блохин И.П. Фазовый анализ дыхательного акта // Физиол. журн. СССР. 1980. Т. 65. № 12. С. 1783.

7. Бреслав И. С. Дыхательные рефлексы с хеморецепторов // Физиология J- дыхания. Л., 1973. С. 165-188.

8. Бреслав И.С. Произвольное управление дыханием у человека. Л., 1975. С. 152.

9. Бреслав И.С. Паттерны дыхания. Л., 1984. С. 204.

10. Ю.Бреслав И.С. Особенности регуляции дыхания человека // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб, 1994. С. 473-499.

11. Бреслав И.С., Блюменштейн Б.Д., Вайнштейн И. Сомооценка человеком легочных объемов и дыхательных усилий // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и экстремальных состояниях. Тверь, 1993. С. 14-20.

12. Бреслав И.С., Глебовский В. Д. Регуляция дыхания. Л., 1981. С. 278.104

13. Бреслав И. С., Жиронкин А. Г., Салазкин В. И., Шмелева А. М. Математический анализ реакций дыхательной системы человека на гипоксию и гиперкапнию // Физиол. журнал СССР, 1972. № 11. С. 17491755.

14. Бреслав И.С., Пятин В.Ф. Центральная и периферическая хеморецепция системы дыхания // Физиология дыхания. СПб., 1994. С. 416-472.

15. Бреслав И.С., Рымжанов К.С., Шмелева A.M. Влияние добавочного сопротивления дыханию на самооценку инспираторного усилия // Физиология человека, 1988. Т. 14. №2. С. 219-223.

16. Быков K.M. Кора головного мозга и внутренние органы. M.-JI.: Медгиз, V 1947. 285 С.

17. Вакслейгер Г.А., Коломиец Л.А., Кирилличева Л.Ф., Пеливинов В.А. Тезисы Всесоюзн. конф.: Физиология вегетативной нервной системы.

18. Куйбышев, 1979.1. С. 85-86.

19. Габдарахманов Р.Ш., Якунин В.Е. О нейрональной организации дыхательного центра (значение медиальной зоны) // Тез. докл. ХП съезда Всесоюз. конф. "Физиология вегетативной нервной системы". Куйбышев, 1975. С. 114-116.

20. Глебовский В.Д. О сократительных свойствах дыхательных мышц у взрослых и новорожденных животных // Физиол. журн. СССР. 1961. Т. 47. С. 427-435.

21. Глебовский В.Д. О рецепторах расляжения диарагмы // Физиологический 'V " журнал СССР. 1962 Т.49. С. 965-975.

22. Глебовский В.Д. О рефлексах растяжения межреберных мышц // Физиол. журн. СССР. 1965. Т. 51. С. 1420-1428.

23. Глебовский В.Д. О рефлексах дыхательных мышц при изолированных изменениях объемов легких и грудной клетки // Физиол. журн. СССР, 1966. Т. 52. С. 1105-1115.

24. Глебовский В.Д. Рефлексы с рецепторов легких и дыхательных мышц и их значение в регуляции дыхания // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 115-150.

25. Глебовский В.Д. Механизмы, определяющие частоту дыхания. Значение пневмотоксических центров. — Рефераты докл. на симпоз. XIII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л: Наука, 1979, I, с. 317319.

26. Глебовский В.Д. Центральные механизмы, определяющие и регулирующие периодическую деятельность дыхательных мышц // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб, 1994. С. 355-415.

27. Глебовский В.Д., Жданов В. В., Маревская А. П. Саморегуляция глубины и частоты дыхания // Рефераты докл. на симпоз. XII съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л., Наука. 1975. Т. 1. С. 219-220.

28. Гранит Р. Основы регуляции движений. М., 1973.

29. Гранстрем М.П., Кожевников В.А. Дыхание и речь. // Руководство по физиологии. Физиология дыхания. Л., 1973.

30. О.Данько Ю.И. О механизмах адаптации дыхания к мышечной деятельности человека// Дыхание и спорт. М., 1971. С. 84-93.

31. Жданов В. А., Воеводенкова М. А., Полыковская Т. В. О значении легочных рецепторов растяжения в происхождении рефлекса на спадение легких // Рефераты докл. на симпоз. ХШ съезда Всесоюзного физиол. общества им. И. П. Павлова. Л., 1979. Т. 1. С. 322-323.

32. Еременко JI.B. О значении мозжечка для деятельности дыхательного центра // Тезисы научн. сообщений ХП съезда Всесоюзн. физиол. общества им. И.П. Павлова. Л., 1975. Т. 2. С. 125. ЗЗ.Зиндер Л.Р. Общая фонетика. Л. 1960.

33. Исаев Г.Г. Регуляция дыхания при мышечной работе. Л., 1990. С. 120.

34. Исаев Г.Г. Физиология дыхательных мышц // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб: Наука, 1994. С. 178-196.

35. Калько Т.Ф. Роль гипоксического и гиперкапнического стимулов в регуляции дыхания человека в ходе адаптации к высокогорью (Тянь-Шань) // Рефераты докл. на симпоз. XIII съезда Всесоюзн. физиол.

36. V общества им. И.П. Павлова. Л., Наука. 1979. Т. 1. С. 324.

37. Конради Г.П., Бебешина З.Б. Об образовании условных рефлексов на возбуждение дыхательного центра // Архив биол. наук. 1935. Т. 38.

38. Крылов С. С. О роли каротидных клубочков в регуляции легочного дыхания // Кислородный режим и его регулирование. Киев, 1966. С. 99192.

39. Кедер-Степанова И.А. О дыхательных нейронах // Физиология дыхания. Руководство по физиологии. Л., 1973. С. 218-255.

40. Кедер-Степанова И.А., Четаев А.Н. Некоторые вопросы моделирования дыхательного центра//Биофизика. 1978. Т. 6. С. 1076-1080.

41. Кочерга Д.А. К вопросу о механизме влияния коры головного мозга на дыхательные движения // Физиол. журн. УССР. 1966. № 12. С. 661-668.

42. Кузьмин Ю.И., Венцов A.B. В кн.: Механизмы речеобразования ивосприятия сложных звуков. М., Л. 1966.

43. Кузнецова С.Д. Работа дыхания при мышечной деятельности и при произвольных изменениях дыхательных движений // Вопросыv

44. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1973.

45. Маршак М.Е. Регуляция дыхания у человека // М. 1961. 173 с.

46. Миняев В.И. Произвольное управление дыхательными движениями у человека. Калинин, 1978.

47. Миняев В.И. Произвольное управление дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб. 1994. С. 500-523.

48. Миняев В.И., Гречишкин P.M., Миняева A.B., Мухин И.А., Селянкина "V Л.А. Особенности реакций брюшного и грудного компонентов дыханияна прогрессирующую гиперкапнию // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1993. Т. 79, №12. С. 74-78.

49. Миняев В.И., Давыдов В.Г. Роль торакального и абдоминального компонентов системы дыхания при гипервентиляции на фоне хеморецепторной стимуляции различной интенсивности // Журн. Физиология человека. 2000. Т. 26, № 4. С. 83.

50. Миняев В.И, Миняева A.B. Сравнительный анализ реакций торакального1и абдоминального компонентов дыхания на гиперкапнию и мышечную работу // Физиол. журн. им. И.М.Сеченова. Т. 84. № 4. 1998. С. 323-329.

51. Миняев В.И., Саакян С.А. Торакальное и абдоминальное дыхание при воспроизведении заданных дыхательных объемов в условиях хеморецепторной стимуляции // Журн., Физиология человека, 2003, Т. 29. № 2. С. 67-70.

52. Миняева A.B. Изменение временных и скоростных параметров дыхательного цикла при увеличенном резистивном сопротивлении дыханию // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, впатологии и экстремальных состояниях. Тверь, 1999. С. 66-71.

53. Могендович М.Р., Темкин И.Б. Анализаторы и внутренние органы. — М: Высшая школа, 1971.

54. Морозов Г.И. Поведение торакального и абдоминального компонентов при воспроизведении речи с различной гомкостью // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и экстремальных состояниях. Тверь, 2005. С. 37-43.

55. Навратил И., Кадлец К., Даум С. Патофизиология дыхания. М. 1967.

56. Песков Б.Я. Спинальный уровень регуляции дыхательного акта И Успехи физиол. наук. 1977. Т. 8. С. 55-73.

57. Петров И.Р. Кислородное голодание головного мозга // Л., Медицина,-I 1949.

58. Петушков М.Н. Особенности произвольного управления торакальными и абдоминальными дыхательными движениями: Автореф. дисс. кандидата биол. наук. Тверь, 2003.

59. Петушков М.Н. Особенности произвольного управления дыхательными движениями при грудном и брюшном дыхании // Пути оптимизации функции дыхания при нагрузках, в патологии и экстремальных состояниях. Тверь, 2005. С. 64-71.

60. Пятин В.Ф. Реакции нейронов дыхательного центра на локальнуюл- .перфузию центральных хеморецепторных зон спинномозговойжидкостью с изменениями pH // Актуальные вопросы регуляции дыхания. Куйбышев, 1979. С. 19-22.

61. Пятин В. Ф. Центральный хемочувствительный механизм регуляции дыхания: Автореф. дисс. . д-ра мед. наук. Казань, 1988. С. 31.

62. Пятин В.Ф., Никитин O.JI. Генерация дыхательного ритма // Самара, 1998. С. 96.

63. Сафонов В. А. Функциональная организация дыхательного центра: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М., 1973.

64. Сафонов В.А., Ефимов В.И., Чумаченко A.A. Нейрофизиология дыхания. М., 1980 а. С. 222.

65. Сафонов В.А., Чумаченко A.A., Ефимов В.И. Структура и функции дыхательного центра // Современные проблемы физиологии дыхания. Куйбышев, 1980 б. С. 12-22.

66. Сафонов В.А., Миняев В.И., Полунин И.Н. Дыхание. М., 2000.

67. Сергеев О. С. Реакции дыхательных нейронов на кратковременное сочетанное действие гипоксии и гиперкапнии у крыс // Адаптация, компенсация, реабилитация при патологических процессах. Куйбышев, 1982. С. 40-41.

68. Сергеев О.С. Нейронная организация дыхательного центра продолговатого мозга и регуляция его деятельности (эксперим. исследования на лаб. крысе): Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М., 1984.

69. Сергиевский М.В. Дыхательный центр млекопитающих. М., 1950. С. 334.

70. Сергиевский М. В., Песков Б. Я., Меркулова Н. А. Дыхательный центр // Физиология дыхания. JL, Наука. 1973. С. 189-217.

71. Сергиевский М.В., Меркулова H.A., Габдарахманов Р.Ш., Якунин В.Е., Сергеев О.С. Дыхательный центр. М., 1975. С. 183.

72. Сергиевский М.В., Габдарахманов Р.Ш., Огородов A.M., Сафонов В.А., Якунин В.Е. Структура и функциональная организация дыхательного центра. Новосибирск, 1993. С. 192.

73. Смирнов K.M. О произвольной регуляции дыхания при дыхательных упражнениях // Координация двигательных и вегетативных функций при мышечной деятельности человека. JL, 1965. С. 83-97.

74. Смирнов K.M. Исследование произвольной регуляции дыхания в физиологии труда и спорта // Материалы симпозиума: Произвольное управление дыханием человека. Л., 1975. С. 19.

75. Солопов И.Н. Способность человека оценивать и управлять основными параметрами функции дыхания // Докт. дис. Волгоград, 1996.

76. Солопов И.Н. Способность человека оценивать изменения и величину основных параметров внешнего дыхания при мышечной работе // Физиология человека. 1998. Т. 24, № 5. С. 35.

77. Фант Г. Акустическая теория речеобразования. М. 1964.

78. Фельбербаум P.A. Рефлексы с верхних дыхательных путей // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 151-164.

79. Форштадт P.A. Влияние условнорефлекторной деятельности на рефлекторную возбудимость дыхательного центра // Рефлекторная возбудимость дыхательного центра. Оренбург, 1970. С. 59-68.

80. Франкштейн С.И., Сергеева З.И. Саморегуляция дыхания в норме и патологии. М., 1966.

81. Франкштейн С. И. Дыхательные рефлексы и механизмы одышки // М. Медицина, 1974.

82. Чистович Л.А., Кожевников В.А., Алякринский В.В., Бондаренко Л.В., Голузина А.Г., Клаас Ю.А., Кузьмин Ю.И., Лисенко Д.М., Люблинская В.В., Федорова H.A., Шупляков B.C., Шуплякова P.M. Речь. Артикуляция и восприятие. М., Л. 1965.

83. Шейкин P.J1. В кн.: Механизмы речеобразования и восприятия сложных звуков. М., JI. 1966.

84. Шик JI.JI. Основные принципы регуляции дыхания // Физиология дыхания. Л., 1973. С. 279-286.

85. Шик Л.Л. Основные черты управления дыханием // Физиология дыхания. Основы современной физиологии. СПб., 1994. С. 342-354.

86. Шмелева A.M., Кариев Н.Н. Произвольное регулирование легочной вентиляции и альвеолярного напряжения С02 у человека с использованием капнографа и многоканальной дыхательной маски // Произвольное управление дыханием человека. Л., 1975. С. 8-10.

87. Юматов Е.А. Проблема многосвязной регуляции дыхательныхр рпоказателей (рН, АС02, А02) организма // Успехи физиол. наук. 1975. Т. 4. С. 34-64.

88. Якунин В. Е. Функциональная организация медиальных и латеральных ядер дыхательного центра и нейронные механизмы их взаимодействия: Автореф. дисс. докт. мед. наук. Казань, 1987. С. 22.

89. Baumgarten R. Beitrag zur Lokalisationsfrage bulboreticular respiratoricher Neurone der Katze // Pflifg. Arch. V. 264. 3. 1957. P. 217.

90. Belmusto L., Broun E., Owens G. Clinical observations on respiratory and vasomotor disturbance as related to cervical cordotomies // J. Neurosurg.1963. Vol. 20. P. 225-229.

91. Berger A. J. Properties of medullary respiratory neurons // Fed. Proc. 1981. V. 40. 1 9. P. 2378-2383.

92. Bergstrom R.M., Halttunen P.K.,Viljanen A.V. The voluntary regulation of breathing in man // Acta physiol. scand. 1972. Vol.84. P. 428.

93. Biscoe T. J., Purves M. J., Sampson S. R. The frequence of nerve impulse in single carotid bodi chemoreceptor afferent fibers recorder in vivo whis infact circulation//J. Physiol., 1970. P. 121.

94. Bjurstedt H.A.Y. Interaction of centrogenic and chemoreflex control of breathing during oxygen deficiency at rest I I Acta. Physiol. Scand., 1946. Suppl. 38.

95. Bouhuys A. J. Appl. Physiol., 19: 967. 1964.

96. Bouhuys A., Proctor D.F., Mead J. Kinetic aspects of singing J Appl Physiol., Mar 1966; 21: 483-496.

97. Bradley G.W. Control of breathing pattern // Respiratori physiology. Baltimor, 1977. P. 185-217.

98. Bradley G., Trenchard D. Is the expiratory activity of pulmonary stretch receptors responsible for changes in the frequency of breathing associated with airway C02 concentrations // J. Physiol., 1976. V. 256. № 2. P. 99-100.

99. Campbell E.J.M. The respiratory muscles and the mechanics of breathing. London. 1958. 254 p.

100. Campbell E. J. The respiratory muscles // Ann. N.-Y. Aead. 1968. V. 155. P. 135-139.

101. Campbell E.J.M. Muscular activity in normal and abnormal ventilation // Ventilatory and phonatory control system. London, 1974. P. 3-11.

102. Campbell E.J.M., Agostoni E., Newson D. The respiratory muscles Mechanise and neural control. London, 1970. P. 268.

103. Clark E.J., Euler C., On the regulation of death and rate of breathing // J. Physiol., 1972. V. 222. P. 267-272.

104. Comroe J.N., Dripps R.D. The oxygen tension of arterial blood and alveolar air in normal subjects // Amer. J. Physiol. 1944. V. 142. P. 700.

105. Cooper S. Muscle spindles and other muscle receptors // Structure and function muscle. London. 1960. P. 381-420.

106. Corda M., Euler C., Lennerstrand G. Proprioceptive innervation of the diaphragm //J. Physiol. Gr. Brit., 1965. V. 178. P. 161-169.

107. Cordier D., Heymans C. Le ctntre respiratorie. Paris, 1935.

108. Cozine R. A., Ngai S. N. Medullary surface chemoreceptors and regulation of respiration in the cat // J. Appl. Physiol., 1967. V. 22. P. 117.

109. Delpierre S., Guillot C., Jammes Y., Grimaud C. Interaction between vagal and chemoreceptors afferents in ventilatory response to transient hipercapnia (anaesthetised rabbit). // Arch. Intern. Physiol. Biochim., 1977. № 85. P. 2736.

110. De Troyer A., Loring S. H. Action of the respiratory muscles // Handbook of physiology. Sect. 3. The respiratory system. V. 3. Mechanics of Breathing. Pt. 2. Bethesda, 1986. P. 443-461.

111. Devis Y.N., Sears T.A., Stragg D., Taylor A.A quantitative method for determining the effect of increased airway resistance on the electrical activity of human respiratory muscles //J. Physiol., 1965. V. 178. P. 33.

112. Draper M.N., Ladefoged P., Whitteridge D. J. Speech a. Hearing. Pes., 2,1:16. 1959.

113. Euler C. The control of respiratory movement // Breathlessness. London, 1966. P. 19-24.

114. Euler C. Central pattern generation during breathing // Trends Neurosci. 1980. V. 3. P. 275-277.

115. Estenne M., Zocchi L., Ward M., Macklem P.T. Chest wall motion and expiratory muscle use during phonation in normal humans // J. Appl. Physiol., 1990. Vol 68, Issue 5, P. 2075-2082,

116. Feldman J.L., Smith J.C. Cellular mechanisms underlying modulation of breathing pattern in mammals // Ann. NY Academy Sci. 1989. V. 563. P. 114130.

117. Fink B.R. The stimulant effect of wakefulness on respiration: clinical aspects // Brit. J. Anaesth. 1961. V. 33. P. 97.

118. Galante R.J., Kubin L., Fishman A.P., Pack A.I. Role of chloridemediated inhibition in respiratory rhythmogenesis in an in vitro brainstem of tadpole, Rana catesbeiana // J. of Physiology. 1996. Vol. 492. N2. P. 545-558.

119. Gandevia S.C., Rothwell J.C. Activation of the human diaphragm from the motor cortex//J. Physiol. (London), 1987. V. 384. P. 109-118.

120. Gilbert R., Auchincloss Jr. J.H., Brodsky J. et al. Changes in tidal volume, frequency and ventilation induced by their measurement // J. Appl. Physiol., 1972. V. 33. P. 252-254.

121. Gillam P.M.S. Patterns of respiration in human beings at rest and during sleep. // Bull. Physic-Pathol. Resp. № 8. 1972. P. 1059.

122. Gittero G., Agostoni E. Discontinuity between inspiratory and postinspiratory diaphragm activity in man and rabbit // Respirat. Physiol. 1986. Vol. 64. P. 295-306.

123. Godfrey S., Campbell E. J. M. The role of afferent impulses from the lung and chest wall in respiration control and sensation. // In: Breathing. HeringBreuer Centenary Symposium. London, 1970. P. 219-221.

124. Goldman M.D. Measuring respiratory air volume // Пат. CIIIA, кл. 128/653, №30314. 1981.

125. Gothe В., Goldman M.D., Cherniak N. S. et al., Effect of progressive hipoxia on breathing during sleep // Amer. Rev. Respirat. Disease. 1982. V. 126. P. 97-102.

126. Granit R. The basis of motor control. London, 1970.345 p.

127. Gray G.S. Pulmonary ventilation and its physiological regulation // Springfield, 1950.

128. Grimby G., Bann J., Mead J. Relative contribution of rib cage and abdomen to ventilation during exercise // J. Appl. Physiol., 1968. V. 24. 1 2. P. 159-166.

129. Grodins F. Control theory and biological system // London, 1963.

130. Grossino A.E., Goldman M.D. Respiratory muscle coordination // Handbook of physiology. Sect. 3. The respiratory system. Vol. III. Mechanics of breathing. Pt. 2. Bethesda, 1986. P. 463-480.

131. Haldane J.S., Priestley J.G. Respiration. London, 1935. 464 p.

132. Halttunen P.K The voluntary control in human breathing. Acta Physiol. Scand., 1974, Supplem. 419.

133. Hornbein T. F. The relation between stimulus chemoreceptors and their response // Arterial chemoreceptors. Oxford, 1968. P. 65-70.

134. Isaev G., Murphy K., Guz A., Adams L. Areas of the brain concerned with ventilatory load compensation in awake man // J. of Physiology. 2002. 593.3, pp.935-945.

135. Johnston S.J., Watkin K.L., Macklem P.T. Lung volume changes during relatively fluent speech in stutterers // J. Appl. Physiol., 1993. Vol 75, Issue 2, P. 696-703.

136. Kovatch F., Kiss P., Naszlady A., Nemeskeri I. Morphometry of the breathing movements of the trunk: a dynamic, double-view photogrammetry technic // Advances in physiological sciences. Budapest, 1980. V. 10. P. 55-67.

137. Lahiri S., De Laney. R. G. Relationship between carotid chemoreceptor activiti and ventilation in the cat // Respirât. Physiol. 1975. Vol. 24. P. 267286.

138. Lambertsen C.G., Hall P., Wollman H., Goodman M. Quantitativep pinteraction of increased AO2 and ACO2 upon respiration in man // Ann. N.Y. Acad. Sci., 1963. V. 109. P. 731.

139. Leanderson R., Sundberg J., von Euler C. Role of diaphragmatic activity during singing: a study of transdiaphragmatic pressures // J. of Appl. Physiol., 1987. Vol 62, Issue 1, P. 259-270.

140. Lipski J., Trzebski A., Globowska J., Kruk P. Effects of carotid chemoreceptor on medullary expiratory neurones in cat // Respirât. Physiol. 1984. Vol. 57. P. 279-291.

141. Lopata M., Zubillaga G., Evanic M. J., Lorenco R.V., Diaphragmatik EMG response to isocapnic hipoxia and hyperoxic hipercapnia in humans // J. Lab. and Clin. Med. 1978. Vol. 91. P. 698-709.

142. Lugliani R., Whipp B. J., Sears C., Wasserman K. Effect of bilateral carotid body resection on ventilatory control at rest and during exercise in man // N. Engl. Med. J., 1971.1 20. P. 1105-1111.

143. Maskill D., Murphy K., et al. Motor cortical representation of the diaphragm in man//J. Physiol. 1991. V. 443. P. 105-121.

144. Maxwell D.L., Cover D., Hughes J.M.B. Effect of respiratory apparatus on timing and depth of breathing in man // Respir. Physiol. 1985. V. 61. № 2. P. 255-264.

145. Mead J. Responses to loaded breathing. A cpitique and synthesis // Bull, eur. physiopathol. respirat. 1979. Vol. 15, suppl. P. 61-71.

146. Merrill E.G. Finding a respiratory function for the medullary respiratory neurons // Essay on the nervous system. Oxford, 1974. P. 451-486.

147. Merrill E.G. Where are the real respiratory neurons? // Fed. Proc. 1981. V. 40. P. 2389-2394.

148. Mitchel R.A. Cerebrospinal fluid and the regulation of respiration // In: Advances in respiratory Physiology. Baltimore, 1966. P. 1.

149. Mitchell R.A. Respiration // Annu. Rev. Physiol. 1970. V. 32. P. 415-438.

150. Mura S.R., Mc Donald S., Zechman E.W. Comparison of subjects perseption of inspiratory and expiratory resistance // J. Apll. Physiol. Respir. Enviroh. and Exercise Physiol. 1984. V. 56. N1. P. 211-216.

151. Noble M.I.M., Eisele J.H., Trenchard D. et al. Effect of selective peripheral nerve block on respiratory sensations // Breathing: Hering-Breuer centenary symposium. London, 1970. P. 1970. P. 233-238.

152. Onimaru H., Ballanyi K., Richter D.W. Calcium-dependent responses in neurons of the isolated respiratory network of newborn rats // J. Physiol. 1996. V. 491. P. 677-695.

153. Otis A., Clark R.G. Ann. N.Y. Acad. Sci. 1968.

154. Paintal A. S. Vagal afferent fibres // Ergeb. der Physiol., 1963. V. 52. P. 74156.

155. Paintal A.S. Vagal sensory receptors and their reflex effects // Physiol. Rev. 1973. V. 53. P. 159-182.

156. Palme F. Results of recent investigations of respiration during acute and chronic hypoxia // German Aviation Medicine World War II, Washington, Dept Air Force. 1950. V. I. P. 183.

157. Pappenheimer J.R., Fenol V., Heisey S.R. Role of cerebral fluids as studi in unanes the tied goats // Am. J. Physiol., 1965. V. 208. P. 436-450.

158. Paton J.F., Richter D.W. Role of fast inhibitory synaptic mechanisms in respiratory rhythm generation in the maturing mous // J. Physiol. 1995. V. 484.№2. P. 505-521.

159. Perez W., Tobin M.J. Separation of factors responsible for change in breathing pattern induced by instrumentation // J. Appl. Physiol., 1985. V. 59. №5, P. 1515-1520.

160. Purves M.J. The respiratory response of the new-born lamb to inhaled CO2 with and without hypoxia // J. Physiol., London. 1966. P. 78-94.

161. Purves M.J. The role of the cervical sympathetic in the regulation of oxygen consumption of the carotid body of the cat // J. Physiol., 1970. V. 209. P. 417-423.

162. Rees P.J., Higenbottam T.W., Clark T.J.H. Use of a single pair of magnetometer coils to monitor breathing patterns in an intensive care unit // Thorax. 1980. V. 35. P. 384-388.

163. Reynolds W.J., Milhorn H.T. Transient ventilatory response to hypoxia with and without controlled alveolar C02 // J. Appl. Physiol. 1973. Vol. 35. P. 187-191.

164. Richter D., Ballantyne D., Remmers How is the respiratory rhythm generated? A model. // News physiol. Sci. 1986. V. 1. P. 109-112.

165. Riley R.L., Dutton R.E., Fuleihan F.J.D. et al. Regulation of respiration and blood gases // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1963. Vol. 109. P. 829-850.

166. Robinson S.M., King A.B. Hypercapnia-anduced increases in rectal temperature in man during heat exposure // J. Appl. Physiol. 1971. Vol. 31. P. 656-661.

167. Rochester D.E. The diaphragm: contractile properties and fatigue // J. Clin. Invest. 1985. V. 75. P. 1397-1402.

168. Roussos C. Function and fatigue of respiratory muscles // Chest. 1985. V. 88,suppl. 2.P. 124-131.

169. Salamon M., Euler C., Frazeno O. Perception of mechanical factors in breathing//Int. Sympos. Oxford, 1977. P. 101-103.

170. Scatrud J.B., Dempsey J.A., Iber C. et al. Correction of C02 retention during sleep in patients with chronic obstructive pulmonary diseases // Amer. Rev. Respirat. Disease. 1981. V. 124. P. 260-268.

171. Scherzer W., Benzer H., Geyer A. Rheospirography for determination of respiratory volume // Respiration. Basel, 1980. V. 90. P. 171-244.

172. Schmidt K., Bohmer G., Fallert M. Spectral composition of respiratory modulated neurons and responses to various respiratory conditions // Pflugers Arch. 1981. V. 391. Suppl. P. R33.

173. Sears T.A. Efferents discharges in alpha and fusimotor fibres of intercostal nerves of the cat // J. Physiol. 1964. V. 174. P. 295-315.

174. Sears T.A., Devis J.N. The control of respiratory muscles during voluntary breathing // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1968. Vol. 155. P.l 83.

175. Smith C., Ainsworth D.M., Hendreson K.S., Dempsey J. Differential response of expiratory muscles to chemical stimulus in awake dogs // J. Appl. Physiol. 1989. Vol. 66. P. 384-391.

176. Sorensen S.C. The chemical control of ventilation // Acta physiol. scand. 1971. Suppl. 361. P. 1-72

177. Stetson R.H. Motor phonetics. Amsterdam. 1951.

178. Tabachnik E., Mueller N. L., Bryan A. C. et al. Changes in ventilation and chest wall mechanics during sleep in normal adolescents // J. Appl. Physiol. 1981. V. 51. P. 557-564.

179. Warner R.M., Waggener T.B., Kronauer R.E. Synchronized cycles in ventilation and vocal activity during spontaneous conversational speech // J. App. Physiol., 1983. Vol 54, Issue 5. P. 1324-1334.

180. Widdicombe J.G. Respiratory reflexes by inflation of the lungs // J. Physiol. 1954, V. 123. P. 105-115.

181. Widdicombe J.G. Respiratory reflexes // Respiration. 1964. P. 585-630.

182. Wiemer W., Schone H., Kiwull P. The influence of Pa02 on the effects of sinus stimulation with intact and inactivated vagi // Pflug. Arch. 1973. P. 331335.

183. Yasargil G.M. Proprioceptive Afferenzen in N. phrenicus der Katze H Helv. physiol. et Pharmacol, acta. 1962. Bd 20. S. 39-58.