Роль протеиназ объектов питания и энтеральной микробиоты в температурных адаптациях пищеварительной системы рыб разных экологических групп тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Шалыгин, Максим Владимирович

• Шалыгин, Максим Владимирович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Шалыгин, Максим Владимирович

СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ_

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ_13

1.1. Пищевые взаимоотношения рыб_13

1.1.1. Экологические пищевые группы рыб_14

1.1.2. Объекты питания рыб_18

1.1.3. Содержание основных энергетических компонентов в пище рыб разных экологических групп_22

1.2. Краткая характеристика процессов пищеварения _23

1.2.1. Типы пищеварения_23

1.2.4. Активность протеиназ, функционирующих в пищеварительном тракте рыб_30

1.2.5. Влияние температуры и рН на активность протеиназ рыб_32

1.2.6. Влияние интенсивности питания и состава пищи на активность протеиназ рыб_35

1.3. Характеристика протеиназ потенциальных объектов питания рыб

1.3.1. Характеристика протеиназ потенциальных объектов питания ихтиофагов_3

1.3.2. Характеристика протеиназ потенциальных объектов питания типичных и факультативных бенто- и планктофагов_40

1.3.3. Зависимость уровня протеолитической активности потенциальных объектов питания рыб от температуры и рН_42

1.4. Характеристика гликозидаз_44

1.5. Микробиота пищеварительного тракта_46

1.5.1. Видовой состав микроорганизмов содержимого кишечника рыб_47

1.5.2. Зависимость видового состава и численности микроорганизмов от интенсивности питания и состава пищи рыб_51

1.5.3. Влияние состава пищи на соотношение различных физиологических

групп микроорганизмов_52

1.5.4. Зависимость видового состава и численности микроорганизмов от температуры_54

1.5.5. Характеристика ферментных систем микробиоты _56

1.5.6. Зависимость активности ферментов микроорганизмов от температуры и pH среды_59

1.5.7. Микроорганизмы водных беспозвоночных животных и их ферментативная активность_61

1.6. Заключение_63

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ_64

2.1. Материал_64

2.1.1. Рыбы, исследованные в качестве консументов_64

2.1.2. Потенциальные объекты питания рыб_65

2.2. Схема опытов _66

2.3. Методы исследований_69

2.3.1. Приготовление ферментативно-активных препаратов_69

2.3.2. Отбор проб для микробиологических исследований_70

2.3.3. Наращивание биомассы микроорганизмов для определения ферментативной активности_70

2.3.4. Определение протеолитической активности_70

2.3.5. Определение амилолитической активности_72

2.3.6. Статистическая обработка данных_75

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ_76

3.1. Активность протеиназ слизистой оболочки кишечника, химуса и энтеральной микробиоты у рыб разных видов из естественных водоемов

76

3.1.1. Активность трипсиноподобных протеиназ слизистой оболочки кишечника и химуса у рыб разных видов_77

3.1.2. Активность химотрипсиноподобных протеиназ слизистой оболочки кишечника и химуса у рыб разных видов_80

3.1.3. Активность трипсиноподобных и химотрипсиноподобных протеиназ энтеральной микробиоты у рыб разных видов_82

3.1.4. Активность казеинлитических и гемоглобинлитических протеиназ объектов питания рыб_85

3.1.5. Заключение_87

3.2. Влияние температуры на активность протеиназ химуса, слизистой оболочки кишечника и энтеральной микробиоты рыб разных видов из естественных водоемов_90

3.2.1. Влияние температуры на активность трипсиноподобных протеиназ химуса, слизистой оболочки кишечника и энтеральной микробиоты у типичных и факультативных ихтиофагов_91

3.2.2. Влияние температуры на активность химотрипсиноподобных протеиназ химуса, слизистой оболочки кишечника и энтеральной микробиоты у типичных и факультативных ихтиофагов_94

3.2.3. Влияние температуры на активность трипсиноподобных протеиназ химуса, слизистой оболочки кишечника и энтеральной микробиоты у планкто- и бентофагов_97

3.2.4. Влияние температуры на активность химотрипсиноподобных протеиназ химуса, слизистой оболочки кишечника и энтеральной микробиоты у бенто- и планктофагов_101

3.2.5. Влияние температуры на активность казеинлитических и гемоглобинлитических протеиназ объектов питания рыб_104

3.2.6. Заключение

3.3. Влияние температуры на температурные коэффициенты Qi0 и значения величин энергии активации протеиназ химуса, слизистой оболочки кишечника и энтеральной микробиоты рыб разных видов из естественных водоемов_111

3.3.1. Влияние температуры на температурные коэффициенты трипсиноподобных и химотрипсиноподобных протеиназ слизистой оболочки кишечника и химуса_111

3.3.2. Влияние температуры на температурные коэффициенты трипсиноподобных и химотрипсиноподобных протеиназ энтеральной микробиоты_114

3.3.3. Влияние температуры на температурные коэффициенты казеинлитических и гемоглогбинлитических протеиназ всех тканей потенциальных объектов питания рыб_115

3.3.4. Влияние температуры на величину энергии активации процесса гидролиза казеина протеиназами слизистой оболочки кишечника, химуса и энтеральной микробиоты рыб_117

3.3.5. Влияние температуры на энергию активации процесса гидролиза гемоглобина протеиназами химуса, слизистой оболочки кишечника и энтеральной микробиоты рыб__119

3.3.6. Влияние температуры на энергию активации процесса гидролиза казеина и гемоглобина протеиназами всех тканей рыб_121

3.3.7. Заключение_122

3.4. Характеристика трипсиноподобных и химотрипсиноподобных протеиназ слизистой оболочки кишечника, химуса и энтеральной микробиоты прудового карпа_128

3.4.1. Активность и характеристики трипсино- и химотрипсиноподобных протеиназ слизистой оболочки кишечника, химуса и энтеральной микробиоты карпа (первый цикл экспериментов)_128

3.4.2. Влияние препаратов Антибак-100 и СУБ ПРО, применяемых для профилактики и борьбы с аэромонозом рыб, на активность трипсиноподобных протеиназ и гликозидаз слизистой оболочки кишечника в диапазоне температур жизнедеятельности карпа (второй цикл экспериментов)_133

3.4.3. Заключение_135

4. ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ_137

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

148

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль протеиназ объектов питания и энтеральной микробиоты в температурных адаптациях пищеварительной системы рыб разных экологических групп»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Проблема адаптации животных к различным факторам среды является одной из актуальных задач экологии. Как известно, синэкологические связи животных, в том числе рыб, в значительной степени базируются на эффективности их трофических взаимоотношений (Одум, 1975; Поддубный, 1971; Розенберг и др., 2000). В последние десятилетия показано, что эффективность трофических взаимоотношений, связанных с переносом вещества с одного трофического уровня на другой, во многом зависит от особенностей функционирования ферментных систем трофических партнеров и энтеральной микробиоты (Уголев, 1980, 1985; Кузьмина, 2005). При этом особая роль принадлежит протеиназам (Лысенко и др., 2011). Показано, что тотальная активность протеиназ в целом организме объектов питания рыб, относящихся к разным таксономическим группам, может в 5-10 раз превышать тотальную активность желудочных протеиназ консумента за счет индуцированного аутолиза, происходящего в тканях жертвы. При исследовании активности ферментов, функционирующих в кишечнике рыб, вклад ферментов объектов питания в процессы пищеварения рыб не выявлен (Уголев, Кузьмина, 1988; Кузьмина, 1993, 2000, 2005; Кузьмина, Скворцова, 2002; Киг'тта, Оо1оуапоуа, 2004; Киг'тта, 2008). Вклад ферментов симбионтной микрофлоры в процессы пищеварения рыб в настоящее время из-за технических трудностей корректно оценить невозможно. Вместе с тем известно, что многие штаммы микроорганизмов продуцируют гидролазы, участвующие в симбионтном пищеварении (Лубянскене и др., 1989; Шивокене, 1989; Кузьмина, 2005; Извекова, 2008; Извекова, Соловьев, 2012). Также установлено, что состав энтеральной микробиоты рыб близок таковому среды обитания. Микроорганизмы, поступая в пищеварительный тракт в момент начала экзогенного питания личинок, формируют индигенную микрофлору, а затем в процессе развития рыб - транзиторную микрофлору, поступающую в

пищеварительный тракт рыб с пищей или водой на протяжении всего онтогенеза (Buddington et al., 1997; Kolkovski et al., 1993; Kolkovski, 2002; Кузьмина, 2005). Поскольку видовой состав энтеральной микробиоты рыб в значительной мере зависит от биотопа, на котором проходил личиночный этап их развития, характеристики ферментов микробиоты у рыб одного и того же вида могут быть различными. При этом значительное влияние на активность ферментов потенциальных объектов питания и энтеральной микробиоты может оказывать температура.

Хорошо известно, что у рыб, как у эктотермных животных, скорость физиолого-биохимических процессов зависит от температуры (Строганов, 1962; Шульман, 1972; Hochachka, Somero, 1976, 2002; Шатуновский, 1980; Уголев, Кузьмина, 1993; Озернюк, 2000; Неваленный и др., 2003; Немова, Высоцкая, 2004; Кузьмина, 2005 и др.). Однако ранее в большинстве работ активность пищеварительных ферментов у рыб исследовалась при стандартной, «летней», температуре. Наиболее полно влияние температуры на активность пищеварительных ферментов изучено на примере гидролаз, осуществляющих мембранное пищеварение (Кузьмина, 1985, 2005; Пономарев, 1993, 1995; Gelman et al., 1992, 2008; Уголев, Кузьмина, 1993; Ugolev, Kuz'mina, 1993; Неваленный и др., 2003 Kuz'mina, 2008 и др.). Было показано, что в условиях низкой температуры эффективно функционировать могут только ферменты консументов, обеспечивающие начальные этапы гидролиза биополимеров, в частности, панкреатическая по происхождению а-амилаза (Кузьмина, 1985, 2005; Пономарев, 1993) и протеиназы, синтезирующиеся в желудке рыб (Кузьмина, 1990). Поскольку протеиназы, функционирующие в кишечнике консументов, не обладали адаптациями к низкой температуре, было высказано предположение о возможной компенсаторной роли ферментов объектов питания и энтеральной микробиоты (Уголев, Кузьмина, 1993). Вместе с тем сведения, касающиеся влияния температуры на ферментные системы

потенциальных объектов питания рыб (Кузьмина, 1999) и энтеральной микробиоты, до начала данной работы были фрагментарными (Кузьмина, Первушина, 2003, 2004).

Цель работы — изучение температурно-зависимых характеристик протеиназ, функционирующих в кишечнике пресноводных костистых рыб, относящихся по типу питания к разным экологическим группам (ферменты слизистой оболочки, объектов питания рыб и энтеральной микробиоты).

Задачи исследования:

1. Сравнить активность трипсино- и химотрипсиноподобных протеиназ слизистой оболочки кишечника, химуса и энтеральной микробиоты у рыб разных видов, относящихся по типу питания к планкто-, бенто- и ихтиофагам;

2. Изучить влияние температурного фактора на активность трипсино- и химотрипсиноподобных протеиназ химуса, слизистой оболочки кишечника и энтеральной микробиоты у рыб, относящихся по типу питания к разным экологическим группам, в широком диапазоне температур;

3. Рассчитать температурные коэффициенты СЬо и величины энергии активации трипсино- и химотрипсиноподобных протеиназ химуса, слизистой оболочки кишечника и энтеральной микробиоты у рыб, относящихся по типу питания к разным экологическим группам;

4. Оценить влияние температуры на активность, коэффициенты СЬо и величины энергии активации казеинлитических и гемоглобинлитических протеиназ потенциальных объектов питания рыб-ихтиофагов;

5. Исследовать активность трипсино- и химотрипсиноподобных протеиназ слизистой оболочки кишечника, химуса и энтеральной микробиоты, а также влияние температуры на коэффициенты С>ю и значения величин энергии активации протеиназ у карпа, выращенного в условиях

аквакультуры в норме и под влиянием препаратов, влияющих на физиологическое состояние рыб.

Научная новизна работы. Впервые при сопоставлении в единых методических условиях температурно-зависимых характеристик ферментов (активность, температурная зависимость, температурные коэффициенты Q10 и величины энергии активации), - трипсино- и химотрипсиноподобных протеиназ химуса, слизистой оболочки кишечника и энтеральной микробиоты у ряда массовых видов рыб, - а также активности и температурных характеристик казеинлитических и гемоглобинлитических протеиназ у потенциальных объектов питания ихтиофагов выявлена возможность адаптивных изменений свойств протеиназ объектов питания и энтеральной микробиоты. Впервые выявлены различия температурных характеристик трипсино- и химотрипсиноподобных протеиназ, функционирующих в составе химуса у рыб одного вида, принадлежащих по типу питания к разным экологическим группам. На примере карпа, иммунизированного авирулентной культурой Aeromonas hydrophila, впервые установлено стимулирующее влияние антибактериального препарата Антибак-100 и ингибирующее влияние пробиотика СУБ-ПРО на активность протеиназ в диапазоне температур жизнедеятельности рыб.

Теоретическая и практическая значимость работы. Выполненная работа направлена на решение теоретических проблем трофологии гидробионтов. Полученные результаты вносят вклад в раскрытие закономерностей трофических взаимоотношений рыб и их объектов питания, а также понимание роли ферментов жертв и энтеральной микробиоты в температурных адаптациях пищеварительной системы рыб, способствующих эффективному питанию консументов, особенно ихтиофагов, при низкой температуре. Изучение температурных характеристик ферментов позволяет

выявить внутривидовые различия рыб по типу питания и установить их принадлежность к соответствующей экологической группе. Полученные данные могут быть использованы для подбора видов рыб, наиболее перспективных для рыборазведения в бореальной зоне.

Фактический материал. В работе представлены данные по уровню протеолитической активности слизистой оболочки кишечника, химуса и энтеральной микробиоты у 9 видов рыб, относящихся к 4 семействам: щука Es ox lucius L., налим Lota lota (L.), окунь Perca fluviatilis L., судак Stizostedion lucioperca (L.), карп Cyprinus carpió L., лещ Abramis brama (L.), синец Abramis ballerus (L.), плотва Rutilus rutilus (L.) и карась Carassius carassius (L.). Всего исследовано 333 экз. рыб (14112 определений активности протеиназ и гликозидаз). В качестве потенциальных объектов питания типичных и факультативных ихтиофагов исследована молодь 4-х видов рыб, относящихся к 4 семействам: стерлядь Acipenser ruthenus L., черноморско-каспийская тюлька Clupeonella cultriventris (Nordmann), плотва Rutilus rutilus (L.) и окунь Perca fluviatilis L. Всего исследовано 70 экз. рыб (560 определений активности протеиназ).

Положения, выносимые на защиту:

1. Протеиназы энтеральной микробиоты у рыб разных видов, относящихся по типу питания к планкто-, бенто- и ихтиофагам, а также тканей потенциальных объектов питания ихтиофагов способны наравне с ферментами консументов участвовать в гидролизе белковых компонентов пищи.

2. Температурные характеристики протеиназ химуса у бентофагов и ихтиофагов, питающихся в придонных слоях воды, значительно отличаются от таковых пелагических рыб. Характер температурной зависимости гемоглобинлитических протеиназ химуса у рыб одного и того же вида зависит от принадлежности рыб к пелагической или литоральной группе. Адаптивные

изменения энтеральной микробиоты реализуются за счет трипсиноподобных протеиназ.

3. Адаптивные изменения температурно-зависимых характеристик протеиназ объектов питания рыб и энтеральной микробиоты могут компенсировать низкую активность ферментов слизистой оболочки кишечника, что способствует уменьшению энергетических затрат консументов на синтез собственных пищеварительных гидролаз.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано: 1 тезисы и 14 статей, в том числе 7 в рецензируемых журналах.

Объем и структура диссертации Диссертация состоит из 4 глав, включающих общее заключение, выводов и списка литературы. Работа изложена на 178 страницах, проиллюстрирована 13 таблицами и 12 рисунками. Список литературы включает 300 наименование, из которых 147 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность д.б.н., проф. В.В. Кузьминой за руководство диссертационной работой на всех этапах ее выполнения, д.с.-х.н, проф. В.Ю. Лобкову за доброжелательную поддержку, д.б.н. Ю.В. Герасимову за предоставление возможности проведения экспериментальных работ в лаб. экологии рыб ФГБУН Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, к.б.н., доц. Е.Г. Скворцовой за сотрудничество при оформлении некоторых статей и докладов, к.б.н. Д.В. Микрякову за совместное проведение ряда экспериментов, к.б.н. Д.В. Гариной за помощь при оформлении диссертации, а также сотрудникам лаб. экологии рыб ФГБУН Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН и лаб. генетического маркирования ФГБОУ ВПО «Ярославская ГСХА» за помощь во время проведения экспериментов и обсуждение материалов диссертации.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Пищевые взаимоотношения рыб

Известно, что пищевые взаимоотношения рыб оцениваются при сопоставлении спектров питания отдельных видов с использованием индексов пищевого сходства. Вместе с тем в целом ряде работ показано, что пищевые взаимоотношения рыб нельзя рассматривать без учета видовых, сезонных и локальных изменений спектров их питания, а также мест нагула и численности особей (Шорыгин, 1952; Поддубный, 1971; Иванова и др., 1978). Действительно, как подчеркивалось в работе М.Н. Ивановой и соавторов (1978), у планктофагов (синец и корюшка) индексы пищевого сходства, подсчитанные по группам вервистоусых и веслоногих ракообразных, практически равны 100%, что могло свидетельствовать о конкурентных отношениях между указанными видами рыб. Однако детальный анализ содержимого кишечников рыб показал, что синец в Рыбинском водохранилище откармливается преимущественно мелкими видами рачков (босминой), а корюшка - крупными хищными формами (лептодорой и битотрефесом). Высокая степень пищевого сходства по одному виду корма наблюдается в период массовой вспышки рачков в водоеме (в июне и июле). Аналогичная закономерность наблюдается и среди некоторых бентофагов, когда индексы пищевого сходства оцениваются по личинкам хирономид. Детальный анализ сезонного, локального и размерного состава пищи ихтиофагов показал, что периоды интенсивного откорма, места нагула и размеры потребляемых рыб не совпадают. Следовательно, отдельные виды ихтиофагов не конкурируют между собой, а дополняют влияние друг друга на представителей третьего трофического звена.

1.1.1. Экологические пищевые группы рыб

По типу питания рыбы делятся на три основные группы: растительноядные (фитофаги), животноядные (зоофаги) и всеядные (фитозоофаги). Эти группы подразделяются на более мелкие группировки: 1. растительноядные, питающиеся фитопланктоном (фитопланктофаги), высшей водной и прибрежно-водной растительностью (макрофитофаги), обрастаниями (перифитофаги), продуктами распада растительности и бактериями (детритофаги); 2. животноядные, питающиеся зоопланктоном (зоопланктофаги), донными беспозвоночными животными (бентофаги) и преимущественно рыбой (ихтиофаги) (Поддубный, 1971; Никольский, 1974; Иванова и др., 1978; Gerking, 1994; Pavlov, Kasumyan, 2002).

По преобладающим объектам питания среди массовых видов рыб принято выделять типичных бентофагов с хирономидно-олигохетным питанием (лещ), моллюскоедов (озерная плотва, язь, густера), ихтиофагов -факультативных бентофагов (окунь, налим), эпифитофагов (прибрежная плотва, карась, линь), типичных планктофагов (синец, сниток, ряпушка, уклея, тюлька), факультативных планктофагов (чехонь), типичных ихтиофагов (щука, судак, сом) и планктофагов - факультативных ихтиофагов (чехонь, корюшка) (Поддубный, 1971). В настоящее время озерного окуня и плотву принято называть пелагическими, а особей, обитающих в прибрежной зоне водохранилищ, - литоральными (Столбунов, 2005). Перечисленные категории в известной степени условны, так как большинству рыб свойственны значительные сезонные и возрастные изменения в составе пищи, определяемые их физиологическими потребностями и численностью кормовых организмов (Поддубный, 1971; Никольский, 1974; Gerking, 1994; Pavlov, Kasumyan, 2002).

Планктофаги. Группа рыб, занимающая третье трофическое звено, питается зоопланктоном. Эта группа наиболее широко представлена в водохранилищах озерного и озерно-речного типа. Однако в Рыбинском

водохранилище она бедна по видовому составу. Среди типичных планктофагов выделяются синец и уклейка (Поддубный, 1971). Кроме того, в эту группу входят два вселенца — тюлька и ряпушка (Яковлев и др., 2001). В озерном Рыбинском водохранилище доминирует рачковый планктон с преобладанием ветситоусых (босмина, дафния) (Иванова и др., 1978).

Бентофаги. Рыбы-бентофаги, занимая третье трофическое звено, имеют наибольшее значение в ихтиофауне Рыбинского водохранилища, где преобладают виды рыб с хирономидно-олигохетным типом питания, а также моллюскоеды. Наибольшей численности в водоеме достигают плотва и лещ (Поддубный, 1971; Житенёва, 1981).

Ихтиофаги. Ихтиофаги занимают червертое трофическое звено. В Рыбинском водохранилище комплекс хищных рыб состоит из 8 видов: судак, берш, окунь, налим, щука, жерех, сом, чехонь. Наиболее многочисленны первые 5 видов (Иванова, 1968). Ихтиофаги в Рыбинском водохранилище питаются в основном непромысловыми видами рыб. Большинство обитающих в водохранилище хищных рыб относится к группе типичных ихтиофагов, питающихся преимущественно рыбной пищей (щука, судак, берш, жерех, сом, окунь, налим). Два вида факультативных хищников (тюлька, чехонь) наряду с рыбой потребляют зоопланктонные организмы (Поддубный, 1971).

Ниже приведена краткая характеристика некоторых особенностей биологии основных представителей ихтиофауны Рыбинского водохранилища, основанная на работах Г.В. Никольского (1954), М.И. Ивановой и соавторов (1978), А.Г. Поддубного (Поддубный, 1971; РоёёиЬпу, Оа1а1, 1995) и Ю.С. Решетникова (1998).

Обыкновенная щука. Населяет озера и медленно текущие реки. Обычно держится в зарослях подводной растительности. Половозрелой щука становится в возрасте 2+ - 4+. По типу питания щука является типичным ихтиофагом. Главными кормовыми объектами щуки в Рыбинском

водохранилище являются плотва и окунь. Наиболее высокая интенсивность питания наблюдается сразу после нереста. В период весеннего нагула в течение короткого периода щука может потреблять до 88% от общего количества плотвы, съедаемой за год (Иванова, 1965).

Налим. Налим широко распространен в северных водоемах. Половозрелым налим становится обычно в возрасте 3+. Налим -холодолюбивая рыба, нерестится и нагуливается в холодное время года. Летом при температуре воды выше 10-15°С прячется в ямы, под обрывистые берега, впадая в состояние оцепенения, питается мало. При температуре 27°С погибает. С годовалого возраста активно потребляет рыбу и бентос, с 3-4 лет питается исключительно рыбой. В Рыбинском водохранилище в период жора основные компоненты рациона налима - ерш и тюлька (Степанов, Кияшко, 2008).

Лещ. На севере лещ становится половозрелым в возрасте 4+, 5+. Типичный бентофаг. Основную пищу леща составляют личинки хирономид, моллюски, черви, ракообразные, а также водоросли и высшая водная растительность. Наиболее интенсивно лещ питается в летние месяцы. Осенью при температуре ниже 7°С лещ практически прекращает питаться и залегает на ямы.

Синец. Половозрелым синец становится в возрасте 3+ - 4+. В отличие от других видов рода Abramis, синец и во взрослом состоянии питается зоопланктоном и по типу питания относится к планктофагам. Зимой синец прекращает питание и залегает на ямы. Держится все время, кроме периода нереста, в открытой части водоема, где питается зоопланктоном.

Плотва. Половозрелой плотва становится в возрасте 2+. По типу питания является фитопланктобентофагом. Состав пищи плотвы включает более 40 видов беспозвоночных животных, водоросли, высшую водную растительность, а также молодь рыб. Наиболее интенсивно плотва питается в летнее время. Зимой плотва обычно прекращает питание (Poddubny, Galat, 1995). В

Рыбинском водохранилище выявлены две внутривидовые группы плотвы (пелагическая и литоральная), различающихся по размеру и характеру питания.

Карп (дикая форма - сазан). Половозрелым карп становится в возрасте 3+, 4+. Естественным кормом для карпа являются личинки насекомых, ракообразные, мелкие моллюски, семена и молодые побеги высших водных растений. Ярославская обл. близка к северной границе ареала вида (Жуков, 1988).

Карась. Половозрелым становится в возрасте 3+. Живет главным образом в заболоченных заросших водоемах. В зимнее время активность карася резко снижается, и во многих водоемах он впадает в состояние, напоминающее спячку. Самцы созревают несколько раньше самок. Пищу взрослого карася составляют как растительные, так и животные объекты.

Речной окунь. Половозрелым окунь становится в возрасте 2+. Во многих озерах окунь представлен двумя биотипами: прибрежным мелким окунем, медленно растущим и питающимся главным образом беспозвоночными животными, и глубинным, быстро растущим, который ведет преимущественно хищный образ жизни. Половозрелым становится в возрасте 2+. По типу питания является ихтиофагом - факультативным бентофагом. В пище окуня встречаются различные виды рыб, а также личинки насекомых, моллюски и зоопланктон. В Рыбинском водохранилище выявлены две внутривидовые группы окуня (пелагическая и литоральная), различающихся по размеру и характеру питания.

Обыкновенный судак. Судак живет в реках и чистых озерах, в южных морях и в солоноватой воде. Половозрелым судак становится в возрасте 3+, 4+. По типу питания является ихтиофагом. В Рыбинском водохранилище в состав пищи судака входят окунь, ерш и плотва (до 95%). Наиболее интенсивно судак питается летом и осенью. Зимой судак питается слабее, чем летом.

1.1.2. Объекты питания рыб

Ниже приведена характеристика доминирующих объектов питания рыб Рыбинского водохранилища.

Планктон - совокупность организмов, населяющих толщу воды водоемов и не способных противостоять переносу течениями. В его состав входят фито-, бактерио- и зоопланктон. В пресных водах различают озерный планктон (лимнопланктон) и речной (потамопланктон). Фитопланктон населяет поверхностные воды при достаточной для фотосинтеза освещенности. Бактерио- и зоопланктон заселяют всю толщу вод до максимальных глубин (Столбунова, 1993). При этом меняется видовой состав организмов, входящих в данные группы. Пресноводный фитопланктон состоит в основном из диатомовых, сине-зеленых и некоторых групп зеленых водорослей. В пресноводном зоопланктоне наиболее многочисленны веслоногие и ветвистоусые рачки, а также коловратки. Размеры планктонных организмов колеблются в значительных пределах. По этому признаку их классифицируют на нанопланктон (бактерии и мелкие одноклеточные водоросли), микропланктон (водоросли, простейшие, коловратки, личинки гидробионтов), мезопланктон (многочисленные рачки и другие животные размером менее 1 см) и макропланктон (животные крупнее 1 см) (Луферова, Монаков, 1966; Столбунова, 1993).

Биомасса планктона варьирует в разных водоемах и их частях в зависимости от сезона года и глубины: с глубиной разнообразие и количество планктона убывает. Обилие фитопланктона также зависит от содержания в поверхностном слое биогенных веществ, от интенсивности освещения и от некоторых других факторов. Фитопланктон - пища мелких планктонных животных, которыми питаются более крупные животные. В районах наибольшего развития фитопланктона обильны зоопланктон и нектон. Планктон Рыбинского водохранилища отличается относительным

многообразием растительных форм (более 20), среди которых особенно выделяются Closterium, Eudorina, Pandorina, Cosmarium, Oegonium (Володин, 1978).

Совокупность животных, входящих в состав планктона, называют зоопланктоном. Видовой состав и биомасса организмов зоопланктона речных и озерных водохранилищ различаются. В водохранилищах речного типа биомасса обитателей толщи воды выше, чем в озерно-речных и озерных. Значительную долю речного планктона составляют коловратки, тогда как среди озерных беспозвоночных преобладают ветвистоусые и веслоногие рачки. В озерно-речных водохранилищах зоопланктон состоит преимущественно из ракообразных. Только в речных участках доминируют коловратки. Рыбинское водохранилище считается сравнительно малокормным водоемом по зоопланктону. Вследствие непостоянства уровня воды численность клеток в прибрежье значительно различается в разные годы. Кроме уровня воды важны её температура, рН, кислородный и газовый режим (Панов, 1966; Столбунова, 1993).

Массовыми зоопланктонными организмами в Рыбинском водохранилище являются Keratella quadrata, К. Coehlearis, Kellicottia longispina, Bosmina coregoni, Daphnia longispina, Mesocyclops kuckarti. Летом многочисленна Leptodora kindtii, Daphnia cucullata, Heterocope appendiculata. Весной в обилии встречается Cyclops kolensis, С. stremus. В планктонных пробах постоянно встречаются фитофильные и придонные ракообразные и коловратки: Sida crystalline, Acanthocyclops viridis, Macrocyclops albidus, Euchlanis dilatata. Из мезопланктонных форм обычны велигеры дрейсены, планктонные стадии личинок тендипедид, статобласты мшанок (Луферова, Монаков, 1963; Столбунова, 1993).

В озерном Рыбинском водохранилище доминирует рачковый планктон с преобладанием ветвистоусых (босмина, дафния). Два наиболее

многочисленных вида - Bosmina coregoni (пелагический организм) и Daphnia longispina (обитает чаще в прибрежных водах) - определяют биомассу зоопланктона в Рыбинском водохранилище, составляя до 60% от всех представителей Cladocera (Семенова, 1968). В первые годы существования водоема биомасса рачков была невелика (0.4-0.6 г/м ). В 1971-1972 гг. средняя

■3

биомасса зоопланктона составляла 0.8 г/м (Столбунова, 1993).

Фауна циклопид прибрежной зоны Рыбинского водохранилища также состоит из большого числа организмов. К постоянно встречающимся видам относят Acanthocyclops viridis, Macrocyclops albidus, Microcyclops bicolor, M. viricans. В открытой части водоема встречаются М. orthonoides, Mesocyclops kuckarti (Монаков, 1968).

Бентос - совокупность организмов, обитающих на грунте и в грунте водоемов. Бентос делят на фито- и зообентос. По размерам различают макробентос - от 5 мм и крупнее (подавляющее число придонных животных), мейобентос - от 0.5 до 5 мм (население самого верхнего слоя грунта) и микробентос - менее 0.5 мм (бактерии и одноклеточные организмы). В пресноводных водоемах в составе бентоса встречаются простейшие, круглые и малощетинковые черви, пиявки, моллюски, ракообразные и личинки многих водных насекомых. Фитобентос представлен главным образом водорослями и различными цветковыми растениями (Гусаков, 1993).

В зообентосе различают животных, обитающих в толще грунта, - инфауна (двустворчатые моллюски, многощетинковые черви), и передвигающиеся по поверхности грунта - онфауна (малощетинковые черви, моллюски, ракообразные). Организмы, прикрепляющиеся к субстрату, выделяются в третью группу - эпифауну (некоторые двустворчатые моллюски). Биомасса организмов бентофауны в водоемах речного типа выше, чем в водоемах озерно-речного и озерного типов. В Рыбинском водохранилище многочисленны олигохеты и личинки хирономид, среди личинок которых доминирует мотыль.

Из хирономид стоит выделить 2 вида: Chironomus plumosus и С. psittacianus. Олигохеты в Рыбинском водохранилище представлены двумя семействами: Tubificidae, Lumbriculidae. Моллюски водоема - это главным образом брюхоногие подкласса Prosobranchia (роды Valvata, Vivíparas, Bithynia) и двустворчатые подклассов Unionidae (с родами Unió, Anodonta) и Sphaeriidae (роды Sphaerium, Pisidium) (Поддубная и др., 1971). В 1968 г. появилась дрейссена (Dreissena polymorpha), которая быстро освоила весь водоем.

В Рыбинском водохранилище в первые годы существования биомасса бентоса без моллюсков колебалась по отдельным участкам от 3.8 до 8.3 г/м . Специфика этого водоема - относительно высокая численность личинок хирономид и олигохет, а также неравномерное их распределение. Так, в 70-е

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Шалыгин, Максим Владимирович, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Аминева В А., Яржомбек A.A. Физиология рыб. Легкая и пищевая промышленность. 1984.202 с.

2. Антонов В.К. Химия протеолиза. М.: Наука. 1983. 367 с.

3. Баздеркина С.А. Эколого-физиологическая характеристика микрофлоры пищеварительной системы карповых рыб при выращивании на теплых водах //Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Борок. 1992. 17 с.

4. Безбородов A.M., Астапович И.И. Секреция ферментов у микроорганизмов. М.: Наука. 1984. 70 с.

5. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М.: Изд. иностранной литературы. 1962. 260 с.

6. Берман Ш.А., Саленице И.К. Пристеночное пищеварение у рыб. Вопр. ихтиологии, 1966, Т.6, вып.4 (41), С. 720-724.

7. Бурлаченко И.В. Актуальные вопросы безопасности комбикормов в аквакультуре рыб. М. Изд. ВНИРО. 2008.183 с.

8. Бычкова Л.И.. Юхименко Л.Н., Ходак А.Г., Скоробогатько О.С. Пробиотический препарат СУБ-ПРО (субалин) - альтернатива антибиотикам // Рыбоводство. - 2008. №2. С. 48 - 49.

9. Виолин Б.В., Абрамов В.Е., Ковалев В.Ф. Химиотерапия при бактериальных и паразитарных болезнях // Ветеринария. 2001. №1. С. 4246.

10. Высоцкая Р.У., Немова H.H. Лизосомы и лизосомальные ферменты рыб. М.: Наука. 2008. 284 с.

11. Высоцкая Р.У., Руоколайнен Т.Р., Крупнова М.Ю. Активность лизосомальных ферментов в разных органах и тканях лососевых рыб // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Петрозаводск. 1981. С. 18-24.

12. Высоцкая Р.У., Руоколайнен Т.Р., Крупнова М.Ю. Системы лизосом у рыб при голодании // Экологические проблемы онтогенеза рыб: физиологические и биохимические аспекты. М.: Изд. МГУ, 2001. С. 178187.

13. Гаврилин К.В. Опыт борьбы с бактериальной геморрагической септицемией (БГС) в условиях декоративной аквариумистики // Матер, межд. науч.-практ. конф. молодых ученых «Проблемы аквакультуры и функционирования водных экосистем». Киев, 2002. С. 147-149.

14. Гаврилин К.В., Микряков Д.В., Силкина Н.И., Суворова Т.А. Влияние антибактериальных препаратов и пробиотиков на гуморальные факторы неспецифического иммунитета карпа Cyprinus carpio // Ветеринария. 2010. №6. С. 15-18.

15. Гаджиева С.Б. Биохимическая характеристика кормовой ценности планктона и бентоса Мингечаурского и Варваринского водохранилищ. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Баку. 1974. 27 с.

16. Голованова И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на гидролиз углеводов у рыб и объектов их питания. Автореф. дис. докт. биол. наук. 2006. СПб. 46 с.

17. Дементьева М.А. Морфо-физиологическая характеристика пищеварительной системы радужной форели в связи с различным питанием на разных этапах онтогенеза: Афтореф. канд. дис. Л., 1976. 24 с.

18. Диксон М. Ферменты: в 3 т. / М. Диксон, Э. Уэбб. М.: Наука. 1982. Т.1. С. 235-259.

19. Дин Р. Процессы распада в клетке. М.: Мир, 1981. 120 с.

20. Догель В.А., Пешков М.А., Гусева Н.В. Бактериальные заболевания рыб. М., Л.: Пищепромиздат, 1939. 112 с.

21. Егоров С.И. Исследование влияния некоторых природных и антропогенных факторов на эффективность мембранного пищеварения карпа. Автореф......дис. канд. биол. наук. Астрахань, 1995. 24 с.

22. Егорова В.В., Иезуитова H.H., Тимофеева Е.Х., Гурман Э.Г., Щербаков Г.Г., У гол ев A.M. Некоторые температурные характеристики и температурные адаптации ферментов, обеспечивающих мембранное пищеварение у пойкилотермных и гомойотермных животных // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1974. Т. 26. № 9. С. 223-231.

23. Жуков П.И. Справочник по экологии пресноводных рыб. Минск: Наука и техника. 1988. 310 с.

24. Жукова А.И. Значение микроорганизмов для кормовой базы рыб // Вопр. ихтиологии. 1957. Т. 9. С. 152-168.

25. Зозуля JI.B. Очистка и свойства пищеварительных ферментов белого толстолобика: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Ростов-на-Дону. 1996. 22 с.

26. Зубкова JI.A. Бактериальная флора органов и тканей сазана (Cyprinus carpió Linné) // Труды КаспНИРО. Т. 20. 1965. С. 117-121.

27. Зубкова JT.A. К вопросу о нормальной микрофлоре Волжского судака {Lucioperca lucioperca) // Труды КаспНИРХ. Т. 22. 1966. С. 81-85.

28. Иванова М.Н. Сезонные изменения в питании хищных рыб Рыбинского водохранилища//Вопр. ихтиол. 1965. Т. 5. Вып. 1 (34). С. 127-134.

29. Иванова М.Н., Половкова С.Н., Кияшко В.И., Баканов А.И. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в водохранилищах Волжского каскада // Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ. Л.: Наука. 1978. С. 55-77.

30. Извекова Г.И., Ивеков Е.И., Плотников А.О. Симбионтная микрофлора рыб разных экологических групп // Изв. РАН. Сер. Биологическая. 2007. № 6. С. 1-10.

31. Извекова Г.И. Функциональное значение микрофлоры кишечника для рыб и паразитирующих в их пищеварительном тракте цестод // Усп. совр. биол. 2008. Т. 128. № 5. С. 497-507.

32. Извекова Г.И., Плотников А.О. Гидролитическая активность ферментов симбионтной микрофлоры кишечника щуки / // Современные проблемы физиологии и биохимии водных организмов: Матер. 2-й Науч. Конф. с участием стран СНГ, Петрозаводск, 11—14 сент., 2007. Петрозаводск. 2007. С. 64-65.

33. Извекова Г.И., Плотников А.О. Гидролитическая активность ферментов симбионтной микрофлоры кишечника щуки (Esox Lucius L.). Биол. Внутр. Вод. 2011. Т. 4. № 1.С. 72-77

34. Извекова Г.И., Соловьев М.М. Активность пищеварительных гидролаз рыб при заражении цестодами // Усп. совр. биол. 2012. Т. 132, № 6, С. 601-610.

35. Ильина И.Д. Физиолого-биохимические аспекты белкового питания личинок карпа: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 1986. 23 с.

36. Ильина И.Д., Турецкий В.И. Развитие пищеварительной функции у рыб // Вопр. ихтиологии. 1987. Т. 27. № 5. С. 835-843.

37. Кашинская E.H., Суханова Е.В., Соловьев М.М., Извекова Г.И. Разнообразие симбионтной микрофлоры кишечника некоторых видов рыб оз. Чаны // Матер. Всерос. конф. с межд. участием «Физиологические, биохимические и молекулярно-генетические механизмы адаптации гидробионтов» (Борок, 22 сентября 2012г) Изд. Борок. 2012. С. 176-180.

38. Коновалов Ю.Д. Активность протеиназ на ранних этапах развития карпа // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1978. Т. 12, № 1. - С. 24-28.

39. Коновалов Ю.Д. Свойства, локализация, роль и возможные пути регуляции активности протеиназ и аминотрансфераз в раннем онтогенезе рыб // Усп. совр. биол. Т. 101, вып. 3. М.: Наука, 1986. С. 359-373.

40. Коновалов Ю.Д., Местечкина А.Я. Активность пептидгидролаз в эмбриональном развитии карпа // Онтогенез. 1975. Вып. 6. № 2. С. 201-205.

41. Коржуев П.А. Влияние высокой температуры на трипсин теплокровных и холоднокровных животных // Физиол. журн. 1936. Т.21, № З.С. 433-437.

42. Коржуев П.А., Шаркова Л.Б. Об особенностях пищеварения каспийского осетра// Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. С. 205-209.

43. Корнева Ж.В., Плотников А.О. Симбионтная микрофлора, колонизирующая тегумент Triaenophorus nodulosus (Cestoda) и кишечник его хозяина - щуки // Паразитология. 2006. Т. 40. № 6. С. 535-546.

44. Коростелев С.Г., Неваленный А.Н., Левченко O.E. Характеристика пищеварительных ферментов белокорого палтуса Hippoglossus stenolepis Schmidt, 1904 и звездчатой камбалы Platichthys stellatus (Pallas, 1788) II Биол. моря. 2005. Т. 31. № 3. С. 221-224.

45. Коростелев С.Г. Температурные адаптации кишечной мальтазы ропшинской и украинской пород карпа // Тез. докл. VIII Науч. конф. по экологической физиологии и биохимии рыб. Т. 1. Петрозаводск. 1992. С. 162-163.

46. Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии. Т. 1, М.: Изд. МГУ, 1950.

47. Коштоянц Х.С., Коржуев П.А. Материалы к сравнительной физиологии пищеварительных ферментов. I: Трипсин холоднокровных и теплокровных животных: температурный оптимум и теплоустойчивость // Зоол. журн. 1934. Т. 13, вып. 1.С. 71-82.

48. Крупнова М.Ю. Участие лизосомальных гидролаз в процессе эндогенного питания рыб // Сравнительная биохимия водных животных. Петрозаводск: Карел, филиал АН СССР, 1983. 192 с.

49. Куваева И.В. Обмен веществ организма и кишечная микрофлора. М.: Медицина. 1976. 248 с.

50. Кузьмина В.В. Мембранное пищеварение у круглоротых и рыб // Вопр. ихтиологии. 1978. Т. 18, Вып. 4(111). С.684-696.

51. Кузьмина В.В. Биохимический состав и калорийность кормовых объектов рыб Рыбинского водохранилища// Деп. ВИНИТИ 21.12.81. РЖ Биология. 1981. № 5922-81 39 с.

52. Кузьмина В.В. Об оценке биохимического состава и калорийности основных энергетических компонентов кормовых объектов рыб // Ошибки методов гидробиологических исследований. Рыбинск. 1982. С. 135-143.

53. Кузьмина В.В. Влияние температуры на рН-функцию фосфатаз, функционирующих в кишечнике рыб // Вопр. ихтиологии. 1984. Т. 24. в. 1. С. 151-157.

54. Кузьмина В.В. Температурные адаптации ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение у пресноводных костистых рыб // Журн. общей биол. 1985. Т.46. №6. С. 824-837.

55. Кузьмина В.В. Общие закономерности мембранного пищеварения у рыб и его адаптивные перестройки: Автореф. дис. ...докт. биол. наук. Л. 1986. 39 с.

56. Кузьмина В.В. Биоценотические аспекты физиологии питания гидробионтов // Экология. 1990 а. N5. С. 52-58.

57. Кузьмина В.В. Влияние температуры на уровень общей протеолитической активности пищеварительного тракта у некоторых видов пресноводных костистых рыб // Вопр. ихтиологии. 1990 б. Т. 30. Вып. 4. С. 668-677.

58. Кузьмина В.В. Роль индуцированного аутолиза в процессе пищеварения рыб // Физиол. ж. им. И. М. Сеченова. 1993. Т. 79. № 6. С. 102-108.

59. Кузьмина В.В. Трофология рыб (физиолого-биохимические аспекты) // Биол. внутр. вод. 1996. № 1. С.86-93.

60. Кузьмина B.B. Оценка полифакторных воздействий на активность протеиназ слизистой кишечника рыб // Биол. внутр. вод. 1997. № 2. С. 5057.

61. Кузьмина В.В. Влияние температуры на пищеварительные гидролазы беспозвоночных животных // Журн. эвол. биохим. физиол. 1999. Т. 35. №1. С. 15-19.

62. Кузьмина В.В. Вклад индуцированного аутолиза в процессы пищеварения вторичных консументов на примере гидробионтов // Докл. РАН. 2000. Т.339. №1. С. 172-174

63. Кузьмина В.В. Физиологические адаптации (на примере процесса экзотрофии у рыб) // Журн. эволюц. биохим. физиол. 2001. Т. 37. № 3. С. 215-224.

64. Кузьмина В.В. Физиолого-биохимические основы экзотрофии рыб. М.: Наука, 2005. 300 с.

65. Кузьмина В.В., Голованова И.Л. Влияние антропогенных факторов на активность пищеварительных ферментов рыб // Биол. внутр. вод. 1997. №3. С.72-77.

66. Кузьмина В.В., Голованова И.Л., Скворцова Е.Г. Методические подходы к оценке вклада ферментов объектов питания в процессы пищеварения рыб // Вопр. ихтиол. 2003 а. Т.43. №5. С.705-710.

67. Кузьмина В.В., Голованова И. Л., Ботяжова O.A., Шишин М.М., Смирнова Е.С. Влияние тяжелых металлов на пищевое поведение и пищеварение у пресноводных костистых рыб.// Тез. Всерос. конф. по инфекционной патологии и иммунологии, посвященной памяти Г.Д. Гончарова. М. 2003 б. С.64-65.

68. Кузьмина В.В., Егорова С.Д. Морфо-физиологическая характеристика щуки и леща на ранних этапах онтогенеза (размерно-весовой рост,

содержание белка и активность протеаз). Деп. ВИНИТИ 14.01. 14.01 №319-В 88. 1988. 44 с.

69. Кузьмина В.В., Кузьмина Е.Г. Уровень общей протеолитической активности у некоторых видов рыб Волжского бассейна // Вопр. ихтиологии. 1990. Т.30. №1. С.119-125

70. Кузьмина В.В., Латов В.К., Пасконова Е.А. Молекулярно-массовые характеристики белковых компонентов некоторых кормовых объектов рыб // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1990. №88. С. 73-77.

71. Кузьмина В.В., Морозова Е.Н. Влияние температуры на активность а-амилазы у пресноводных костистых рыб // Вопр. ихтиологии. 1977. Т. 17. Вып. 5. С. 922-928.

72. Кузьмина В.В., Неваленный А.Н. Влияние концентрации водородных ионов на активность карбогидраз пищеварительного тракта рыб // Вопр. ихтиологии. 1983. Т. 23. № 3. С. 481-490.

73. Кузьмина В.В., Первушина К.А. Влияние температуры и рН на активность протеиназ слизистой оболочки кишечника и энтеральной микробиоты рыб // Журн. эволюц. биохим. физиол. 2004. Т.40. № 3. С.214-219.

74. Кузьмина В.В., Перевозчикова О.Б. Роль экзоферментов в процессах пищеварения рыб // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1989. N 80. С. 60-63.

75. Кузьмина В.В., Скворцова Е.Г. Бактерии желудочно-кишечного тракта и их роль в процессах пищеварения у рыб // Усп. совр. биол. 2002. Т. 122. №6. С. 569-579.

76. Кузьмина В.В., Скворцова Е.Г. Вклад протеолитических ферментов объектов питания в процессы пищеварения хищных рыб // Вопр. ихтиологии. 2003. Т. 43. № 2 С. 209-214.

77. Кузьмина В.В., Скворцова Е.Г., Шалыгин М.В. Влияние температуры на активность протеиназ химуса и слизистой оболочки кишечника рыб разных

экологических групп // Журн. эволюц. биохим. физиол. 2008. Т. 44. С. 482487.

78. Кузьмина В.В., Ушакова Н.В. Протеиназы тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann) Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 2009. Т. 49. № 2 С. 277-283.

79. Кузьмина В.В. Применение метода последовательной десорбации а-амилазы с отрезка кишки при изучении мембранного пищеварения у рыб // Вопр. ихтиологии 1976. Т. 16. Вып. 5. С. 944-946.

80. Кузьмина В.В., Скворцова Е.Г. Активность протеолитических ферментов потенциальных объектов питания хищных рыб. Влияние природных и антропогенных факторов // Вопр. Ихтиологии. 2001. Т. 41, №2. С. 239-248.

81. Кузьмина В.В., Стрельникова А.П. Влияние суточных ритмов питания на общую амилолитическую активность и активность щелочной фосфатазы кишечника у молоди рыб. Биол. внутр. вод. 2008. № 2. С. 81-90.

82. Кузьмина В.В., Ландсберг Д.Е., Голованова И.Л., Извекова Г.И. Изменение активности карбогидраз в течение онтогенеза щуки (Esox lucius L.) // Биол. внутр. вод. Информ.бюлл. 1982. № 54. С.58-61.

83. Куперман Б.И., Кузьмина В.В. Ультраструктура кишечного эпителия щуки Esox lucius L. // Вопр. ихтиологии. 1984. Т. 24 вып. 3.

84. Куперман Б.И., Кузьмина В.В., Веригина И.А. Ультраструктура кишечного эпителия налима Lota lota (L.) (Gadidae) // Вопр. ихтиологии. 1985. Т. 25. Вып. 2. С. 275-282.

85. Ленинджер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функций клетки. М.: Мир. 1976. 957 с.

86. Лубянскене В., Вирбицкас Ю., Янкявичус К., Лясаускене Л., Грибаускене В., Тряпшене О., Юзоленене Ю., Ястюгенене Р., Бабянскас М., Янкаускене Р. Облигатный симбиоз микрофлоры пищеварительного тракта и организма. Вильнюс: Мокслас. 1989. 191 с.

87. Лукьяненко В. И. Имунология рыб. М.: Агропромиздат 1989. 268с.

88. Лысенко Л.А., Немова H.H., Канцерова Н.П. Протеолитическая регуляция биологических процессов. Петрозаводск: КарНЦ РАН. 2011. 482с.

89. Монаков A.B. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: Типография Россельхозакадемии. 1998. 322 с.

90. Мосс Д.В., Баттерворт П.Дж. Энзимология и медицина, (пер. с англ.) М.: Медицина, 288 с. 1978

91. Мухин В.А. Протеолитические ферменты в тканях некоторых морских беспозвоночных: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Мурманск. 1998. 24 с.

92. Неваленный А. Н., Туктаров А. В., Бедняков Д. А. Функциональная организация и адаптивная регуляция процессов пищеварения у рыб. Астрахань: Изд. АГТУ. 2003. 152 с.

93. Неваленный А.Н.,Коростелев С.Г., Егоров С.Н. Взаимодействия пищевых веществ в процессе пищеварения у рыб на примере карпа Cyprinus carpió II Ж. эволюц. биохимии и физиол., 1996. Т. 32. № 2. С. 156-159.

94. Неваленный А.Н.,Коростелев С.Г., Егоров С.Н. Активность некоторых пищеварительных ферментов рыб // Вестн. Астрыбвтуза. Астрахань, 1993. № 1.С. 91-93.

95. Немова H.H. Катепсины животных тканей // Экологическая биохимия животных. Петрозаводск. 1978. С. 76-88.

96. Немова H.H. Внутриклеточные протеиназы в эколого-биохимических адаптациях у рыб : Автореф. дис.... докт. биол. наук. М., 1992. 42 с.

97. Немова H.H. Внутриклеточные протеолитические ферменты у рыб. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 1996. 104 с.

98. Немова H.H., Высоцкая Р.У. Биохимическая индикация состояния рыб. М.: Наука. 2004. 210 с.

99. Немова H.H., Сидоров B.C., Крупнова М.Ю. Активность внутриклеточных протеиназ и фракционный состав водорастворимых белков в мышцах

осетра в норме и при расслоении // Физиолого-биохимический статус волго-каспийских осетровых в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политоксикоз). Рыбинск. ИБВВ РАН. 1990. С. 212-215.

100. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Советская наука, 1954. 458 с.

101. Номенклатура ферментов. Браунштеин А.Е. (ред.) М.: Производственно-издательский комбинат ВИНИТИ. 1979. 321 с.

102. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир. 1975. 740 с.

103. Озернюк Н.Д. Температурные адаптации. 2000. М.: Изд. МГУ. 205 с.

104. Остроумова И.Н. Биологические основы кормления рыб. СПб: ГосНИОРХ. 2001.372 с.

105. Панин JI.E., Маянская H.H. Лизосомы: роль в адаптации и восстановлении. Новосибирск: Наука. 1987. 198 с.

106. Пегель В.А. Физиология пищеварения рыб. Томск: Изд. Томского госуниверситета. 1950. 200 с.

107. Плотников Г.К., Проскуряков М.Т. Пищеварительные ферменты осетровых рыб на ранних стадиях онтогенеза // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1984. Т. 20, № 1.С. 21-25.

108. Плотников А.О., Извекова Г.И., Корнева Ж.В. Биоценоз кишечника хищных рыб как экосистема // Микроорганизмы в экосистемах озер, рек, водохранилищ: Матер. 2-го Байкальского Микробиологического симп. с межд. участием. Иркутск. 10-15 сент., 2007. Иркутск. 2007. 192 с.

109. Плотников А.О., Корнева Ж.В., Извекова Г.И. Морфологическая характеристика бактерий, населяющих слизистую кишечника щуки (Esox lucius L.). Биол. внутр. вод. 2010. Т. 3. № 2. С. 173-180

110. Плотников А.О., Корнева Ж.В. Морфологическая и ультраструктурная характеристика симбиотических бактерий, колонизирующих поверхность гельминта Triaenophorus nodulosus и кишечник щуки Esox lucius II Биол. внутр. вод. 2008. № 1. С. 27-34.

111. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. Л.; Наука. 1971. 312 с.

112. Покровский A.A., Тутельян В.А. Лизосомы. М.: Наука. 1976. 382 с.

113. Пономарев В.И. Характеристика процессов пищеварения у рыб Европейского Севера. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар. 1993.19с.

114. Пономарев В.И. Влияние температуры и особенностей питания на характеристики а-амилазы рыб Севера//Экология. 1992. № 5. С. 50-55.

115. Пономарев В.И. Влияние температуры на активность протеолитических ферментов желудочно-кишечного тракта у рыб севера // Экология. 1995. № 1.С. 86-89.

116. Прист Ф. Внеклеточные ферменты микроорганизмов. М.: Мир. 1987. 117 с.

117.Расс Т.С. Жизнь животных. Т. 4. ч. 1. М. Просвещение. 1971. 655 с.

118. Решетников Ю.С. (Ред.) Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. 1998. М.: Наука, 220 с.

119.Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии (Учебное пособие). Самара: Самарский научный центр РАН, 2000. 396 с.

120.Сорвачев К.Ф. Основы биохимии питания рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. 247 с.

121. Степанов М.В., Кияшко В.И. Роль тюльки (Clupeonella cultriventris (Nordmann)) в питании хищных рыб Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод. 2008. № 4. С. 86-89.

122. Столбунов И.А. Морфологическая изменчивость молоди плотвы Rutilus rutilus (L.) Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод. 2005. № 4. С. 67-71.

123. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. М.: Изд. МГУ, 1962.

124. Строганов Н.С., Бузинова Н.С. Сезонные и возрастные изменения обеспеченности амура и толстолобика пищеварительными ферментами // Вестник МГУ. Сер. Биология. 1970. № 5. С. 11-15.

125. Суханова Е.В. Сообщества микроорганизмов, ассоциированных с лососевидными рыбами озера Байкал. Автореф. Дис. ...канд. биол наук. 2012.20 с.

126.Тимейко В.Н. Активность кишечной аланинаминопептидазы у личинок ладожской палии Salvelinus lepechini, акклиматизированных в процессе эмбрионального развития к различным температурам // Вопр. ихтиологии. 2001. Т. 21, №2. С. 252-260.

127.Тимейко В.Н., Бондаренко Л.Г. Исследование пищеварительных ферментов у бестера Huso huso х Acipenser ruthenus в постэбриональный период// Вопр. ихтиологии. 1988. Т. 28. Вып. 1. С. 117-123.

128. Трофимова Л.Н. Динамика общей протеолитической активности на протяжении пищеварительного тракта у карпа и ее зависимость от температуры инкубации // Тр. ВНИИПРХ. М., 1974. Т. 24. С. 39-45.

129. Трофимова Л.Н., Щербина Т.В., Щербина М.А. Активность пищеварительных ферментов карпа при различном уровне белка в рационах и ее изменения при смене рацонов // Тр. ВНИОРХ. 1975. Т. XXIV. С. 62-70.

130.Туктаров A.B. Влияние ионов металлов на пищеварительно-транспортную функцию кишечника осетровых рыб // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Астрахань. 2002. 21 с.

131.Тутельян В.А., Васильев A.B. Ферментные системы лизосом в реализации клеточного питания // Вопр. мед. хим. 1987. Т. 33, № 5. С. 65-74.

132.Уголев М.А. О существовании пристеночного (контактного) пищеварения // Бюл. эксперим. биол. мед. 1960. Т. 49. № 1. С. 12-17.

133.Уголев М.А. Пристеночное (контактное) пищеварение. М., Д.: Изд. АН СССР, 1963. 170 с.

134. Уголев М.А. Мембранное пищеварение. Л.: Наука. 1972. 358 с.

135. Уголев А. М. Трофология - новая междисциплинарная наука // Вестник АН СССР. 1980. № 1.С. 50-61.

136. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. JL: Наука. 1985. 544 с.

137. Уголев A.M. Теория адекватного питания и трофология. СПб.: Наука, 1991. 271 с.

138. Уголев A.M., Иезуитова H.H. Определение активности инвертазы и других дисахаридаз // Исследование пищеварительного аппарата у человека. Обзор современных методов. JL: Наука. 1969. С. 169-173.

139. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Роль процессов индуцированного аутолиза в пищеварении гидробионтов // Журн. эволюц. биохим. физиол. 1988. Т.24. №5. С. 768-771.

140. Уголев A.M., Кузьмина В.В. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. 238 с.

141. Уголев A.M., Цветкова В.А. Индуцированный аутолиз как важный механизм начальных стадий пищеварения в естественных условиях // Физиол. журн. 1984. Т.70. №11. С. 1542-1550.

142. Уголев A.M., Иезуитова H.H., Цветкова В.А. Эволюционная физиология пищеварения // Эволюционная физиология (Руководство по физиологии), Л.: Наука. 1983. Ч. 2. С. 301-370.

143. Ушакова Н.В., Кузьмина В.В. Активность протеиназ у рыб различных экологических групп и их потенциальных объектов питания // Вопр. ихтиологии. 2010. Т. 50. № 4. С. 554-560.

144. Ушакова Н.В., Кузьмина В.В. Протеиназы потенциальных объектов питания рыб // Журн. эволюц. биохим. физиол. 2011. Т. 47. № 2. С. 142-150.

145.Хаблюк В.В. Очистка и свойства пищеварительных ферментов из гепатопанкреаса карпа. Автореф.дис...канд.биол.наук. Краснодар. 1984. 21 с.

146.Чахава О.В. Гнотобиология. М: Медицина. 1972. 200 с.

147. Чукаловская Р. Н. Гистотлогия рыб. Л., 1971. 256 с.

148. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука, 1980. 288 с.

149. Шивокене Я., Мицкенене Л., Милерене Э., Репечка Р., Вайтонис Г. Микрофлора пищеварительного тракта гидробионтов Каунасского водохранилища// Ekologija (Vilnius). 1996. № 1. P. 29-34.

150. Шивокене Я.С. Симбионтное пищеварение у гидробионтов и насекомых. Вильнюс: Мокслас. 1989. 223 с.

151.Шорыгин А.А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. М. 1952. 268 с.

152. Щербина М. А., Гамыгин Е. А. Кормление рыб в пресноводной аквакультуре. М.: Изд. ВНИРО, 2006, 360 с.

153. Щербина М. А., Трофимова Л.Н., Казлаускене О.П. Активность протеиназ и интенсивность резорбции протеина при введении в рацион карпа различных компонентов жира // Вопр. ихтиологии. 1976. Т. 16. Вып. 4. С. 698-702.

154. Anderson J.I.W., Conroy D.A. The pathogenic myxobacteria with special reference to fish diseases // J. Appl. Bact. 1969. V. 32. N 1. P. 30-39.

155. Anson M. The estimation of pepsin, trypsin, papain and cathepsin with hemoglobin // J.Gen. Phys. 1938. V.22. P.79-83.

156. Aranishi F., Нага K., Osatomi K., Ishihara T. Purification and characterization of cathepsin В from hepatopancreas of carp Cyprinus carpio II Compar. Biochem. Physiol. 1997. V. 117B. N 4. P. 579-587.

r

157. Asgeirsson B., Fox J. W., Bjarnason J. B. Purification and characterization of trypsin from the poikilotherm Gadus morhua II Eur. J. Biochem. 1989. V.180. P.85-94.

158.Balcâzar J. L., Vendrell D., de Bias I., Ruiz-Zarzuela I., Muzquiz J.L., Girones O. Characterization of probiotic properties of lactic acid bacteria isolated from intestinal microbiota offish //Aquaculture 2008. V. 278. P. 188-191.

159.Barrington E.J.W. The alimentary canal and digestion // The Physiology of Fishes. New York - London: Acad. Press. 1957. V. 1. P. 109-161

160. Bates J. M., Mittge E., Kuhlman J., Baden K. N., Cheesman S. E., Guillemin K. Distinct signals from the microbiota promote different aspects of zebrafish gut differentiation // Develop. Biology 2006. V. 297. P. 374-386.

161. Bayliss L.E. Digestion in the plaice // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1935, V. 20. P. 73-91.

162.Bergot P. Demonstration pur le rounge de ruthenium d'invasinations profondes de la membrane plasmique applicale des enterocytes dans l'intestin postérieur ches la bruite arcenciel // Ann. Biol. Anim. Biochim. Biophys., 1976. T. 16, N 1. P. 37-42.

163.Bergot P., Flechon J. Forme et voie d'absorption intestionale des acides gras a'chaine longue ches la truite arcen-cicl (Salmo gairdneri Rich.). I. Lipides en particules II Ann. Biol. Anim. Biochim. Biophys., 1970. T. 10, N 3. P. 459 472.

164. Bezerra R.S., Santos J.F., Paiva P.M.G., Correia M.T.S., Coelho L.C.B.B., Vieira V.L.A., Carvalho Jr. L.B. Partial purification and characterization of a thermostable trypsin from pyloric caeca of tambaqui (Colossoma macropomum) II J. Food Biochem. 2001. V.25. P.199-210.

165.Bjornsdottir R., Johannsdottir J., Coe J., Smaradottir H., Agustsson T., Sigurgisladottir S.,. Gudmundsdottir B. K. Survival and quality of halibut larvae (Hippoglossus hippoglossus L.) in intensive farming: Possible impact of the intestinal bacterial community/ // Aquaculture 2009 N. 286 P. 53-63

166.Buchet V., Zambonino Infante J.L., Cahu C.L. Effect of lipid level in a compound diet on the development of red drum {Sciaenops ocellatus) larvae. 2000 // Aquaculture. V. 184, 339-347

167. Buddington R.K., Krogdahl A., Bakke-Mckellep A.I. The intestines of carnivorous fish: structure and functions and relations with diet // Acta Physiol. Scand. 1997. P. 67-80.

168. Buddington R.K., Weiher E. The application of ecological principles and fermentable fibers to manage the gastrointestinal tract ecosystem // J. Nutr. 1999. V. 129. P. 1446S-1450S.

169. Buddington R.K., Williams C.H., Nagata Y. Fermentable fibers and the gastrointestinal tract bacteria: comparisons of fiber types and mouse strains // Microb. Ecol. Health Disease. 2000. V. 12. P. 225-232.

170. Bullock G.L. Characteristics and pathogenicity of a capsulated Pseudomonas isolated from goldfish // Appl. Microbiol. 1965. V. 13. N 1. P. 89-92.

171. Bullock G.L., Snieszko S.F., Dunbar C.E. Characteristics and identification of oxidative Pseudomonas isolated from diseased fish // J. Gen. Microbiol. 1965. V. 38. N 1. P. 1-7.

172. Cahill M.M. Bacterial flora of fishes: a review // Microb. Ecol. 1990. V. 19. P. 21-41.

173. Cahu C.L., Infante J.L.Z. Maturation of the pancreatic and intestinal digestive functions in sea bass {Dicentrarchus labrax): Effect of weaning with different protein sources // Fish Physiol. Biochem. 1995, V. 14, N 6, P. 431-437.

174. Cahu C.L., Infante J.L.Z., Peres A., Quazuguel P., Le Gall M.M. Algal addition in sea bass {Dicentrarchus labrax) larvae rearing: Effect on digestive enzymes // Aquaculture. 1998. V. 161, N 1-4, P. 479-489.

175. Caruso G., Genovese L., Greco S. Effect of two diets on the enzymatic activity of Pagellus acarne (Brunnich 1768) in intensive rearing // European Aquaculture Society, Special Publication, 1993. N 19. P. 332.

176. Chakrabarti I., Gani Md.A., Chaki K.K. Sur R., Misra K.K. Digestive enzymes in 11 freshwater teleost fish species in relation to food habit and niche segregation//Comp. Biochem. Biol. 1995. V.112A. №1. P. 167-177.

177. Chakrabarti R., Rathore R.M., Kumar S. Study of digestive enzyme activities and partial characterization of digestive proteases in a freshwater teleost, Labeo rohita, during early ontogeny // Aquaculture Nutrition. 2006. V.12. P.35-43.

178. Chan A.S., Horn M.H., Dickson K.A., Gawlicka A. Digestive enzyme activities in carnivores and herbivores: comparisons among four closely related rickleback fishes (Teleostei: Stichaeidae) from a California rocky intertidal habitat // J. Fish Biol. 2004. V.65. P.848-858.

179.Chong A., Hashim R., Lee L.-Ch., Ali A. Characterization and protease activity in developing discus Symphysodon aequifasciata larva // Aquaculture Research. 2002. V. 33. P. 663-672.

180. Clemets K.D. Fermentation and gastrointestinal microorganisms in fishes //In.: Gastrointestinal ecosystems and fermentations. New York. 1997. Ch. 6. P. 156198.

181.Cockson A., Born D., Proteases and amylase in the digestive tract of Barbus paladinosus II Hydrobiologia. 1973. V. 43. N3.-4. P. 357-363.

182. Corrêa C.F., de Aguiar L.H., Lundstedt L.M., Moraes G. Responses of digestive enzymes of tambaqui (Colossoma macropomum) to dietary cornstarch changes and metabolic inferences // Comp. Biochem. Physiol. 2007. V.147A. P.857-862.

183. Corrêa R. S., Mélo Filho B., Batista G. M. M., Avaliaçâo fitossociológica da sucessâo autogênica em áreas mineradas no Distrito Federal. Cerne, Lavras. 2007. V. 13, N. 4, P. 406-415.

184. Cousin J.C.B., Baudin-Laurencin F., Gabaudan J. Ontogeny of enzymatic activities in fed and fasting turbot, Scophthalmus muximus L. // J. Fish Biol. 1987. V. 30. P. 15-33.

J

185.Croston C.B. Endopeptidases of salmon ceca: chromatographic separation and some properties // Arch. Biochem Biophys. 1965. V. 112. P. 218-223.

186. Cuvier-Peres A., Kestemont P. Development of some digestive enzymes in Eurasian perch larvae Perca fluviatilis II Fish Physiol. Biochem. 2002. V. 24. P. 279-285.

187. Dabrowski K. Proteolitic enzyme activity decline in starving fish alevins and larvae // Euv. Biol. Fish. 1982. V. 7, N 1. P. 73-76.

188. Dabrowski K., Glogowski J. Studies on proteolytic enzymes of invertebrates constituting fish food // Hydrobiologia. 1977. V.52. P.171-174.

189.Danulat E., Kausch H. Chitinase activity in the digestive tract of the cod, Gadus morhua (L.) // J. Fish Biol. 1984. V. 24. N 2. P. 125-133.

190. De Almeida L.C., Lundstedt L.M., Moraes G. Digestive enzyme responses of tambaqui {Colossoma macropomum) fed on different levels of protein and lipid // Aquaculture Nutrition. 2006. V.12. P.443^50.

191. De Duve C. The lysosomae concept // In: Lysosomes // Ed. by A. V. S. de Reuck, M. P. Cameron. Ciba Found. Symp. Boston: Little, Brown and Co. 1963. P. 1-31.

192. Debnath M., Malik C.P., Bisen P.S. Clonal Propagation of Chlorophytum borivilianum, A Endangered Medicinal Plant. Phytomorphol. 2007 V.57. P. 117121.

193. Eddy S. D., Jones S. H. Microbiology of summer flounder Paralichthys dentatus fingerling production at a marine fish hatchery //2002 V. Aquaculture. N. 211, P. 9-28.

194. El-Shemy M.G., Levin R.E. Characterization of affinity-purified trypsin from hybrid tilapia (Tilapia nilotica/aurea) II J. Food Biochem. 1997. V.21. P. 163175.

195. Establier R., Gutiérrez M. Actividad proteolitica del estómago, intestino y ciegos pilóricos del boqueron (Engraulis encrasicholus L.) // Informes técn. Inst. Invest. Pesq. 1978. № 60. P.

196.Fange R., Grove D. Digestion // Fish physiology. Eds. Hoar W.S., Randall D.J., Brett J. R. Acad. Press New York; San Francisco; London. 1979. V.8. P. 162260.

197. Fange, R., Grove, D. Digestion. In: Hoa r , W.S., Ran- dall , D.J, Brett, J .R. ( eds) Fish physiology, Vol. 8 . Bioenergetics and growth. Academic Pess, Inc., New York, 1979. P. 161-260

198. Ferraris R.P., Tan J.D., De La Cruz M.C. Development of the digestive tract of milkfish, Chanos chanos (Forsskal): histology and histochemistry // Aquaculture. 1987. V. 61. N 3-4. P. 241-257.

199.Fidopiastis P. M., Bezdek D. J., Horn M. H., Kandel J. S. Characterizing the resident, fermentative microbial consortium in the hindgut of the temperate-zone herbivorous fish, Hermosilla azurea (Teleostei: Kyphosidae) // Mar. Biol. 2006. V. 148, N3. P. 631—642.

200.Fjellheim A., Tysse A., Bjerknes V. Fish stomachs as a biomonitoring tool in studies of invertebrate recovery // Water Air Soil Pollution: Focus. 2007. V.7. P. 293-300.

201. Gatesoupe, F.J., Zambonino Infante, J.L., Cahu, C., Quazuguel, P., Early weaning of sea bass larvae, Dicentrarchus labrax: the effect on microbiota, with particular attention to iron supply and exoenzymes. 1997. Aquaculture. V.158. P. 117-127.

202. Gawlicka A.K., Horn M.H. Trypsin gene expression by quantitative in situ hybridization in carnivorous and herbivorous prickleback fishes (Teleostei: Stichaeidae): ontogenetic, dietary, and phylogenetic effects // Physiol. Biochem. Zool. 2006. V.79. N 1. P. 120-132.

203.Gelman A.G., Cogan U., Mokady S. Enzymes as indicators of evolution and potential adaptation of fish // Trends in Comparative biochemistry and physiology. Eds. Menon A.J.L. Delhy. India. 1993. P. 1241-1253.

204. Gelman A.G., Kuz'mina V.V., Drabkin V., Glaltman L. Temerature dependant

characteristics of intestinal glycyl-L-leucine dipeptidase in boreal zone fish // Compar. Biochem. Physiol. 2003. V. 136 B. P. 323-329.

205. Gerking S.D. Feeding ecology of fish // Acad. Press. 1994. 416 p.

206. Gildberg A. Aspartic proteinases in fishes and aquatic invertebrates // Comp. Biochem. Physiol. 1988.V. 91 B. P. 425-435.

207. Gisbert A.D., C. Romero J. Martinez-Calvo C. Leida G. Llacer, Badenes M.L.. Genetic diversity evaluation of a loquat {Eriobotrya japónica (Thunb) Lindl) germplasm collection by SSRs and S-allele fragments. // Euphytica, 2009. P. 121-134.

208. Goodrich T.D., Morita R.Y. Incidence and estimation of chitinase activity associated with marine fish and other estuarine samples // Mar. Biol. 1977. V. 41. N4. P.355-360.

209. Gui Yu., Wu Y., Liu H., Han P., Wang L., Li Q. The effect of temperature on the main digestive enzyme activities of grass carp, common carp, silver carp and bighead carp // J. Dalian Fish. College. Dalian, 1992. V. 7, N 4, P. 1-8.

210.Harpaz S., Uni Z. Activity of intestinal mucosal brush border membrane enzymes in relation to the feeding habits of three aquaculture Wsh species. Comp. Biochem. Physiol. A. Mol. Integr. Physiol. 1999. P. 155-160.

211. Heu M.S., Kim H.R., Pyeun J.H. Comparison of trypsin and chymotrypsin from the viscera of anchovy, Engraulis japónica II Comp. Biochem. Physiol. 1995. V.112B. P. 557-567.

212. Hidalgo M.C., Urea E., Sanz A. Comparative study of digestive enzymes in fish with different nutritional habits. Proteolytic and amylase activities // Aquaculture. 1999. V.170. P. 267-283.

213.Hochachka P.W., Somero G.N. Strategies of Biochemical Adaptation // W.B. Saunders Company. Philadelphia, London -Toronto. 1973. 418 p.

214.Hofer R. The adaptation enzymes to temperature, season and diet in roach, Rutilus rutilus and rudd Scardinius erythrophthalmus'. Proteases // Journ. Fish Biol. 1979. V. 15. N. 4. P. 373-379.

215.Hofer R. Protein digestion and proteolitic activity in the digestive tract of an omnivorous cyprinid // Comp. Biochem. Physiol. 1982 V. 72 A. P. 55-63.

216. Holm J. C., Torrissen K.R. Growth depression and acclimatization of protease activity in atlantic salmon first-feeding fry responding to a diet supplemented with zooplangton // Aquaculture. 1987. V. 65. N. 2. P. 171-174.

217. Hooper L.V., Bry L., Falk P.G., Gordon J.I. Host-microbial symbiosis in the mammalian intestine: xploring an internal ecosystem // BioEssays. 1998. V. 20. P. 336-343.

218. Huang F., Yan A., Mu S., Wang X. The proteases and amylases Hypophthalmichthys molitrix and Aristichthys nobilis II J. Fish. Sei. China, 1999. V. 6, N2. P. 14-17.

219.Hu K.-J., Leung P.-Ch. Food digestion by cathepsin L and digestion-related rapid cell differentiation in shrimp hepatopancreas // Comp. Biochem. Physiol. 2007. V. 146 B. P. 69-80.

220. Jamashita M., Konagaya S. Purification and characterization of cathepsin L from the white muscle of chum salmon, Oncorhynchus keta II Compar. Biochem. Physiol. 1990 a. V. 96 B, N 2. P.247-252.

221. Jamashita M., Konagaya S. Purification and characterization of cathepsin B from the white muscle of chum salmon, Oncorhynchus keta // Compar. Biochem. Physiol. 1990 b. V. 96 B, N 4. P.733-737.

222. Jankauskiené R., Lesauskiené L. Antagonistic and proteolitical activity of intestinal bacteria of the genus Lactobacillus in carps // Biologija. 1995. N 1-2. P. 161-165.

223. Jansson B., Olsson R. The cytology of caecal epithelial cells of Perca // Acta Zool. 1960. V. 41. P. 267-276.

224. Jones D.A., Kumlu M., Le Vay L., Fletcher D.J. The digestive physiology of herbivorous, omnivorous and carnivorous crustacean larvae: a review // Aquaculture. 1997. V. 155. P. 285-295.

225.Kapoor B.G., Smit H., Verighina I.A. The alimentary canal and digestion in teleosts //Adv. mar. biol. 1975. V.13. P.109-239.

226. Kawai S., Ikeda S. Studies on digestive enzymes of fishes. II. Effect of dietary change on the activities of digestive enzyme in carp intestine // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1972. Vol. 38, N. 3. P. 265-270.

227. Kawai S., Ikeda S. Studies on digestive enzymes of fishes. III. Development of the digestive enzymes of rainbow trout after hatching and the effect of dietary change on the activities of digestive enzymes in the juvenile stage // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1973 a. V. 39, N. 7. P. 819-823.

228. Kawai S., Ikeda S. Studies on digestive enzymes of fishes. IY. Development of the digestive enzymes of carp and black sea bream after hatching // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1973 b. V. 39. N. 7. P.877-881.

229. Kawai, Ikeda, Studies on digestive enzymes of fishes. I. Carbohydrases in degestive organs of several fishes // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. 1971. V. 37.

230. Kitomicado M., Tachino S. Digestive enzymes of rainbow trout. I. Carbohydrases. II. Proteases. III. Esterases // Chem. Abstr. 1961. V. 55. N. 5789. P. 679-694.

231.Kofuji P.Y.M., Akimoto A., Hosokawa H., Masumoto T. Seasonal changes in proteolytic enzymes of yellowtail Seriola quinqueradiata (Temminck &

Schlegel; Carangidae) fed extruded diets containing different protein and energy levels // Aquaculture Research. 2005. V.36. P.696-703.

232. Kolodziejska I., Sikorski Z.E. The digestive proteases of marine fish and invertebrates // Bull. Sea Fish. Inst., Gdynia. 1996. N 137. P. 51-56.

233.Krementz A.B., Chapman G.B. Ultrastructure of the posterion half of the intestine of the Catfish, Ictalurus punctatus II J. morphol. 1975. V. 145. № 4. P. 441-461.

234. Krogdahl, A., Hemre G. I., Mommsen T. P. Carbohydrates in fish nutrition: digestion and absorption in postlarval stages. Aquat. Nutr., 2005.V. 11. P. 103122.

235.Kuz'mina V.V. Classical and Modern conceptions of fish digestion. In: Feeding and Digestive Functions in Fishes. Eds. J.E.P. Cyrino, D. Bureau, B.G. Kapoor. Ch. 4. Science Publishers, Enfield, NH etc. 2008. P. 85-154.

236.Kuz'mina V.V., Golovanova I.L. Contribution of prey proteinases and carbohydrases in fish digestion // Aquaculture. 2004. V. 234. P. 347-360.

237. Kuz'mina V.V. Digestive enzyme as an indicator of feeding ecology of wild fish // Feeding ecology and nutrition in fish. San-Francisco. 1996. P. 9-13.

238. Kuz'mina V.V., Gelman A.G. Membrane-linked digestion // Rev. Fish. Sci. 1997. V. 5(2). P. 99-129.

239. Lauff M., Hofer R. Proteolitic enzymes in fish development and the importance of dietary enzymes // Aquaculture. 1984. V. 33. P. 335-346.

240. LeaMaster B.R., Walsh W.A., Brock J.A., Fujioka R.S. Cold stress-induced changes in the aerobic heterotrophic gastrointestinal tract bacterial flora of red hybrid tilapia // J. Fish Biol. 1997. V. 50. N 4. P. 770-780.

241.Lesel R., Peringer P. Influence of temperature on the bacterial microflora in Salmo gairdneri Richardson // Arch. Hydrobiol. 1981. V. 93. N 1. P. 109-120.

242. Lindsay G.J.H., Gooday G.W. Chitinolytic enzymes and the bacterial microflora in the digestive tract of cod, Gadus morhua //J. Fish Biol. 1985. V. 26. N 3. P. 255-266.

243. Lopez-Vazquez С. M., Hooijmans С. M., Brdjanovic D., Gijzen H., van Loosdrecht M. С. M. Temperature effects on glycogen accumulating organisms. Water Res. 2009.V. 43 (11). P. 2852-2864.

244. Makinodan Y., Toyohara H., Ikeda S. Comparison of Muscle Proteinase Aclivity among Fish Species // Сотр. Biochem. Physiol., 1984. V. 79 B, N 2, P. 129134.

245. Margolis L. Aerobic bacteria in the intestines and slime of the pike (Esox lucius) II Rev. Canad. Biol. 1953. V. 11. P. 20-48.

246. McLean E., Ash R. Uptake of horseradisch peroxidase in intact form from the gut of the goldfish (Carassius auratus) // Arch. Int. Physiol. Biochim. 1989. V. 97. N5. P. 34.

247. Munilla-Moran R., Saborido-Rey F. Digestive enzymes in marine species. I. Proteinase activities in gut from redfish (Sebastes mentella), seabream (Sparus aurata) and turbot (Scophthalmus maximus) // Сотр. Biochem. Physiol. 1996 a. V. 113 B. P. 395-402.

248. Munila-Moran, Sabarido-Rey F. Digestive enzymes in marine species. 2. Amylase activities in gut from redfish (Sebastes mentella), seabream (Sparus auratus) and turbot (Scophthalmus maximus) II Ibid. 1996 b. V. 113B. N 4. P. 827-834.

249. Muramatsu Т., Morita T. Anionic trypsin-like enzymes from the crab Eriocheir japonicus De Haan active in more acidic media // Сотр. Biochem. Physiol. 1981. V. 70. N 3 B. P.527-533.

250.Nagase Y. Contribution to the physiology of digestion in Tilapia mossambica Peters: Digestive enzymes and the effects of diets on their activity // Z. Verge. Physiol. 1964. V. 49. P. 270-284.

251. Natalia Y., Hashim R., Ali A., Chong A. Characterization of digestive enzymes in acarnivorous ornamental fish, the Asian bony tongue Scleropages formosus (Osteoglossidae) // Aquaculture. 2004. V. 233. P. 305-320.

252. Noaillac-Depeyre J., Gas N. Fat absorption by the enterocytes of the carp (Cyprinus carpio L.) // Cell. Tissue Res. 1974. V. 155. N 3. P. 353-365.

253.0dense P.H., Bishop C.M. The ultrastructure of the epithelial border of the ileum, pyloric caeca, and rectum of the cod, Gadus morhua II J. Fish. Res. Bd Can. 1966. V. 23. P. 1841-1843.

254. Ojeda F.P., Caceres C.W. Digestive mechanisms in Aplodactylus punctatus (Valenciennes). A temperature marine herbivorous fish // Mar. Ecol. Progr. Ser., 1995. V. 118, N 1-3. P. 37-42.

255.Papoutsoglou E.S., Lyndon A.R., Digestive enzymes along the alimentary tract of the parrotfi fish Sparisoma cretense// J. Fish Biol. 2006. V. 69. P. 130-140.

256. Pavios M., Anders F., Sorunn S., Olav V. Colonization of the gut in first feeding turbot by bacterial strains added to the water of bioencapsulated in rotifers // Aquaculture. 2000. V. 8. N 5. P. 367-380.

257.Pavlisko A., Rial A., Coppes Z. Characterization of trypsin purified from the pyloric caeca of the southwest Atlantic white croaker Micropogohias furnieri (Sciaenidae)//J. Food Biochem. 1997a. V.21. P.383-400.

258.Pavlisko A., Rial A., de Vecchi S., Coppes Z. Properties of pepsin and trypsin isolated from the digestive tract of Parona signata "Palometa"// J. Food Biochem. 1997 b. V.21. P. 289-308.

259.Pederson B.H., Nilssen E.M., Hjelmeland K. Variations in the contern of trypsin and trypsinogen in larval herring {Clupea harengus) digesting copepod nauplii // Mar. boil. 1987. V. 94. N 2. P.171-181.

260. Peres A. Growth and molecular regulations of digestive enzymes of sea bass Dicentrarchux labrax feeding different diets // Aix-Marseille 3 Univ., Marseille (France), 1997, 148 p.

261. Perez-Jimenez, R., Li, J.Y., et al., Diversity of chemical mechanisms in thioredoxin catalysis revealed by single molecule force spectroscopy // Nature Structural and Molecular Biology. 2009. V. 16 (8). P. 890-920.

262. Plantikov H. Einflus der Milieutemperatur und des Protein / Fettgehaltes in der Diet auf die Protease aktivitat in den Fylorushangen der Redenbogenforelle (Salmo gairderi R.) // Wess. Z. Wilchelm-Pieck-Univ. Rostock Naturwiss. E. 1982. Bd. 31. N 6. P. 45-50.

263.Poddubny A.G., Galat D.L. Habitat associations of upper Volga river fishes: effects of reservoirs // Regulated rivers: reseach and management, 1995. V. 11. P. 67-84.

264. Phillips A.M. Nutrition, digestion and energy // Fish Phisiology, N.Y., 1969. V. l.P. 391-432.

265.Reeck Y.R., Newrath H. Pancreatic trypsinogen from the African lungfish // Biochemistry. 1972. V. 11. N4. P. 503-510.

266. Reichenbach-Klinke H.-H. Grundlagen der Verdauung bei fishen // Münch. Beitz. Abwasser Fishen und Flussbiol. 1972. Bd. 23. S. 13-20.

267. Reimer G. The influence of diet on the digestive enzymes of the Amason fish metrinche, Brycon melanopterus II Sourn. Fish Biol. 1982. V. 21 N 6. P. 637642.

268. Rekecki A., Dierckens K., Laureau S., Boon N., Bossier P., Van den Broeck W. Effect of germ-free rearing environment on gut development of larval sea bass (Dicentrarchus labrax L.) // Aquaculture. 2009. V. 293. P. 8-15.

269. Reid R.G.B. Gastric protein digestion in the carnivorous septibranch Cardiomya planetica dall; with comparative notes on deposit and suspension-feeding bivalves // Comp. Biochem. Physiol. 1977. V. 56 A. P. 573-575.

270. Reid R.G.B., Rauchert K. Protein digestion in members of the genus Macoma (mollusca: bivalvia)// Comp. Biochem. Physiol. 1972.V.41A. P.887-895.

271. Reid R.G.B., Rauchert K. Catheptic endopeptidases and protein digestion in the horse clam Tresus capax (Gould) // Comp. Biochem. Physiol. 1976.V. 54 B. P. 467-472.

272. Reid H. I., Treasurer J.W., Adam B., Birkbeck T. H. Analysis of bacterial populations in the gut of developing cod larvae and identification of Vibrio logei, Vibrio anguillarum and Vibrio splendidus as pathogens of cod larvae. Aquaculture. 2009. N. 288 P. 36-43

273. Ribeiro, S. P.., Zambonino-Infante J.L., Cahu C., Dinis M.T. Digestive enzynes profile of Solea senegalensis post larvae fed Artemia and a compound diet I I Fish Physiol. Biochem. 2004. V. 27. P. 61-69.

274. Richter-Otto W., Fehrmann M. Zur methodik von darmflora untersuchungen // Ernahrungsforsch. 1956. Bd. 1. N. 3. S. 584-586.

275.Ringo E., Olsen R. E., Mayhewc T. M., Myklebustd R. Electron microscopy of the intestinal microflora offish // Aquaculture. 2003. V. 227. P. 395^15.

276. Roche-Mayzaud O., Mayzaud P., Audet C. Changes in lipid classes and trypsin activity during the early development of brook charr, Salvelinus fontinalis (Mitchill), fry // Aquacult. Res. 1998. V. 29. N 2. P. 137-152.

277.Rombaut G., Suantika G., Boon N., Maertens S., Dhert P.,Top E., Sorgeloos P., Verstraete W. Monitoring of the evolving diversity of the microbial community present in rotifer cultures //Aquaculture. 2001. V. 198. P. 237-252

278. Spanggaard B., Huber I., Nielsen J. et al. The micro flora of rainbow trout intestine. A comparison of traditional and molecular identification // Aquaculture. 2000. V. 182. N 1. P. 1-15.

279. Sugita H., Kawasaki J., Deguchi Y. Production of amylase by the intestinal microflora in cultured freshwater fish // Lett. Appl. Microbiol. 1997. V. 24. N 2. P. 105-108.

280. Sunde J., Eiane S.A., Rustad A., Jensen H.B., Opstvedt J., Nygard E., Venturini G., Rungruangsak-Torrissen K. Effect of fish feed processing conditions on digestive protease activities, free amino acid pools, feed conversion efficiency and growth in Atlantic salmon (Salmo salar L.) // Aquaculture Nutrition. 2004. V.10. P.261-277.

281.Suzer C., Firat K., Saka S. Ontogenic development of the digestion enzymes in common pandora, Pagellus erythrinus, L. larvae // Aquaculture Research. 2006. V. 37. P. 1565-1571.

V ___

282. Syvokiene J., Mickeniene L., Bubinas A. The influence of nutrition and microbiological relations on variability of commercial fish from the Baltic sea // Polish-Swedish symp. Baltic coastal fisheies resources and management. 1996. P. 269-270.

V

283. Syvokiene J., Mickeniene L., Kazlauskiene N., Stasiunaite P. Macro- ir microorganizmu tarpusavio santukiu jvertinimas lasisinese zuvyse imant pavyzdziu slakj // Ekologija (Vilnius). 1997. N 4. P. 40-48.

284. Szalaminska M. A histochemical study of digestive enzymes in pike larvae // Fish Manage. 1980. V. 12. N2.-P. 83-91.

285.Tapia-Paniagua ST., Chabrillon M., Diaz-Rosales P., Garcia de la Banda I., Lobo C. Intestinal microbiota diversity of the flat fish Solea senegalensis following probiotic administration. Microbiol Ecol. 2010. 60: 310-319.

286. Torrissen K.R., Torrissen O.J. Digestive proteases of Atlantic Salmon (Salmo salar) from different river stains development after hatching, rearing temperature and effect of sex and maturation // Comp. Biochem. Physiol. 1984. V. B 77. N. 1. P 15-20.

287. Trust T.J., Bull L.M., Currie B.R., Buckley J.T. Obligate Anaerobic Bacteria in the Gastrointestinal Microflora of the Grass Carp (Ctenopharingodon idella), Goldfish (Carassius auratus), and Rainbow Trout (Salmo gairdneri) II J. Fish. Res. Bd Canada, 1979. V. 36. N. 10. P. 1174-1179.

288.Ugolev A.M., Kuz'mina V.V. Membrane hydrolases of fish enterocytes. Temperature adaptation // Compar. Biochem. Physiol. 1993. V. 106 B. N 2. P. 443-452.

289. Ugolev A.M., Egorova V.V., Kuz'mina V.V., Gruzdkov A.A. Comparative-molecular charakterization of membrane digestion in fish and mammals // Compar. Biochem. Physiol. (England). 1983. N 3. P.627-635.

290. Uys W., Hecht T., 1987. Assays on the digestive enzymes of sharptooth catfish, Ciarías gariepinus (Pisces: Claridae). Aquaculture. 1987. V.63. P. 301-313.

291.Vonk H.J. The specifity and collaboration of digestive enzymes in Metazoa // Biol. Rev. 1937. V. 12. P. 245-284.

292.Vonk H.J., Western J.R.H. Invertebrate proteinases. In: Comparative Biochemistry and Physiology of Enzymatic Digestion. Edited by Vonk H.J. and Western J.R.H. London: Academic Press. 1984. P. 184-254.

293.Yamamoto T. An election microscopic study of the columnar epithelial cell in the intestine of fresh water teleosts: goldfish (Carassius auratus) and rainbow trout (Saimo irideus) // Z. Zeilforsch. Mikroskop. 1966. Bd. 72. S. 66-87.

294. Yamashita M., Suzuki M. Elevation of catheptic activity in the muscle of juvenile chum salmon during starvation // Bull. Nat. Res. Inst. Fish. Sci. (Japan). Yokohama. 1996. N 8, P. 29-34.

295. Yang G., Bao B., Peatman E., Li H., Huang L., Ren D. Analysis of the composition of the bacterial community in puffer fish Takifugu obscurus // Aquaculture. 2007. N 262. P. 183-191.

296. Zambonino Infante, J.L., Cahu, C.L., Influence of diet on pepsin and some pancreatic enzymes in sea bass Dicentrarchus labrax larvae // Comp. Biochem. Physiol. 1994. V. 109 A. P. 209-212.

297. Zambonino Infante, J.L. and Cahu, C.L. High dietary lipid levels enhance digestive tract maturation and improve. Dicentrarchus labrax larval development. J. Nutr., 1999. V. 129. P. 1195-1200.

298. Zambonino Infante, J.L., Cahu, C.L. Ontogeny of the gastrointestinal tract of marine fish larvae. Compar. Biochem. Physiol. Part C. 2001. V. 130. P. 477-48

299. Zhou L., Budge S.M., Ghaly A.E., Brooks M.S., Dave D. Extraction, Purification and Characterization of Fish Chymotrypsin: A Review // Amer. J. Biochem. Biotechnol. 2011. V. 7. N 3. P. 104-123.

300. Zhou Z., Liu Y., He S., Shi P., Gao X., Yao B., Ringo E. Effects of dietary potassium diformate (KDF) on growth performance, feed conversion and intestinal bacterial community of hybrid tilapia (Oreochromis niloticus aureus S) 11 Aquaculture. 2009. N. 291 P. 89-94