Роль про-/антиоксидантной системы в регуляции устойчивости растений пшеницы к злаковой тле Schizaphis graminum Rond. эндофитами Вacillus spp. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Румянцев Сергей Дмитриевич

• Румянцев Сергей Дмитриевич
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Румянцев Сергей Дмитриевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Механизмы устойчивости растений к фитофагам

1.1.1 Феномен устойчивости растений к фитофагам

1.1.2 Биохимические основы индуцированных защитных реакций растений в ответ на повреждение фитофагами

1.2 Участие про-/антиоксидантной системы в защите растений от фитофагов

1.3 Фитогормоны в системной индуцированной устойчивости растений к фитофагам

1.4 Роль бактерий рода Bacillus в индукции устойчивости растений к 43 фитофагам

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Объекты исследований

2.2. Условия проведения экспериментов

2.3 Методы изучения типов устойчивости к тлям

2.3.1 Тест на антибиоз

2.3.2 Тест на афицидность штаммов

2.3.3 Тест на выносливость растений

2.4 Методы гистохимических исследований

2.4.1 Локализация Н2О2 с помощью ДАБ

2.4.2 Локализация оксалатоксидазы

2.4.3 Выявление автофлуоресценции лигнина 54 2.4.4. Выявление фенольных соединений

2.5 Биохимические методы исследований

2.5.1 Получение белковых экстрактов

2.5.2 Определение активности оксидоредуктаз

2.5.3 Изоэлектрофокусирование

2.5.4 Измерение уровня пероксида водорода

2.5.5 Измерение активности ингибиторов протеиназ

2.6 Молекулярно-биологические методы

2.6.1 Выделение и очистка РНК из растений

2.6.2 Реакция от-ПЦР и полуколичественный анализ экспрессии гена

2.6.3 Полимеразная цепная реакция ДНК

2.6.4 Электрофорез РНК в полиакриламидном геле

2.6.5 Компьютерный анализ нуклеотидных последовательностей

2.7 Статистическая обработка результатов 61 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Устойчивость различных видов пшеницы к обыкновенной 62 злаковой тле Schizaphis graminum Rond.

3.2 Роль изопероксидаз растений в становлении устойчивости пшеницы к обыкновенной злаковой тле Schizaphis graminum

3.3 Бактерии рода Bacillus в регуляции устойчивости пшеницы к 75 обыкновенной злаковой тле Schizaphis graminum Rond.

3.4 Влияние бактерий Bacillus spp. на образование фенольных

соединений и лигнина при развитии устойчивости мягкой яровой пшеницы к обыкновенной злаковой тле Schizaphis graminum

3.5 Роль СК- и ЖК-зависимых сигнальных путей в развитии устойчивости растений пшеницы к обыкновенной злаковой тле S.graminum, индуцированной бактериями Bacillus spp

3.6 Рекомбинантный штамм Bacillus subtilis 26ДCryChS с инсектицидной активностью

Заключение

Выводы

Список литературы

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ АФК - активные формы кислорода; ДАБ - 3,3- диаминобензидин; ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота; ЖК - жасмоновая кислота; ИЭФ - изоэлектрофокусирование; ИП - ингибиторы протеиназ; ОО - оксалатоксидаза; ПААГ - полиакриламидный гель; ПО - пероксидаза; ПЦР - полимеразно-цепная реакция; РНК - рибонуклеиновая кислота; СБ - сукцинатный буфер; СЗР - средства защиты растений; СРРБ - стимулирующие рост растений бактерии; СИУ - системная индуцированная устойчивость; СК - салициловая кислота; СПУ - системная приобретенная устойчивость; СЮ - сорт пшеницы Салават Юлаев; ФС - фенольные соединения; ФАЛ - фенилаланин аммиак лиаза; ФБ - Na-фосфатный буфер; ЩК - щавелевая кислота; Н2О2 - пероксид водорода;

HIPVs (Herbivore induced plant volatiles) -летучие вещества продуцируемые растениями на воздействие насекомыми PR-белки - патоген-индуцированные белки

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Роль про-/антиоксидантной системы в регуляции устойчивости растений пшеницы к злаковой тле Schizaphis graminum Rond. эндофитами Вacillus spp.»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Значительный ущерб посевам пшеницы среди насекомых-вредителей наносит злаковая тля (Schizaphis graminum) [Morkunas et al., 2011]. Интенсификация сельского хозяйства привела к существенному увеличению ее вредоносности, что связывают с негативным воздействием пестицидов на «полезную» энтомофауну и в первую очередь на энтомофагов, а также с появлением резистентности к инсектицидам [Радченко, 2012]. На сегодняшний день, повышение устойчивости зерновых культур к тлям является одной из первостепенных задач, как науки, так и практики.

Одним из подходов решения данной проблемы является селекция устойчивых генотипов растений. Расширение генетического разнообразия возделываемых сортов злаковых культур с помощью интрогрессии генов и введения набора генов, контролирующих различные механизмы, одно из наиболее экологически безопасных способов защиты, ограничивающих вредоносность тлей [Радченко, 2012]. Однако генофонд Triticum aestivum L. относительно беден устойчивыми формами, поэтому возникает необходимость изучать дикорастущие виды пшеницы. Показано, что большинство образцов T. monococcum L. и T. timopheevii Zhuk. обладают комплексной устойчивостью к целому ряду вредителей и болезней [Дорофеев и др., 1987]. Несмотря на большую иммунологическую ценность T. monococcum и T. timopheevii в геном пшеницы внедрено от этих видов пшеницы ограниченное число генов.

Это связано с тем, что характеризующие толерантность растений к

насекомым механизмы до конца не изучены. В современной литературе

описывают механизмы толерантности, связанные, в том числе, с

детоксикацией чрезмерных количеств активных форм кислорода (АФК) [Koch

et al., 2016]. Окислительный взрыв при заражении тлями является характерной

реакцией развития устойчивости растений к вредителю, но к сожалению,

почти всегда ведет к смерти клетки. Исследовано, что в этих механизмах

присутствует ряд про-/антиоксидантных ферментов, в числе которых

5

пероксидазы (ПО) [Zhu-Salzman et al., 2004, Morkunas et al., 2011, War et al., 2012]. Запуск апопластных ПО вероятно имеет важную роль в индукции устойчивости растений к тлям [Morkunas et al., 2011, War et al., 2012]. Этот фермент активируется во многих растениях в ответ на нападение насекомыми и является необходимым компонентом реакции растений на поранение, так как регулирует некоторые процессы, напрямую или косвенно формирующие устойчивость растений к насекомым. В связи с этим, ПО могут являться легко тестируемым маркерным признаком устойчивости растений к тлям [War et al., 2012].

Эффективным способом повышения устойчивости зерновых культур к

тлям является применение биологических препаратов на основе бактерий

Bacillus thuringiensis, выделяющих в качестве инсектицидного агента белки-.

5-эндотоксины (Cry и Cyt) [Chougule, Bönning, 2012; Palma et al., 2014; Roh et

al., 2007]. Используя некоторые штаммы этого вида бактерий, в качестве

биоинсектицида уже не менее 80 лет, человечество защищает растения от ряда

вредоносных насекомых. Как показано, ряд штаммов этого вида обладает, в

том числе, и афицидной (инсектицидной против тлей) активностью [Porcar et

al., 2009, Palma et al., 2014]. Вместе с тем, в последнее время стали появляться

работы, в которых показано, что и другие представители рода Bacillus (B.

velezensis, B. amyloliquefaciens, B. solisalsi, B. pumilis, B. subtilis) могут

эффективно сдерживать развитие вредителей на растениях и механизмы этого

явления могут быть различными [Zebelo et al., 2016, Rashid et al., 2017(b);

Сорокань и др., 2017], в том числе за счет продукции сурфактантов

липопептидной природы [Yang et al., 2017] и регуляции работы про-

/антиоксидантной системы растений [Максимов и др., 2010; Tamosiune et al.,

2018]. Известно, что бактериальный штамм B. subtilis 26Д является

эффективным продуцентом сурфактина [Лукьянцев, 2010]. Также

стимулирующие рост растений бактерии (СРРБ) и особенно эндофитные

бактерии, мутуалистически живущие в тканях растений, могут формировать

системную индуцированную устойчивость (СИУ) в растениях против

6

патогенов и вредителей [Rashid, Chung, 2017]. СРРБ запускают иммуный ответ растений против насекомых-фитофагов, регулируя гормональные сигнальные пути, включая ЖК-, этилен- и СК-пути, что ведет к изменению экспрессии генов, синтезу защитных белков, различных ферментов, изменению редокс-метаболизма растений, повышению ПО активности в апопласте, укреплению клеточных стенок растений и др. [Rashid et al., 2017].

Тем не менее, при применении биопрепаратов на основе СРРБ против тлей, возникают некоторые трудности, разрешить которые возможно, как предполагается: а) посредством использования эндофитных штаммов бактерий [Araujo, 2015, Максимов и др., 2018]; б) созданием композиций из различных штаммов или видов микроорганизмов, использующихся при комплексной защите растений [Pangesti et al., 2013; Бурханова и др., 2017]; и в) с помощью создания рекомбинантных микроорганизмов, что может являться современным и эффективным способом улучшения свойств штаммов [Mahaffee et al., 1994; Дебабов, 2015; Максимов и др., 2018].

Цель исследования:

Оценить роль про-/антиоксидантной системы в формировании механизмов устойчивости растений пшеницы к обыкновенной злаковой тле Schizaphis graminum и провести анализ возможности регуляции этой системы с помощью эндофитных микроорганизмов Bacillus spp.

Задачи:

1. Оценить устойчивость различных видов пшеницы к обыкновенной злаковой тле S. graminum;

2. Определить роль изоПО растений в становлении устойчивости пшеницы к обыкновенной злаковой тле S. graminum;

3. Провести анализ воздействия бактерий Bacillus spp. в регуляции устойчивости пшеницы к тле S. graminum;

4. Изучить влияние бактерий Bacillus spp. на активность ПО, образование фенольных соединений и лигнина в растениях пшеницы, заселенной S. graminum;

5. Оценить возможность активации СК- и ЖК-зависимых сигнальных путей эндофитными бактериями Bacillus spp. при формировании устойчивости растений пшеницы к обыкновенной злаковой тле S. graminum;

6. Провести оценку эффективности рекомбинантного штамма B. subtilis 26ДCryChS с интегрированным геном, кодирующим инсектотоксичный белок Cry1Ia от бактерии B. thuringiensis, в формировании индуцированной устойчивости растений пшеницы к злаковой тле S.graminum.

Научная новизна. Показано, что маркерным признаком устойчивости образцов пшеницы к злаковой тле, в том числе под влиянием штаммов Bacillus spp., является резкое многократное накопление пероксида водорода (Н2О2), активация ПО, накопление фенольных соединений (ФС) и лигнификация в зоне повреждения вредителем. Впервые обнаружены различия в изоферментном составе пероксидазы проростков пшеницы, индуцирующиеся в ответ на повреждение, вызываемое злаковой тлей S. graminum, в зависимости от устойчивости растений к вредителю. Выявлено, что предпосевная обработка штаммами бактерий Bacillus spp. способствует повышению толерантности проростков к вредителю. Показано, что индуцированная под влиянием бактерий устойчивость растений пшеницы к злаковой тле S. graminum связана с быстрой и многократной генерацией Н2О2. Выявлены значительные биохимические отличия в индукции защитного ответа растений пшеницы под влиянием штаммов (B. subtilis 26Д и В. thuringiensis), проявляющиеся, соответственно, в экспрессии генов-маркеров СК- и ЖК-сигнальных путей. Впервые показано, что инокуляция семян пшеницы рекомбинантной линией B. subtilis 26ДCryChS, в отличие от штамма B. subtilis 26Д, может запускать в растениях пшеницы, заселенных злаковой тлей S. graminum, транскрипцию генов, кодирующих ингибиторы протеиназ и хитиназу, регулирующихся ЖК-сигнальным путем.

Практическая значимость работы. Совокупность полученных данных позволяет расширить современные представления о физиологических и

биохимических механизмах устойчивости растений к злаковой тле.

8

Композиция бактериальных штаммов B. subtilis 26Д и B. thuringiensis (B-6066 и B-5689), а также сконструированная в лаборатории рекомбинантная линия B. subtilis 26ДCryChS, могут быть рекомендованы для эффективной биологической борьбы со злаковой тлей S. graminum Rond. на посевах пшеницы. Основные результаты работы могут быть использованы в учебно -исследовательской работе.

Методология и методы исследования. Методология исследования основывается на использовании системного подхода с применением методов физиологии растений, цитохимии, биохимии и молекулярной биологии, статистики, а также на анализе данных отечественной и зарубежной литературы. Основные методы исследования включали: оценку растений на устойчивость к злаковой тле, биохимические методы оценки ферментативнеой активности, методы гистохимической оценки содержания пероксида водорода, локализации ферментов про-/антиоксидантной системы, фенольных соединений и лигнина, полимеразную цепную реакцию, в том числе в режиме реального времени, электрофоретическое разделение продуктов ПЦР в агарозных гелях, оценку транскрипционной активности генов защитных белков.

Личный вклад соискателя. Личный вклад соискателя заключается в планировании и проведении экспериментов, обработке и анализе полученных данных, подготовке публикаций и диссертационной работы.

Степень достоверности. Достоверность полученных данных подтверждается воспроизводимостью и многочисленностью проведённых экспериментов, а также наличием положительных и отрицательных контролей.

Апробация работы. Основные результаты работы доложены на межд.

конф. «Актуальные проблемы науки XXI века» (Москва, 2015), «Эколого-

генетические основы современных агротехнологий» (С-Петербург, 2016),

«Биологические аспекты распространения, адаптации и устойчивости

растений» (Саранск, 2016), «Биотехнология как инструмент сохранения

9

биоразнообразия растительного мира» (Ялта, 2016), на 1У-м российском симпозиуме с межд. участием «Фитоиммунитет и клеточная сигнализация у растений» (Казань, 2016), «Экспериментальная биология растений: фундаментальные и прикладные аспекты» (Судак, 2017), на 10 международном симпозиуме «Фенольные соединения: фундаментальные и прикладные аспекты» (Москва 2018), РЬАМ1С-2018 (Уфа, 2018), на годичном собрании ОФР «Механизмы устойчивости растений и микроорганизмов к неблагоприятным условиям среды» (Иркутск, 2018).

Конкурсная поддержка. Исследования поддержаны соглашением МОН РФ № 14.604.21.0016 по ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2014-2020 годы» на тему «Разработка многофункционального биопестицида для защиты растений от патогенов и вредителей», грантами РФФИ-поволжье №214-04-970079, РФФИ-офи_м в рамках научного проекта №2 17-29-08014, РФФИ №18-04-00978, РФФИ-мол-а №18-34-00021 и грантом Республики Башкортостан молодым ученым и молодежным научным коллективам № 16 (2017).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 4 статьи в журналах из «Перечня ВАК».

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Механизмы устойчивости растений к фитофагам 1.1.1 Феномен устойчивости растений к фитофагам

Растения реагируют на атаку вредителей через сложную и динамичную систему защиты, включающую структурные барьеры, конститутивно и индуцированно синтезирующиеся токсичные химические вещества низкомолекулярной природы, индуцируемые белки и привлечение естественных врагов целевых вредителей (рис. 1.1) [War et al., 2012; War et al., 2018; Silvia et al., 2018]. В настоящее время выделяют две основные группы защитных реакций растений к вредителям, а именно прямую (direct defense), или внутреннюю (intrinsic), устойчивость и косвенную (indirect defense), или внешнюю (extrinsic), устойчивость, которые в свою очередь могут быть как конститутивными, так и индуцированными повреждением [Буров и др., 2012]. В связи с многообразием способов обитания вредителей на растениях и их использования в качестве пищевого ресурса могут возникать сложности в предсказании характера защитных реакций растений, индуцируемых ими. Так, если большинство листогрызущих вредителей питается на растениях не избирательно, то повреждения, наносимые тлями, белокрылками и трипсами, строго приурочены к определенным типам растительных тканей, чаще всего проводящих пучков [Шапиро и др., 1986; War et al., 2018]. Вместе с тем, и здесь обнаруживаются различия в характере наносимых повреждений. Например, питание имаго и личинок бахромчато- крылых (трипсов) или паутинными клещами [Blaazer et al., 2018] связано с высасыванием содержимого клеток паренхимы, вызывающим их лизис и гибель, существенно сближающее характер наносимых повреждений с результатом действия на растение ряда патогенов из группы некротрофов. В то же время, питание тлей и белокрылок обеспечивается путем использования жидкостей, присутствующих в проводящей системе растений. При этом характер повреждений, наносимых растению и этими флоэмососущими насекомыми, различается между собой и, отражается на

Рис. 1.1 Механизмы индуцированной устойчивости растений к насекомым [War et al., 2012]. POD - пероксидаза; PPO - полифенолоксидаза; PAL - фенилаланинаммиаклиаза; TAL - тирозиналанинаммонийлаза; LOX-липоксигеназа; SOD - супероксиддисмутаза; APX - аскорбатпероксидаза; HIPVs (Herbivore induced plant volatiles) -летучие вещества продуцируемые растениями на воздействие насекомыми. характере защитных реакций растения [Шапиро и др., 1986].

Выявлено большое разнообразие ответных реакций растений на

повреждения, вызываемые разными видами фитофагов, связаное с

многообразием характера и типов наносимых повреждений и составом

вводимых фитофагами в ткани повреждаемых растений метаболитов [Ali,

Agrawal, 2012]. Вместе с тем, триггерами специфических защитных реакций

растений, приводящих к биосинтезу de novo многообразных вторичных

метаболитов с разными типами биологической активности против фитофагов,

являются специфические сигнальные паттерны насекомых, ответственные за

запуск каскадов определенных биохимических реакций, регулирующих в

растениях, связанных с процессами запрограммированной гибели клеток,

12

продукции патоген и инсекто-токсичных вторичных метаболитов, морфологическими перестройками, связанными с укреплением клеточных стенок растений и др. [Hahn, 1996; Silvia et al., 2018].

Существенно, что различные группы фитофагов, вызывающих разные типы повреждений, могут индуцировать появление разных типов молекулярных паттернов, запускающих в растениях защитные реакции как эндогенного (хозяйского), так и экзогенного (вредителя) происхождения [Ali, Agrawal, 2012; Simon et al., 2015; Tagar, Arora, 2017]. В частности, реакции растений в ответ на повреждения, вызываемые листогрызущими вредителями, как правило, имеют сходство с реакциями на простое механическое повреждение. В то же время фитофаги, вызывающие сравнительно незначительные механические повреждения определенных тканей (многие флоэмо- и ксилемососущие виды), индуцируют появление своеобразных наборов эндогенных молекулярных паттернов [Schilthuizen et al., 2016]. Так, реакции растений на повреждения, вызываемые тлями или белокрылками, имеют сходство с реакциями на заражение некоторыми патогенами и отличаются от таковых под воздействием листогрызущих насекомыми [Буров и др., 2012; Fürstenberg-Hägg et al., 2013], что, впрочем, экспериментально доказано еще в конце 80-х гг. прошлого века [Шапиро и др., 1986].

Прямая устойчивость растений к вредителям характеризуется

возникновением новых или резким усилением ранее существовавших

(врожденных, т.е. конститутивных) защитных реакций, направленных

непосредственно на фитофага, наносящего повреждение. Как правило, она

может проявляться или в уменьшении степени заселяемости растения

вредителями вплоть до полного их отказа от питания, или в увеличении их

смертности и смертности их потомства, а также в снижении репродуктивного

потенциала. К настоящему времени феномен формирования прямой

устойчивости растений к фитофагам можно считать присущим всему

растительному царству. Он продемонстрирован на растениях более 40

различных семейств и количественно оценен более чем на 100

13

экспериментальных моделях «растение-фитофаг» [Meijer et al., 2016]. Наиболее детальные работы в этом направлении осуществлены на таких моделях растение-вредитель, как «хлопчатник - паутинный клещ, Tetranychus urticae» [Omer et al., 2000], «томаты - совка Helicoverpazea» [Stout et al., 1998], «виноградная лоза - клещи Eotetranichus willamette и T. pacificus» [English-Loeb et al., 1998], «табак - совка Heliothis virescens [De Moraes et. al., 2001], «пшеница - оранжевый комарик Sitodiplosis mossellana» [Ding et. al., 2000], «пшеница - злаковая тля Sitobion avenae» [Leszczynski, Dixon, 1990] и др. Удалось показать, что повреждения растений пшеницы злаковыми тлями (Homoptera, Aphididae) вызывают значительные изменения состава продуцируемых ими вторичных метаболитов, оказывающих, в свою очередь, отрицательное влияние на предпочитаемость тлями этих растений [Leszczynski, Dixon, 1990]. Аналогичные результаты получены на примере системы «томаты - виды белокрылок семейства Aleurodidae», включая Bemisia argentifolii и Trialeurodes vaporariorum [Van de Ven et al., 2002; Мокроусова, 2006].

Прямая защита включает в себя морфологические и биохимические компоненты устойчивости. Такие структурные особенности растений, как шипы, трихомы, восковой налет, толщина клеточной стенки образуют первый физический барьер для насекомых-вредителей. Вторичные метаболиты действуют как токсины, а также влияют на рост, развитие и пищеварительную систему насекомых, образуя тем самым следующий барьер и защиту растений от последующих атак вредителей [War et al., 2012].

Морфологические структуры. Первая линия защиты растений от

насекомых-вредителей - это создание физического барьера либо путем

образования восковой кутикулы, либо посредством развития шипов, щетинок

и трихом. Такие морфологические структуры как шипы и колючки, трихомы

(опушение), уплотнение и отвердение листьев (склерофиллы), включение

гранул минералов в растительные ткани и др. играют ведущую роль в защите

растений к фитофагам. Склерофиллы уменьшают повреждение за счет

14

снижения вкусовых качеств и усвояемости листьев. Трихомы играют роль как физического, так и химического барьера в защите растений от многих насекомых-вредителей. Плотность трихома отрицательно влияет на яйцекладку, развитие личинок и питание насекомых-вредителей. Кроме того, плотные трихомы оказывают механическое воздействие и мешают движению насекомых и других членистоногих на поверхности растения, тем самым уменьшая их доступ к эпидермису листьев. Трихомы могут быть прямыми, спиральными, крючкообразными, разветвленными или неразветвленными и могут быть железистыми и нежелезистыми. Железистые трихомы могут выделять вторичные метаболиты, такие как флавоноиды, терпены и алкалоиды, являющиеся токсинами или репеллентами для насекомых, формируя, таким образом, комбинацию структурной и химической защиты.

Вторичные метаболиты. Вторичные метаболиты являются соединениями, не влияющими на нормальный рост и развитие растения, но уменьшающими вкусовые и питательные свойства их тканей [War et al., 2018]. Эти метаболиты синтезируются либо конститутивно и хранятся в неактивной форме, либо индуцируются в ответ на нападение вредителей и патогенов [Kaur et al., 2014]. Первые известны как фитоантиципины, а последние -фитоалексины. Фитоантиципины в основном активируются Р-глюкозидазой во время атаки вредителей. Классическими примерами фитоантиципинов являются глюкозинолаты, гидролизующиеся эндогенными Р-тиоглюкозид глюкогидролазами во время разрушения ткани, и бензоксазиноиды, широко распространенные среди злаковых [War et al., 2018]. Фитоалексины, влияющие на жизнеспособность насекомых-вредителей, включают в себя изофлавоноиды, терпеноиды, алкалоиды и т. д.

Фенолы. Среди широко распространенных вторичных метаболитов,

играющих существенную роль в индуцированной устойчивости растений к

фитофагам, особое место отводится фенолам [Kaur et al., 2014; War et al., 2018].

Фенолы могут эффективно защищать не только против фитопатогенов, но и

насекомых-вредителей и даже конкурирующих растений. Некоторые из них

15

являются предшественниками лигнина, как п-кумарил СоА, конифериловый и гидроксикоричный спирты, другие - в высоких концентрациях оказывают прямой токсический эффект на патогены и вредителей (фитоалексины -изофлаваны, стилбены - резвератрол, флавонолы - кверцетин, изофлавоноиды - пизатин) [Kaur et al., 2014], некоторые, как салициловая (СК) кислота, выполняют сигнальную функцию.

Лигнин. Фенольный гетерополимер играющий центральную роль в защите растений от вредителей и патогенов [Barakat et al., 2010]. Лигнин является химическим и физическим барьером для распространения патогенов, увеличивает жесткость листьев, что уменьшает пищевую привлекательность таких листьев для насекомых-вредителей. Лигнин - естественный биополимер ароматической природы, синтезируемый из фенилпропаноидов. Биосинтез лигнина начинается с реакции превращения фенилаланина в коричную кислоту, катализируемую фенилаланинаммиак лиазой (ФАЛ). Стрессиндуцированные фенолпропаноиды и мономеры лигнина синтезируются в цитоплазме и пластидах клетки. Простые фенолпропаноиды могут коньюгироваться с сахарами и накапливаться в вакуолях, предшественники лигнина и другие фенольные соединения, транспортирующиеся в апопласт, немедленно окисляются и полимеризуются в лигнин [Johnson et al., 2009; Vanholme, 2010; Herrero, 2013]. Главными ферментными инициаторами запуска процесса полимеризации фенольных соединений в лигнин считаются апопластные ПО и лакказы [Johnson et al., 2009; Herrero, 2013].

Окисление фенолов, катализируемое полифенолоксидазой (ПФО) и ПО,

является потенциальным механизмом защиты растений от насекомых-

вредителей. Хиноны, образующиеся при окислении фенолов, ковалентно

связываются с белками листьев и ингибируют переваривание белка у

вредителей [Bhonwong et al., 2009]. Кроме того, хиноны также проявляют

прямую токсичность для насекомых [Bhonwong et al., 2009]. Алкилирование

аминокислот снижает питательную ценность растительных белков для

16

насекомых, что в свою очередь, отрицательно влияет на рост и развитие насекомых. Фенолы также играют важную роль в циклическом восстановлении АФК, в свою очередь, активирующие каскад реакций, ведущих к экспрессии синтеза защитных ферментов [Maffei et al., 2007].

Известным примером участия фенольных соединений в реакции индуцированной устойчивости к фитофагам может служить резкое усиление продукции фенольных кислот, например, у представителей сем. Poaceae. В частности, такое накопление отмечается в генеративных тканях пшениц Triticum aestivum и T. durum под влиянием повреждения этих тканей свежеотродившимися личинками оранжевого комарика Sitodiplosis mosellana, (Cecidomyiidae) [Ding et al., 2000]. Так, если в норме в растениях содержание п-кумаровой кислоты снижается в первые же несколько дней, а феруловой кислоты - примерно через 2 недели после цветения, то у поврежденных личинками комарика растений уровень, соответсвенно, оказывается в 10 и 3 раза более высоким, чем в контроле. При этом негативной корреляции между конститутивной и индуцируемой защитной реакцией, ответственными за которую являются п-кумаровая и, особенно, феруловая кислоты, обладающие высокой антибиотической активностью и вызывающие заметное увеличение смертности отрождающихся личинок галлицы, не обнаруживается.

Флавоноиды. Флавоноиды играют центральную роль в различных

аспектах растительной жизни, особенно при взаимодействиях растений с

окружающей средой. Они защищают растения от различных биотических и

абиотических стрессов, включая ультрафиолетовое излучение, патогены и

насекомых-вредителей. Флавоноиды являются цитотоксичными и

взаимодействуют с различными ферментами посредством

комплексообразования. И флавоноиды, и изофлавоноиды защищают растение

от насекомых-вредителей, влияя на поведение, рост и развитие последних.

Флавоноиды делятся на различные классы, включающие антоцианины,

флавоны, флавонолы, флаваноны, дигидрофлавонолы, хальконы, авроны,

флаван и проантоцианидины. Показано, что флавонолы, флавоны,

17

проантоцианидины, флавононы, флаваны и изофлавоноиды являются фактором, сдерживающим кормление многих насекомых-вредителей. Например, флавоноиды, выделенные из растений Tephrosia villosa (L.), T. purpurea (L.) и T. vogelii Hook, являются факторами, сдерживающими питание совками Spodoptera exempta (Walk.) и Spodoptera littoralis Bios [Touqeer et al.,

2013], а также H. armigera [Kaur et al., 2014], соответственно. Обнаружено, что такие растительные изофлавоны, как ликоизофлавон А, лютеон, ликоизофлавон B и др. не только ограничивают питание насекомых, но также обладают антифунгальной активностью против грибов Colletotrichum gloeospporiode (Penz.) и Cladosporium cladosporioides (Fres) [Chapla et al.,

2014].

Танины являются вяжущими горькими полифенолами и действуют как фактор, ограничивающий питание многих насекомых-вредителей [War et al., 2018]. Они снижают эффективность абсорбции питательных веществ в кишечнике насекомых и вызывают поражения средней кишки. При попадании внутрь танины уменьшают усвояемость белков, осаждая неспецифические белки (включая пищеварительные ферменты фитофагов), путем присоединения к -N^-группе белков. Кроме того, танины также хелатируют ионы металлов, тем самым уменьшая их биодоступность для фитофагов. Танины делят на гидролизуемые и негидролизуемые (конденсированные) танины. Основа гидролизуемых танинов — сложные эфиры галловой кислоты или родственных ей дигалловой и тригалловой кислот с многоатомным спиртом. Конденсированные танины представляют собой олигомерные или полимерные флавоноиды, также известные как проантоцианидины. Они имеют различные структуры и функции. Они, также, как и гидролизуемые танины, действуют как фактор сдерживающий питание некоторых насекомых. Конденсированные танины, такие как катехин, галлокатехин и ванилин в листьях Quercus robur L. ингибировали развитие личинок зимней моли, Operophtera brumata [Tikkanen, Julkunen-Tiitto, 2003]. Накопление танинов в

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Румянцев Сергей Дмитриевич, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бадулин, А.В. Обыкновенная злаковая тля - вредитель сорго / А.В. Бадулин, Т.А. Любименко // Защита растений. 1998. № 5. С. 25.

2. Барыкина, Р.П. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы / Р.П. Барыкина, Т.Д. Веселова, А.Г. Девятов, Х.Х. Джалилова, Г.М. Ильина, Н.В. Чубатова // М.: Изд-во МГУ, МГУ, 2004. 312 с.

3. Буров, В.Н. Индуцированная устойчивость растений к фитофагам / В.Н. Буров, М.О. Петрова, О.Г. Селицкая, Е.А. Степанычева, Т.Д. Черменская, И.В. Шамшев // М.: Товарищество научных изданий КМК. 2012. 181 с.

4. Бурханова, Г.Ф. Бактерии рода Bacillus в регуляции устойчивости пшеницы к Septoria nodorum Berk. / Г.Ф. Бурханова, С.В. Веселова, А.В. Сорокань, Д.К. Благова, Т.В. Нужная, И.В. Максимов // Прикл. биохимия и микробиология. 2017. Т. 53. № 3. С. 308-315.

5. Веселова, С.В. Роль этилена и цитокининов в развитии защитных реакций в растениях Triticum aestivum, инфицированных Septoria nodorum / С.В. Веселова, Г.Ф. Бурханова, Т.В. Нужная, И.В. Максимов // Физиология растений. 2016. Т. 63. № 5. С. 649-660.

6. Веселова, С.В. Влияние 1 -метилциклопропена на компоненты про-/антиоксидантной системы растений пшеницы и развитие защитных реакций при грибном патогенезе / С.В. Веселова, Т.В. Нужная, И.В. Максимов // Прикл. биохимия и микробиология. 2014. Т. 50. № 5. С. 517-525.

7. Викторов, А.Г. Влияние Bt-растений на почвенную биоту и плейотропный эффект 5-токсин кодирующих генов / А.Г. Викторов // Физиология растений. 2008. Т.55(6). С. 823-833.

8. Газарян, И.Г. Пероксидазы растений / И.Г. Газарян // Итоги науки и техники. Сер. биотехнология. М.: ВИНИТИ. 1992. Т. 36. С. 4-28.

9. Дебабов, В.Г. Современные подходы к созданию промышленных штаммов микроорганизмов / В.Г. Дебабов // Генетика. 2015. Т. 51. № 4. С. 443455.

10. Дорофеев, В.Ф. Пшеницы мира / В.Ф. Дорофеев, Р.А. Удачин, Л.В. Семенова // Под ред. В.Ф. Дорофеева. - Л.: ВО Агропромиздат. 1987. - 560 с.

11. Дунаевский, Я.И. Эндогенные ингибиторы протеиназ как фактор устойчивости растений / Я.И. Дунаевский, М.А. Белозерский // Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку. 2000. М.: Наука. С. 119-123.

12. Ермаков, А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков, В.В. Арасимович, Н.П. Яраш / Л.: Агропромиздат, Ленинградское отделение. 1987. 400 с.

13. Заянчковский, И.З. Враги наших врагов / И.З. Заянчковский // Изд-во ЦК ВЛКСМ «Молодая гвардия». 1966. 272 с.

14. Колупаев, Ю.Е. Жасмоновая кислота у растений: синтез, сигналинг и физиологические эффекты при стрессах / Ю.Е. Колупаев, Ю.В. Карпец // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Серия Биология. 2010. Выпуск 1. № 19. С. 21-33.

15. Конарев, А.В. Ингибиторы протеиназ и устойчивость картофеля к колорадскому жуку / А.В. Конарев // Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку. 2000. М.: Наука. С. 35-40.

16. Конарев, А.В. Ингибиторы ферментов как генетические маркеры / А.В. Конарев // Аграрная Россия. 2002. № 3. С. 44-52.

17. Королюк, М.А. Определение активности каталазы // М.А. Каролюк, Л.И. Иванова, И.Г. Майорова, В.Е. Токарев // Лабораторное дело. 1988. № 1. С. 16-19.

18. Лукьянцев, М.А. Особенности биологической активности эндофитных штаммов Bacillus subtilis Cohn. с различной степенью антагонизма к фитопатогенным грибам / М.А. Лукьянцев // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Саратов: Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова. 2010. 21 с.

19. Максимов, И.В. Оксидоредуктазы и фитогормоны в регуляции устойчивости пшеницы к фитопатогенным грибам / И.В. Максимов // Автореф. дисс. док. биол. наук. Уфа: БашГУ, 2005. 48с.

20. Максимов, И.В. Влияние бактерий B. subtilis на содержание пероксида водорода и активность пероксидазы в растениях яровой пшеницы / И.В. Максимов, Р.Р. Абизгильдина, З.Р. Юсупова, Р.М. Хайруллин // Агрохимия. 2010. № 1. С. 55-60.

21. Максимов, И.В. Структурно-функциональные особенности изопероксидаз растений / И.В. Максимов, Е.А. Черепанова, Г.Ф. Бурханова, А.В. Сорокань // Биохимия. 2011. Т. 76. С. 749-63.

22. Максимов, И.В. Активность ингибиторов трипсина в проростках пшеницы под действием патогенного гриба Tilletia caries Tul. и фитогормонов / И.В. Максимов, Р.М. Хайруллин // Физиология растений. 2012. T. 59. C. 711716.

23. Максимов, И.В. Связь агрессивности возбудителя септориоза пшеницы Septoria nodorum Berk. с активностью каталазы / И.В. Максимов, Л.Г. Яруллина, Г.Ф. Бурханова, Е.А.Заикина // Физиология растений. 2013. № 5. С. 558-64.

24. Максимов, И.В. Влияние хитоолигосахаридов различной степени ацетилирования на активность патоген-индуцируемой анионной пероксидазы пшеницы // И.В. Максимов, А.Ш. Валеев, Е.А. Черепанова, Г.Ф. Бурханова // Прикладная биохимия и микробиология. 2014. Т. 50. С. 82-87.

25. Максимов, И.В. Стимулирующие рост растений бактерии в регуляции устойчивости растений к стрессовым факторам / И.В. Максимов, С.В. Веселова, Т.В. Нужная, Е.Р. Сарварова, Р.М. Хайруллин // Физиология растений. 2015. Т. 62. № 6. С. 763-775.

26. Максимов, И.В. Трофические группы фитопатогенов: механизмы взаимодействия и коэволюции с хозяевами / И.В. Максимов, Л.Г. Яруллина // Материалы 7 всероссийской микологической школы-конференции с

международным участием «Биотические связи грибов: мосты между царствами». МГУ. 2015. С. 106-172.

27. Максимов, И.В. Эндофитные бактерии как агенты для биопестицидов нового поколения / И.В. Максимов, Т.И. Максимова, Е.Р. Сарварова, Д.К. Благова // Прикл. биохимия и микробиология. 2018. Т. 54. № 2. С. 36-50.

28. Минибаева, Ф.В. Продукция супероксида и активность внеклеточной пероксидазы в растительных тканях при стрессе / Ф.В. Минибаева, Л.Х. Гордон // Физиология растений. 2003. Т. 50. №3. С. 459-64.

29. Минибаева, Ф.В. Активные формы кислорода и ионная проницаемость плазмалеммы в растительных клетках при стрессе /Ф.В. Минибаева //Автореф. дис. на соискание докт. дисс. С.-Петербург. 2005. 42 с.

30. Мокроусова, Е.П. Сортовая специфичность растения томата Ьусорвг81соп взсЫвШит при индукции защитной реакции в ответ на повреждения оранжерейной белокрылкой Trialeurodes уарогапопит Westw. / Е.П. Мокроусова // Индуцированный иммунитет сельскохозяйственных культур - важное направление в защите растений. 2006. Мат. всеросс. научн.-практ. конф. Б. Вяземы. С. 36-37.

31. Плотникова, Л.Я. Эволюция цитофизиологических взаимоотношений возбудителя бурой ржавчины и пшеницы при преодолении устойчивости, детерминироанной геном Ьг19 / Л.Я. Плотникова, Л.В. Мешкова // Микология и фитопатология. 2009. Т.43. № 4. С. 343-357.

32. Полевой, В.В. Практикум по росту и устойчивости растений / В.В. Полевой, Т.В. Чиркова, Л.А. Лутова // Издательство Санкт-Петербургского цниверситета. 2001.

33. Радченко, Е.Е. Злаковые тли / Е.Е. Радченко // Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам / Под ред. Е.Е. Радченко. М.: Россельхозакадемия, 2008. С. 214 -257.

34. Радченко, Е.Е. Устойчивость ячменя и овса к злаковым тлям (обзор) / Е.Е. Радченко // Сельскохозяйственная биология. 2012. № 3. С 19-31.

35. Радченко, Е.Е. Влияние смены растения-хозяина на генетическую структуру краснодарской популяции обыкновенной злаковой тли Schizaphis graminum RONDANI (Homoptera, Ahyididae) /Е. Е. Радченко, Т. Л. Кузнецова // Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. 2018. Т. 179. С. 103-113.

36. Румянцев, С.Д. Роль изопероксидаз растений в становлении устойчивости пшеницы к обыкновенной злаковой тле Schizaphis graminum / С.Д. Румянцев, С.В. Веселова, Е.А. Черепанова, И.В. Максимов // Сборник мат. годичного собрания ОФР России «Механизмы устойчивости растений и микроорганизмов к неблагоприятным условиям среды», Иркутск: Изд-во Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2018. - В 2-х частях. Часть I. С. 692-696.

37. Сорокань, А.В. Экологическая роль микросимбионтов во взаимоотношениях растений и насекомых - фитофагов / А.В.Сорокань, С.Д. Румянцев, Г.В. Беньковская, И.В. Максимов // Успехи современной биологии. 2017. Т. 138, № 2. С. 135-150. DOI: 10.1134/S207908641706007X

38. Тарчевский, И.А. Сигнальные системы растений / И.А. Тарчевский // М.: Наука, 2002. 294 с.

39. Трошина, Н.Б. Индукторы устойчивости растений и активные формы кислорода. I. Влияние салициловой кислоты на генерацию перекиси водорода в клетках каллусов пшеницы при инфицировании возбудителем твердой головни / Н.Б. Трошина, И.В. Максимов, Л.Г. Яруллина, О.Б. Сурина, Е.А. Черепанова // Цитология. 2004. Т. 46. № 11. С. 1001-1005.

40. Хайруллин, Р.М. Защитные реакции пшеницы при инфицировании грибными патогенами. Взаимодействие анионных пероксидаз пшеницы с хитином, хитозаном и телиоспорами Tilletia caries (DC.) Tul. / Р.М. Хайруллин, З.Р. Юсупова, И.В. Максимов // Физиология растений. 2000. Т. 47(1). С. 108113.

41. Шапиро, И.Д., Иммунитет растений к вредителям и болезням / И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова, Э.И. Слепян // Л.: Агропромиздат. Ленинградское отделение. 1986. 192 с.

42. Чеснокова, Н.П. Источники образования свободных радикалов и их значение в биологических системах в условиях нормы / Н.П. Чеснокова, Е.В. Понукалина, М.Н. Безенкова // Современные наукоемкие технологии. 2006. № 6. С. 28-34.

43. Чиркова, Т.В. Физиологические основы устойчивости растений / Т.В. Чиркова. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. - 244 с.

44. Яруллина, Л.Г. Салициловая и жасмоновая кислоты в регуляции про-/антиоксидантного статуса пшеницы при инфицировании грибом Septoria nodorum Berk. / Л.Г. Яруллина, Н.Б. Трошина, Е.А. Черепанова, Е.А. Заикина, И.В. Максимов // Прикладная биохимия и микробиология. Т. 47. 2011. №2 5. С. 602-608.

45. Яруллина, Л.Г. Гидролитические ферменты и их белковые ингибиторы в регуляции взаимоотношений растений с патогенами (обзор) / Л.Г. Яруллина, А.Р. Ахатова, Р.И. Касимова // Физиология растений. 2016. Т. 63(2). С. 205-217.

46. Adhikari, T.B., Resistance of wheat to Mycosphaerella graminicola involves early and late peaks of gene expression / T.B. Adhikari, B. Balaji, J.D. Breeden, S.B. Goodwin // Physiol. and Mol. Plant Pathol. 2007. V. 71. P. 56-68.

47. Ahn, I.P. Priming by rhizobacterium protects tomato plants from biotrophic and necrotrophic pathogen infections through multiple defense mechanisms / I.P. Ahn, S.W. Lee, M.G. Kim, S.R. Park, D.J. Hwang, S.C. Bae // Mol. Cells. 2011. V. 32. P. 7-14.

48. Agrawal, G.K. Cloning and characterization if a jasmonate inducible rice (Oryza sativa L.) peroxidase gene, OsPOX, against global signaling molecules and certain inhibitors of kinase-signaling cascade(s) / G.K. Agrawal, R. Rakwal, N.-S. Jwa // Plant Science. 2002. V. 162. P. 49-58.

49. Ali, M.B. Methyl jasmonate and salicylic acid elicitation induced ginsenosides accumulation, enzymatic and non-enzymatic antioxidant in suspension culture Panax ginseng roots in bioreactors / M.B. Ali, K.W. Yu, E.J. Hahn, K.Y. Paek // Plant Cell Reports. 2006. V. 25. P. 613-620.

50. Ali, J.G. Specialist versus generalist insect herbivores and plant defense. / J.G. Ali, A.A. Agrawal // Trends Plant Sci. 2012. V.17(5). P.293-302. doi: 10.1016/j.tplants.2012.02.006.

51. Ali, M.M. Bacillus thuringiensis as endophyte of medicinal plants: auxin producing biopesticide / M.M. Ali, D. Vora // International Research J. of Envir. Sci. 2014. T. 3. №. 9. C. 27-31.

52. Almagro, L. Class III peroxidases in plant defence reactions / L. Almagro, L.V. Gomez Ros, S. Belchi-Navarro, R. Bru, A. Ros Barcello, M.A. Pedreno // J. Exp. Botany. 2009. V. 60. P. 377-390.

53. Anderson, J.A. Ethylene production from wheat seedlings infested with biotypes of Schizaphis graminum (Homoptera: Aphididae) /J.A. Anderson, D.C. Peters // Physiol. Chem. Ecol. 1994. V. 23. P. 992-998.

54. Anderson, J.P. Antagonistic interaction between abscisic acid and jasmonate-ethylene signaling pathways modulates defense gene expression and disease resistance in Arabidopsis / J.P. Anderson, E. Badruzsaufari, P.M. Schenk, J.M. Manners, O.J. Desmond, C. Ehlert, D.J. Maclean, P.R. Ebert, K. Kazan // Plant Cell. 2004. V. 16. № 12. P. 3460-3479.

55. Araújo, E.O. Rizobacteria in the control of pest insects in agriculture / E.O. Araújo // Afr. J. Plant Sci. 2015. V. 9. № 9. P. 368-373.

56. Argandoña, V.H. Ethylene production and peroxidase activity in aphid-infested barley / V.H. Argandoña, M. Chaman, L. Cardemil, O. Muñoz, G.E. Zúñiga, L.J. Corcuera // J. Chem. Ecol. 2001. V. 27(1). P. 53-68.

57. Barakat, A. Phylogeny and expression profiling of CAD and CAD-like genes in hybrid Populus (P. deltoides x P. nigra): evidence from herbivore damage for subfunctionalization and functional divergence /A. Barakat, A. Bagniewska-Zadworna, C.J. Frost, J.E. Carlson // BMC Plant Biol. 2010. № 10. P. 100.

58. Barna, B. The Janus face of reactive oxygen species in resistance and susceptibility of plants to necrotrophic and biotrophic pathogens / B. Barna, J. Fodor, B.D. Harrach, M. Pogany, Z. Kiraly // Plant. Physiol. Biochem. 2012. 59. P. 37-43.

59. Belefant-Miller, H. An early indicator of resistance in barley to Russian wheat aphid / H. Belefant-Miller, D.R. Porter, M.L. Pierce, A.J. Mort // Plant Physiol. 1994. V. 105. P. 1289-94.

60. Bergey, D.R. Polypeptide signaling for plant defensive genes exhibits analogies to defense signaling in animals / D.R. Bergey, G.A. Howe, C.A. Ryan // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1996. V.93. P. 12053-12058.

61. Berliner, E. Über die Schlaffsucht der Mehlmottenraupe (Ephestia kühniella Zell.) und ihren Erreger Bacillus thuringiensis n. sp / E. Berliner // J. of Appl. Entomology. 1915. T. 2(1). C. 29-56.

62. Bernasconi, M.L. Herbivore-induced emissions of maize volatiles repel the corn leaf aphid, Rhopalosiphum maidis / M.L. Bernasconi, T.C.J. Turlings, L. Ambrosettli, P. Bassetti, S. Dorn // Entomol. Exp. Appl. 1998. V. 87. № 2. P. 133 -142.

63. Bhonwong, A. Defensive role of tomato polyphenol oxidases against cotton bollworm (Helicoverpa armigera) and beet armyworm (Spodoptera exigua) / M.J. Stout, J. Attajarusit, P. Tantasawat // J. Chem. Ecol. 2009. № 35. P. 28-38.

64. Bindschedler, L.V. Early signaling events in the apoplastic oxidative burst in suspension cultured french bean cells involve cAMP and Ca2+ / L.V. Bindschedler, F. Minibayeva, S.L. Gardner, C. Gerrish, D.R. Davies, G.P. Bolwell // New Phytologist. 2001. V. 151. P. 185-194.

65. Blaazer, C.J.H. Why Do Herbivorous Mites Suppress Plant Defenses? / C.J.H. Blaazer, E.A. Villacis-Perez, Chafi R, T. Van Leeuwen, M.R. Kant, B.C.J. Schimmel // Front. Plant Sci. 2018. V.9. Art.1057. doi: 10.3389/fpls.2018.01057

66. Botella, M.A. Differential expression of soybean cysteine proteinase inhibitor genes during development and in response to wounding and methyl jasmonate / M.A. Botella, Y. Xu, T.N. Prabha, Y. Zhao, M.L. Narasimhan, K.A.

Wilson, S.S. Nielsen, R.A. Bressan, P.A. Hasegawa // Plant Physiol. 1996. V. 112. P. 1201-1210.

67. Bradford, M.M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein untilizing the principle of protein-dye binding / M.M. Bradford // Annal. Biochem. 1976. V. 72. P. 248-254.

68. Broekgaarden, C. Ethylene: Traffic controller on hormonal crossroads to defense / C. Broekgaarden, L. Caarls, I.A. Vos, C.M. Pieterse, S.C. Van Wees // Plant Phisiol. 2015. V. 169(4). P. 2371-2379.

69. Buffon, G. Unraveling Rice Tolerance Mechanisms Against Schizotetranychus oryzae Mite Infestation / G. Buffon, É.A.D.R. Blasi, A.G.S. Rativa, T.I. Lamb, R. Gastmann, J.M. Adamski, J. Schwambach, F.K. Ricachenevsky, A.S. Heringer, V. Silveira, M.C.B. Lopes, R.A. Sperotto // Front Plant Sci. 2018. V.18(9) Art.1341. doi: 10.3389/fpls.2018.01341.

70. Cessna, S.G. Oxalic acid, a pathogenicity factor for Sclerotinia sclerotiorum, suppresses the oxidative burst of the host plant / S.G. Cessna, V.E. Sears, M.B. Dickman, P.S. Low // Plant Cell. 2000. V. 12. P. 2191-2199.

71. Chakraborti, D. Tissue specific expression of potent insecticidal, Allium sativum leaf agglutinin (ASAL) in important pulse crop, chickpea (Cicer arietinum L.) to resist the phloem feeding Aphis craccivora / D. Chakraborti, A. Sarkar, H.A. Mondal, S. Das // Transgenic Res. 2009. № 18. P. 529- 544.

72. Chandrasekaran, R. Combined effect of Bacillus thuringiensis and Bacillus subtilis against Helicoverpa armigera / R. Chandrasekaran, K. Revathi, S. Jayanthi // Int. J. Curr. Microbiol. App. Sci. 2015. V. 4. № 5. P. 127-141.

73. Chapla, V.M., Antifungal compounds produced by Colletotrichum gloeosporioides, an endophytic fungus from Michelia champaca. / Chapla V.M., Zeraik M.L., Leptokarydis I.H., Silva G.H., Bolzani V.S., Young M.C., Pfenning L.H., Araújo A.R. // Molecules. 2014. V.19(11). P.19243-19252. doi: 10.3390/molecules191119243.

74. Chen, Y. Physiological, nutritional, and biochemical bases of corn resistance to foliage-feeding fall armyworm / Y. Chen, X. Ni, G.D. Buntin // J. Chem. Ecol. 2009. № 35. P. 297-306.

75. Chougule, N.P., Toxins for transgenic resistance to hemipteran pests / N.P. Chougule, B.C. Bonning // Toxins. 2012. V. 4. P. 405-429.

76. Coleman, J.S. A phytocentric perspective of phytochemical induction by herbivores / J.S. Coleman, C.G. Jones // D.W. Tallamy, D.W. Raupp (eds.). Phytochemical induction by herbivores. New York: Wiley. 1991. P. 36-46.

77. Cordero, M.J. Expression of a maize proteinase inhibitor gene is induced in response to wounding and fungal infection: Systemic wound-response of a monocot gene / M.J. Cordero, D. Raventos, B. San Segundo // Plant J. 1994. V. 6. P. 141-150.

78. Conrath, U. Priming: getting ready for battle / U. Conrath, G.J.M. Beckers, V. Flors, P. García-Agustín, G. Jakab, F. Mauch, M.A. Newman, C.M.J. Pieterse, B. Poinssot, M.J. Pozo, A. Pugin, U. Schaffrath, J. Ton, W. Wendehenne, L. Zimmerli, B. Mauch-Mani // Mol. Plant-Microbe Interact. 2006. V. 19. P. 10621071.

79. Damalas, A.C. Current status and recent developments in biopesticide use / A.C. Damalas, D.S. Koutroubas // Agroculture. 2018. V. 8(13). doi: 10.3390/agriculture8010013.

80. De Boer, J.G. Identification of volatiles that are used in discrimination between plants infested with prey or nonprey herbivores by a predatory mite / J.R. de Boer, M.A. Posthumus M.J. Dicke // Chem. Ecol. 2004. V.30, P. 2215-2230.

81. De Meyer, G. Pseudomonas aeruginosa 7NSK2-induced systemic resistance in tobacco depends on in planta salicylic acid accumulation but is not associated with PR1a expression / G. De Meyer, K. Audenaert, M. Hofte // Eur. J. Plant Pathol. 1999. V. 105. P. 513-517.

82. De Moraes, C.M. Caterpillar-induced nocturnal plant volatiles repel conspecific females / C.M. De Moraes, M.C. Mescher, J.H. Tumlinson // Nature. 2001. 410(6828). P. 577-80.

83. De Vleesschauwer, D. Rhizobacteria-induced systemic resistance / D. De Vleesschauwer, M. Höfte // Adv. Bot. Res. 2009. V. 51. P. 223-281.

84. Dey, S. Ethylene responsive factors in the orchestration of stress responses in monocotyledonous plants / S. Dey, C.A. Vlot //Front Plant Sci. 2015. V. 28. № 6. Art. 640.

85. Diallo, A.O. Transcriptome analysis of an mvp mutant reveals important changes in global gene expression and a role for methyl jasmonate in vernalization and flowering in wheat / A.O. Diallo, Z. Agharbaoui, M.A. Badawi, M.A. Ali-Benali, A. Moheb, M. Houde, F. Sarhan // J. Exp. Bot. 2014. V. 65. № 9. P. 2271-2286.

86. Dicke, M. Evolution of induced indirect defence of plants / M. Dicke // R. Tollrian, C.D. Harvell (eds.). The ecology and evolution of inducible defences.

1999. Princeton-NY: Princeton Univ. Press. P. 62-88.

87. Dicke, M. Signalling in plant-insect interactions: signal transduction in direct and indirect plant defense / M. Dicke, R.M.P. Van Poecke // In: D. Scheel and C. Wasternack (eds.) Plant Signal Transduction, Oxford University Press. 2002. P. 289-316.

88. Dillwith, J.W. Plant biochemistry and aphid populations: studies on the spotted alfalfa aphid, Therioaphis maculate / J.W. Dillwith, R.C. Berberet, D.K. Bergman, P.A. Neese, R.M. Edwards, McNew //Arch. Insect. Biochem. 1991. V. 17. P. 235-251.

89. Ding, H. Inducible production of phenolic acids in wheat and antibiotic resistance to Sitodiplosis mosellana / H. Ding, R.I. Lamb, N. Ames // J. Chem. Ecol.

2000. V. 26. №4. P. 969-85.

90. Ding, L. Resistance to hemi-biotrophic F. graminearum infection is associated with coordinated and ordered expression of diverse defense signaling pathways /L. Ding, H. Xu, H. Yu, L. Yang, Z. Kong, L. Zhang, S. Xue, H. Jia, Z. Ma // PLoS One. 2011. V. 20. № 6. P. e19008.

91. Down, R.E. Insecticidal spider venom toxin fused to snowdrop lectin is

toxic to the peach-potato aphid, Myzuspersicae (Hemiptera: Aphididae) and the rice

117

brown planthopper, Nilaparvata lugens (Hemiptera: Delphacidae). / R.E. Down, E.C. Fitches, D.P. Wiles, P. Corti, H.A. Bell, J.A. Gatehouse, J.P. Edwards // Pest Manag Sci. 2006. V.62(1). P.77-85.

92. Duffey, S.S. Enzimatic antinutritive defences of the tomato plants against insects / S.S. Duffey, G.W. Felton // P.A. Hedin (ed.). Naturally Occuring Pest Bioregulators. 1991. Washington. DC: ACS Symp. Ser. P. 167-197.

93. Durmaz, E. Intracellular and extracellular expression of Bacillus thuringiensis crystal protein Cry5B in Lactococcus lactis for use as an anithelminthic / E. Durmaz, Y. Hu, R.V. Aroian, T.R. Klaenhammer // Appl. Environ. Microbiol. 2016. 82(4). P. 1286-94.

94. Efetova, M. A central role of abscisic acid in drought stress protection of Agrobacterium-induced tumors on Arabidopsis / M. Efetova, J. Zeier, M. Riederer, C.W. Lee, N. Stingl, M. Mueller, W. Hartung, R. Hedrich, R. Deeken // Plant Physiol. 2007. V. 145(3). P. 853-862.

95. English-Loeb, G. Genotypic variation in constitutive and induced resistance in grapes against Spider mite (acari: Tetranychidae) herbivores / G. English-Loeb, R. Karban, M. A. Walker // Environmental entomology. 1998. V. 27. I. 2. P. 297-304.

96. Erb, M. Role of phytohormones in insect-specific plant reactions / M. Erb, S. Meldau, G.A. Howe // Trends in Plant Science. 2012. V. 17(5). P. 250-259.

97. Faeth, S.H. Variable induced responses: direct and indirect effects on oak folivores / S.H. Faeth // D.W. Tallamy, D.W. Raupp (eds.). Phytochemical induction by herbivores. NY: Wiley. 1991. P. 293-342.

98. Falardeau, J. Ecological and mechanistic insights into the direct and indirect antimicrobial properties of Bacillus subtilis lipopeptides on plant pathogens / J. Falardeau, C. Wise, L. Novitsky, T.J. Avis // J. Chem. Ecol. 2013. V. 39. P. 869878.

99. Fidantsef, A.L. Signal interactions in pathogen and insect attack:

expression of lipoxygenase, proteinase inhibitor E, and pathogenesis-related protein

P4 in the tomato, Lycopersicon esculentum / A.L. Fidantsef, M.J. Stout, J.S. Thaler,

118

S.S. Duffey, R.M. Bostock // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1999. V. 54. № 3-4. P. 97114.

100. Flury, P. Antimicrobial and insecticidal: cyclic lipopeptides and hydrogen cyanide produced by plant-beneficial Pseudomonas strains CHA0, CMR12a, and PCL1391 contribute to insect killing / P. Flury, P. Vesga, M. Péchy-Tarr, N. Aellen, F. Dennert, N. Hofer, K.P. Kupferschmied, P. Kupferschmied, Z. Metla, Z. Ma, S. Siegfried, S. de Weert, G. Bloemberg, M. Höfte, C.J. Keel, M. Maurhofer // Front. Microbiol. 2017. V.8. Art.100. doi: 10.3389/fmicb.2017.00100.

101. Fonseca, J.F. Freezing goat embryos at different developmental stages and quality using ethylene glycol and a slow cooling rate / J.F. Fonseca, R.I.T.P. Batista, J.M.G. Souza-Fabjan, M.E.F. Oliveira, F.Z. Brandao, J.H.M. Viana // Brazilian Journal of Veterinary and Animal Science. 2018. V. 70. № 5. P. 14891496.

102. Fürstenberg-Hägg, J. Plant defense against insect herbivores. / J. Fürstenberg-Hägg, M. Zagrobelny, S. Bak // Int. J. of Molecular Sciences. 2013. V.14(5), P. 1024-1029.

103. Gao, L.L. Involvement of the octadecanoid pathway in bluegreen aphid resistance in Medicago truncatula / L.L. Gao, J.P. Anderson, J.P. Klingler, R.M. Nair, O.R. Edwards, K.B. Singh // MPMI. 2007.V. 20. № 1. P. 82-93.

104. Gao, X. Agrobacterium tumefaciens-mediated transformation ofCry I A(b) gene toTrichoderma harzianum / X. Gao, Q. Yang // Chinese Science Bulletin. 2004. V. 49. № 23. P. 2497-2494.

105. Garsia-Cristobal, J. Priming of pathogenesis related-proteins and enzymes related to oxidative stress by plant growth promoting rhizobacteria on rice plants upon abiotic and biotic stress challenge / J. Garsia-Cristobal, A. Garsia-Villaraco, B. Ramos, J. Gutierrez-Manero, J.A. Lucas // J Plant Phisiol. 2015. V. 188. P. 72-79.

106. García-Gutiérrez, L. The antagonistic strain Bacillus subtilis

UMAF6639 also confers protection to melon plants against cucurbit powdery

mildew by activation of jasmonate- and salicylic acid-dependent defence responses

119

/ L. García-Gutiérrez, H. Zeriouh, D. Romero, J. Cubero, A. de Vicente, A. Pérez-García // Microb. Biotechnol. 2013. V.6(3). P.264-274.

107. García-Olmedo, F. Plant defence peptides / F. Garcia-Olmedo, A. Molina, J.M. Alamillo, P. Rodriguez-Palenzuela // Biopolymers. 1999. V. 47. P. 479-491.

108. Gimenez, M.J. Identification of suitable reference genes for normalization of qPCR data in comparative transcriptomics analyses in the Triticeae / M.J. Gimenez, F. Piston, S.G. Atienza // Planta. 2011. V. 233(1). P. 163-173.

109. Giovanini, M.P. Gene-for-gene defense of wheat against the Hessian fly lacks a classical oxidative burst / M.P. Giovanini, D.P. Puthoff, J.A. Nemacheck, O. Mittapalli, K.D. Saltzmann, H.W. Ohm, R.H. Shukle, C.E. Williams // Mol. Plant Microbe Interact. 2006. V. 19. № 9. P. 1023-1033.

110. Gravino, M. Ethylene production in Botrytis cinerea - and oligogalacturonide-induced immunity requires calcium-dependent protein kinases / M. Gravino, D.V. Savatin, A. Macone, G. De Lorenzo // Plant J. 2015. V. 84. № 6. P. 1073-1086.

111. Green, T.R. Wound-induced proteinase inhibitor in plant leaves: a possible defence mechanism against insects / T.R. Green, C.A. Ryan // Science. 1972. V. 175. P. 776-777.

112. Groen, S.C. The evolution of ethylene signaling in plant chemical Ecology / S.C. Groen, N.K. Witeman // J. Cem. Ecol. 2014. V. 40. P. 700-716.

113. Gulsen, O. Characterization of peroxidase changes in resistant and susceptible warm-season turfgrasses challenged by Blissus occiduus / O. Gulsen, T. Eickhoff, T. Heng-Moss, R. Shearman, F. Baxendale, G. Sarath, D. Lee // Arthropod-Plant Interact. 2010. № 4. P. 45-55.

114. Hahn, M.G. Microbial elicitors and their receptors in plants / M.G. Hahn // Annu. Rev. Phytopathol. 1996. 34. 387-412.

115. Haq, S.K. Protein proteinase inhibitor genes in combat against insects, pests, and pathogens: natural and engineered phytoprotection / S.K. Haq, S.M. Atif, R.H. Khan // Arch. Biochem. Biophys. 2004. V. 431. P. 145-59.

116. Hamza, R. Expression of two barley proteinase inhibitors in tomato promotes endogenous defensive response and enhances resistance to Tuta absoluta. / R. Hamza, M.Pérez-Hedo, A.Urbaneja, J.L. Rambla, A. Granell, K.Gaddour, J.P. Beltrán, L.A. Cañas // BMC Plant Biol. 2018. V.25. 18(1):24. doi: 10.1186/s12870-018-1240-6.

117. Hardie, J.R. Methyl salicylate and (-)-(1R,5S)-myrtenal are plant-derived repellents for black bean aphid, Aphis fabae Scop. (Homoptera: Aphididae) / J.R. Hardie, R. Issacs, J.A. Pickett, L.J. Wadhams, C.M. Woodcock // J. Chem. Ecol. 1994. V. 20. P. 2847-2855.

118. Herrero, J. Looking for Arabidopsis thaliana peroxidases involved in lignin biosynthesis / J. Herrero, A. Esteban-Carrasco, J. M. Zapata // Plant. Phisiol. Biochem. 2013.V. 67. P. 77-86.

119. Hu, Xu. Overexpression of a gene encoding hydrogen peroxidegenerating oxalate oxidase evokes defense responses in sunflower / Xu Hu, L. Bidney Dennis, Y. Nasser, P. Duvick Jonathan, C. Oswald, F. Otto, Lu Guihua // Plant Physiology. 2003. V. 133.P. 170-181.

120. Hyakumachi, M. Bacillus thuringiensis suppresses bacterial wilt disease caused by Ralstonia solanacearum with systemic induction of defense-related gene expression in tomato / M. Hyakumachi, M. Nishimura, T. Arakawa, Sh. Asano, Sh. Yoshida, S. Tsushima, H. Takahadhi // Microbes Environ. 2013. V.28(1). P.128-134.

121. Ievinsh, G. 1-Aminocyclopropane-1-carboxylic acid-independent ethylene production by disintegrated plant cells / G. Ievinsh // Envir. Exp. Biol. 2012. V. 10. P. 99-105.

122. Johnson, M.T.J. Plant sex and the evolution of plant defenses against herbivores / M.T.J. Johnson, S.D. Smith, M.D. Rausher // Proc. Natl. Acad. Sci. 2009. № 106. P. 18079-18084.

123. Jouzani, G.S. Bacillus thuringiensis: a successful insecticide with new environmental features and tidings / G.S. Jouzani, E. Valijanian, R. Sharafi // Appl Microbiol Biotechnol. 2017. V. 101. № 7. P. 2691-2711.

124. Jiang, C.J. Cytokinins act synergistically with salicylic acid to activate defense gene expression in rice / C.J. Jiang, M. Shimono, S. Sugano, M. Kojima, X. Liu, H. Inoue, H. Sakakibara, H. Takatsuji // Mol. Plant. Microbe Interact. 2013. V. 26. № 3. P. 287-296.

125. Karuppanapandian, T. Reactive oxygen species in plants: their generation, signal transduction, and scavenging mechanisms / T. Karuppanapandian, J.-Ch. Moon, Ch. Kim, K. Manoharan, W. Kim // Austr. J. Crop Sciense. 2011. V.5(6) P.709-725.

126. Kaur, R. Role of catalase, H2O2 and phenolics in resistance of pigeonpea towards Helicoverpa armigera (Hubner) / R. Kaur, A.K.Gupta, G.K.Taggar // Acta Physiol Plant. 2014. № 36(6). P. 1513-1527.

127. Kawano, T. Roles of the reactive oxygen species-generating peroxidase reactions in plant defense and growth induction / T. Kawano // Plant Cell Rep. 2003. V. 21. P. 829-837.

128. Kawano, T. Salicylic acid as a defence-related plant hormone: Roles of oxidative and calcium signaling paths in salicylic acid biology / T. Kawano, T. Furuichi // Salicylic acid: A plant hormone. Ed. S. Hayat, A. Ahmad. 2007. Springer. P. 277-322.

129. Kerchev, P.I. Plant responses to insect herbivory: interactions between photosynthesis, reactive oxygen species and hormonal signaling pathways / P.I. Kerchev, B. Fenton, C.H. Foyer, R.D. Hancock // Plant, Cell and Environment. 2012. V. 35. P. 441-453.

130. Koch, K.G. Plant tolerance: a unique approach to control hemipteran pests / K.G. Koch, K. Chapman, J. Louis, T. Heng-Moss, G. Sarath // Front. Plant Sci. 2016. V. 7. P. 1363.

131. Kukavica, B.M. Cell wall-bound cationic and anionic class III isoperoxidases of pea root: biochemical characterization and function in root growth / B.M. Kukavica, S.D. Veljovicc-Jovanovice, L. Menckhoff, S. Luthje // J. Exp. Bot. 2012. 63(12). P. 4631-45.

132. Kusnierczyk, A. Towards global understanding of plant defence against aphid-timing and dynamics of early Arabidopsis defence responses to cabbage aphid (Brevicoryne brassicae) attack /A. Kusnierczyk, P. Wingle, T.M. Jorstad, J. Troczynska, J.T. Rossiter, A.M. Bones // Plant Cell Environ! 2008. V. 31. № 8. P. 1097-1115.

133. Lagrimini, M.L. Peroxidase overproduction in tomato: wound induced polyphenol deposition and disease resistance / M.L. Lagrimini, J. Vaughn, A.W. Erb, S.A. Miller // Hortscience. 1993. (28). P. 218-21.

134. Lagrimini, M.L. Characterization of antisense - transformed plant deficient in the tobacco anionic peroxidase / L.M. Lagrimini, V. Gingas, T. Finger, S. Rothstein, T. Liu // Plant Physiol. 1997. V. 114. P. 1187-1196.

135. Lei, J. Enhanced aphid detoxification when confronted by a host with elevated ROS production / J. Lei, K. Zhu-Salzman // Plant Signaling & Behavior. 2015. V. 10. Art. e1010936

136. Leszczynski, B. Resistance of cereals aphids: Interaction between hydroxamic acids and the aphid Sitobion avenae (Homoptera, Aphididae) / B. Leszczynski, A.F.G. Dixon // Ann. Appl. Biol. 1990. V. 117. P. 21-30.

137. Li, H.R. Interaction of the Bacillus thuringiensis delta endotoxins Cry1Ac and Cry3Aa with the gut of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum (Harris) / H.R. Li, N.P. Chougule, B.C. Bonning // J. Invertebr. Pathol. 2011. V. 107. № 1. P. 69-78.

138. Liang, H. Septoria musiva resistance in transgenic hybris poplar leaves expressing a wheat oxalate oxidase gene / H. Liang, C.A. Maynard, R.D. Allen, W.A. Powell // Plant. Mol. Biol. 2001. 45(6). P. 619-29.

139. Linthorst, H.J.M. Tobacco proteinase inhibitor - I genes are locally, but not systemically induced by stress / H.J.M. Linthorst, F.T. Brederode, C. Van der Does, J.F. Bol // Plant Mol. Biol. 1993. V. 21. P. 85-92.

140. Liu, S.M.Transgenic plants expressing the AalT/GNA fusion protein show increased resistance and toxicity to both chewing and sucking pests / S.M. Liu,

J. Li, J.Q. Zhu, X.W. Wang, C.S. Wang, S.S. Liu, X.X. Chen, S. Li // Insect Sci. 2016 V.23(2). P. 265-276. doi: 10.1111/1744-7917.12203

141. Lomate, P.R Superoxide dismutase activities in the midgut of Helicoverpa armigera larvae: identification and biochemical properties of a manganese superoxide dismutase / P.R.Lomate, K.P.Sangole, R.Sunkar, V.K. Hivrale // Open Access Insect Physiology. 2015. V.5. P. 13-20.

142. Lorenzo, O. Ethylene Response Factor 1 integrates signals from ethylene and jasmonate pathways in plant defense / O. Lorenzo, R. Piqueras, J.J. Sanchez-Serrano, R. Solano // The Plant Cell. 2003. V. 15. P. 165-178.

143. Louis, J. Ethylene Contributes to maize insect resistance1-mediated maize defense against the phloem sap-sucking corn leaf aphid / J. Louis, S. Basu, S. Varsani, L. Castano-Duque, V. Jiang, W.P. Williams, W.G. Felton., D.S. Luthe // Plant Physiol. 2015. V.169(1). P. 313-324. doi: 10.1104/pp.15.00958.

144. Lu, S. Molecular characterization and genomic mapping of the pathogenesis-related protein 1(PR-1) gene family in hexaploid wheat (Triticum aestivum L.) / S. Lu, T.L. Friesen, J.D. Faris // Mol. Genet. Genom. 2011. V. 285 P. 485-503.

145. Machado, S.W. Inga laurina trypsin inhibitor (ILTI) obstructs Spodoptera frugiperda trypsins expressed during adaptive mechanisms against plant protease inhibitors. / Machado S.W., de Oliveira C.F.R., Zerio N.G., Parra J.R.P., Macedo M.L.R. // Arch. Insect Biochem. Physiol. 2017. V.95(4). doi: 10.1002/arch.21393. Epub 2017 Jun 29.

146. Maffei, M.E. Insects feeding on plants: Rapid signals and responses preceding the induction of phytochemical release / M.E. Maffei, A. Mithöfer, W. Boland // Phytochemistry. 2007. № 68, P. 2946-2959.

147. Maghsoudi, S. Noble UV protective agent for Bacillus thuringiensis based on a combination of graphene oxide and olive oil / S. Maghsoudi, E. Jalali // Scientific Reports. 2017. V. 7. Art. 11019.

148. Mahaffee, W.F. Bacterial endophytes genetically engineered to express

the CryEA d-endotoxin from Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki / W.F.

124

Mahaffee, W.J. Moar, J.W. Kloepper // In M.H. Ryder, P.M. Stevens, G.D. Bowen (Eds.), Improving Plant Productivity with Rhizosphere Bacteria. East Melbourne, Victoria, Australia: CSIRO Publications. 1994. P. 245-246.

149. Maksimov, I.V. Regulation of peroxidase activity under the influence of signaling molecules and Bacillus subtilis 26D in potato plants infected with Phytophthora infestans / I.V. Maksimov, P.P. Abizgildina, A.V. Sorokan, G.F. Burkhanova // Rus. J. Applied Biochem. and Microbiology. 2014. V. 50. P. 173 -178.

150. Marjamaa, K., The role of xylem class III peroxidases in lignification / K. Marjamaa, E.M. Kukkola, K.V. Fagerstedt // J. of Exp. Botany. 2009. V. 60. P. 367-376.

151. Meijer, K. A review and meta-analysis of the enemy release hypothesis in plant-herbivorous insect systems / K. Meijer, M. Schilthuizen, L. Beukeboom, C. Smit // Peer J. 2016. V.4. Art. e2778. doi: 10.7717/peerj.2778.

152. Melatti, V.M. Selection of Bacillus thuringiensis strains toxic against cotton aphid, Aphis gossypii Glover (Hemiptera: Aphididae) / V.M. Melatti, L.B. Praca, E.S. Martins, E. Sujii, C. Berry, R.G. Monnerat // Bio Assay. 2010. V. 5(2). P. 1-4.

153. McClung, C.R. Regulation of catalases in Arabidopsis / C.R. McClung // Free Radic. Biol. Med. 1997. 23(3). P. 489-96.

154. Mika, A. Membrane-bound guaiacol peroxidases from maize (Zea mays L.) roots are regulated by methyl jasmonate, salicylic acid, and pathogen elicitors / A. Mika, M.J. Boenisch, D. Hopff, S. Lüthje // J. Exp. Bot. 2010. V. 61(3). P.831-841. doi: 10.1093/jxb/erp353.

155. Miller, H.L. Involvement of ethylene in aphid infestation of barley / H.L. Miller, P.A. Neese, D.L. Ketring, J.W. Dillwith // J. Plant Growth Regul. 1994. V. 13. P. 167-171.

156. Mittal, S. Locations of quantitative trait loci conferring Russian wheat aphid resistance in barley germplasm STARS-9301B / S. Mittal, S. Lynn, L.S. Dahleen, W. Mornhinweg // Crop Sci. 2008, № 48. P. 1452-1458.

157. Mittova, V. Salinity up-regulates the antioxidative system in root mitochondria and peroxisomes of the wild salt-tolerant tomato species Lycopersicon pennellii / V. Mittova, M. Guy, M.Tal, M.Volokita // J. Exp. Bot. 2004. 55(399). P. 1105-1113.

158. Mohase, L. Salicylic acid is involved in resistance responses in the Russian wheat aphid - wheat interaction / L. Mohase, A.J. van der Westhuizen // J. Plant Physiol.2002. V. 159. № 6. P. 585-590.

159. Moloi, M.J. The reactive oxygen species are involved in resistance responses of wheat to the Russian wheat aphid /M.J. Moloi, A.J. van der Westhuizen // J. Plant Physiol. 2006. V. 163. P. 1118—1125.

160. Monerrat, R.G. Translocation and insecticidal activity of Bacillus thuringiensis living inside of plants / R.G. Monerrat, C.M. Soares, G. Capdeville, G. Jones, M.E. Soares, L. Pra?a, B.A. Cordeiro, S.V. Braz, R.C. Dos Santos, C. Berry // Microbial. Biotechnol. 2009. V. 2. P. 512-520.

161. Mondal, S. Harnessing diversity in wheat to enhance grain yield, climate resilience, disease and insect pest resistance and nutrition through conventional and modern breeding approaches. / S. Mondal, J.E. Rutkoski, G. Velu, P.K. Singh, L.A. Crespo-Herrera, C. Guzman, S. Bhavani, C. Lan, X. He, R.P. Singh // Front. Plant Sci. 2016. V.7. Art. 991. doi: 10.3389/fpls.2016.00991

162. Monteiro, R.A. Early colonization pattern of maize (Zea mays L. Poales, Poaceae) roots by Herbaspirillum seropedicae (Burkholderiales, Oxalobacteraceae) / R.A. Monteiro, M.A. Schmidt, V.A.de Baura, E. Balsanelli, R. Wassem, M.G. Yates, M.A.F. Randi, F.O. Pedrosa, E.M. de Souza // Genet Mol. Biol. 2008. V.31. P. 932-937.

163. Morgens, P.H. Isolation and sequencing of cDNAclones encoding ethylene-induced putative peroxidases from cucumber cotyledons / P.H. Morgens, A.M. Callahan, L.J. Dunn, F.B. Abeles // Plant Molecular Biology. 1990. V. 14. P. 715-725.

164. Morkunas, I. Phytohormonal signaling in plant responses to aphid feeding / I. Morkunas, V.C. Mai, B. Gabrys // Acta Physiol. Plant. 2011. V. 33. P. 2057-2073.

165. Nakkeeran, S. Induction of plant defense compounds by Pseudomonas chlororaphis PA23 and Bacillus subtilis BSCBE4 in controlling damping-off of hot pepper caused by Pythium aphanidermatum / S. Nakkeeran, K. Kavitha, G. Chandrasekar, P. Renukadevi, W.G.D. Fernando // Biocontrol Sci. Techn. 2006. V. 16. P. 403-416.

166. Nascimento, X. Ethylene and 1-Aminocyclopropane-1-carboxylate (ACC) in Plant-Bacterial Interactions / X. Nascimento, J. Rossi, R. Glick // Front Plant Sci. 2018. V. 9. Art. 114.

167. Ng, J.C.K. Transmission of plant viruses by aphid vectors / J.C.K. Hg, K.L. Perry // Mol. Plant Pathol. 2004. № 5. P. 505-511.

168. O'Brien, J.A. Cytokinin cross-talking during biotic and abiotic stress responses / J.A. O'Brien, E. Benkova // Front Plant Sci. 2013. V. 4. Art. 451.

169. Obukowich, M.G. Tn5-mediated integration of the delta-endotoxin gene from Bacillus thuringiensis into the chromosome of a root-colonising pseudomonad / M.G. Obukowich, F.J. Perlak, K. Kusano-Kretzmer, E.J. Mayer, S.L. Bolten, L.S. Watrud // Journal of Bacteriology. 1986(a). V. 168. P. 982-989.

170. Obukowich, M.G. Integration of the delta-endotoxin gene of Bacillus thuringiensis into the chromosome of root-colonising strains of pseudomonads using Tn5 / M.G. Obukowich, F.J. Perlak, K. Kusano-Kretzmer, E.J. Mayer, L.S. Watrud // Gene. 1986(6). V. 45. P. 327-331.

171. Okazaki, Y. Metabolism of avenanthramide phytoalexins in oats / Y. Okazaki, T. Isobe, Y. Iwata, T. Matsukawa, F. Matsuda, H. Miyagawa, A. Ishihara, T. Nishioka, M. Iwamura // Plant J. 2004. V. 39. P. 560-72.

172. Omer, A.D. Jasmonic acid induced resistance in grapevines to a root and leaf feeder / A.D. Omer, J.S. Thaler, J. Granett, R. Karban // J. Econ. Entomol. 2000. V.93(3). P.840-845.

173. Ongena, M. The role of cyclic lipopeptides in the biocontrol activity of Bacillus subtilis / M. Ongena, G. Henry, P. Thonart // Recent Developments in Management of Plant Diseases. 2010. V. 1 / Eds. U. Gisi, L. Chet, M.L. Guillino. Springer Publishing Company, New York. P. 59-69.

174. Ownley, B.H. Fungal entomopathogens with activity against plant pathogens: ecology and evolution / B.H. Ownley, K.D. Gwinn, F.E. Vega // BioControl. 2010. V. 55. P. 113-128.

175. Palma, L. Bacillus thuringiensis toxins: an overview of their biocidal activity / L. Palma, D. Muñoz, C. Berry, J. Murillo, P. Caballero// Toxins. 2014. V. 6. P. 3296-3325. doi:10.3390/toxins6123296

176. Pangesti, N. Two-way plant mediated interactions between root-associated microbes and insects: from ecology to mechanisms / N. Pangesti, A. Pineda, C.M. Pieterse, M. Dicke, J.J. van Loon // Front. Plant Sci. 2013. V.4:414. doi: 10.3389/fpls.2013.00414

177. Park, S.J. Identification of expression profiles of sorghum genes in response to greenbug phloem-feeding using cDNA subtraction and microarray analysis / S.J. Park, Y. Huang, P. Ayoubi // Planta. 2006. V. 223. P. 932-947.

178. Passardi, F. The class III peroxidase multigenic family in rice and its evolution in land plants / F. Passardi, D. Longet, C. Penel, C. Dunand // Phytochemistry. 2004. 65(13). P. 1879-93.

179. Patch, E.M. Food plant catalogue of the aphids of the world including the Phylloxeridae / E.M. Patch // Maine Agr. Exp. Stn. 1938. №293. P. 35-431.

180. Peñaflor, M.F., Herbivore-induced plant volatiles to enhance biological control in agriculture / M.F. Peñaflor, J.M. Bento // Neotrop. Entomol. 2013. V.42(4). P.331-343. doi: 10.1007/s13744-013-0147-z.

181. Peng, J. Role of Salicylic Acid in Tomato Defense against Cotton Bollworm, Helicoverpa armigera Hubner / J. Peng, X. Deng, J. Huang, S. Jia, X. Miao, Y. Huang // Z Naturforsch C. 2004. № Z. Naturforsch. 2004. V.59, P. 856862.

182. Pieterse, C.M. Induced systemic resistance by beneficial microbes / C.M. Pieterse, C. Zamioudis, R.L. Berendsen, D.M. Weller, S.C. van Wees, P.A. Bakker// Annu. Rev. Phytopathol. 2014. V. 52. P. 347-375.

183. Pineda, A. Helping plants to deal with insects: the role of beneficial soil-borne microbes / A. Pineda, S.J. Zheng, J.J.A. van Loon, C.M.J. Pieterse, M. Dicke // Trends in Plant Science. 2010. V. 15. P. 507-514.

184. Porcar, M. Effects of Bacillus thuringiensis 5-endotoxins on the Pea aphid (Acyrthosiphon pisum) / M. Porcar, A.M. Grenier, B. Federici, Y. Rahbe // Appl. Environ. Microbiol. 2009. V. 75. 14. P. 4897-4900. doi: 10.1128/AEM. 00686-09.

185. Poupin, M.J. Complex molecular interplay of auxin and ethylene signaling pathways is involved in Arabidopsis growth promotion by Burkholderia phytofirmans PsJN / M.J. Poupin, M. Greve, V. Carmona, I.A. Pinedo // Front Plant Sci. 2016. V. 12(7). Art. 492.

186. Pozo, M.J. Transcription factor MYC2 is involved in priming for enhanced defense during rhizobacteria-induced systemic resistance in Arabidopsis thaliana / M.J. Pozo, S. Van der Ent, L.C. Van Loon, C.M.J. Pieterse // New Phytologist. 2008. V. 180. P. 511-523.

187. Preston, C.A. Tobacco mosaic virus inoculation inhibits responses within but not between plants / C.A. Preston, C. Lewandowski, A.J. Enyedi, I.T. Baldwin // Planta. 1999. V. 209. № 1. P. 87-95.

188. Rais, A. Bacillus spp., a bio-control agent enhances the activity of antioxidant defense enzymes in rice against Pyricularia oryzae / A. Rais, Z. Jabeen, F. Shair, F.Y. Hafeez, M.N. Hassan // PLoS One. 2017. 12(11). Article e0187412. doi: 10.1371/journal.pone.0187412.

189. Rani, P.U. Biochemical and enzymatic changes in rice plants as a mechanism of defense / P.U. Rani, Y. Jyothsna // Acta Physiol. Plant. 2010. № 32. P. 695-701.

190. Rashid, M.H. Induction of systemic resistance against insect herbivores in plants by beneficial soil microbes / M.H. Rashis, Y.R. Chung // Front. Plant Sci. 2017(a). V. 8:1816. doi: 10.3389/fpls.2017.01816

191. Rashid, M.H. Induction of systemic resistance against aphids by endophytic Bacillus velezensis YC7010 via expressing PHYTOALEXIN DEFICIENT4 in Arabidopsis / M.H. Rashid, A. Khan, M.T. Hossain, Y.R. Chung // Front. Plant Sci. 2017(b). V. 8: 211. doi: 10.3389/fpls.2017.00211

192. Richardson, M. Seed storage proteins: The Enzyme inhibitors / M. Richardson // L.J. Rogers (ed.). Methods in Plant Biochemistry. 1991. V. 5. Amino Acids, proteins and Nucleic Acids. NY: Academic Press. P. 4-54.

193. Rizhsky, L. Double antisence plants lacking ascorbate peroxidase and catalase are less sensitive to oxidative stress than single antisense plants lacking ascorbate peroxidase or catalase / L. Rizhsky, E. Hallak-Herr, F. Van Breusegem, S. Rachmilevitch, J.E. Barr, S. Rodermel, D. Inze, R. Mittler // Plant J. 2002. V.32. P.329-342.

194. Roh, J.Y. Bacillus thuringiensis as a specific, safe, and effective tool for insect pest control / J.Y. Roh, J.Y. Choi, M.S. Li, B.R. Jin, Y.H. Je // J. Microbiol. Biotechnol. 2007. V. 17. № 4. P. 547-559.

195. Roh, J.Y. Expression of Bacillus thuringiensis mosquitocidal toxin in an antimicrobial Bacillus brevis strain / J.Y. Roh, Y. S. Kim, Y.Wang, Q. Liu, X. Tao, H.G. Xu, H.J. Shim, J.Y. Choi, K.S. Lee, B.R. Jin, Y.H. Je // Journal of Asia-Pacific Entomology. 2010. V.13(1), P. 61-64.

196. Ryan, C.A. Protease inhibitors in plants: genes for improving defenses against insects and pathogens / C.A. Ryan // Annu. Rev. Phytopatol. 1990. V. 28. P. 425-449.

197. Sabelys, M.W. Long-range dispersal and searching behavior / M.W. Sabelys, M. Dicke // W. Helle, M.W. Sabelis (eds.). Spider mites: their biology, natural enemies and control. 1985. V. 1. Amsterdam: Elsevier Science. P. 141-160.

198. Saha, P. Transgenic rice expressing Allium sativum leaf lectin with enhanced resistance against sap-sucking insect pests /P. Saha, P. Majumder, I. Dutta, T. Ray, S.C. Roy, S. Das // Planta. 2006. № 223. P. 1329-1343.

199. Schilthuizen, M. Incorporation of an invasive plant into a native insect herbivore food web / M. Schilthuizen, L.P. Santos Pimenta, Y. Lammers, P.J. Steenbergen, M. Flohil, N.G.P. Beveridge, P.T. van Duijn, M.M. Meulblok, N. Sosef, R. van de Ven, R. Werring, K.K. Beentjes, K. Meijer, R.A. Vos, K. Vrieling, B. Gravendeel, Y. Choi, R. Verpoorte, C. Smit, L.W. Beukeboom // Peer J. 2016. V.4. Art. 1954. doi:10.7717/peerj.1954.

200. Seo, D.J. Induction of defense response against Rhizoctonia solani in cucumber plants by endophytic bacterium Bacillus thuringiensis GS1 / D.J. Seo, D.M. Nguyen, Y.S. Song, W.J. Jung // J Microbiol Biotechnol. 2012. 22(3). P. 40715.

201. Sewelam, N. Ethylene response factor 6 is a regulator of reactive oxygen species signaling in Arabidopsis / N. Sewelam, K. Kazan, S.R. Thomas-Hall, B.N. Kidd, J.M. Manners, P.M. Schenk // PLoS ONE. 2013. V. 8. Art. E70289.

202. Shewry, P.R. Plant proteins that confer resistance to pest and pathogens / P.R. Shewry, J.A. Lucas // Adv. Bot. Res. 1997. V. 26 P. 135-192.

203. Shulaev, V. Airborne signaling by methyl salicylate in plant pathogen resistance / V. Shulaev, P. Silverman, I. Raskin // Nature. 1997. V. 385. P. 718-721.

204. Silva, M.S. Review: Potential biotechnological assets related to plant immunity modulation applicable in engineering disease-resistant crops / M.S. Silva, F.B.M. Arraes, M.A. Campos, M.Grossi-de-Sa, D.Fernandez, E.S.Candido, M.H. Cardos, O.L.Franco, M.F. Grossi-de-Sa // Plant Science. 2018. V.270. P. 72-84.

205. Simon, J.C. Genomics of adaptation to host-plants in herbivorous insects / J.C. Simon, E. d'Alenfon, E. Guy, E. Jacquin-Joly, J. Jaquiery, P. Nouhaud, J. Peccoud, A. Sugio, R. Streiff // Brief Funct Genomics. 2015. V.14(6). P.413-423.

206. Smets, R. Cytokinin -induced hypocotyl elongation in light-grown Arabidopsis plants with inhibited ethylene action or indole-3-acetic acid transport /

R. Smets, J. Le, E. Prinsen, J-P. Verbelen, H.A. van Onckelen // Planta. 2005. V. 221. P. 39-47.

207. Song, X.G. Involvement of cooper amine oxidase (CuAO)-dependent hydrogen peroxide synthesis in ethylene-induced stomatal closure in Vicia faba / X.G. Song, X.P. She, M. Yue, Y.E. Liu, Y.X. Wang, X. Zhu, A.X. Huang // Russian Jornal of Plant Physiology. 2014. V 61(3). P. 390-396.

208. Sorokan, A.V. Anionic peroxidase-mediated oxidative burst is required for jasmonic acid-dependent Solanum tuberosum L. defense against Phytophthora infestans (Mont) de Bary / A.V. Sorokan, G.F. Burkhanova, I.V. Maksimov // Plant Pathology. 2018. V.67, pp 349-357. doi: 10.1111/ppa.12743.

209. Sprawka, I. Mechanism of entomotoxicity of the Concanavalin A in Rhopalosiphumpadi (Hemiptera: Aphididae) / I. Sprawka, S. Golawska, T. Parzych, A. Golawski, P. Czerniewicz, H. Sytykiewicz // J Insect Sci. 2014. V. 1. Art.14. pii: 232. doi: 10.1093/jisesa/ieu094.

210. Stout, M.J. Specificity of induced resistance in the tomato, Lycopersicon esculentum / M.J. Stout, K.V. Workman, R.M. Bostock, S.S. Duffey // Oecologia. 1998. V. 113(1). P. 74-81.

211. Sugio, A. Plant-insect interactions under bacterial influence: ecological implications and underlying mechanisms /A. Sugio, G. Dubreuil, D. Giron, S. JeanChristophe // J. Exp. Bot. 2014. V. 66. № 2. P. 467-478.

212. Taggar, G. K. Insect Biotypes and Host Plant Resistance / G. K. Taggar, R. Arora // Breeding Insect Resistant Crops for Sustainable Agriculture. 2017. DOI: 10.1007/978-981-10-6056-4_13

213. Tamosiune, I. Endophytic Bacillus and Pseudomonas spp. modulate apple shoot growth, cellular redox balance, and protein expression under in vitro conditions / I. Tamosiune, G. Staniene, P. Haimi, V. Stanys, R. Rugienius, D. Baniulis // Front. Plant Sci. 2018. doi: 10.3389/fpls.2018.00889.

214. Tao, A. Characterization of endophytic Bacillus thuringiensis strains isolated from wheat plants as biocontrol agents against wheat flag smut / A. Tao, F.

Panga, S. Huang, G. Yu, B. Li, T. Wang // Biocontrol Science and Technology. 2014. V. 24. P. 901-924.

215. Taverner, E. Influence of ethylene on cytokinin metabolism in relation to Petunia corolla senescence / E. Taverner, D. Letham, J. Wang, E. Cornish, D. Willcocks // Phytochemistry. 1999. V. 51. P. 341-347.

216. Thomma, B.P. Requirement of functional ethylene-insensitive 2 gene for efficient resistance of Arabidopsis to infection by Botrytis cinerea / B.P. Thomma, K. Eggermont, F.M. Koenraad, K.F. Tierens, W.F. Broekaert // Plant Physiology. 1999. V. 121. P. 1093-1102.

217. Thomma, B.P.H.J. Plant defensins / B.P.H.J. Thomma, B.P.A. Cammue, K. Thevissen // Planta. 2002. V. 216. P. 193-202.

218. Touqeer, S.A. Review on the Phytochemistry and Pharmacology of Genus Tephrosia / S. Touqeer, M.A. Saeed, M. Ajaib // Phytopharmacology. 2013. V.4(3), P.598-637.

219. Tikkanen, O.P., Phenological variation as protection against defoliating insects: the case of Quercus robur and Operophtera brumata / Tikkanen O.P., Julkunen-Tiitto R. // Oecologia. 2003. V.136(2). P.244-251 https://doi.org/10.1007/s00442-003-1267-7.

220. Valenzuela-Soto, J.H. Inoculation of tomato plants (Solanum lycopersicum) with growth-promoting Bacillus subtilis retards whitefly Bemisia tabaci development / J.H. Valenzuela-Soto, M.G. Estrada-Hernández, E. Ibarra-Laclette, J.P. Délano-Frier // Planta. 2010. V. 231. P. 397-410.

221. Van der Ent, S. Jasmonate signaling in plant interactions with resistance-inducing beneficial microbes / S. Van der Ent, S.C. Van Wees, C.M. Pieterse // Phytochemistry. 2009. V. 70(13-14). P. 1581-1588.

222. Van Loon, L.C. Significance of inducible defense-related proteins in infected plants / L.C. Van Loon, M. Rep, C.M. Pieterse // Annual Rev. Phytopathol. 2006. V. 44. P. 135-162.

223. Van de Ven, W.T.G. Activation of novel signaling pathways by phloem feeding whiteflies / W.T.G. Van de Ven, D.P. Puthoff, C.S. Vesque, T.M. Perring, L.L. Walling / IOBC/ wprs Bull. 2002. V. 25. № 6. P. 33-40.

224. Vandenborre, G. Plant lectins as defense proteins against phytophagous insects / Vandenborre G., Smagghe G., Van Damme E.J.M. // Phytochemistry. 2011. V.72. P.1538-1550.

225. Vanholme, R. Lignin biosynthesis and structure / R. Vanholme, B. Demedts, K. Morreel, J. Ralph, W. Boerjan // Plant Physiology. 2010. V. 153. P. 895-905.

226. Veselova, S.V. Role ofjasmonic acid in interaction of plants with plant growth promoting rhizobacteria during fungal pathogenesis / S.V. Veselova, T.V. Nuzhnaya, I.V. Maksimov // Jasmonic Acid: Biosynthesis, Functions and Role in Plant Development. Ch. 3 / Ed. Morrison L. N. Y.: Nova Sci. Publ. 2015. P. 33-66.

227. Vos, I.A. Onset of herbivore-induced resistance in systemic tissue primed for jasmonate-dependent defenses is activated by abscisic acid /I.A. Vos, A. Verhage, R.C. Schuurink, L.G. Watt, C.M.J. Pieterse, S.C.M. Van Wees // Front. Plant. Sci. 2013. V. 4. Art. 539.

228. Vos, I.A. Impact of hormonal crosstalk on plant resistance and fitness under multi-attacker conditions / I.A. Vos, L. Moritz, C.M.J. Pieterse, S.C.M. Van Wees // Front Plant Sci. 2015. V. 6. Art. 639.

229. Vuletic, M. Characterization of cell wall oxalate oxidase from maize roots / M. Vuletic, V.H. Sukalovich // Plant Sci. 2000. V. 157(2). P. 257-263.

230. War, A.R. Jasmonic acid-mediatedinduced resistance in groundnut (Arachis hypogaea L.) against helicoverpa armigera (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae) / A.R. War, M.G. Paulraj, M.Y. War, S. Ignacimuthu // J. Plant Growth Regul. 2011(a). № 30, P. 512-523.

231. War, A.R. Herbivore- and elicitorinduced resistance in groundnut to asian armyworm, Spodoptera litura (Fab.) (Lepidoptera: Noctuidae) / A.R. War, M.G. Paulraj, M.Y. War, S. Ignacimuthu // Plant Signal. Behav. 2011(b). № 6, P. 1769-1777.

232. War, A.R. Mechanisms of plant defense against insect herbivores / A.R. War, M.G. Paulraj, T. Ahmad, A.A. Buhroo, B. Hussain, S. Ignacimuthu, H.C. Sharma // Plant Signal. Behav. 2012. V. 7. № 10. P. 1306-1320.

233. War, A.R., Plant defence against herbivory and insect adaptations / A.R. War, G.K. Taggar, B.Hussain, M.S.Taggar, R.M.Nair, H.C. Sharma // AoB PLANTS 2018. V. 10.: ply037; doi: 10.1093/aobpla/ply037.

234. Wasternack, C. Jasmonates: news on occurrence, biosynthesis, metabolism and action of an ancient group of signaling compounds / C. Wasternack, M. Strnad // Int. J. Mol. Sci. 2018. V. 19(9). doi:10.3390/ijms19092539

235. Wulff, B.B.H. Strategies for transferring resistance into wheat: from wide crosses to GM cassettes / B.B.H. Wulff, M.J. Moscou // Front. Of Plant Science. 2014. V. 5., Art. 692. doi: 10.3389/fpls.2014.00692.

236. Xing, L. The Hv-SGT1 gene from Haynaldia villosa contributes to resistances towards both biotrophic and hemi-biotrophic pathogens in common wheat (Triticum aestivum L.) / L. Xing, C. Qian, A. Cao, Y. Li, Z. Jiang, M. Li, X. Jin, J. Hu, Y. Zhang, X. Wang, P. Chen // PLoS One. 2013. V. 3. Art. e72571.

237. Yang, C. Ethylene signaling in rice and Arabidopsis: conserved and diverged aspects / C. Yang, X. Lu, B. Ma, S.Y. Chen, J.S. Zhang //Mol. Plant. 2015. V. 8. P. 495-505.

238. Yang, S.Y. Characterization of biosurfactants as insecticidal metabolites produced by Bacillus subtilis Y9 / S.Y. Yang, D.J. Lim, M.Y. Noh, J.C. Kim, Y.C. Kim, I.S. Kim // Entomological Research. 2017. V. 47. P. 55-59.

239. Zebelo, S. Rhizobacteria activates (+)-5-cadinene synthase genes and induces systemic resistance in cotton against beet armyworm (Spodoptera exigua) / S. Zebelo, Y. Song, J.W. Kloepper, H. Fadamiro // Plant Cell Environment. 2016. V. 39. P. 935-943.

240. Zhang, S.-Z. Induction of the activities of antioxidative enzymes and the levels of malondialdehyde in cucumber seedlings as a consequence of Bemisia tabaci (Hemiptera: Aleyrodidae) infestation / S.-Z. Zhang, B.-Z. Hua, F. Zhang // Arthropod-Plant Interact. 2008. № 2. P. 209-213.

241. Zhang, P.-J. Jasmonic Acid-Dependent Defenses Play a Key Role in Defending Tomato against Bemisia tabaci Nymphs, but Not Adults. / P.-J. Zhang, Y.-C. He, C. Zhao, Z.-H. Ye, X.-P. Yu // Front. Plant Sci. 2018. V.9. Art. 1065. doi: 10.3389/fpls.2018.01065

242. Zhao, L.Y. Biochemical and molecular characterizations of Sitobion avenae-induced wheat defense responses/ L.Y. Zhao, J.L. Chen, D.F. Cheng, J.R. Sun, Y. Liu, Z Tian // Crop Prot. 2009. № 28, P. 435-442.

243. Zhao, H. Antioxidant enzyme responses induced by whiteflies in tobacco plants in defense against aphids: catalase may play a dominant role / H. Zhao, X. Sun, M. Xue, X. Zhang, Q. Li // PLoS One. 2016. V. 11. № 10. e0165454.

244. Zhu-Salzman, K. Transcriptional regulation of sorghum defense determinants against a phloem-feeding aphid / K. Zhu-Salzman, R.A. Salzman, J.E. Ahn, H. Koiwa // Plant Physiol. 2004. V. 134. P. 420-431.